The effect of salicylic acid foliar application on the morphological and physiological characteristics of beans (Phaseolus vulgaris) under nickel stress conditions
Subject Areas : Tension
Farshad Ghoshchi
1
,
Hamidreza Toheidi Moghadam
2
,
Ali reza Safahani
3
*
1 - Agrotechnology Department, Varamin-Pishva branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
2 - Agrotechnology Department, Varamin-Pishva branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
3 - Plant Protection Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research Center, AREEO, Gorgan, Iran.
Keywords: Beans, Chlorophyll, Phytoremediation, Nickel, Salicylic acid.,
Abstract :
In order to investigate the effect of salicylic acid foliar application on the morphological and physiological characteristics of beans under nickel stress conditions, it was carried out in the Faculty of Agriculture of Islamic Azad University, Varamin-Pishwa Branch in 2017-2018. This research was done as a factorial in the form of a completely randomized design with three replications. The factors applied in this research include nickel from the source of nickel chloride at four levels of zero (control), 50, 100 and 150 mg/kg of soil and spraying salicylic acid at three levels of zero (control), 0.5 and 1. It was millimolar per liter. The obtained results showed that nickel decreased plant height, root length, root dry weight, plant dry weight, number of pods per plant, number of seeds per pod, hundred seed weight, chlorophyll, relative leaf water content and increased proline and nickel absorption. In root, shoot and seed. The greatest effect of nickel was obtained in the treatment of 150 mg/kg of nickel soil. It was observed that the application of salicylic acid could increase plant height, root length, dry weight of roots, dry weight of plants, number of pods per plant, number of seeds per pod, weight of one hundred seeds, chlorophyll, relative content of leaf water, proline, absorption of nickel in roots. And the absorption of nickel in aerial parts and seeds was reduced, in general, the most positive effect was obtained in the application of 1 mmol/l salicylic acid. The obtained results showed the positive effects of salicylic acid, especially in the presence of nickel, and the reduction of the negative effects caused by that stress in beans. Therefore, the use of salicylic acid is suggested to moderate the negative effects caused by heavy nickel metal stress.
Ahmadi, K., Gholizadeh, H., Ebadzadeh, H., Hoseinpour, R., Addeshah, H., Kazemian, A. and Rafiee, M. (2016). Agriculture Statistics. Ministry of Jihad e Agriculture of Iran. Tehran, Iran.Vol:1, 125p.
Ali, M.A., Ashraf, M. and Athar, H.R. (2009). Influence of nickel stress on growth and some important physiological/ biochemical attributes in some diverse canola (Brassica napus L.) cultivars. Hazardous Materials, 172: 964–969.
Amirinejad, A. A., Bahrami, M., and Ghobadi, M. (2018). Alkalinity stress, salicylic acid and soil type interactions on growth parameters in Mung bean (Vigna radiate). Iranian Journal of Soil and Water Research, 49(5), 1083-1093.
Arnon, I. (1972). Crop production in dry regions. Vol. II: Systematic treatments of the principal crops. Plant Science Monograph. Leonard Hill Books, London, 683 pp.
Bakry, B. A., El-Hariri, D. M., Mervat, S. S. and El-Bassiouny, H. M. S. (2012). Drought stress mitigation by foliar application of salicylic acid in two linseed varieties grown under newly reclaimed sandy soil. Journal of applied sciences research, 7: 3503-3514.
Benaroya, R.O., Tzin, V., Tel-or, E. and Zamski, E. (2004). Lead accumulation in theaquatic fern Azolla filiculoides. Plant Physiology and Biochemistry, 42: 639-645.
Bhardwaj, J., and Yadav, S.K. (2012). Comparative study on biochemical parameters and antioxidant enzymes in drought tolerant and a sensitive variety of Horsegram (Macrotyloma uniflorum) under drought stress. American Journal of Plant Physiology, 7(1): 17-29.
Burken, J., Vroblesky, D. and Balouet, J. C. (2011). Phytoforensics, Dendrochemistry and Phytoscreening: New Green Tools for Delineating Contaminants from Past and Present. Environmental Science and Technology, 45(15), 6218-6226.
Cabello-Conejo, M., Centofanti, T., Kidd, P., Prieto-Fernández, Á. and Chaney, R. (2013). Evaluation of plant growth regulators to increase nickel phytoextraction by Alyssum species. International Journal of Phytoremediation, 15: 365–75.
Chen, C., Huang, D. and Liu, J. (2009). Functions and toxicity of Nickel in plants: advances and future prospects. – Clean Journal, 37: 304-313.
Cheng, S and Huang, C. (2006). Influence of cadmium on growth of root vegetable and ccumulation of cadmium in the edible root. International Journal of Applied Science and Engineering, 3: 243-252.
Eraslan, F., Inal, A., Gunes, A., and Alpaslan, M. (2007). Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae, 113: 120–128.
Fathi, GH., Esmaeilpour, B. and Jalilvan, P. (2015). Plant growth regulator (principles and application). Mashhad Jahadeh Daneshgahi Press. )In Persian(
Fabriki-Ourang, S., and Shahabzadeh, H. (2019). The effect of abiotic elicitors on antioxidants and phytochemical traits of celandine (Chelidonium majus) under drought stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 50(1), 139-150.
Fuentes, D., Disante, K.B., Valdecantos, A., Cortina, J., Vallejo, V.R. (2006). Response of Pinus halepensis Mill. seedlings to biosolids enriched with Cu, Ni and Zn in three mediterranean forest soils. Environmental Pollution, 145 (1): 316-323.
Ghafari, H., Tadayon, M. R., and Razmjoo, J. (2018). The role of salicylic acid and proline treatment on induction of antioxidant enzyme activities and salt tolerance responses of soybean (Glycine max L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3), 691-705.
Ghasemi, Z., and Shahabi, A. A., (2010). Effect of cadmium on the phisioligical indices, growth charactristics and nutrient element concentration in tomato (Lycopersicon esculentum mill.) in soilles culture, Ms thesis, Isfahan university of technology. (In Persian).
Hamada, A. M. (2000). Amelioration of drought stress by ascorbic acid, thiamin and aspirin in wheat plants. Indian Journal of Plant Physiology, 5: 358-364.
Hasanvand, A., Fahmideh, L. and Bidarnamani, F. 2022. Evaluating the foliar application of salicylic acid and iron nano chelate on some biochemical and morpho-physiological properties of Aromatic violet (Viola odorata L.). Journal of Plant Environmental Physiology, 65(2): 141-162.
Hayat, Q., Hayata, S. H., Irfan, M., and Ahmad, A. (2010). Effect of exogenous salicylic acid under changing environment review. Environmental and Experimental Botany, 68:14–25.
Heckathorn, S. A., Mueller, J. K., LaGuidice, S., Zhu, B., Barrett, T., Blair, B. and Dong, A. (2004). Chloroplast small heat-shock proteins protect photosynthesis during heavy metal stress. American Journal of Botany, 91: 1312-1318.
Heydarian, A., Tohidi Moghadam, H. R., and Kasraie, P. (2017). Effect of Glomus intraradices fungus on quantitative, qualitative traits of wheat under nickel stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 48(3), 685-693.
Khatib, M., Rashed mohasel, M.H., Ganjali, A. and Lahooti, M. (2008). The Effect of different concentration of Ni on morphological properies of Petroselenium crispum, Iranian Journal of Crop Research, 6(2): 295-302.
Korkmaz, A., Uzunlu, M. and Demirkairan, A. R. (2007). Treatment with acetylsalicylic acid protects muskmelon seedlings against drought stress. Acta Physiologia Plantarum, 29, 503-508.
Liamas, A., Ullrich, C.I. and Sanz, A. (2008). Ni2+ toxicity in rice: Effect on membrane functionality and plant water content. – Plant Physiology and Biochemistry, 46: 905-910.
Lozak, A. and Soltyk, K. (2002). Determination of selected trace elements in herbs and their influence. Science Environment, 289:33-40.
Messina, V. (2014). Nutritional and health benefits of dried beans. American Society for Nutrition. American Journal of Clinical Nutrition, 437–442.
Muhammad, Z. and Hussain, F. (2010). Vegetative growth performance of five medicinal plants under NaCl salt stress. Pakistan Journal of Botany, 42(1): 303-316.
Neisi, A., Vosoughi, M., Mohammadi, M. J., Mohammadi, B., Naeimabadi, A., and Hashemzadeh, B. (2014). Phytoremediation of by Helianthus plant. Journal of Torbat Heydariyeh University of Medical Sciences. 55-65.
Noorani Azad, H. and Kafilzadeh, F. (2011). The effect of cadmium toxicity on growth, Nutrient deficiency and physiological disease of 1970 lowland rice in Ceylon. Soil Science and Plant Nutrition, 16: 11-23.
