Effects, mechanisms and applications of agricultural biotechnology to improve salinity stress on wheat growth

Rahim Naseri ¹ ( 1. Department of Plant Production Technology, Dehloran Faculty of Agriculture and Engineering, Ilam University, Ilam, Iran. )

Submited date : 2022-02-19 Accepted date : 2022-05-06

Keywords: Yield, reactive oxygen species, mycorrhiza fungi, Photosynthesis, Plant growth promoting bacteria,

Abstract :

Wheat is the most cultivated cereal in the world and is a staple food for more than one-third of the world’s people, supplying about 20% of total protein and daily calories Salinity is a major threat to agriculture, currently, more than 20% of agricultural land is affected by salinity, which is expanding day by day and already affects almost 954 million hectares of the world’s total land area. Salinity stress has an adverse impact on photosynthesis by destroying chlorophyll pigments. In fact, under salinity stress, stomal closing results in a reduction in the photosynthetic rate of the plant. salinity stress induces a number of negative effects including physiological and biochemical changes which manifest as a reduction in plant biomass and wheat yield. Therefore, to better understand the behavior of wheat to salinity stress, basic measures and approaches should be considered to deal with and reduce the effect of stress. Various approaches such as the use of mycorrhizal fungi, plant growth-promoting bacteria, seed priming, molecular techniques and applications of agricultural biotechnology can be implemented to improve growth and yield under salinity stress. In this paper, the effects, mechanisms and applications of agricultural biotechnology were discussed to improve the growth and yield of wheat under salinity conditions.

Full-Text:



تاثیرات مضر شوری بر برخی خصوصیات زراعی و فیزیولوژیکی گندم: مکانیسم­ها و کاربردهای بیوتکنولوژی کشاورزی

 

چکیده

گندم بیشترین کشت را در جهان دارد و غذای اصلی بیش از یک سوم مردم جهان است که حدود 20 درصد کل پروتئین و کالری روزانه را تامین می­کند. شوری یک تهدید بزرگ برای کشاورزی است و در حال حاضر، بیش از 20 درصد از زمین­های کشاورزی تحت تأثیر شوری بوده که روز به روز در حال گسترش است و تقریباً 954 میلیون هکتار از کل زمین‌های جهان را تحت تأثیر قرار داده است. تنش شوری با از بین بردن رنگیزه­های کلروفیل تأثیر نامطلوبی بر فتوسنتز دارد. تحت تنش شوری، بسته­شدن روزنه منجر به کاهش سرعت فتوسنتزی گیاه می­شود. تنش شوری باعث ایجاد تعدادی از اثرات منفی از جمله تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گندم می­شود که به صورت کاهش زیست‌توده گیاهی و در نهایت رشد و عملکرد می­شود. برای درک بهتر رفتار گندم به تنش شوری می­بایست اقدامات اساسی از جمله استفاده از قارچ‌های میکوریزا، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، پرایمینگ بذر، تکنیک‌های مولکولی و کاربردهای بیوتکنولوژی کشاورزی به منظور بهبود رشد و عملکرد در شرایط تنش شوری را در نظر گرفت. در این مقاله، اثرات، مکانیسم‌ها و کاربردهای بیوتکنولوژی کشاورزی برای بهبود رشد و عملکرد گندم در شرایط شوری مورد بحث قرار ­می­گیرد.

 

واژه­های کلیدی: باکتری­های افزاینده رشد گیاه، عملکرد، فتوسنتز، قارچ میکوریزا، گونه­های فعال اکسیژن

 

1. مقدمه

از میان محصولات زراعی، گندم در تامین رژیم غذایی انسان­ها نقس اساسی ایفا می­کند (Shewry, 2009) و مهم­ترین محصول غله­ای است که بخش عمده­ای از رژیم غذایی روزانه انسان­ها را تشکیل می­دهد (Slade et al., 2012). در سطح جهانی برآورد شده ­است که گندم منبع یک پنجم کل کالری مورد استفاده توسط انسان­ها است (Waines and Ehdaie, 2007). در سطح جهان از کل دانه گندم 65 درصد به‌عنوان غذای انسان­ها مصرف می­شود، در حالی­که 35 درصد باقی­مانده برای خوراک دام (21 درصد)، ماده بذری (8 درصد)، مواد خام (6 درصد) در صنعت، مانند تولید ویتامین­ها و آنتی­بیوتیک­ها، تولید کاغذ و همچنین به‌عنوان یک ماده فرعی در تولید چسب در محصولات مختلف استفاده می­شود (Shewry and Jones, 2005).

1. 1. تولید گندم و نگرانی­های پیش­رو

در طول 50 سال گذشته، تحقیقات و کاربردهای تکنولوژی در کشت گندم عملکرد آن را با نرخ سالانه 41 کیلوگرم در هکتار افزایش داده است (Ewert et al., 2005). با این وجود، جمعیت جهان همیشه در حال افزایش است (Godfray et al., 2010). اگر این امر تا اواسط قرن آینده ادامه پیدا کند، جمعیت جهان 10-9 میلیارد نفر برآورد می­شود (DeLong et al., 2010). هم­زمان، تقاضا برای مواد غذایی و منابع انرژی نیز بیشتر خواهد شد، به­طوری­که تا اواسط قرن، تولید مواد غذایی ضروری دو برابر حال حاضر نیاز خواهد بود (Ray et al., 2013). به صورت عددی، افزایش مورد نیاز در میزان تولید مواد غذایی تا سال 2050 در مقایسه با تولید فعلی 100 الی110 درصد خواهد بود (Tilman et al., 2001). با وجود این حقایق مهم، تنها سه میلیارد هکتار زمین از 4/13 میلیارد هکتار برای کشت محصولات زراعی در دسترس است (Smith et al., 2010). یک راه­حل برای فایق آمدن به نیازهای غذایی جهان افزایش سطح زمین­های زراعی است تا بتوان تولید جهانی گندم را افزایش داد (Gregory et al., 2010). سطح زمین قابل کشت به علت صنعتی­شدن و هم­چنین برخی نگرانی­های زیست محیطی به­طور مداوم در حال کاهش است (Gregory and George, 2011). مقاله مروری حاضر به منظور بررسی اثر تنش شوری بر رشد، عملکرد و همچنین مکانیسم­ها و راه­کارهای عملی به منظور مقابله با این نوع تنش در گیاه زراعی گندم نگارش شده­است.

2. اثرات تنش شوری

2. 1. اثرات تنش شوری بر رشد و عملکرد

چالش اولیه برای گیاهان تحت تنش شوری سمیت یونی است که به دلیل تجمع بیش از حد سدیم در سیتوپلاسم ایجاد می­شود 
(Su et al., 2020). به‌طور كلي تحمل تنش شوري با توجه به زيست­توده­ی تولید شده در يك دوره زماني در مقايسه با رشد گیاه در شرايط كنترل شده ارزیابی مي­شود (Munns, 2002). برخی از گونه­های گیاهی ممکن است حساسیت در مرحله خاص نشان دهند و برای مثال در مرحله جوانه­زنی حساسیت بیشتری نسبت به تنش شوری داشته باشند، در حالی که برخی دیگر ممکن است در مرحله زایشی حساس­تر باشند (Mahmoodzadeh et al., 2013). تنش شوری جوانه­زنی بذر را کاهش می­دهد و منجر به کاهش جدی در عملکرد نهایی محصول گندم می­شود، تنش نمک پتانسیل اسمزی را کاهش می‌دهد، عملکرد طبیعی آنزیم‌های لازم برای فعالیت متابولیسمی را مختل و استقرار و عملکرد نهایی زیست توده را کاهش می‌دهد (Hasanuzzaman et al., 2013). كاهش طول دوره پر شدن دانه در شرايط تيمار شوري مي­تواند منجر به كاهش وزن دانه­هاي توليدي در گندم شود شود، همچنین  كاهش معني­دار ارتفاع گياه و زيست توده توليد شده در درنهايت منجر به کاهش عملكرد زیست توده گندم می­گردد (Ghavam saeidi Noghbi et al., 2020). در شرایط شور آنچه مشخص است رشد و عملکرد دانه گندم از طریق تاثیر بر اجزای عملکرد دانه از جمله تعداد دانه در سنبله و همچنین تعداد سنبلچه­های بارور اتفاق خواهد افتاد (Karimi et al., 2020). گندم به شوری نسبتاً متحمل است، اما با این وجود در شرایط شور عملکرد دانه می­تواند از  60 درصد بیشتر  شود (Khan et al., 2017). معمولاً غلظت بالای نمک در خاک سبب ایجاد تنش آبی می­شود که منجر به کاهش قابل توجه عملکرد در گیاه می­شود (Saddiq et al., 2021). گیاهچه­ها کاملاً به شرایط تنش حساس هستند و مرگ گیاهچه نیز در اثر تنش شوری رخ می­دهد (Saddiq et al., 2021). پارامترهای رشد در ریشه و اندام­ هوایی نیز تحت تأثیر منفی تنش شوری قرار می­گیرند (Jamal et al., 2011). Guo و همکاران (2015) کاهش رشد گندم تحت تنش شوری را در مقایسه با شرایط نرمال مشاهده کردند.

2. 2.  تأثیر تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژیکی 

كاهش رشد گياه تحت شرايط شور مي­تواند با كاهش میزان فتوسنتز در برگ همراه باشد، بنابراين میزان كلروفيل به عنوان شاخصي از پتانسيل فتوسنتز گياه مي­تواند مورداستفاده قرار گيرد (Atlassi Pak et al., 2019).  در چنین شرایطی، تنش شوری با تحریک فشار اسمزی بیش از حد آماس سلولی را کاهش داده، گونه­های فعال اکسیژن (ROS) تشکیل می­شود و در سطح مورفولوژیکی اندازه روزنه­ها به حداقل می­رسد (Price and Hendry, 1991). در نهایت این شرایط مجموعاً ممکن است رشد گیاه را محدود کند. NaCl به عنوان ترکیب واقعی شوری خاک منجر به تجمع ذرات +Na و Cl- تا سطوح سمی می­شود (Cuddy et al., 2013). میزان سمیت Na+ اندام ­هوایی با کاهش هدایت روزنه­ای مرتبط است، در حالی که سطوح بالای Cl- اندام­هوایی بلافاصله روی کلروفیل تاثیر می­گذارد و فعالیت فتوسیستم II را سرکوب می­کند (Ashraf and Ashraf, 2012). آنچه مشخص است تنش شوري از طريق افزايش محتواي پراكسيدهيدروژن سبب افزايش محتواي مالون­دی آلدئید برگ گندم می­گردد (Narimani and Seyed Sharifi, 2018). افزايش تجمع يون­ها به ويژه سديم به دليل اعمال محدوديت در سيستم­هاي ريشه­اي و يا دسترسي كم به آب در شرايط تنش شوری  مي­تواند در كاهش محتواي آب نسبي مؤثر باشد، همچنین  كاهش محتواي نسبي آب در شرايط شور ناشي از كاهش مقدار جذب آب در اين شرايط می­تواند باشد (Aghaei et al., 2021). 

آنچه مشخص است تنش شوری از طریق اثرات منفی و تغییرات فیزیولوژیکی از طریق بین بردن رنگیزه­های های کلروفیل و مهار فعالیت PSII علاوه بر تأثیر نامطلوب بر فتوسنتز در گیاه، سبب کاهش زیست توده گیاهی و عملکرد محصول می­گردد (Saddiq et al., 2021). در شرایط شوری ROSها پروتئین­های مختلف (پروتئین پیوند­دهنده غشایی، پروتئین کلروفیل) که برای اتصال فیکوبیلیزوم­ها به تیلاکوئیدها ضروری است را تجزیه می کنند (Elkelish et al., 2019). کاهش میزان کلروفیل و فلورسانس در گیاه گندم در شرایط شور در سایر پژوهش­های سایر محققین نیز گزارش شده است (El-Hendawy et al., 2017). تنش ناشی از یون­ها با کاهش محتوای کلروفیل همراه است و باعث محدود­شدن فتوسنتز و تحریک پیری برگ می­شود. تنش یونی در نهایت سبب کاهش میزان فتوسنتز، زیست­توده و عملکرد می­شود (Tester and Davenport, 2003). Guo و همکاران (2015) جنبه­های فیزیولوژیکی گندم را در شرایط شور مورد مطالعه قرار دادند. آن­ها مشاهده کردند که تنش شوری منجر به بسته­شدن روزنه، جذب کمتر دی‌اکسید کربن (CO2)، کاهش سرعت تعرق و  به طور قابل توجهی رنگدانه­های فتوسنتزی را کاهش داد. برخی از اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژیکی گندم در جدول 1 آمده است.

 

جدول 1: اثر شوری بر برخی خصوصیات فیزیولوژیکی در گندم 

منابع	اثر	عامل تنش­زا
Beyzavi et al., 2020	کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی مثل کلروفیل a، کاروتنوئیدها و رطوبت نسبی	سطح 0 و 125 میلی­مولار
Gholizadeh et al., 2014	کاهش میزان کلروفیل برگ	غلظت 2 و 10 دسی­زیمنس بر متر
farhoudi and Khodarahmpour, 2015	کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی مثل کلروفیل a، b و رطوبت نسبی برگ	0 و 10 دسی­زیمنس بر متر نمک کلرید سدیم
Pourakbar and Maghsomi, 2016	کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی مثل کلروفیل a، b و کاروتنوئیدها	کلرید سدیم 50 و 100 میلی­مولار
Esfandiari and Enayati, 2015	افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی و کاهش در شاخص پایداری غشاء	غلظت 200 میلی­مولار به مدت 10 روز

 

3. مکانیسم­های مقابله با تنش شوری 

        3. 1. تنظیم اسمزی و اسمولیت­ها

گیاهان از نظر تحمل به تنش شوری به دو دسته نگهدارندگان نمک و اجتناب­کنندگان از نمک گروه­بندی می­شوند. در نگهدارندگان نمک یا گروه تجمع دهنده، یون­های سدیم (+Na) به اندام­هوایی، جایی که نمک در تحمل مواد اسمزی در واکوئل مورد استفاده قرار می­گیرد، منتقل می­شوند و سپس اجتناب­کنندگان از نمک در شرایط شور این یون­ها را با استفاده از ممانعت از جذب یون­های +Na تعدیل می­کنند (Mian et al., 2011). به‌طور كلي پاسخ گياه به شوري در سه گروه (1) تحمل تنش اسمزی، (2) حذف +Na از برگ­ها و (3) تحمل در سطح بافت طبقه­بندي می­شود (Munns and Tester, 2008). گونه­های هالوفیتی سیستم­هایی مانند به دام اندازی کارآمد +Na در واکوئل که سدیم سیتوپلاسمی را در سطح کمی حفظ می­کنند و از +Na به‌عنوان یک ماده اسمزی برای نگهداری آماس و رشد سلول استفاده می‌کنند، بر این اساس جذب +Na بیشتر می­تواند منجر به رشد سریع شورپسندها شود (Blumwald, 2000). گیاهان سه ابزار معمولی از جمله تحمل شوری تغییر اسمزی، تایید مناسبی برای جذب +Na از طریق ریشه­ها و محدود­کردن ورود آن به درون بافت حساس و تحمل بافت است استفاده می­کنند (Rajendran et al., 2009). تغییر اسمزی شامل ترکیب و تجمع مواد حل شونده داخل سیتوپلاسم بوده، که این مواد حل شونده سازگار، ذرات کوچک­تر قابل حل در آب هستند که شامل ترکیبات حاوی نیتروژن به‌عنوان مثال بتائین، اسیدهای آمینه، قندهای طبیعی اضافی، پولیول­ها و اسیدها می­باشند (Chen et al., 2007). توانایی محلول­های سازگار به حفظ تعادل اسمزی محدود نمی­شود، بلکه محلول­های سازگار آب‌دوست ممکن است پتانسیل انتقال آب در سطح پروتئین پیش­برنده به سمت چاپرون­های با وزن اتمی کمتر را داشته باشند (Carillo et al., 2011). مقادیر بالای +Na و -Cl برای تمام سلول­های گیاهی کشنده است. توانایی گیاهان برای حفظ نسبت بالای K+/Na+ در سیتوزول یک عامل مهم در مقاومت به شوری گیاه است. ژن­ها و ناقلین مختلفی که گیاهان برای حفظ نسبت بالای K+/Na+ استفاده می­کنند (Jamil et al., 2011) عبارتند از: 1- آنتی­پورترهای Na+/H+ : در غشای پلاسمایی +Na را از سیتوزول به‌عنوان محل اصلی مسیر SOS خارج می­کنند. سه پروتئین SOS (3، 2، 1 SOS) یک بخش سازمان­دهی شده در ارتباط با ناقلین ذرات برای حفظ مقادیر کم +Na سیتوپلاسمی تحت تنش شوری را به وضوح نشان می­دهند (Lu et al., 2014).Zhu   (2003) پیشنهاد کرد که مجموعه­ی پروتئین کیناز متشکل از پروتئین متصل به کلسیم (SOS3) و پروتئین کیناز سرین/ تریونین (SOS2) توسط تنش ناشی از سیگنال­های کلسیم با واسطه­ی شوری فعال می­شود. در نتیجه، ناقلین ذرات ناقل مانند غشای پلاسمایی Na+/H+ و آنتی­پورترهای SOS1 همان­طور که در شکل 1 نشان داده شده ­است، توسط پروتئین کینازها فسفریله می­شوند. 2- آنتی­پورترهای واکوئلی Na+/H+ (NHXs): تأمین کنندگان انرژی این NHXها (مانند پمپ­های :H+ HVA/68 و Hvp1) (Ligaba  and Katsuhara, 2010). پروتئین­های NHX جدا کننده‌ی +Na در واکوئل­ها هستند و ترکیب موثری برای جلوگیری از اثرات مضر +Na در سیتوزول فراهم و تعادل اسمزی را حفظ می­کنند (Glenn et al., 1999). -Cl احتمالاً به وسیله ناقلین آنیونی، به‌عنوان مثال، پروتئین­های CLC به واکوئل منتقل می­شود (Teakle and Tyerman, 2010). 3- ناقلینK+  با تمایل زیاد و کم (HKT): خانواده HKT شامل دو کلاس است که به‌عنوان ناقلین خاص +Na و یا همچنین ناقلین +Na و +K هستند (Shabala et al., 2010). HKT21 با بهبود جذب +Na و سطوح بالاتر +Na در آوند آبکش نشان داد که با تحمل زیاد به شوری مرتبط است (Mian et al., 2011). محققان پیشنهاد کردند که اجتناب از +Na در اندام­هوایی در ارتباط با تحمل شوری است و ژن­های زیرخانواده HKT1 به‌عنوان مثال HKT1;4 و HKT1;5 نقش دارند (Munns et al., 2012). 

 

شکل 1: مسیر SOS نشان‌دهنده آنتی­پورترهای Na+/H+ در لایه­های پلاسما که Na+ را از سیتوزول خارج می­کنند

 

 

3. 2. سیستم دفاع آنتی­اکسیدانتی

گندم دارای سازوکارهای خاصی است که برای مقابله با اثرات سوء تنش اولیه و ثانویه شوری با تولید اسمولیت­ها و آنتی­اکسیدان­ها کمک می­کند (Ahmad et al., 2010). آنزیم­های آنتی­اکسیدانی اصلی عبارتند از پراکسیداز (POD)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT) و گلوتاتین ردوکتاز (GR) که به گیاهان برای مقاومت در برابر تنش­های محیطی مختلف کمک می­کنند. این آنزیم­ها به‌صورت مرتبط باهم فعال هستند، SOD اکسیژن مولکولی (O2) را به پراکسید ­هیدروژن (H2O2) تبدیل می­کند (Alscher et al., 2002). سپس، CAT با تبدیل H2O2 به O2 و آب، به‌عنوان خط دفاعی دوم در مقابل تنش­های مختلف قرار دارد (اشکال 2 و 3). 