Noreen, S., Ashraf, M., Hussain, M. and Jamil, A. (2009). Exogenous application of salicylic acid enhances antioxidative capacity in salt stressed sunflower (Helianthus annuus L.) plant. Pakistan Journal of Botany, 41(1), 473.
Norouzi, M., Sajedi, N. A. and Gomarian, M. G. (2018). Effects of salicylic acid and selenium at growth stages on yield and yield components of chick pea (Cicer arietinum L.) under dryland farming condition. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3), 579-589.
Pakdaman, N., Ghaderian, S. M., Ghasemi, R. and Asemaneh, T. 2013. Effects of calcium/magnesium quotients and nickel in the growth medium on growth and nickel accumulation in Pistacia atlantica. Journal of Plant Nutrition, 36, 1708-1718.
Peralta-Videa, J. R., Gardea-Torresdey, J. L., Gomez, E., Tiemann, K. J., Parsons, J. G., Carrillo, G. (2002). Effect of mixed cadmium copper, nickel and zinc at different pHs upon alfalfa growth and heavy metal uptake. Environmental Pollution, 119: 291–301.
Pourakbar, L. and Ebrahimzade, N. (2014). Growth and physiological responses of Zea mays L. to Cu and Ni stress. Applied Field Crops Research, 27(103), 147-159.
Prasad M.N.V. and Freitas, H. (2003). Metal hyper accumulation in Plants-Biodiversity prospecting for phytoremediation technology. Electronic Journal of Biotetechnol, 6: 275-321.
Rahimi Moghaddam, S. (2018). Phytoremediation ability of nickel-contaminated soil using Sunflower (Helianthus annuus L.) and Sorghum (Sorghum bicolor L.). Journal of Soil Management and Sustainable Production, 6(4), 131-142.
Ramezannezhad, R., Lahouti, N. and Ganjali, A. (2013). Effect of salicylic acid on physiological and biochemical parameters on resistant and sensitive chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes under drought stress. Journal of plant Ecophysiology, 5(12), 24-36. )In Persian(
Rashid Shomali, A., Khodaverdiloo, H. and Samadi, A. (2012). Accumulation and tolerance to soil cadmium by Pennisetum glausum,Chnopodium album,Portulaca oleracea and Descurainia Sophia. Iranian Journal of Soil Management and Sustainable Agriculture 2(1): 45-62.
Schonfeld, M.A., Johnson, R.C., Carver, B.F. and Mornhinweg, D.W. (1988). Water relation in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science, 28: 526-531.
Seregin, I.V. and Kozhevnikova, A.D. 2006. Physiological role of nickel and its toxic effects on higher plants. Russian Journal of Plant Physiology, 53: 257-277.
Seyed Hajizadeh, H. and Aliloo, A.A. (2013). The effectiveness of pre-harvest salicylic acid application on physiological traits in Lilium (Lilium longiflorum L.) cut flower. International Journal of Scientific Research in Environmental Sciences, 1(12): 344-350.
Sheng Zhou, Z., Guo, K., Abdou Elbaz, A. and Min Yang, Z. (2009). Salicylic acid alleviates mercury toxicity by preventing oxidative stress in roots of Medicago sativa. Environmental and Experimental Botany, 65(1): 27-34.
Singh, B. and Usha, K. (2003). Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Journal of Plant Growth Regulation, 39: 137–141.
Singh, H.P. and Kaur, G. (2012). Growth, photosynthetic activity and oxidative stress in wheat after exposure of lead to Triticum aestivum soil. Journal of Environmental Biology, 33:265-269.
Tagharobiyan, M., Poozesh, V., Khorshidi, M. (2016). Influence of nickel on the indices of growth and content of photosynthetic pigments, protein, soluble sugar, proline and nickel accumulation in coriander. Applied Research of Plant Ecophysiology, (2) :59-74
Vicente, M.R. and Plasencia, J. (2011). Salicylic acid beyond defence: Its role in plant growth and development. Journal of Experimental Botany, 62: 3321-3338.
Wang, S. T., He, X. J. and An, R. D. (2010). Responses of growth and antioxidant metabolism to nickel toxicity in Luffa cylindrica seedlings. Animal and Plant Sciences, 7, 2: 810- 821.
Wo-Niak, K. and Basika, J. (2003). Free radicals-mediated induction of oxidized DNA-bases and DNA protein cross-links by nickel chloride. Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis, 514: 233-243.
Yusuf, M., Fariduddin, Q., Hayat, S. and Ahmad, A. (2011). Nickel: An Overview of Uptake, Essentiality and Toxicity in Plants. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 86:1–17.
Investigation of the Effect of Salicylic Acid Foliar Application on Morphological and
Physiological Traits of Common Bean (Phaseolus vulgaris L.) Under Nickel Stress
Farshad Ghoshchi1, Abolqasem Golbaf2, Hamidreza Toheidi Moghadam3,
1Department of Agrotechnology, Varamin-Pishva branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, Email: ghooshchi@yahoo.com
2 Department of Agrotechnology, Varamin-Pishva branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, Email: a.golbaf@gmail.com
3Department of Agrotechnology, Varamin-Pishva branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, Email: tohidi@iauvaramin.ac.ir
4 Plant Protection Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research Center, AREEO, Gorgan, Iran, Email: a.safahani@areeo.ac.ir
Article type: | Abstract | |
Research article
Article history Received:18.05.2024 Revised: 15.10.2024 Accepted:25.10.2024 Published:21.03.2025
Keywords Beans Chlorophyll Phytoremediation Nickel Salicylic acid | In order to investigate the effect of salicylic acid foliar application on the morphological and physiological characteristics of beans under nickel stress conditions, it was carried out in the Faculty of Agriculture of Islamic Azad University, Varamin-Pishwa Branch in 2017-2018. This research was done as a factorial in the form of a completely randomized design with three replications. The factors applied in this research include nickel from the source of nickel chloride at four levels of zero (control), 50, 100 and 150 mg/kg of soil and spraying salicylic acid at three levels of zero (control), 0.5 and 1. It was millimolar per liter. The obtained results showed that nickel decreased plant height, root length, root dry weight, plant dry weight, number of pods per plant, number of seeds per pod, hundred seed weight, chlorophyll, relative leaf water content and increased proline and nickel absorption. In root, shoot and seed. The greatest effect of nickel was obtained in the treatment of 150 mg/kg of nickel soil. It was observed that the application of salicylic acid could increase plant height, root length, dry weight of roots, dry weight of plants, number of pods per plant, number of seeds per pod, weight of one hundred seeds, chlorophyll, relative content of leaf water, proline, absorption of nickel in roots. And the absorption of nickel in aerial parts and seeds was reduced, in general, the most positive effect was obtained in the application of 1 mmol/l salicylic acid. The obtained results showed the positive effects of salicylic acid, especially in the presence of nickel, and the reduction of the negative effects caused by that stress in beans. Therefore, the use of salicylic acid is suggested to moderate the negative effects caused by heavy nickel metal stress.
| |
Cite this article as: Ghoshchi, F., Golbaf, A., Toheidi Moghadam, H.R., Safahani, A.R. (2025). Investigation of the Effect of Salicylic Acid Foliar Application on Morphological and Physiological Traits of Common Bean (Phaseolus vulgaris L.) Under Nickel Stress.Journal of Plant Environmental Physiology, 77(1): 51-67.
| ||
| ©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch |
بررسی اثر محلولپاشی سالیسیلیک اسید بر خصوصیات مورفولوژیک و فیزیولوژیک
لوبیا (Phaseolus vulgaris L.) در شرایط تنش نیکل
فرشاد قوشچی1، ابوالقاسم گلباف2، حمیدرضا توحیدی مقدم3، علیرضا صفاهانی4*
1 گروه اگروتکنولوژی، واحد ورامین-پیشوا، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، رایانامه: ghooshchi@yahoo.com
2گروه اگروتکنولوژی، واحد ورامین-پیشوا، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، رایانامه: a.golbaf@gmail.com
3گروه اگروتکنولوژی، واحد ورامین-پیشوا، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، رایانامه: tohidi@iauvaramin.ac.ir
4بخش تحقیقات گياهپزشکی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران، رایانامه: a.safahani@areeo.ac.ir
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
تاریخ دریافت: 29/02/1403 تاریخ بازنگری: 24/07/1403 تاریخ پذیرش: 04/08/1403 تــاریخ چاپ:01/01/1404
واژههای کلیدی: لوبیا سالیسیلیک اسید کلروفیل گیاه پالایی نیکل | چکيده | |
این تحقیق به منظور بررسی اثر محلولپاشی سالیسیلیک اسید بر خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک لوبیا در شرایط تنش نیکل در دانشکده کشاورزي دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین- پیشوا در سال 98-1397 بصورت گلدانی اجرا گردید. این بررسی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام گرفت. فاکتورهای اعمال شده در این پژوهش شامل نیکل از منبع کلرید نیکل در چهار سطح صفر (شاهد)، 50، 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک و محلولپاشی سالیسیلیک اسید در سه سطح صفر (شاهد)، 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر بود. نتایج به دست آمده نشان داد که نیکل باعث کاهش معنی دار ارتفاع بوته، طول ریشه، وزن خشک ریشه، وزن خشک بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن صد دانه، کلروفیل، محتوای نسبی آب برگ و افزایش پرولین و جذب نیکل در ریشه، اندام هوایی و دانه شد. بیشترین تأثیر منفی نیکل در تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل به دست آمد. مشاهده شد که کاربرد سالیسیلیک اسید توانست موجب افزایش ارتفاع بوته، طول ریشه، وزن خشک ریشه، وزن خشک بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن صد دانه، کلروفیل، محتوای نسبی آب برگ، پرولین، جذب نیکل در ریشه و کاهش جذب نیکل در اندام هوایی و دانه گردد. بطور کلی بدون در نظر گرفتن میزان نیکل، بیشترین تأثیر مثبت در کاربرد 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید حاصل شد. نتایج به دست آمده اثرات مثبت سالیسیلیک اسید به خصوص در شرایط حضور نیکل و کاهش اثرات منفی ناشی از آن تنش در لوبیا را نشان داد. بنابراین کاربرد سالیسیلیک اسید برای تعدیل بخشیدن اثرات منفی ناشی ازتنش فلز سنگین نیکل پیشنهاد میگردد. | ||
استناد: قوشچی، فرشاد؛ گلباف، ابوالقاسم؛ توحیدی مقدم، حمیدرضا؛ صفاهانی، علیرضا (1404). بررسی اثر محلولپاشی سالیسیلیک اسید بر خصوصیات مورفولوژیک و فیزیولوژیک لوبیا (Phaseolus vulgaris L.) در شرایط تنش نیکل. فیزیولوژی محیطی گیاهی، 77 (1)، 67-51.
| ||
| ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی گرگان © نویسندگان. | DOI: https://doi.org/10.71890/iper.2025.1120112 |
مقدمه
حبوبات دارای ارزش غذایی زیاد، قابلیت نگهداری به مدت طولانی و سرشار از پروتئین میباشند (Messina, 2014). حبوبات از مهمترین منابع پروتئینی در رژیم غذایی انسانها به شمار میآید. میزان پروتئین حبوبات در حدود دو برابر غلات بوده که میتواند به عنوان مکمل پروتئین غلات در رژیم غذایی جاي گیرد. در بین حبوبات، لوبیا (Phaseolus vulgaris L.) از نظر سطح زیر کشت و تولید مقام اول را در جهان دارا است (Ahmadi et al., 2016).
عناصر سنگین از عمدهترین آلایندههای زیست محیطی محسوب میشوند که سمیت آنها به دلایل بوم شناختی، تکاملی، تغذیهای و محیطی مشکل بزرگی به شمار میرود (Ghasemi and Shahabi, 2010). نیکل از نظر فراوانی، بیست و چهـارمین عنصر در پوسته زمین محسوب و یکی از عناصر طبیعی است که به شکلهای مختلف در محیط زیست، خاک، هوا و آب آشامیدنی و همچنین در گیاهان و حیوانات وجود دارد. امروزه با وجود آن که نیکل به مجموعه عناصر کم مصرف مورد نیاز گیاهان افزوده شده است (Benaroya et al., 2004) و نقش آن در رشد و به ویژه فعالیت آنزیم اورهآز به اثبات رسیده است ولی نیکل به عنوان یک فلز سنگین، مخصوصاً در غلظتهای بالا، موجب بروز تنش اکسیداتیو میشود (Wo-Niak and Basiak 2002).
گیاه پالایی از روشهاي نوین در پاکسازي خاك از فلزات سنگین میباشد. گیاه پالایی از جمله روشهاي پیشنهادي است که با انباشت عناصر سنگین در اندام هوایی گیاهان، خروج این عناصر از خاكهاي آلوده را امکان پذیر میکند (Neisi et al., 2014). نیکل اضافی ممکن است باعث اختلال در زنجیر انتقال الکترون فتوسنتزي شود و از تثبیت الکترون و تبادل روزنهاي جلوگیري کند (Chen et al., 2009). در گیاهانی که تحت تنش نیکل هستند، جذب عناصر معدنی، نمو ریشه، متابولیسم سلولی، فتوسنتز و تنفس به شدت مختل میشود (Liamas et al., 2008). تحقیقات نشان داده است افزایش غلظت نیکل سبب کاهش ارتفاع گیاه، وزن خشک بوته، وزن خشک ریشه و کلروفیل کل گندم شد. درحالی که نیکل سبب افزایش میزان فعالیت آنزیم کاتالاز و محتوای نیکل در اندامهای هوایی و ریشههای گندم گردید (Heydarian et al., 2017). در مطالعهای نیکل در سورگوم (Sorghum bicolor) و آفتابگردان (Helianthus annuus) موجب کاهش وزن خشک اندام هوایی و ریشه و افزایش غلظت نیکل در اندام هوایی و ریشه شد (Rahimi Moghaddam, 2018). مشاهده شده است که نیکل در ذرت موجب کاهش طول و وزن خشک ریشه و اندام هوایی، کلروفیل، کارتنوئیدها و افزایش مالون دی آلدئید، پرولین و نشت قندهای محلول و نشت یون پتاسیم گردید (Pourakbar and Ebrahimzade, 2014).
نظر به اينكه تنظيم كنندههاي رشد ممكن است رشد گياه را تحريك كرده يا تنشهاي غير زيستي را كاهش دهند، شايد بتوان از كاربرد خارجي اين مواد جهت بهبود فرايند گياه پالایی استفاده کرد (Cabello-Conejo et al., 2013). ساليسيليك اسيد يك تركيب فنلي است كه در طبيعت وجود دارد و در برخي از بافتهاي گياهي به فراواني يافت (Dong et al., 2011). ساليسيليك اسید نقش محوري در تنظيم فرآيندهاي فيزيولوژيكي مختلف در خلال رشد و نمو گياه مثل جذب يون، فتوسنتز و جوانهزني بسته به غلظت بكار رفته، گونه گياهي، دوره رشدي و شرايط محيطي ايفا ميكند. اين ماده همچنين به عنوان يك سيگنال مولكولي مهم در نوسانات گياهي در پاسخ به تنشهاي محيطي شناخته شده است (Ramezannezhad et al., 2013). سالیسیلیک اسید نقشی کلیدی در ایجاد مقاومت گیاهان به تنش دارد و از ترکیبات تنظیم کننده رشد و ترکیبات فنلی در گیاهان محسوب میشود، که نقش بسیار مهمی در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه و در تنشهای محیطی اثر محافظتی داشته و موجب بهبود روند رشد در گیاه میگردد (Fathi et al., 2015). گزارش شده است محلولپاشی سالیسیلیک اسید در سویا با افزایش ارتفاع بوته، وزن خشک بوته، پرولین، فعالیت آنزیم کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، کاهش مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن همراه بود(Ghafari, et al., 2018) . تحقیقات نشان داده است کاربرد سالیسیلیک اسید باعث افزایش تعداد برگ، طول بوته، سطح برگ و محتوای نسبی آب برگ و کاهش پرولین ماش گردید (Amirinejad et al., 2018). همچنین عنوان گشته است با محلولپاشي ساليسيليك اسيد در مراحل رشد رويشي توأم با زايشي نخود عملكرد دانه افزايش مييابد. علت افزايش عملكرد دانه در مراحل مختلف رشد مربوط به افزايش صفات تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، تعداد دانه در بوته، وزن دانه در غلاف و وزن صد دانه در اثر محلولپاشي با مقادير مختلف ساليسليك اسید بود (Norouzi et al., 2018). کاربرد سالیسیلیک اسید در گیاه مامیران کبیر(Chelidonium Majus) و گیاه بنفشه (Viola odorata L.) موجب افزایش کلروفیل، کارتنوئید، فلاونوئید، آنتوسیانین و افزایش پروتئین و کاهش فعالیت آنزیم آنتیاکسیدان کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز گردید(Fabriki-Ourang and Shahabzadeh, 2019; Hasanvand et al., 2021).