 

شکل 2: تولید ترتیبی ROS

 

شکل 3: پاک­سازی متوالی ROS توسط سیستم آنتی­اکسیدانی (Naseri et al., 2020c) 

 

با توجه به پتانسیل آن­ها در حذف ROS، تجزیه و تحلیل میزان آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و غیر آنزیمی برای تعیین اثربخشی سازوکارهای دفاع اکسیداتیو در گیاهان استفاده می­شود (Geebelen et al., 2002). ROS، تنش اسمزی بالا و سمیت یونی در گیاهان به دلیل تجمع نمک بیش از حد در ناحیه ریشه گیاهان ایجاد می­شود (Mittler, 2002). گیاهان مقاوم به تنش شوری با فعال­کردن آنزیم­های مختلف SOD و CAT یک مکانیسم آنتی­اکسیدانی ایجاد می­کنند (Seleiman et al., 2020). ارتباط نزدیکی بین آنتی­اکسیدان­ها و تحمل به شوری در گونه­های گندم مشاهده شده است (Meneguzzo et al., 1999). آنزیم­های مختلفی در تنظیم H2O2 داخل سلولی نقش دارند. در این میان، POD (Foyer and Noctor, 2003)  و CAT (Willekens et al., 1995) دارای نقش حیاتی هستند. 

4. مدیریت تنش شوری در گندم

4. 1. باکتری­های افزاینده رشد گیاه

كاربرد كودهاي زیستی از طريق بهبود خصوصيات فيزيكي خاك و افزايش حاصل‌خيزي خاك و افزايش قابليت دسترسي عناصر غذايي براي جذب توسط گياه، اجزاي عملكرد و عملكرد گیاهان زراعی را بهبود می­بخشد (Mirzaei et al., 2018; Naseri et al., 2019; Naseri et al., 2020b). کاربرد کودهاي زیستی باعث می­شود که گیاه در شرایط خوبی از نظر عناصر غذایی رشد کرده و طول دوره پر شدن دانه (Naseri et al., 2017; Naseri et al., 2021) را در راستاي استفاده بیشتر از منابع رشدي افزایش دهد. تأثیر عناصر غذایی به ویژه نیتروژن و فسفر و قابلیت باکتري­ها در تثبیت زیستی نیتروژن و محلول­کردن فسفات از عوامل تأثیرگذاري این کودها بر رشد و نمو می­باشد، به طوري که با افزایش فعالیت فتوسنتزي و حفظ شاخص سطح برگ (Naseri et al., 2018b)، باعث طولانی­تر شدن دوره پر شدن دانه در راستاي افزایش عملکرد دانه مي­شود و افزایش طول دوره رویشی گیاه و در نتیجه افزایش سطح فتوسنتز کننده، سبب افزایش طول دوره پر شدن دانه و در نتیجه انتقال مواد فتوسنتزي بیشتري به دانه می­شود که در نهایت عملکرد و اجزاي عملکرد گیاه افزایش می­یابد (Naseri et al., 2017; Naseri et al., 2021). کلونیزاسیون میکروارگانیسم‌ها معمولاً در محیط ریزوسفر سبب افزایش جوانه‌زنی، طول ریشه و ساقه‌چه  که در نهایت جذب مواد معدنی و عملکرد را افزایش (Chattha et al., 2017) و همچنین موجب افزایش تحمل گیاه به تنش شوری می­گردد (Lugtenberg and Kamilova, 2009). برخی از اثرات باکتری­های افزاینده رشد گیاه در جدول 2 نشان داده شده است.

جدول 2: نقش باکتری­های افزاینده رشد گیاه بر برخی خصوصیات زراعی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گندم تحت شرایط تنش شوری

منابع	اثر حفاظتی	میکروارگانیسم­ها	عامل تنش­زا
Tabatabaei and Ehsanzadeh, 2016	افزایش فعالیت آنزيم­هاي آنتي­اكسيدانتی APX، SOD، CAT و POD، رنگیزه­های فتوسنتزی، شاخص پایداری غشاء و کم­شدن فعالیت MAD	سودوموناس پوتیدا، سودموموناس فلورسانس	سه سطح شوری (0، 100 و 200 میلی­مولار  کلرید سدیم)
Mosleh arany et al., 2021	افزایش رنگیزه­های فتوسنتزی مثل کلروفیل a، کل، پرولین، فنول کل، قند محلول کل و آنتی­اکسیدان کل	باسیلوس	آب با شوری4، 8 و 16 دسی­زیمنس بر متر آبیاری
Hagh­Bahari and Seyed Sharifi, 2013	افزایش ارتفاع بوته، طول سنبله، وزن صد دانه، عملکرد تک بوته، سیستم ریشه مثل وزن و حجم ریشه، سرعت پر شدن دانه طول پرشدن دانه و دوره موثر پر شدن دانه	ازتوباکتر، آزسپریلیوم و سودوموناس فلورسنس	اعمال شوری­های 15، 30 و 60 میلی­مولار در خاک با استفاده از از نمک NaCl
Fayaz et al., 2020	افزایش سطح برگ، فعالیت آنزيم­هاي آنتي­اكسيدانی آسکوربات پراکسیداز، کاتالاز، پراکسیداز و کاهش غلظت­ مالون­دی آلدئید	ازتوباکتر	سه سطح شوری (شاهد، 75 و 150 میلی­مولار کلرید سدیم در آب آبیاری)
Saghafi et al., 2013.	افزایش وزن تر و خشک ریشه، طول ریشه، سطح ریشه، حجم ریشه، ارتفاع ساقه، وزن تر اندام هوایی و وزن خشک اندام هوایی	ازتوباکتر، آزسپریلیوم و سودوموناس	تنش شوري در سه سطح (335/0 (شوری آب آبیاری به عنوان شاهد)، 6 و 14 دسی­زیمنس بر متر (که از طریق اضافه نمودن نمک به آب به 335 EC میکروزیمنس بر متر تهیه گردید))
Aghaei et al., 2020	افزایش فعالیت­های آنتی‌اکسیدان مثل CAT، POD، پلی­فنل اکسیداز، پرولین، قند محلول، ارتفاع بوته و عملکرد تک بوته	سودوموناس پوتیدا	شوری خاک، در چهار سطح (عدم اعمال شوری به عنوان شاهد و اعمال شوری­های 40، 80 و 120 میلی­مولار در خاک) با نمک کلرید سدیم

 

4. 2. قارچ‌ میکوریزا 

قارچ­هاي میکوریزا علاوه بر افزایش سطح جذب کننده، توان جذب یونی بیشتر نسبت به سیستم جذب ریشه، انتقال سریع­تر عناصر از طریق هیف­ها به ریشه نسبت به مسیر خاك به ریشه دارند و امکان استفاده این قارچ­ها از منابع غذایی نامحلول و یا کم­محلول موجب افزایش جذب مؤثر می­شود. علاوه بر فسفر، افزایش جذب عناصر دیگر، به خصوص عناصر روي، مس، پتاسیم، نيتروژن و کلسیم نیز مشاهده می­گردد (Naseri et al., 2018a; Naseri et al., 2020a). قارچ میکوریزا به دلیل افزایش جذب آب و عناصر غذایی (Naseri et al., 2018a; Naseri et al., 2020a) و تولید سطح برگ بیشتر سبب افزایش ماده خشک (Naseri et al., 2018b) گیاه می­شود. نتیجه کاربرد قارچ میکوریز، افزایش فعالیت فتوسنتزي و تثبیت CO2 و افزایش بیوماس اندام­هوایی می­باشد (Naseri et al., 2019). قارچ‌ میکوریزا گیاه را قادر می­سازد تا جذب آب، فتوسنتز و تجمع اسمولیت­ها را تحت تنش شوری افزایش دهد (Hajiboland et al., 2010). گیاهان تلقیح شده با قارچ‌ میکوریزا تولید مالون­دی آلدئید (MAD) را با افزایش فعالیت آنزیمی آنتی­اکسیدانی تحت تنش شوری کاهش می­دهند (Hashem et al., 2015). میزان کلروفیل بالا در گیاهان تلقیح شده با قارچ‌ میکوریزا در طول تنش شوری مشاهده شد که میزان فتوسنتز برای تولید کربوهیدرات را افزایش داد (Hajiboland et al., 2010). گیاهان تلقیح شده یا قارچ‌ میکوریزا مقدار زیادی مواد معدنی را جذب می­کنند (Asghari et al., 2005) که جذب آب زیاد را تسهیل می­کند (Ruiz-Lozano et al., 1995) و رشد آن­ها را در شرایط شوری افزایش می­دهد (Jahromi et al., 2008). برخی از اثرات قارچ میکوریزا در جدول 3 نشان داده شده است

جدول 3: نقش قارچ میکوریزا بر خصوصیات زراعی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گندم تحت تنش شوری