آلودگي محيط زيست يكي از مشكلاتي است كه جوامع بشري با آن روبرو هستند. در دهههاي اخير، افزايش بيرويه فعاليتهاي بشر در زمينه صنعت و استفاده بيش از حد كودهاي شيميايي در بخش كشاورزي، افزايش مقدار فلزات سنگين در محيط زيست را در پي داشته است. با توجه به مطالب ذکر شده هدف از انجام این پژوهش بررسی اثر محلولپاشی سالیسیلیک اسید بر خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک لوبیا در شرایط تنش نیکل بود.
مواد و روشها
مکان و تیمارهای آزمایش: این تحقیق به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در دانشکده کشاورزي دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین- پیشوا در سال 98-1397 اجرا گردید. فاکتورهای اعمال شده در این پژوهش شامل نیکل از منبع کلرید نیکل در چهار سطح صفر (شاهد)، 50، 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک و محلولپاشی سالیسیلیک اسید در سه سطح صفر (شاهد)، 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر بود. برای انجام این آزمایش از گلدانهایی با حجم هشت کیلوگرم به تعداد 36 گلدان استفاده گردید. خاک استفاده شده آمیختهای از خاک مزرعه و ماسه به نسبت دو به یک بود که پس از الک کردن به خوبی آمیخته شده و با فرمالدهید 5 درصد ضدعفونی گردید. برای بیرون کردن فرمالدهید، خاک مورد نظر به مدت 10 روز هوادهی شد.
جدول 1: برخی از خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک
هدایت الکتریکی (دسی زیمنس برمتر) | اسیدیته | شن درصد | سیلت درصد | رس درصد | بافت خاک | کربن آلی درصد | ازت کل درصد | فسفر قابل جذب (میلیگرم بر یلوگرم) | پتاسیم قابل جذب (میلیگرم بر یلوگرم) |
7/1 | 1/7 | 13 | 9/42 | 1/43 | رسی سیلتی | 1/1 | 29/0 | 16/0 | 2/224 |
عملیات زراعی و مدیریت گیاه زراعی: جهت اعمال سطوح مختلف نیکل در خاک، برای هر گلدان هشت کیلوگرم خاک وزن شده و داخل کیسههای پلاستیکی ریخته شد. سپس از کلرید نیکل به مقدار لازم برای هر گلدان در آب حل کرده و به خاک هر گلدان در داخل کیسههای پلاستیکی ریخته شده اضافه گردید. به طوری که خاک به وضعیت مزرعه از نظر رطوبتی رسید. کیسههای حاوی خاک و کلرید نیکل به مدت سه هفته جهت تثبیت نیکل در خاک، دست نخورده باقی ماند. پس از سه هفته، خاک داخل هر پلاستیک به گلدانها منتقل شد. در این آزمایش مقادیر مختلف نیکل بر اساس تیمارهای مورد آزمایش محاسبه و قبل از کاشت با خاک گلدان ها مخلوط شد. سالیسیلیک اسید و کلرید نیکل هر یک بهصورت جداگانه نرم و به پودر تبدیل شد. براساس میزان معین شده در طرح و تکرارهای مورد نظر به شرح زیر کلرید نیکل با ترازوی دقیق آزمایشگاه توزین شد. به ترتیب 400، 800 و 1200 میلیگرم کلرید نیکل برای تیمارهای 50، 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل استفاده شد. طبق آزمون خاک میزان 100 کیلوگرم اوره و سوپرفسفات ترپیل و 50 کیلوگرم سولفات پتاسیم در هکتار (برای اوره و سوپرفسفات تریپل هر کدام برابر با 7/0 و 35/0 گرم سولفات پتاسیم برای هر گلدان) به خاک گلدانها اضافه گردید.
بذور استفاده شده در این تحقیق رقم جدید لوبیا قرمز با عنوان تجاری افق بود، از ویژگیهای این لوبیا اینکه طول دوره رشد (87 روزه) کوتاه و بازارپسندی مطلوب است. این لوبیا با میانگین ارتفاع بوته 45 سانتیمتر، میانگین دوره رشد 85 روز، وزن صددانه 45 گرم و متوسط عملکرد 2650 کیلوگرم در هکتار یکی از لاینهای زودرس و با تیپ بوته ایستاده با قابلیت برداشت مکانیزه محسوب میشود. به منظور ضدعفونی بذور و جلوگیری از آلودگیهای احتمالی قارچی بذور به مدت دو دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم یک درصد قرار گرفتند، سپس به ترتیب با آب معمولی و آب مقطر شستشو داده شدند. بذرهای لوبیا که عمل جوانهزنی آنها در داخل ژرمیناتور بر روی کاغذ صافی مرطوب و درون ظروف پتریدیش صورت گرفته بودند درون گلدان در عمق 3 سانتی متری کاشته شدند. در مرحله 6-4 برگی عملیات تنک بوتهها انجام شد و در داخل هر گلدان 4 گیاهچه باقی ماند. محلولپاشی بوتهها با سالیسیلیک اسید پس از استقرار کامل بوتهها، در طول دوره رشد و نمو گیاه سه بار با فاصههای 15 روز انجام شد. نخستین مرحله اعمال اسید سالسیلیک 15 روز پس از کشت صورت پذیرفت. به طوری که برگهای گیاه کاملا خیس شدند. برای 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به ترتیب 06037/69 و 12074/138 گرم در هر لیتر آب استفاده گردید. آبیاری گلدانها تا انتهای فصل رشد به طور مرتب تا رسیدن رطوبت خاک به ظرفیت زراعی صورت گرفت.
نمونه گیری از گیاه زراعی: برای اندازهگیری وزن خشک نمونههای موردنظر به مدت 48 ساعت در آون در دمای 72 درجه سانتیگراد قرار گرفتند و سپس با استفاده از ترازوی دقیق توزین گردید. به منظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ، از جوانترین برگ بالغ در هر بوته، تعداد 5 عدد نمونه با قطر 5/0 سانتیمتر تهیه و وزن تر آنها بلافاصله تعیین شد. این نمونهها به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و در تاریکی در آب مقطر غوطهور گردیده و پس از آن، وزن اشباع آنها اندازه گیری شد. سپس نمونهها جهت تعیین وزن خشک به مدت 24 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد در آون و تا رسیدن به وزن ثابت خشکانده شد و وزن خشک آنها تعیین گردید. سپس با استفاده از فرمول زیر میزان آب نسبی برگ بر حسب درصد محاسبه شد (Schonfeld et al., 1988):
برای سنجش غلظت کلروفیل، 2/0 گرم نمونه برگی در استون 80 درصد عصارهگیری شد. سپس عصاره حاصل بر روی کاغذ صافی قرار داده شد و تا رسیدن به حجم 25 میلیلیتر و استخراج کامل کلروفیل از بافت برگ به آن استون اضافه گردید. جذب نوری کلروفیل a و b به ترتیب در طول موجهای 645 و 663 نانومتر خوانده شد و با استفاده از فرمول مربوطه غلظت کلروفیل کل به دست آمد (Arnon, 1972).
A= (12.25*A663)-(2.79*A645)
B= (21.21*A645)-(5*A663)
TOTAL Chl (mg/ml) = chla+chlb
به منظور اندازه گیری غلظت نیکل از روش جذب اتمی (Lozak and Soltyk, 2002) استفاده شد. برای این منظور 5/0 از بافت گیاهی خشک را در 10 میلیلیتر نیتریک اسید 80 درصد به مدت 24 ساعت در شرایط آزمایشگاه قرار داده شد تا نمونه گیاهی به خوبی در اسید هضم شود. پس از اين مدت محلول حاصل به منظور خارج شدن بخارات اسيدي از محلول، گرم گردیدند. سپس حجم محلول را با آب مقطر به 50 ميليليتر رسانده و از كاغذ صافي عبور داده شده. از محلول به دست آمده براي اندازه گيري عناصر مورد نظر، از دستگاه طيف نگار جذب اتمي4 مدل Spectra AA 220 ساخت آمریکا استفاده گردید.
محاسبات آماری
پس از پایان آزمایشات برای تجزیه و تحلیل دادهها از نرمافزار SAS و جهت مقایسه میانگینها، از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد استفاده گردید.