منابع	اثر حفاظتی	عامل تنش­زا
Habibi et al., 2015	افزایش عملکرد و اجزای عملکرد	شوری آب در چهار سطح آب تصفیه (EC≤1 dS m-1)، آب شهری (EC≤1 dS m-1)، آب شهری همراه نمک و آبتصفیه همراه نمک (EC≤1 dSm-1)
Tofighi et al., 2016	افزایش سطح برگ، فعالیت آنزيم­هاي آنتي­اكسيدانت SOD، محتوای گلیسین بتائین و آنتوسیانین و ظرفیت مهار رادیکال آزاد DPPH و کاهش نشت غشاء	به مدت 10 روز با آب شور با منشا دریاچه ارومیه و با هدایت الکتریکی صفر و 15 دسی­زیمنس بر متر هر سه روز یک­بار آبیاری
Fayaz et al., 2020	افزایش سطح برگ، فعالیت آنزيم­هاي آنتي­اكسيدانت APX، CAT، POD و کاهش MAD	سه سطح شوری (شاهد، 75 و 150 میلی­مولار کلرید سدیم در آب آبیاری)
Habibi et al., 2014	افزایش محتوای نسبی آب برگ، هدایت روزنه­ای، عملکرد کوانتومی فتوسیستم Π و کاهش نشت الکترولیت	شوری آب در چهار سطح آب تصفیه (EC≤1 dS m-1)، آب شهری (EC≤1.7-3 dS m-1)، آب شهری همراه نمک و آبتصفیه همراه نمک(EC 8 dS m-1)
Aghaei et al., 2020	افزایش فعالیت­های آنتی‌اکسیدانت مثل CAT، پرکسیداز، پلی­فنل اکسیداز، پرولین، قند محلول، ارتفاع بوته و عملکرد تک بوته	شوری خاک، در چهار سطح (عدم اعمال شوری به عنوان شاهد و اعمال شوری­های 40، 80 و 120 میلی­مولار در خاک) با نمک کلرید سدیم
Younesi and Moradi, 2016	افزایش فعالیت­های آنتی­اکسیدانت مثل CAT، POD، SOD، طول اندام­های هوایی، طول ریشه، وزن تر اندام هوایی، وزن تر ریشه	سه سطح تنش شوری شامل شاهد (بدون تنش)، 60 و 120 میلی­مولار نمک کلرید سدیم

 

4. 3. استفاده خارجی از هورمون‌ها در کاهش تنش شوری 

هورمون­ها مواد شیمیایی تولید شده در گیاهان هستند و عملکرد طبیعی، نمو و تحمل گیاه را در برابر تنش­های مختلف، به ویژه در شرایط شوری، تنظیم می­کنند (Ryu and Cho, 2015). علاوه بر این، کاربرد برون‌زای از هورمون‌های گیاهی سنتز شده مختلف (اکسین، ساليسيليك اسید، سیتوکنین، آبسیزیک اسید و جیبرلین) اثر تنش‌های غیرزیستی مختلف را کاهش می‌دهد. اکسین جوانه­زنی و وزن خشک ساقه را بهبود می­بخشد. بنابراین، به عنوان یک محرک رشد شناخته شده است (Iqbal and Ashraf, 2007). پرایمینگ با هورمون جیبرلین باعث بهبود رنگیزه­های فتوسنتزی و رشد برگ و گیاه در شرایط تنش شوری می­شود (Tabatabei, 2013). گیاهان زراعی مواد حل‌شونده سازگار متعددی را برای زنده ماندن در برابر تنش شوری تولید می­کنند،  این اسمولیت­ها شامل پرولین، گلیسین بتائین، بتاآلانین بتائین، دی‌متیل سولفونیوپروپیونات، کولین، پلیول­ها و قندها هستند. پرولین، به عنوان یک محافظ اسمزی، به تنظیم اسمزی و همچنین سم­زدایی ROS و تقویت ساختار فتوسیستم II کمک می­کند (Hayat et al., 2012). برخی از اثرات هورمون­ها در جدول 4 نشان داده شده است.

جدول 4: نقش برخی هورمون‌ها بر خصوصیات زراعی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گندم تحت تنش شوری

منابع	اثر حفاظتی		تیمار
Shoaa and Miri, 2012	افزایش عملکرد و اجزای عملکرد دانه، خصوصیات فیزیولوژیکی از جمله کلروفیل a، b و میزان پرولین	اسید سالیسیلیک	چهار سطح صفر، 25/0، 50/0 و 1 میلی­مولار در لیتر از طریق محلول­پاشی
Dei Hassani et al., 2019	افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک ریشه، رنگیزه­های فتوسنتزی کلروفیل a، b، کل و کاروتنوئیدها	اسید سالیسیلیک	14  میلی­گرم در لیتر
Deri and Marashi, 2018; 2019	افزایش در ارتفاع بوته، عملکرد و اجزای عملکرد دانه، خصوصیات فیزیولوژیکی مثل پرولین و شاخص کلروفیل، شاخص­های رشد مثل شاخص سطح برگ، تجمع ماده خشک، سرعت رشد محصول و سرعت فتوسنتز خالص	اسید سالیسیلیک	غلظت یک میلی مولار در مراحل مختلف رشد
Rahimi-Tashi and Niknam, 2015	افزایش رنگیزه­های فتوسنتزی کلروفیل a و b، پروتئین کل و پرولین و کاهش MAD و H2O2	اسید سالیسیلیک	غلظت­های 0، 5/0 و 1 میلی­مولار
Shakeri et al., 2016	افزایش درصد جوانه­زنی، وزن خشک ریشه، میزان پرولین	اسید سالیسیلیک	غلظت­های 0، 5/0 و 5/1 میلی­مولار
Li et al., 2020	افزایش وزن اندام هوایی، وزن ریشه، میزان پرولین	آبسیزیک اسید	0، 50 و 100 میلی­مول بر لیتر
Gurmani et al., 2013	افزایش ارتفاع بوته، وزن خشک اندام هوایی، وزن خشک ریشه، طول ریشه	آبسیزیک اسید	غلظت 10 میلی­مول به مدت 24 ساعت
Turkyilmaz, 2012	افزایش درصد جوانه­زنی، وزن اندام هوایی، رنگیزه­های فتوسنتزی و میزان پرولین	جیبرلیک اسید	غلظت 10 و 20 پی­پی­ام

 

4. 4. نقش پرایمینگ بذر در شرایط تنش شوری

ابزار و روش­های مختلفی برای بهبود تحمل شوري و تولید محصول بیشتر توسط بسیاری از محققان در سراسر جهان طراحی شده­اند. شایع­ترین سازوکار برای افزایش القای تحمل شوری در گیاهان، پیش­تیمار بذر است که نیاز به انرژی کمتری دارد و در کاهش اثرات مضر شوري بر گیاهان بسیار موفق است (Hou et al., 2013). افزایش سرعت و میزان جوانه­زني در بذور پیش‌تیمار شده تحت تنش شوري گزارش شده­است. روش پیش‌تیمار قبل از کاشت با تنظیم کننده­های مختلف رشد، محافظان اسمزی و میکروارگانیسم­های غیر پاتوژنی تحمل به شوری (Ramadoss et al., 2013) و همچنین آب، به‌دلیل ایجاد کمک به جوانه­زنی، حمایت از توسعه­ی تحمل شوري در گیاهان در سطح مزرعه را اثبات کرد (Qiu et al., 2014). بذوری که در ابتدا با CaCl2 و پس از آن با KCl و NaCl تیمار شدند، در کاهش اثرات نامطلوب شوری در گندم مؤثر بودند، زیرا این گیاهان سطوح هورمون­های گیاهی مختلف را تغییر می­دهند. صفات فیزیولوژیکی گیاهان نیز پس از پیش­تیمار بذر در سطح آزمایشگاهی و مزرعه­ای بهبود نشان دادند. این روش همچنین بروز کامل سازوکار تحمل شوری در گیاهان را نشان می­دهد (Cantliffe, 2003). برخی از سازوکارهای دیگر مورد استفاده برای به حداقل رساندن اثرات القاء شده توسط تنش شوري روی گیاهان، به‌ویژه در گندم، در مناطقی که بارندگی کمی رخ می­دهد، شامل حذف نمک­های اضافی از سطح خاک یا برداشت قسمت­های هوایی حاوی نمک­های انباشته شده و استفاده از روش­هایی بهبود احیای خاک شور است (Bacilio et al., 2004).

4. 5. کاربردهای بیوتکنولوژی کشاورزی در اصلاح تنش شوری در گندم

پیشرفت در بیوتکنولوژی کشاورزی برای غلبه بر مشکلات متعدد مربوط به گیاهان، از جمله شوری، مورد استفاده قرار می­گیرد. در طی دهه­های گذشته روش­های متنوعی برای افزایش مقاومت به شوری در محصولات گیاهی استفاده شده­است (Munns et al., 2006). غربال قابل توجهی از توده­های گندم معمولی در استرالیا و گندم ایرانی در کالیفرنیا برای تحمل به شوری، لاین­هایی را شناسایی نمود که بذوری در شرایط غلظت زیاد نمک تولید کردند. تاکنون هیچ رقم جدیدی از این لاین­های متحمل ایجاد نشده­است (Munns et al., 2006). برای غلبه بر مشکلات ناشی از تنش شوری می­توان دو نوع روش متفاوت را به کار گرفت. خاک تحت تاثیر شوری قابل مدیریت است و می­توان آن را از طریق تغغیر یا تبدیل زیر کشت برد. از سوی دیگر روش­های بیوتکنولوژیکی جدید به‌منظور بهره­برداری از ژرم­پلاسم برای ایجاد ارقام متحمل به شوری استفاده شده­اند (Farshadfar et al., 2008). در میان ژرم­پلاسماهای مرسوم، یک رقم/ نژاد هندی به نام خارچیا 65¹ از نظر تنش شوری مورد آزمایش قرار گرفت و مشخص شد که تا سطح خاصی از نمک مقاوم بود (Mujeeb Kazi et al., 2008) و این امر اصلاح کنندگان را قادر به انتخاب این ارقام برای کشت نمود. ژنونتیپ­های متعددی از گندم با پتانسیل تحمل شوری از مناطق ایران گزارش شده­اند (Martin et al., 1994). علاوه بر این، چندین رقم دیگر گندم مانند KRL1-4 و KRL 19 (هند)، LU26 S و SARC-1 (پاکستان) و Sakha 8 (مصر) نیز به‌عنوان  ارقام متحمل به شوری مورد توجه قرار گرفتند (Munns et al., 2006). ژن­های متعددی کنترل کننده ویژگی­های دخیل در تحمل شوری هستند. این ژن­ها در تمام طول مراحل رشد گیاه وجود داشته و متاثر از متغیرهای اکولوژیکی متعددی هستند (Roy et al., 2011). اغلب ژن­هایی که ممکن است به تحمل شوری کمک کنند، حتی در گیاهان مدل مانند آرابیدوپسیس و برنج همچنان به‌صورت ناشناخته باقی مانده­اند. به این ترتیب، تحمل شوری یک ویژگی چندژنی است؛ در نتیجه، انجام تغییر گسترده متمرکز بر جایگزینی یک تک ژن محتمل به نظر نمی­رسد (Colmer et al., 2005). شواهد مختلفی در مورد ویژگی­های جدید مناسب و امیدوار‌کننده برای تحمل شوری از طریق روش مرسوم انتخاب در شرایط تنش و یا تمرکز برای بررسی­های نقشه­یابی QTL امکان­پذیر است (Holland, 2007). در حال حاضر، به‌نظر می­رسد نقشه‌یابی ارتباطی روشی موثر برای تشخیص دیگر ژن­های موثر در ایجاد نظم تغییرات برای تحمل شوری در ارقام، نژادها و خویشاوندان محصولات باشد. پیش از این، اساس مولکولی خصوصیاتی که به تحمل شوری کمک می­کنند تعیین شده­است: انتخاب با کمک نشانگر (Munns et al., 2012).

4. 5. 1. تعیین فنوتیپ گیاه

 به‌منظور نشان دادن فرض وراثت ویژگی­های پیچیده، مانند تحمل شوری، مهم است که اطلاعات نشانگر ژنوتیپی به اطلاعات مرتبط به تعیین فنوتیپ کمک کند. تعیین دقیق فنوتیپ، پایه­ای برای شناسایی و ارائه ژن­های جدید برای تحمل شوري در گیاهان تولید کننده است (Munns et al., 2006). پیشرفت در شناسایی نشانگرهای DNA و پیشرفت­های توالی­یابی ژنوم، تعیین ژنوتیپ سریع گیاهان متعدد را به راحتی فراهم نموده است. روش‌های سریع برای بررسی ژنوتیپ­های زیاد به‌منظور دستیابی کامل به پیشرفت سریع سیستم­های بیوتکنولوژیکی و برای تقویت بررسی وراثت­پذیری ویژگی­های پیچیده، ضرورت دارد. انتخاب مرسوم برای انجام کشت و تولید تحت شرایط مزرعه­ای شور از طریق متغیرهای طبیعی، مثلاً غیریکنواختی خاک و شرایط اقلیمی، باعث اختلالات مختلفی می­شود (Chen et al., 2005). خصوصیات فیزیولوژیکی به تحمل شوری کمک می­کنند و ژن­هایی که این ویژگی­ها را تحت تأثیر قرار می­دهند می­توانند به‌طور معقول­تری تحت شرایط طبیعی تشخیص داده شوند (Cuin et al., 2008). محتوای  Na+(-Cl) اندام­ هوایی و میزان +K+/Na به‌عنوان ویژگی­های قابل اطمینان برای تعیین تحمل شوری در محصولات توصیه می­شوند (Munns and Tester, 2008). تحقیقات وراثت­پذیری از ویژگی­هایی استفاده می­کنند که تحت تاثیر همگنی ذرات، QTLهای مشخص شده توسط ناقلین +Na و +K که تحمل شوری در گندم (Munns et al., 2012) را تسهیل می­کنند را تشخیص می­دهند. Shabala و همکاران (2010) وMian  و همکاران (2011) نشان دادند که هر دوی جداسازی و مقابله با ذرات در تحمل نمک در دانه­ها کمک می­کنند. ممکن است برای فراهم­کردن ارزیابی مراحل مختلف تنش شوری در تمام چرخه زندگی جو، سازوکارهای غربالگری دقیق و مناسب بیشتری نیاز باشد.

4. 5. 2. نقشه­یابی QTL

نقشه­یابی QTL یک ابزار کلیدی در مطالعه ساختار ژنتیکی برای مهندسی خصوصیات پیچیده در گیاهان است (Kearsey and Farquhar, 1998). بیشتر ویژگی­های مهم زراعی، مثل عملکرد، کیفیت دانه و تحمل تنش­های زیستی و غیر زیستی از نوع صفات کمی هستند (Azadi et al., 2014). تغییرات ژنتیکی بر مناطق ژنومی مختلف با ژن­های موثر بر ویژگی­ها، میزان تاثیرگذاری و تضاد نسبی، اثرات غالبیت و هم‌پوشانی امکان پذیر است (Holland, 2007 ). پیشرفت در QTL­های که ویژگی­های متفاوت را ایجاد می­کنند، اساساً از طریق انتخاب به کمک نشانگر (Collard et al., 2008) و گردآوری چندین آلل مناسب در یک ژنوتیپ به به­نژادی کمک خواهد کرد (Yang et al., 2012). نقشه­یابی با استفاده از جمعیت دو والدی (معمولی) QTL متمرکز بر یک جمعیت در حال تفرق حاصل از دو ژنوتیپ والدی هموزیگوت روش کاربردی برای بررسی ژنتیکی تحمل شوری در گندم (Gong et al., 2010) و جو (Xue et al., 2009) است. چندین مکان رمزکننده ناقلین HKT ذرات یافت شدند که همگی مانند جایگاه Kna1 در گندم نان (Dubcovsky et al., 1996) وNax1  به­علاوۀ  Nax2در گندم دوروم تحمل شوری را افزایش دادند (Munns et al., 2012). در عین حال، نقشه­یابی QTL با استفاده از جمعیت‌های دو والدی به علت داشتن محدودیت­هایی مانند تنوع کم آللی موجود در خزانه ژنی برای هر جایگاه ژنی، عدم خلوص برای برخی از خصوصیات و قدرت تعیین ضعیف دارای محدودیت­هایی هستند (Rock Garcia et al., 2003). نقشه­یابی QTL با استفاده از جمعیت‌های دو والدی مناطق ژنومی خصوصیات مرتبط را با دقت در محدوده طبیعی از 10 تا 30 سانتی­مورگان مشخص می­کند (Bernardo, 2008).

4. 5. 3. نقشه­یابی ارتباطی

نقشه‌یابی ارتباطی نوعی نقشه­یابی عدم ­تعادل لینکاژی است که بعنوان سیستمی برای نقشه­یابی QTLها نیز شناخته می­شود و این روش عدم تعادل پیوستگی را با ارتباط فنوتیپ به ژنوتیپ‌ها تفسیر می‌کند. به تازگی، نقشه‌یابی ارتباطی به‌عنوان روشی برای تشخیص مکان­های ژنی درگیر در وراثت­پذیری صفات پیچیده در ژنتیک مورد حمایت قرار گرفته است. این روش شامل نشانگرهای متمایز مرتبط با فنوتیپ­های مورد نظر در میان گروهی از افراد غیر خویشاوند است (Pritchard, 2000). نقشه‌یابی ارتباطی بستگی به ویژگی­های محلی مربوط به عدم تعادل لینکاژی در تجمع ژرم­پلاسم­های طبیعی دارد (Mackay and Powell, 2007). این امر استفاده پویا از تمام حوادث نوترکیبی که در طول تاریخ تکاملی طولانی یک گونه گیاهی به وقوع پیوسته است را فراهم می­سازد و موانع پیوستگی ضعیف همانند آنچه در مطالعات نقشه­یابی QTL با استفاده از جمعیت‌های دو والدی یافت می­شود را ممکن می‌سازد (Nordborg and Tavare, 2002). علاوه بر این، نقشه‌یابی ارتباطی با تمام انواع آلل­های واقعی QTLها که صفت مورد مطالعه را تحت تاثیر قرار می‌دهند در ارتباط است و زمانی که با یک جمعیت نقشه‌یابی مناسب انجام شود به مقدار چشمگیری نتایج مطالعه را تحت تأثیر قرار می­دهد. در نقشه‌یابی ارتباطی، عدم تعادل پیوستگی (LD) عامل مهمی است. LD جزئی برای ارتباط غیر تصادفی بین آلل­های مکان­های چندشکل متمایز است. تخریب LD در میان نشانگرهای مجاور، ضخامت نشانگر و طرح آزمایشی مورد نیاز برای اجرای نقشه‌یابی ارتباطی را به‌طور موثری تعیین می­کند. پیوستگی، انتخاب، تغییر شکل و طبقه­بندی، همگی بر سطح LD اثر ­گذارند. علاوه بر این، LD به چارچوب ارتباط بستگی دارد و از این­رو در میان جمعیت­ها از گونه­ای به گونه‌ی دیگر متفاوت است (Rostoks et al., 2006).

4. 5. 4. روش پروتئومیکس

پروتئومیکس پیشرفته­ترین روش برای طبقه­بندی پروتئین­های متنوع است که در ساختارهای منحصر به فرد و یا تغییر شکل یافته گنجانده شده­اند (Maleki et al., 2014). ژن­های خاص یا خانواده­های ژنی ممکن است چندین نوع پروتئین را برای کنترل ویژگی­های خاص تنظیم کنند. پیشرفت در پروتئومیکس برای طبقه‌بندی اطلاعات روی بخش­های که ویژگی­های ذاتی پیچیده را مدیریت می­کنند استفاده شده­است (Capriotti et al., 2014).Peng  و همکاران (2009) تشخیص دادند که از ژل الکتروفورز دو بعدی و طیف­سنجی جرمی² می­توان برای تهیه پروفیل پروتئین ارقام گندم شانرونگ 3³ و جینان 177⁴ استفاده کرد. نتيجه­گيري نشان داد که به ترتيب 6 و 34 پروتئين در برگ­ها (Maleki et al., 2014) و ريشه­ها به شکل متفاوتی حفظ شدند. می­توان چندین پروتئین انحصاری محافظت شده را به وسیله ظرفیت­های آن­ها در مطالعه متابولومیک یا سایر شاخص­ها برای ارتباط تلاقی متقابل در سیستم­های تحمل شوری در گیاهان تفسیر کرد. این موضوع در مورد گیاهچه­های گندم نیز زمان تیمار با اسید سالیسیلیک (5/0 میلی­مولار) و کلرید سدیم NaCl (250 میلی­مولار) به مدت 3 روز مورد استفاده قرار گرفت. در تجزیه و تحلیل هر دوی اسید سالیسیلیک و شوری، 39 پروتئین توسط الکتروفورز دو بعدی نشان­داده شدند و MALDITOF/TOF-MS برای کنترل 38 پروتئین استفاده شد (Kang et al., 2012).