نتایج
ارتفاع بوته و طول ریشه: نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد روی ارتفاع بوته و طول ریشه معنیدار شده بود، همچنین اثر متقابل نیکل و سالیسیلیک اسید تأثیر معنیداری را روی ارتفاع بوته و طول ریشه در سطح احتمال پنج درصد نشان داد. با اعمال نیکل ارتفاع بوته و طول ریشه نسبت به شاهد کاهش یافت، به طوری که کمترین ارتفاع بوته و طول ریشه در تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم نیکل حاصل شد که حکایت از کاهش 24/46 درصدی و 37/47 صفات مذکور دشت داشت (جدول 3). ارتفاع بوته و طول ریشه در شرایط کاربرد سالیسیلیک اسید افزایش پیدا کرد، به طوری که بیشترین ارتفاع بوته به میزان 17/31 سانتیمتر در تیمار ۱ میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید و کمترین ارتفاع بوته به میزان 68/24 سانتیمتر در تیمار شاهد مشاهده گردید، به بیان دیگر مصرف ۱ میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید موجب افزایش 3/26 درصدی ارتفاع بوته نسبت به شاهد شد. همچنین حداکثر طول ریشه به میزان 49/15 و 43/16 سانتیمتر در تیمار 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید حاصل شد (جدول 4). بیشترین ارتفاع بوته و طول ریشه در شرایط مطلوب مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید و در شرایط نیکل 50 و 100 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار ۱ میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود. در شرایط نیکل 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک حداکثر ارتفاع بوته در تیمار ۱ میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید مشاهده گردید، در طول ریشه کاربرد 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید تأثیر معنیداری با هم نداشتند (جدول 5).
وزن خشک ریشه و بوته: بر اساس نتایج تجزیه واریانس، اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل آنها در سطح احتمال پنج درصد روی وزن خشک ریشه و بوته معنیدار شدند (جدول 2). با اعمال نیکل، کاهش وزن خشک ریشه و بوته نسبت به شاهد رخ داد، به بیان دیگر با اعمال 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل، وزن خشک ریشه و بوته به ترتیب به میزان 07/46 و 12/64 درصد نسبت به شاهد کاهش پیدا کرد (جدول 3). مصرف سالیسیلیک اسید موجب افزایش وزن خشک ریشه و بوته نسبت به شاهد شد، حداکثر وزن خشک ریشه به میزان 5/1 و 48/1 گرم به ترتیب مربوط به تیمارهای 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود. همچنین بالاترین وزن خشک بوته به میزان 92/23 گرم در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به دست آمد (جدول 4). نتایج به دست آمده از مقایسه میانگین وزن خشک ریشه و بوته تحت اثر نیکل و سالیسیلیک اسید مبین آن بود که بیشترین وزن خشک ریشه و بوته در شرایط مطلوب مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود. بالاترین وزن خشک ریشه در حضور 50 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل را تیمار 1 میلیمولار در لیتر میکرومولار سالیسیلیک اسید به خود اختصاص داد، در شرایط نیکل 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک تفاوت معنیداری بین تیمارهای 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید مشاهده نشد. همچنین حداکثر وزن خشک بوته در شرایط مطلوب و حضور نیکل 50 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید و در شرایط نیکل 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود (جدول 5).
تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف: نتایج تجزیه واریانس بیانگر این بود که اثرات اصلی نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد روی تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف معنیدار شد. همچنین اثر متقابل آنها تأثیر معنیداری را در سطح احتمال پنج درصد بر تعداد غلاف در بوته نشان داد (جدول 2). اعمال نیکل موجب کاهش تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف نسبت به شاهد شد. بیشترین کاهش تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف به میزان 26/72 و 74/57 درصد در تیمار نیکل 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک به دست آمد (جدول 3). با مصرف سالیسیلیک اسید تعداد غلاف در بوته و تعدا دانه در غلاف نسبت به شاهد افزایش یافت، همچنین سطوح 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید در یک گروه آماری قرار داشتند (جدول 4).
[1] وزن تازه برگ
[2] وزن خشک برگ
[3] وزن اشباع برگ
[4] 2 Atomic Absorption Spectrometer
نتایج به دست آمده از مقایسه میانگین تعداد غلاف در بوته تحت اثر نیکل و سالیسیلیک اسید نشان داد که بیشترین تعداد غلاف در بوته در شرایط مطلوب و حضور 100 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید و در شرایط حضور 50 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل مربوط به تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود (جدول 5).
وزن صد دانه: نتایج تجزیه واریانس مبین این بود که اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد بر وزن صد دانه معنیدار شد ولی در اثر متقابل آنها تأثیر معنیداری مشاهده نگردید (جدول 2). با اعمال نیکل وزن صد دانه کاهش نشان داد به نحوی که بیشترین وزن صد دانه در تیمار شاهد به مقدار 84/29 گرم حاصل شد. همچنین کمترین وزن صد دانه به مقدار 76/19 گرم از تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل به دست آمد. نتایج حاکی از کاهش 78/33 درصدی وزن صد دانه در شرایط اعمال 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل نسبت به شاهد بود (جدول 3). کاربرد سالیسیلیک اسید سبب افزایش وزن صد دانه نسبت به شاهد گردید، به گونهای که بیشترین وزن صد دانه به میزان 66/26 گرم در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید حاصل گردید که بیانگر افزایش 29/17 درصدی وزن صد دانه نسبت به شاهد بود (جدول 4).
رنگیزههای فتوسنتزی: نتایج تجزیه واریانس بیانگر این بود که نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد بر کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل به طور معنیداری تأثیر داشت، اثر متقابل نیکل و سالیسیلیک اسید تأثیر معنیداری بر رنگیزههای فتوسنتزی در سطح احتمال پنج درصد تأثیر معنیدار داشت (جدول 2). با اعمال نیکل رنگیزههای فتوسنتزی کاهش پیدا کرد بیشترین کاهش کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل به ترتیب به مقدار 99/34، 32/23 و 73/43 درصد در تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل به میزان 44/4 میلیگرم در گرم وزن تر حاصل شد (جدول 3). مصرف سالیسیلیک اسید افزایش رنگیزههای فتوسنتزی را نسبت به شاهد سبب شد، حداکثر افزایش کلروفیل a و کلروفیل کل به مقدار 86/53 و 52/42 درصد از تیمار تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به دست آمد. در کلروفیل b تیمارهای 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید در یک گروه آماری واقع شده بودند (جدول 4). نتایج حاصل از مقایسه میانگین رنگیزههای فتوسنتزی تحت تأثیر نیکل و سالیسیلیک اسید بیانگر این بود که بیشترین کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل در شرایط مطلوب مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید حاصل شدند. حداکثر کلروفیل a و کلروفیل کل در شرایط اعمال نیکل 50، 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود. بالترین کلروفیل b در شرایط اعمال نیکل 50 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید و در شرایط نیکل 100 میلیگرم در کیلوگرم خاک مربوط به تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود. در شرایط حضور نیکل 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک تفاوت معنیداری بین تیمارهای 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید مشاهده نشد (جدول 5).
محتوای نسبی آب برگ: بر اساس نتایج تجزیه واریانس، نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد تأثیر معنیداری بر روی محتوای نسبی آب برگ داشت. همچنین در اثر متقابل نیکل و سالیسیلیک اسید تأثیر معنیداری از نظر محتوای نسبی آب برگ در سطح احتمال پنج درصد مشاهده گردید (جدول 2). افزایش نیکل موجب کاهش محتوای نسبی آب برگ شد، به گونهای که بیشترین محتوای نسبی آب برگ به میزان 61/74 درصد مربوط به شاهد و کمترین محتوای نسبی آب برگ به میزان 31/61 درصد مربوط به تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل بود (جدول 3). محتوای نسبی آب برگ با مصرف سالیسیلیک اسید نسبت به شاهد افزایش پیدا کرد، به نحوی که بالاترین محتوای نسبی آب برگ در تیمار 5/0 و 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به میزان 7/67 و 89/70 درصد و پایینترین محتوای نسبی آب برگ در تیمار شاهد به میزان 11/61 درصد حاصل شد (جدول 4). همانطور که از نتایج مقایسه میانگین درصد محتوای نسبی آب برگ تحت تأثیر فاکتور نیکل و سالیسیلیک اسید مشهود است بیشترین محتوای نسبی آب برگ در شرایط مطلوب و نیکل 100 و 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک بیشترین محتوای نسبی آب برگ مربوط به تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید بود، همچنین در نیکل 50 میلیگرم در کیلوگرم خاک بیشترین محتوای نسبی آب برگ از تیمار 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به دست آمد (جدول 5).
تجمع نیکل در اندامهای مختلف گیاه
نیکل ریشه: بر اساس نتایج حاصل شده از تجزیه واریانس اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد بر روی نیکل ریشه معنیدار بود. همینطور اثر متقابل نیکل و سالیسیلیک اسید بر نیکل ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 2). با اعمال نیکل، به جذب نیکل در ریشه افزوده شد بیشترین نیکل ریشه به میزان 65/8 میلیگرم در کیلوگرم وزن خشک در تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل رخ داد (جدول 3). با مصرف سالیسیلیک اسید نسبت به شاهد افزایش پیدا کرد، به نحوی که بالاترین نیکل ریشه در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به میزان 54/7 میلیگرم در گرم وزن خشک حاصل شد که نسبت به شاهد 33/73 درصد افزایش داشت (جدول 4). همانطور که از نتایج مقایسه میانگین نیکل ریشه تحت تأثیر فاکتور سالیسیلیک اسید مشهود است کاربرد سالیسیلیک اسید در شرایط اعمال نیکل با افزایش جذب نیکل در ریشه همراه بود. بیشترین غلظت نیکل به مقدار 21/10 میلیگرم در گرم وزن خشک در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید در حضور 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل و کمترین غلظت نیکل به مقدار 97/0 میلیگرم در گرم وزن خشک در کاربرد تیمار شاهد به دست آمد (جدول 5).
نیکل اندام هوایی: بر اساس نتایج حاصل شده از تجزیه واریانس اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد بر روی نیکل اندام هوایی معنیدار بود. همینطور اثر متقابل نیکل و سالیسیلیک اسید بر نیکل اندام هوایی در سطح احتمال پنج درصد معنیدار شد (جدول 2). با افزایش نیکل، به جذب نیکل در اندام هوایی افزوده شد به نحوی که بیشترین نیکل اندام هوایی به میزان 04/7 میلیگرم در کیلوگرم وزن خشک در تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل به دست آمد(جدول 3). با مصرف سالیسیلیک اسید نسبت به شاهد کاهش پیدا کرد، به طوری که کمترین نیکل اندام هوایی در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به میزان 16/3 میلیگرم در گرم وزن خشک و بیشترین نیکل اندام هوایی در تیمار شاهد به میزان 66/4 میلیگرم در گرم وزن خشک حاصل شد که بیانگر کاهش 39/32 درصدی نیکل در اندام هوایی بود (جدول 4).
کاربرد سالیسیلیک اسید در شرایط اعمال نیکل با کاهش جذب نیکل در اندام هوایی همراه بود. بیشترین غلظت نیکل به مقدار 25/8 و 4/7 میلیگرم در گرم وزن خشک در عدم کاربرد و کاربرد 5/0 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید در حضور 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل و کمترین غلظت نیکل به مقدار 64/1 و 65/1 میلیگرم در گرم وزن خشک در تیمار شاهد و کاربرد يک میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید در عدم اعمال نیکل به دست آمد (جدول 5).
نیکل دانه: نتایج تجزیه واریانس مبین این بود که اثر نیکل و سالیسیلیک اسید در سطح احتمال یک درصد بر نیکل دانه معنیدار شد ولی در اثر متقابل آنها تأثیر معنیداری مشاهده نگردید (جدول 2). با اعمال نیکل، نیکل دانه افزایش نشان داد به نحوی که کمترین نیکل دانه در تیمار شاهد به مقدار 1/1 میلیگرم در گرم وزن خشک حاصل شد. همچنین بیشترین نیکل دانه به مقدار 41/2 میلیگرم در گرم وزن خشک از تیمار 150 میلیگرم در کیلوگرم خاک نیکل به دست آمد (جدول 3). کاربرد سالیسیلیک اسید سبب کاهش جذب نیکل در دانه نسبت به شاهد گردید، به گونهای که بیشترین نیکل دانه به میزان 06/2 میلیگرم در گرم وزن خشک در تیمار شاهد و کمترین نیکل دانه در تیمار 1 میلیمولار در لیتر سالیسیلیک اسید به مقدار 37/1 میلیگرم در گرم وزن خشک حاصل گردید که حاکی از کاهش 49/33 درصدی غلظت نیکل در دانه بود (جدول 4).
بحث
نتایج این تحقیق نشان داد که افزایش غلظت نیکل منجر به کاهش رشد اندام هوایی وریشه گردید(جدول 4)، این احتمال داده ميشود که فلزات سنگین رشد ریشه و ساقه را مستقیما به وسیله مهار تقسیم سلولی یا تطویل سلولی یا به وسیله ترکیبی از هر دو مهار مینمايند (Wang et al., 2010). تنش فلزات سنگین از جمله نیکل از مهم ترین عوامل محدودکننده رشد ریشه است که با کاهش تقسیم سلولی و طویل شدن آن ارتباط دارد (Muhammad and Hussain, 2010). به طورکلی ایجاد تغییر در مورفولوژي ریشه در اثر افزایش غلظت نیکل و تغییر ساختار ریشه باعث کاهش جذب مواد غذایی شده و کاهش رشد و وزن خشک گیاه را به دنبال دارد (Fuentes et al., 2006).
سالیسیلیک اسید، طویل شدن و تقسیم سلولی را همراه با هورمونهایی مانند اکسین تنظیم میکند که نجر به افزایش ماده خشک و ارتفاع بوته گیاهان مختلف در شرایط تنش میگردد (Hayat et al., 2010). محققین بیان کردند که سالیسیلیک اسید با افزایش تقسیم و طویل شدن سلولی، افزایش فعالیتهاي آنزیمی و تولیدات فتوسنتزي توانست رشد گیاه را بهبود و منجر به افزایش ارتفاع گیاه گردید (Bakry et al., 2012). سالیسیلیک اسید موجب افزایش طول ریشه میشود، اين افزايش رشد سيستم ريشهاي و حفظ سلامت آن به وسيله ساليسيليك اسيد باعث جذب بيشتر آب و مواد غذايي شده كه در نهايت منجر به افزايش رشد گياه ميشود (Hamada and Al-Hakimi, 2000). افزایش سیستم ریشهای یکی از عواملی است که میتواند به افزایش رشد کمک کند، زیرا امکان جذب آب و مواد معدنی بیشتری را برای گیاه فراهم میکند. سالیسیلیک اسید از طریق بهبود اثرات اکسین در سیستم ریشهدهی، رشد ریشه را بهبود بخشید (Hayat et al., 2010).
نیکل باعث کاهش وزن و رشد ریشه و اندام هوایی در گیاه جعفری (Petroselenium crispum) میشود (Khatib et al., 2008). در نتیجه کاهش رشد ریشه، میزان جذب آب و یونهای معدنی کاهش مییابد که نتیجه آن کاهش رشد عمومی گیاهان است (Rashid Shomali et al., 2012). احتمال داده ميشود كه کاهش در بیوماس ناشی از تغییرات فرایندهای متابولیکی القاء شده توسط فلز نیکل و کاهش محتوای آب گیاه باشد (Yusuf et al., 2011). فلزهای سنگین با کاهش میزان سبزینه در برگها و کاهش فتوسنتز موجب کاهش رشد و زیست توده گیاهان میشود (Pakdaman et al., 2013). کاربرد سالیسیلیک اسید باعث افزایش جذب دی اکسید کربن توسط کلروپلاست و افزایش زمان باز ماندن روزنهها و در نتیجه افزایش سرعت فتوسنتز شده که آن را میتوان توجیهی در افزایش وزن خشک گیاه یونجه (Medicago sativa) دانست (Sheng et al., 2009).
کاهش در تعداد غلاف و دانه ممکن است در ارتباط با سمیت نیکل باشد. بدین صورت که سطوح بالای ماده این ماده میتواند مکانیسمهای فیزیولوژیکی نرمال را مختل کرده و در نهایت از این طریق اثرات منفی بر تعداد غلاف و دانه داشته باشد (Bhardwaj and Yadav, 2012). انباشته شدن فلزات سنگين در محيط ريشه سیب زمینی شیرین(Ipomoea batatas L.)، هویج (Daucas carota L.) و خردل (Raphanus sativus L.) سبب كاهش جذب آب و مواد غذايي، كاهش انتقال آب و بر هم خوردن تعادل آب، مهار فعاليت آنزيمها، كاهش متابوليسم سلولي، كاهش فتوسنتز، تنفس و تعرق، فقدان نيتروژن و فسفر و در نتیجه رشد اندام هوایی گردید (Cheng and Huang, 2006). سالیسیلیک اسید احتمالاً با تأثير مستقم يا غير مستقيم بر افزايش تعداد سلولها و يا افزايش اندازه آنها منجر به افزايش سطح برگ ميشود. به علاوه، شواهد نشان ميدهد که سالیسیلیک اسید در فعاليت سايتوکينين نقش دارد و از اين طريق ميتواند سبب افزايش تعداد غلاف و دانه شود (Vicente and Plasencia, 2011). به نظر ميرسد سالیسیلیک اسید از طريق افزايش تقسيم سلولي و بهبود شرايط فتوسنتزي سبب افزايش تعداد غلاف و دانه ميشود (Seyed Hajizadeh and Aliloo, 2013).