4. 5. 5. تحمل شوری- ژن­های مرتبط

افزایش تحمل شوری توسط ژن­های کنترل می‌شود که می‌توان آن­ها را به‌شرح زیر در سه دسته تقسیم‌بندی کرد (جدول 5).

4. 5 . 5. 1. ژن­ها برای جذب و انتقال نمک:

 مطالعات زیادی در سطح جهانی برای بررسی فرآیندها و درک کنش متقابل بین ژنوم و پروتئوم در سلول گیاهی که در طی تنش شوری رخ می­دهد، انجام شده­است (Hirayama and Shinozaki, 2010). تنش شوری الگوهای بیان ژن و ژنوم را تحت تأثیر قرار می­دهد، در نتیجه منجر به یک پروتئوم متفاوت می­شود (Nakashima et al., 2009). محققان سازمان تحقیقات علمی و صنعتی مشترک المنافع (CSIRO) دو ژن گندم متحمل به شوری Nax1 و Nax2 را از یک خویشاوند قدیمی گندم جدا کرده­اند. هر دو ژن مسئول محدودکردن عبور سدیم سمی از ریشه به اندام­ هوایی بودند، بنابراین باعث مهار سدیم سمی تجمع یافته می­شوند. در یک مطالعه که ژن Nax2 را در آزمایشات میدانی ارزیابی کردند، واریته با ژن Nax2 25 درصد عملکرد بیشتر از واریته بدون Nax2 تحت شرایط محیط شور نشان داد (James et al., 2006). پروتئین­های که در داخل دو لایه لیپید غشا سلول ریشه قرار می­گیرند، در کنترل جذب یون­های Na+ از خاک و در انتقال آن­ها در کل اندام گیاه دخالت دارند. کانال یون K+ مستقیماً سبب تنظیم یون Na+  شوند، زیرا آن­ها کاملاً برای یون­های پتاسیم انتخابی نیستند چراکه سلول را برای یون­های سدیم با هموستازی شدید یون پتاسیم بافر می­کند (Munns, 2005). کانال­های انتخابی یون در انتقال یون­ها به‌صورت غیر فعال و براساس شیب الکتروشیمیایی قرار داشته که این کانال­های غیر انتخابی اجازه انتقال Na+/K+ را می­دهند (Demidchik et al., 2002). انتقال فعال ذرات از طریق سیمپورترها⁵ و آنتی­پورترها⁶ رخ می­دهد. انتقال یک ماده پیوسته⁷ (عموماً H+) در شرایط اختلاف پتانسیل الکتروشیمیایی اتفاق می­افتد. ژن­های متعددی به­طور قابل ملاحظه­ای هموستازی Na+ یا K+ در گیاهان عالی را حفظ می­کنند در حالی­که احتمالاً برای کنترل ژنتیکی امیدوار کننده باشند (Munns, 2005). ژن­های مختلفی مانند AKTI، AKT2 و KATI برای کانال­های یون K+ مانند AKTI، AKT2، KATI (که برای کانال داخلی نوع shaker با یک منفذ منفرد)، KCOI (کانال دو منفذه خانواده KCO): آنتی­پورتر K+ مانند SKOR، KEA (کانال بیرونی نوع shaker)، CPA (آنتی­پروتر KVIf)، انتقال دهنده K+ مانند HAKI IO، KUPI4 و SOS I، HKTI؛ آنتی­پروتر Na+ مانند NHXI-5 و پروتون پمپ­های مانند AVPI برای H+-ATPase کدگذاری می­کنند. AIIA2 به علاوه H+-PPase  (Mäser et al., 2002) می­توانند برای افزایش تحمل شوری استفاده شوند.

جدول 5: ژن­های تحمل شوری در گندم

ردیف	طبقه ژن	ژن­ها	منابع
1	ژن­های کد کننده کانال­های K+	AKT1، AKT2، KATI (کدکننده کانال­های درونی تک منفذی نوع Shaker)، SKOR (کانال خارجی نوع Shaker)، KCOI (کانال دو منفذی نوع KCO)، آنتی­پورترهای یون پتاسیم مانند KEA، CPA (آنتی­پورتر KVIf)، انتقال دهنده یون پتاسیم مانند HAKI-IO، KUPI-A و HKTI	Mäser et al., 2002
2	آنتی­پروترهای Na+	NHXI-5 و SOS I و پمپ­های پروتئینی مانند AllA2 و AVPI کد کننده H+-ATPase و H+-PPase، ژن­های برای خروج یون سدیم، Nax 1 و Nax 2	Munns and James, 2003
3	ژن خانواده HKT	HKT7(HKT1:4)، HKT8 (HKT1;5)، TmHKT7 (TmHKT1;4-A2)، TmHKT8(TmHKT1;5-A)، منشأ گرفته از تریتیکوم مونوکوکوم	Byrt et al., 2007
4	ژن خانواده HKT	TaHKT8(TaHKT1;5-D)، AtHKT1;1 (منشأ گرفته از گندم زراعی)	Byrt et al., 2007

 

4. 5 . 5. 2. ژن­ها مربوط عملکرد اسمزی

ترکیباتی که اثرات حفاظتی اسمزی را تعیین می­کنند به چهار دسته تقسیم می­شوند: 1- ترکیبات شامل نیتروژن مانند گلایسین بتائین و پرولین؛ 2- قندها از جمله سوکروز و رافینوز؛ 3- الکل­های راست زنجیری پلی‌هیدریک، مانند مانتیول و سوربیتول و 4- الکل­های حلقه­ای پلی هیدریک، مانند میواینوزیتول⁸، پینیتول⁹ و اونونیتول¹⁰. ژن­های متعددی شناسایی شده­اند که ترکیبات اسمزی مهم را کد می­کنند مانند ژن P5CS پرولین (Hong et al., 2000)، mtID مانتیول، otsA و S6PDH سوربیتول (Gao et al., 2001)، codA گلایسین­بتائین، ots8 تتراهالوز (Gong et al., 2002) و imtl مایوایتوزیتول را کد می­کنند. این ژن­ها به­طور عمده در تولید گیاهان زراعی مدل با ارزش¹¹ اقتصادی زیاد و هم­چنین سایر گیاهان نیازمند به دستکاری به­دنبال آزمایشات مزرعه برای تولید ارقام با تجاری سازی آسان، مقرون به صرفه و عملکرد بالا هستند (Yamaguchi et al., 2005).

4. 5 . 5. 3. ژن­ها برای رشد سلول

برخی از ژن­ها شناسایی شده­اند که نقش مهمی در رشد گیاه مانند رشد ریشه­های جدید و یا برگ­ها ایفا می­کنند و یا ممکن است در مسیرهای بیوشیمیایی متابولیسم مانند فتوسنتز باشند. هنگامی که چنین ژن­هایی به خوبی شناسایی شوند، می­تواند منجر به بهبود تقسیم سلولی، سرعت رشد و سایر صفات در شرایط محیطی متنوع شود. به­طور مشابه میزان فتوسنتز، بسته شدن روزنه­ها و یا اندازه سلول­های مزوفیل، مسیرهای پیامرسانی (Choi et al., 2014). هورمون­ها، پروتئین­ها و آنزیم­های مختلف (Kahrizi et al., 2012) مانند کیناز و فسفاتاز به راحتی از طریق ارزیابی دقیق از چنین ژن­های مطالعه و تنظیم می­شوند (Chaves et al., 2003). پیشنهاد شده است که چنین ژن­هایی به­طور همزمان در تنش کمبود آب نیز آزمایش شوند. برخی دیگر از فاکتورها مانند CBFها (فاکتورهای متصل تکرار C) و ABFs (فاکتورهای اتصال ABRE) در افزایش تحمل برای تنش­های مختلف محیطی را ثابت کرده است (Oztur et al., 2002). 

4. 5 . 5. 4. ژن­ها برای کاهش تجمع Na+

محصولات زراعی غلات مانند گندم دوروم (Munns and James, 2003)، برنج (Haq et al., 2010) و سایر غلات (Shavrukov et al., 2010) همگی دارای الگوی تحمل شوری با دفع از برگ­های گیاه هستند. از سوی دیگر، اجداد گندم وحشی مانند (Schachtman et al., 1991)، گندم دوروم، گندم علفی بلند¹² (Colmer et al., 2006) و گونه­های جو به‌دلیل کم بودن پتانسیل دفع Na+ بیشتر به تنش شوری نسبت به گندم نان حساس هستند (Munns and James, 2003). به‌منظور دستیابی به گندم دوروم متحمل به شوری، ژنوتیپ­های دوروم یا گندم مرتبط با دوروم از سراسر جهان جمع­آوری شد. مطالعات اولیه نشان داد که ژنوتیپ 149 در میان ژنوتیپ­های جمع­آوری شده به‌طور خاصی دارای ویژگی­های برای اجتناب از Na+ است. پس از بررسی­های دقیق مشخص شد که دو ژن Nax1 و Nax2 از لاین 149 هر دو مسئول خروج Na+ هستند (James et al., 2011). تجزیه و تحلیل QTL نشان داد که Nax1 روی کروموزوم 2A واقع شده­است که با نقشه یا بدون نقشه­برداری به‌عنوان یون Na+ ناقل HKT7 (HKT1:4) ژن خانواده HKT از بقیه تمییز داده شد (Huang et al., 2006). Nax2 بر کروموزوم 5A با HKT8 (HKT1:5) واقع است (Byrt et al., 2007). در حال حاضر گندم ژن­های Nax را بروز نمی­دهد اما هر دو ژن Nax1 و Nax2 همراه با هم به لاین 149 بعد از تلاقی (C68 101) تریتیکوم مونوکوکوم با گندم دوروم با قصد تبادل ژن­های مقاومت به زنگ منتقل شد (James et al., 2006). این ژن­ها در گندم دروم در جداسازی یون سدیم از آوند چوبی نقش ایفا می­کنند، لذا برگ­ها ممکن است مقدار کمتری یون­های سدیم دریافت کنند (James et al., 2006). به­طور خاصی، Nax1 یون­های سدیم را از ریشه­ها و قسمت­های تحتانی برگ­ها و آوند چوبی خارج می­کند، در حالی­که Nax2 همان نقش در آوند چوبی ریشه ایفا می­کند. Nax2 فنوتیپی برای خروج یون سدیم دارد و انتخاب K+/Na+ را در گندم نان افزایش می­دهد، در حالی­که Nax1 با غلظت یون سدیم در غلاف آوندی در اتباط است (Dvořak et al., 2004). نشان داده شده­است که در گندم، Nax2 همولوگ Kna1 به­خصوص Tahkt8 (Tahkt1:5-D) است (Byrt et al., 2007). ژن خانواده HKT نیز در جذب و انتقال یون سدیم و پتاسیم از آپوپلاست غشای پلاسمایی کد­گذاری می­کند (Hauser and Horie, 2010). این امر برای هموستازی سلول در ارتباط با یون سدیم و یون پتاسیم بسیار مهم است و اگر به بافت آوندی، به ویژه خط پارانشیم درون آوند چوبی منتقل شود، آن­ها یون­های سدیم را از مسیر تعرق بازیابی می­کنند، بنابراین برگ­ها را از یون­های سدیم محافظت می­کنند (Hauser and Horie, 2010). این ژن­ها با تلاقی معمول گندم تتراپلوئید به گندم نان آورده شدند به‌عنوان مثال، گندم هگزاپلوئید و نسل F1 حاصل از آن، به‌عنوان مثال پنتاپلوئید دوباره به گندم نان بک کراس شد. نتاج گندم هگزاپلوئید حاوی یک یا هر دو ژن Nax به‌عنوان چهار رقم استرالیایی گندم انتخاب شدند. ژن­های نزدیک ژن­ Nax برای افزایش دفع یون سدیم ارزیابی و هم­چنین توان فتوسنتزی در 150 میلی­مولار NaCl مورد بررسی قرار گرفتند (Colmer et al., 2005).

4. 5. 6. نشانگرهای مولکولی

نشانگرهای مولکولی عمدتاً به ارزیابی چندشکلی در آرایش DNA (یعنی لغو، جایگزینی، تقویت یا الگوهای پایه) مرتبط هستند. نشان­گرهای مولکولی یکی از موثرترین ابزارها برای ارزیابی ژنوم­ها است و اجازه تعیین رابطه ویژگی‌های قابل توارث با تنوع ژنومی مرتبط با آن را می­دهد (جدول 6). سیستم­ نشانگرهای که به­طور گسترده­ای برای ارزیابی تنوع ژنتیکی در گندم استفاده شده­اند عبارتند از: SNPها (چندشکلی­های تک نوکلئوتید¹³)، SSRها (تکرار توالی ساده¹⁴)، ISSRها (نواحی بین تکرار توالی ساده¹⁵)، AFLP (چندشکلی طولی قطعه تکثیر شده¹⁶)، RFLP (چندشکلی طولی قطعه برش یافته شده¹⁷)، RAPD (چندشکلی DNA تصادفی¹⁸ تکثیریافته) وESTها (توالی نشانمند بیان شده¹⁹). همه روش­های نشانگرهای مولکولی می­توانند برای کاربرد متنوع از جمله بررسی ویژگی­های ژرم­پلاست، تشخیص توارث²⁰، شناسایی­کردن ترانسفورم­ها²¹، بررسی ارتباط ژنوم، انتخاب به کمک مارکر و جداسازی فیلوژنی استفاده قرار گیرند (Mishra et al., 2014).

جدول 6: مزایا و معایب برخی از نشانگرهای DNA 

منابع	معایب	مزایا	مارکر مولکولی	ردیف
Kockert, 1991	زمان­بر، پر زحمت، گران، مقدار زیادی DNA نیاز دارد، چندشکلی محدود	قدرتمند، قابل اعتماد، قابل انتقال در بین جمعیت‌ها	RFLP	1
Penner, 1996	تکرارپذیری کم، عموماً غیرقابل انتقال	سریع و ساده، ارزان، تکثیر چند لوکس با یک آغازگر امکان پذیر است	RAPD	2
McCouch et al., 1997	زمان و کار زیاد برای تولید آغازگرها نیاز دارد، معمولاً نیاز به PAGE دارد	مقدار کمی DNA نیاز دارد، از لحاظ فنی ساده است، قدرتمند و قابل اعتماد است، قابل انتقال بین جمعیت­ها	SSR	3
Vos et al., 1995	مقدار زیادی DNA نیاز دارد، متدلوژی پیچیده،	چند لوکسی، تولید مقدار زیاد چندشکلی	AFLP	4
Christian et al., 2004	برای جداسازی گران است، محتوای کم اطلاعات یک SNP، میزان قابل توجهی ناهمگنی در میان جایگاه­ها	تعداد فراوان، مقايسه­های مقدماتی آسان، نرخ جهش کم، آسان برای تایپ	SNP	5

 

4. 5 . 6. 1. چندشکلی‌های تک نوکلئوتیدی

 چندشکلی تک نوکئوتیدی (SNPها) تغییر یک باز یا اضافه شدگی کوچک یا پایان‌دهی‌ها در بخش‌های همولوگ­های DNA است. در توالی‌یابی ژنوم انسان، 30-10 میلیون SNP شناسایی شده ­است و منبع عظیمی از چندشکلی (Collins et al., 1998) در محل­های²² کد­کننده و غیرکدکننده بود (Aerts et al., 2002). در میان مارکرها، SNPها نسبت به دیگر نشانگرهای دارای چهارچوب، به­دلیل ماهیت متوالی و پیوسته آن­ها، ماهیت هم‌بارزی و اتصالات موقعیتی با پیشرفت­های مورفولوژیکی بیشتر مورد توجه هستند (Lindblad Toh et al., 2000). ژنوم­های گیاهان دیگر غلات هم­چون جو (Kanazin et al., 2002)، چاودار (Varshney et al., 2007) برای شناسایی و مشخص­کردن SNP مورد مطالعه قرار گرفتند. از آن­جا که SNPها ندرتاً چندشکل هستند، هر ژن باید حاوی SNPهای کمی حتی در میان سویه­ها باشد (Cho et al., 1999). ژن MT-shsp یک ژن حیاتی است که برای محافظت در برابر شوک دمای بالا به­کار می­رود. MT-shsp، NADH را برای یوبی­کینون اوکسیدوردوکتاز زنجیره انتقال الکترون در تنش دما در گیاهان تضمین می­کند (Herman et al., 1994). نشانگرهای SNP، که با اطلاعات QTL برای ویژگی فنوتیپی همراه می­شوند، می­توانند آرایش اصلاحی دیگری هم­چون پس زمینه ژن واسطه­ای را به­جای تعیین نشانگر کمکی فراهم کنند (Lange and Wittacher, 2001). ژنوم­های پلی­پولوئید پلی‌پلوئیدی بسیار مفیدتر از دیپلوئید برای انجام تحقیقات خواهد بود. قسمتی از آلل­های SNP در ژنوم­های پلی‌پولوئیدی جابجا می­شوند (Adams et al., 2003).

4. 5 . 6. 2. توالی­های ساده تکراری

توالی­های ساده تکراری (SSRها)، که ریزماهواره نیز نامیده می­شوند، تکرار نوکلئوتیدهای 1 تا 6 تایی DNA هستند که ویژگی محتوای ژنتیکی برای انتخاب به کمک نشانگر برای شناسایی حذف، اضافه­کردن، تکرار کردن ژن­ها و تغییرات ژن­ها را فراهم می­کنند (Sehgal et al., 2012). SSRها در مقایسه با دیگر نشانگرهای مولکولی که برای شناسایی میزان چندشکلی استفاده می­شوند، مهم­تر هستند، چرا که SSRها مشارکت بیشتری در وراثت نشان می­دهند. شناسایی ساده SSRها یکی دیگر از ویژگی­های مفید آن­ها را نشان می­دهد. در گندم، مطالعات بسیاری با استفاده از SSRها برای بهبود ژرم‌پلاسم گندم (Huang et al., 2002) و ارزیابی تنوع ژنتیکی (Hammer et al., 2000) انجام شده­است. آزمایشی توسط Islam and Begum  (2012) میزان تنوع ژنتیکی در میان 12 رقم گندم با کمک چهار SSR تعیین شد. آن­ها 10 آلل را که در هر لوکوس دارای میانگین 5/2 یا دامنه 2 تا 4 بودند را گزارش کردند. در میان این ارقام گندم گروه­بندی شده در دسته­های مختلف، مقدار فاصله ژنتیکی بین Gouran و Akbar و همچنین بین Gourab و BAW-1064، 4696/0 به­دست آمد، در حالی­که گروه Balaka و Aghrani و همچنین Triticale و BAW-1036 فاصله ژنتیکی کمتری داشتند. تنوع ژنتیکی، تعداد آلل، اندازه و نوع تکرارها همبستگی مثبت داشتند، این امر نشان‌دهنده این است که برای یافتن تنوع ژنتیکی بیشتر، می‌توان از حداکثر تعداد SSRها بهره­گرفت. 