نیکل اضافی میتواند از رشد و نمو گیاه جلوگیري کند، کلروزیس و پژمردگی برگ را القا نماید و کل محصول نهایی گیاه را کاهش دهد. سمیت نیکل میتواند از شدت فتوسنتز بکاهد و فعالیت آنزیمهاي مربوط به آن را تغییر دهد و باعث کاهش وزن دانه گردد (Chen et al., 2009). مشخص شده است كه محلولپاشي ساليسيليك اسيد باعث افزايش فتوسنتز در گياه و جریان مواد پرورده گیاه و تأمین مواد مورد نیاز براي پرکردن دانهها در گیاه آفتابگردان (Helianthus annuus L.) ميشود كه باعث ايجاد دانههاي بهتر و قويتر ميشود (Noreen and Ashraf, 2008). کاربرد خارجی سالیسلیک اسید از طریق افزایش فتوسنتز در برگها و در نتیجه ذخیره مواد فتوسنتزي در دانه، از کاهش تعداد و وزن بذرها در گیاه هویج جلوگیري میکند (Eraslan et al., 2007).
فلزات سنگین با جلوگیري از جذب عناصر ضروري مثل منیزیم و آهن میتوانند از سنتز کلروفیل جلوگیري کنند. از طرف دیگر فلزات سنگین میتوانند در مراحل مختلف سنتز کلروفیل اختلال ایجاد نمایند که نتیجه آن کاهش محتواي کلروفیل در گیاهان تحت تنش است (Singh and Kaur, 2012). فلزات سنگین سبب مهار فعالیت آنزیم 5 آمینولووینیک اسید هیدراتاز شده که کاهش تجمع کلروفیل به دنبال دارد (Prasad and Freitas, 2003). مطالعات نشان داده است که نیکل مازاد میتواند رشد گیاه کلزا (Brassica napus L.) را مهار نموده، موجب تخریب کلروفیل گرديده و با فعالیت سیستم نوری مداخله نماید (Ali et al., 2009). مصرف سالیسیلیک اسید از طریق افزایش آنزیم روبیسکو موجب افزایش کلروفیل در گیاه گندم (Triticum aestivum L.) میگردد (Singh and Usha, 2003). تیمار گیاهان با سالیسیلیک اسید باعث افزایش میزان رنگدانهها میشود که احتمالاً به دلیل تأثیر سالیسیلیک اسید بر میزان تولید رادیکالهای آزاد میباشد که در نتیجه از تخریب کلروفیل جلوگیری میشود (Miura and Tada, 2014).
بسیاري از فلزات سنگین با تغییر در فعالیت پروتئینهاي کانالی انتقال آب و با بستن روزنههاي برگ، جریان آب را در گیاه متوقف میسازند. فلزهای سنگین با تغییر در فعالیت پروتئینهای كانالی، انتقال آب و با بستن روزنههای برگ، جریان آب را در گیاه متوقف میسازند (Noorani Azad and Kafilzadeh, 2011). افزایش محتوای نسبی آب توسط سالیسیلیک اسید در افزایش تون سامانه دفاعی آنتیاکسیدانی، کاهش تنش کسیدتیو و افزایش همبستگی و پایداری غشا و تعدیل اسمزی از راه افزایش مقدار پتاسیم به عنوان یون بسیار مهم در حفظ فشار آماس (تورژسانس) یاخته ای باشد (Korkmaz et al., 2007).
گونههای گیاهی در محیطهای آلوده به فلزهای سنگین میتوانند بخشی از آنها را جذب کنند و با افزایش میزان آلودگی این فلزها در خاک میزان جذب آنها نیز افزایش خواهد یافت و به این طریق تا حدی از آلودگی محیط میکاهند و دوم اینکه قابلیت و توانایی انباشت فلزهای سنگین در گونههای گیاهی مختلف میتواند متفاوت باشد (Burken et al., 2011). مطالعات قبلي نشان داد كه غلظت فلز سنگین موجود در گياه یونجه با غلظت آن در خاك و محيط ارتباط مستقيم دارد و با افزایش غلظت میزان آن در اندامهای گیاه افزایش پیدا میکند (Peralta-Videa et al., 2002). با توجه به انباشتگی بالاتر نیکل در ریشه نسبت به اندامهاي هوایی، به نظر میرسد در این پژوهش کده بندي یونهاي نیکل در ریشه یک مکانیسم مقاومتی است که گیاه در برابر تنش فلز سنگین نیکل اعمال نموده است(Tagharobiyan et al., 2016) . نتایج این تحقیق نشان داد حضور سالیسیلیک اسید، تجمع نیکل در ریشهها برعکس اندام هوایی و دانه افزایش یافت. با توجه به اینکه در تیمارهای دارای سالیسیلیک اسید کاهش تجمع نیکل در اندامهای هوایی تقریباً متناسب با افزایش تجمع نیکل در ریشهها بوده است، بنابراین به نظر میرسد که سالیسیلیک اسید توانسته است از انتقال نیکل از ریشه به اندام هوایی بکاهد (Seregin and Kozhevnikova, 2006).
نتیجهگیری نهایی
مسموميت نیکل منجر به اختلال در روند عادي رشد و کاهش ميزان رشد و تجمع ماده خشک در گياه و در نهايت کاهش رشد و وزن خشک اندامهاي مختلف لوبیا شد. میتوان از نتایج به دست آمده به اثرات مثبت سالیسیلیک اسید به خصوص در شرایط حضور نیکل و کاهش اثرات منفی ناشی از آن تنش در لوبیا از طریق بهبود خصوصیات فیزیولوژیک و افزایش کلروفیل پی برد. بنابراین کاربرد سالیسیلیک اسید برای تعدیل بخشیدن اثرات منفی ناشی ازتنش فلز سنگین نیکل پیشنهاد میگردد. همچنین مشاهده شد که سالیسیلیک اسید باعث افزایش جذب نیکل در ریشه و کاهش آن در اندام هوایی و دانه گردید. تجمع نیکل در ريشه و ممانعت نسبي از انتقال آن به شاخساره احتمالاً يک مکانيسم تحمل به اين فلز سنگين در لوبیا در اثر کاربرد سالیسیلیک اسید است.
References
Ahmadi, K., Gholizadeh, H., Ebadzadeh, H., Hoseinpour, R., Addeshah, H., Kazemian, A. and Rafiee, M. (2016). Agriculture Statistics. Ministry of Jihad e Agriculture of Iran. Tehran, Iran. 1:125.
Ali, M.A., Ashraf, M. and Athar, H.R. (2009). Influence of nickel stress on growth and some important physiological/ biochemical attributes in some diverse canola (Brassica napus L.) cultivars. Hazardous Materials, 172: 964–969.
Amirinejad, A. A., Bahrami, M. and Ghobadi, M. (2018). Alkalinity stress, salicylic acid and soil type interactions on growth parameters in Mung bean (Vigna radiate). Iranian Journal of Soil and Water Research, 49(5):1083-1093.
Arnon, I. (1972). Crop production in dry regions. Vol. II: Systematic treatments of the principal crops. Plant Science Monograph. Leonard Hill Books, London, 683 pp.
Bakry, B. A., El-Hariri, D. M., Mervat, S. S. and El-Bassiouny, H. M. S. (2012). Drought stress mitigation by foliar application of salicylic acid in two linseed varieties grown under newly reclaimed sandy soil. Journal of Applied Sciences Research, 7: 3503-3514.
Benaroya, R.O., Tzin, V., Tel-or, E. and Zamski, E. (2004). Lead accumulation in theaquatic fern Azolla filiculoides. Plant Physiology and Biochemistry, 42: 639-645.
Bhardwaj, J., and Yadav, S.K. (2012). Comparative study on biochemical parameters and antioxidant enzymes in drought tolerant and a sensitive variety of Horsegram (Macrotyloma uniflorum) under drought stress. American Journal of Plant Physiology, 7(1): 17-29.
Burken, J., Vroblesky, D. and Balouet, J. C. (2011). Phytoforensics, Dendrochemistry and Phytoscreening: New Green Tools for Delineating Contaminants from Past and Present. Environmental Science and Technology, 45(15), 6218-6226.
Cabello-Conejo, M., Centofanti, T., Kidd, P., Prieto-Fernández, Á. and Chaney, R. (2013). Evaluation of plant growth regulators to increase nickel phytoextraction by Alyssum species. International Journal of Phytoremediation, 15: 365–75.
Chen, C., Huang, D. and Liu, J. (2009). Functions and toxicity of Nickel in plants: advances and future prospects. – Clean Journal, 37: 304-313.
Cheng, S and Huang, C. (2006). Influence of cadmium on growth of root vegetable and ccumulation of cadmium in the edible root. International Journal of Applied Science and Engineering, 3: 243-252.
Eraslan, F., Inal, A., Gunes, A., and Alpaslan, M. (2007). Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae, 113: 120–128.
Fathi, GH., Esmaeilpour, B. and Jalilvan, P. (2015). Plant growth regulator (principles and application). Mashhad Jahadeh Daneshgahi Press. )In Persian(
Fabriki-Ourang, S., and Shahabzadeh, H. (2019). The effect of abiotic elicitors on antioxidants and phytochemical traits of celandine (Chelidonium majus) under drought stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 50(1), 139-150.
Fuentes, D., Disante, K.B., Valdecantos, A., Cortina, J., Vallejo, V.R. (2006). Response of Pinus halepensis Mill. seedlings to biosolids enriched with Cu, Ni and Zn in three mediterranean forest soils. Environmental Pollution, 145 (1): 316-323.
Ghafari, H., Tadayon, M. R., and Razmjoo, J. (2018). The role of salicylic acid and proline treatment on induction of antioxidant enzyme activities and salt tolerance responses of soybean (Glycine max L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3), 691-705.
Ghasemi, Z. and Shahabi, A. A., (2010). Effect of cadmium on the phisioligical indices, growth charactristics and nutrient element concentration in tomato (Lycopersicon esculentum mill.) in soilles culture, Ms Thesis, Isfahan University of Technology. (In Persian).
Hamada, A. M. (2000). Amelioration of drought stress by ascorbic acid, thiamin and aspirin in wheat plants. Indian Journal of Plant Physiology, 5: 358-364.
Hasanvand, A., Fahmideh, L. and Bidarnamani, F. 2022. Evaluating the foliar application of salicylic acid and iron nano chelate on some biochemical and morpho-physiological properties of Aromatic violet (Viola odorata L.). Journal of Plant Environmental Physiology, 65(2): 141-162.
Hayat, Q., Hayata, S. H., Irfan, M. and Ahmad, A. (2010). Effect of exogenous salicylic acid under changing environment review. Environmental and Experimental Botany, 68:14–25.
Heckathorn, S. A., Mueller, J. K., LaGuidice, S., Zhu, B., Barrett, T., Blair, B. and Dong, A. (2004). Chloroplast small heat-shock proteins protect photosynthesis during heavy metal stress. American Journal of Botany, 91: 1312-1318.
Heydarian, A., Tohidi Moghadam, H. R. and Kasraie, P. (2017). Effect of Glomus intraradices fungus on quantitative, qualitative traits of wheat under nickel stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 48(3):685-693.
Khatib, M., Rashed mohasel, M.H., Ganjali, A. and Lahooti, M. (2008). The Effect of different concentration of Ni on morphological properies of Petroselenium crispum, Iranian Journal of Crop Research, 6(2): 295-302.
Korkmaz, A., Uzunlu, M. and Demirkairan, A. R. (2007). Treatment with acetylsalicylic acid protects muskmelon seedlings against drought stress. Acta Physiologia Plantarum, 29, 503-508.
Liamas, A., Ullrich, C.I. and Sanz, A. (2008). Ni2+ toxicity in rice: Effect on membrane functionality and plant water content. – Plant Physiology and Biochemistry, 46: 905-910.
Lozak, A. and Soltyk, K. (2002). Determination of selected trace elements in herbs and their influence. Science Environment, 289:33-40.
Messina, V. (2014). Nutritional and health benefits of dried beans. American Society for Nutrition. American Journal of Clinical Nutrition, 437–442.
Muhammad, Z. and Hussain, F. (2010). Vegetative growth performance of five medicinal plants under NaCl salt stress. Pakistan Journal of Botany, 42(1): 303-316.
Neisi, A., Vosoughi, M., Mohammadi, M. J., Mohammadi, B., Naeimabadi, A., and Hashemzadeh, B. (2014). Phytoremediation of by Helianthus plant. Journal of Torbat Heydariyeh University of Medical Sciences. 55-65.
Noorani Azad, H. and Kafilzadeh, F. (2011). The effect of cadmium toxicity on growth, Nutrient deficiency and physiological disease of 1970 lowland rice in Ceylon. Soil Science and Plant Nutrition, 16: 11-23.
Noreen, S., Ashraf, M., Hussain, M. and Jamil, A. (2009). Exogenous application of salicylic acid enhances antioxidative capacity in salt stressed sunflower (Helianthus annuus L.) plant. Pakistan Journal of Botany, 41(1):473.
Norouzi, M., Sajedi, N. A. and Gomarian, M. G. (2018). Effects of salicylic acid and selenium at growth stages on yield and yield components of chick pea (Cicer arietinum L.) under dryland farming condition. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3):579-589.
Pakdaman, N., Ghaderian, S. M., Ghasemi, R. and Asemaneh, T. 2013. Effects of calcium/magnesium quotients and nickel in the growth medium on growth and nickel accumulation in Pistacia atlantica. Journal of Plant Nutrition, 36, 1708-1718.
Peralta-Videa, J. R., Gardea-Torresdey, J. L., Gomez, E., Tiemann, K. J., Parsons, J. G., Carrillo, G. (2002). Effect of mixed cadmium copper, nickel and zinc at different pHs upon alfalfa growth and heavy metal uptake. Environmental Pollution, 119: 291–301.
Pourakbar, L. and Ebrahimzade, N. (2014). Growth and physiological responses of Zea mays L. to Cu and Ni stress. Applied Field Crops Research, 27(103):147-159.
Prasad M.N.V. and Freitas, H. (2003). Metal hyper accumulation in Plants-Biodiversity prospecting for phytoremediation technology. Electronic Journal of Biotetechnology, 6: 275-321.
Rahimi Moghaddam, S. (2018). Phytoremediation ability of nickel-contaminated soil using Sunflower (Helianthus annuus L.) and Sorghum (Sorghum bicolor L.). Journal of Soil Management and Sustainable Production, 6(4):131-142.
Ramezannezhad, R., Lahouti, N. and Ganjali, A. (2013). Effect of salicylic acid on physiological and biochemical parameters on resistant and sensitive chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes under drought stress. Journal of Plant Ecophysiology, 5(12):24-36. )In Persian(
Rashid Shomali, A., Khodaverdiloo, H. and Samadi, A. (2012). Accumulation and tolerance to soil cadmium by Pennisetum glausum,Chnopodium album,Portulaca oleracea and Descurainia Sophia. Iranian Journal of Soil Management and Sustainable Agriculture 2(1): 45-62.
Schonfeld, M.A., Johnson, R.C., Carver, B.F. and Mornhinweg, D.W. (1988). Water relation in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science, 28: 526-531.
Seregin, I.V. and Kozhevnikova, A.D. (2006). Physiological role of nickel and its toxic effects on higher plants. Russian Journal of Plant Physiology, 53: 257-277.
Seyed Hajizadeh, H. and Aliloo, A.A. (2013). The effectiveness of pre-harvest salicylic acid application on physiological traits in Lilium (Lilium longiflorum L.) cut flower. International Journal of Scientific Research in Environmental Sciences, 1(12): 344-350.
Sheng Zhou, Z., Guo, K., Abdou Elbaz, A. and Min Yang, Z. (2009). Salicylic acid alleviates mercury toxicity by preventing oxidative stress in roots of Medicago sativa. Environmental and Experimental Botany, 65(1): 27-34.
Singh, B. and Usha, K. (2003). Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Journal of Plant Growth Regulation, 39: 137–141.
Singh, H.P. and Kaur, G. (2012). Growth, photosynthetic activity and oxidative stress in wheat after exposure of lead to Triticum aestivum soil. Journal of Environmental Biology, 33:265-269.
Tagharobiyan, M., Poozesh, V. and Khorshidi, M. (2016). Influence of nickel on the indices of growth and content of photosynthetic pigments, protein, soluble sugar, proline and nickel accumulation in coriander. Applied Research of Plant Ecophysiology, (2) :59-74
Vicente, M.R. and Plasencia, J. (2011). Salicylic acid beyond defence: Its role in plant growth and development. Journal of Experimental Botany, 62: 3321-3338.
Wang, S. T., He, X. J. and An, R. D. (2010). Responses of growth and antioxidant metabolism to nickel toxicity in Luffa cylindrica seedlings. Animal and Plant Sciences, 7(2): 810- 821.
Wo-Niak, K. and Basika, J. (2003). Free radicals-mediated induction of oxidized DNA-bases and DNA protein cross-links by nickel chloride. Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis, 514: 233-243.
Yusuf, M., Fariduddin, Q., Hayat, S. and Ahmad, A. (2011). Nickel: An Overview of Uptake, Essentiality and Toxicity in Plants. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 86:1–17.