4. 5 . 6. 3. توالی­های تکراری ساده درونی

نواحی بین توالی­های تکراری ساده (ISSRها) تکنیکی است که آغازگرهای SSR/ریزماهواره دوگانه همراه با واکنش زنجیره­ی پلی­مراز که نشانگرهای دارای چند مکان ژنی²³ که حاوی مزایای SSRها و AFLP و هم­چنین RAPD است، را حاصل می­کند (Reddy et al., 2002). در مقایسه با دیگران، نشانگرهای ISSR بسیار چندشکل هستند و در تجزیه تحلیل فیلوژنیک، تنوع ژنتیکی، نقشه ژنوم، نشاندار­کردن ژن و هم­چنین تکامل بیولوژی استفاده می­شوند. همانند دیگر نشانگرهای مولکولی، ISSRها در ارزیابی تنوع ژنتیکی و نقشه ژن و هم­چنین مطالعات اصلاحی استفاده می­شوند (Gupta and Varshney, 2000). کاربرد ISSRها محدودیت­های عمده­ی موجود در مطالعات اصلاح گیاهان از لحاظ هزینه، قابلیت تکثیر و تخصص مورد نیاز در مقایسه با RAPD و AFLP را به حداقل می­رساند (Godwin et al., 1997). این اطلاعات در تجزیه و تحلیل فیلوژنیک، نقشه­ی ژن/ژنوم، نشاندار­کردن²⁴ ژن و مطالعات تکاملی مرتبط به آن­ها بکار گرفته می­شوند. ISSR در SSR یا تکرارهای ریزماهواره­ای،­ تعداد متغیر تکرارهای متوالی (²⁵VNTRها) یا تکرارهای متوالی کوتاه (²⁶STRها) نهفته است (Tautz and Renz, 1984). 

4. 5 . 6. 4. چندشکلی طولی قطعه تکثیر شده

 چندشکلی طولی قطعه تکثیر شده (AFLP) به‌عنوان ابزار دقیق برای شناسایی و تخمین تنوع ژنتیکی در ژرم­پلاسم­های گیاهی به‌کار گرفته می­شود (Martos et al., 2005). مطالعات تنوع ژنتیکی گیاهان زراعی همچون گندم نشان داد که با گذشت زمان، شیوه­های مانند اهلی‌سازی و دیگر تکنیک­های اصلاحی باعث کاهش در محتوای ژنتیکی ژرم پلاسم می­شود، بنابراین، بازسازی کامل ژنوم نادیده گرفته می­شود (Donini et al., 2000). در مطالعه Martos و همکاران (2005)، ارتباط فیلوژنیک در 24 رقم گندم (دوروم) ایتالیا و اسپانیا بررسی شد. از نتایج حاصل از AFLP مشخص شد که ارقام قدیمی اسپانیا شباهت ژنتیکی زیادی با واریته­های ایتالیایی جمع­آوری شده داشتند. علاوه بر این، تغییر ژنتیکی نیز از قرن گذشته در میان همه روش­های اصلاحی استفاده شد. مطالعه مشابه دیگری روی تغییرات فصلی در ارقام گندم زمستانه و بهاره را مورد استفاده قرار گرفت (Tyrka, 2002). این تجزیه تحلیل AFLP با استفاده از آنزیم PstI انجام شده و در 111 قطعه خود را نشان داده است. نتایج نشان داد تفاوت‌های بیشتر در ارقام گندم بهاره نسبت به ارقام زمستانه وجود دارد. چندشکلی ژنتیکی را می­توان برای شناسایی و مطالعه فیلوژنی در توده­های بومی با شرایط محیطی استفاده کرد (Bozzini et al., 1999). هم­چنین چندشکلی را می­توان بر اساس ویژگی­های فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی برآورد کرد. پتانسیل ژنتیکی و تجزیه تحلیل فرسایش ژنتیکی می­تواند از طریق ویژگی­های مولکولی حاصل شود که این امر زمینه ژنتیکی در میان ارقام را محدود می­کند (Gupta and Varshney, 2000). لذا AFLP تحقیقات ژنتیکی برای گیاهان در شرایط تنش را حمایت می­کند. واکنش­های ژنتیکی گیاهان به تنش به­ویژه گندم در شوری، می­تواند با مزیت‌هایی همچون نقشه ژن و فعالیت­های آن از راه نشانگرهای AFLP با کارایی بالا با استفاده از PCR بهتر قابل فهم گردد  (Makhloufi et al., 2014).

4. 5 . 6. 5. چندشکلی طولی قطعه برش یافته

 چندشکلی طولی قطعه برش یافته (RFLP) معمولاً در گیاهان و جانوران، ابزار قدرتمندی برای توسعه نقشه ژنتیکی است. نقشه­های ژنتیکی محصولات زراعی بسیاری از جمله برنج، جو و چاودار توسعه یافته­اند (Graner et al., 1991). تجزیه تحلیل RFLP حاصل از نقشه­های ژنتیکی براساس فاصله بین دو نشانگر است، اما مشاهده شده­است که فواصل در نقشه ژنتیکی از نقشه­های فیزیکی متفاوت است. به همین دلیل ممکن است دو ژن که برای مثال، در نقشه ژنتیکی نزدیک به هم هستند در نقشه فیزیکی دور از هم باشند و یا برعکس آن اتفاق افتد. مشکلات این چنینی در استفاده از تکنیک پیشرفته همچون RFLP و هیبریداسیون رخ می­دهد (Werner et al., 1992). مطالعه­ای توسط Shah و همکاران (2000) برای بررسی چندشکلی در دو واریته گندم، Cheyenne و Wichita، براساس کروموزوم­های 3A آن­ها انجام شد. برای این منظور، محققین 52 RFLP، 40 RAPD، 77 STS و 10 SSR بر کروموزوم­های گروه 3 گندم را مورد استفاده قرار دادند. چندشکلی­های شناسایی شده شامل 9/3 درصد STS، 60 درصد SSR و 20 درصد RAPD بودند، در حالی­که بیشترین چندشکلی 8/78 درصد بود که از راه RFLP شناسایی شد.

4. 5 . 6. 6. چندشکلی DNA تکثیریافته تصادفی

 چندشکلی DNA تکثیریافته تصادفی (RAPD) از آغازگرهای تصادفی برای تعیین تنوع ژنتیکی استفاده می­کند. تنوع ژنتیکی ارقام گندم به طور گسترده بررسی شده است. Bibi و همکاران (2009) تنوع ژنتیکی 12 هیبرید گندم را با استفاده از نشانگرهای RAPD مطالعه کردند. در این تحقیق، 14 آغازگر برای تکثیر 102 مکان ژنی استفاده شد و 2/89 درصد (91 مکان ژنی) چندشکلی نشان داده شد، در حالی­که 8/10 درصد (11 مکان ژنی) مونومورفیک باقی ماندند و اندازه قطعات بین bp 142 و kb 3/5 بود. تفاوت عمده بین RAPD و RFLP استفاده از آغازگرهایی با توالی دل­خواه در RAPD است. لذا، هر دوی RAPD و RFLP در مطالعه اثرات شرایط تنش در گیاهان امیدبخش هستند. گندم تحت تنش شوری می­تواند با استفاده از RFLP و RAPD ارزیابی شود و با استفاده از این تکنیک­هاتجزیه و تحلیل تنوع ژنتیکی بهتر انجام می­شود و بنابراین نتایج آن می­تواند در کاهش تنش شوری در گندم بسیار مفید باشد.

4. 5 . 6. 7. توالی نشانمند از ردیف

توالی نشانمند از ردیف (ESTها) قطعات کوچکی از cDNA هستند که برای نشانمند­کردن ژن­های استفاده می­شوند. ممکن است یک EST ناشناخته توالی­یابی می­شود شود که منجر به توالی بلند 200-700 جفت باز می­شود و برای جست و جوی برای ژن­های مشابه در میان پایگاه داده پروتئومیکس و ژنومیک استفاده می­شود (Adams et al., 1991). ESTها می­توانند برای جست و جو برای توالی ژن خاص یا موتیف­ها، یا به­طور مشابه، توالی­های ژن مشابه در ارگانیسم­های دیگر به کار گرفته­شوند. با این حال، تجزیه تحلیل براساس EST گندم محدود شده­است زیرا فقط 9 EST برای گندم در ماه می 2000 در دسترس بود، با این وجود اخیراً به مقدار زیادی افزایش یافته است (Lazo et al., 2004). در آزمایشی که توسط Lazo و همکاران (2004) انجام شده­است، نقشه با مقیاس بزرگ ژنوم گندم براساس روش حذف بین²⁷ انجام شد. نقشه کروموزومی بین براساس EST، هفت همولوگ کروموزوم از گندم را نشان داد. در تطابق کلی آن­ها، توالی EST، پردازش و نام‌گذاری و هم­چنین مونتاژ، علاوه بر ESTهای مونتاژ نشده برای انتخاب موتیف­های متنوع در ژن­ها مورد استفاده قرار گرفت.

5. نتیجه­گیری­کلی

تنش­های محیطی رشد، توسعه و عملکرد گیاه را تهدید می­کنند و این تهدیدات برای گندم نگرانی مهمی به حساب می­آید چرا که گندم قسمت اصلی رژیم روزانه انسان در سراسر جهان است. با رشد جمعیت، افزایش تولید گندم برای برآورده کردن نیازهای جهان الزامی است، اما تنش­های غیرزیستی عملکرد این گیاه را محدود می­کنند. با این حال، در میان تنش­ها، شوری یکی از عوامل مهمی ­باشد چرا که در زمین­های تحت آبیاری و بدون آبیاری گسترده است. شوری بیش از حد اثرات فاجعه بار بر تولید گندم دارد. جوامع علمی جهان در حال بررسی جنبه­های مختلف برای تلاش در حل­کردن این مسئله هستند. دامنه این فعالیت­ها از شیوه­های  مدیریت زراعی و اصلاحی متداول تا تکنیک­های بیوتکنولوژی مدرن براساس مطالعات مولکولی را شامل می­شود. شیوه­های مدیریت زراعی مثل کاربرد قارچ‌های میکوریزا، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، پرایمینگ بذر و روش­های اصلاحی و بیوتکنولوژی متداول هم­چون فرآیندهای مولکولی در سلول­های که تحت شرایط سخت محیطی رخ می­دهد را شامل می­گردد. استفاده از روش­های بیوتکنولوژی کشاورزی با آخرین ابزارها و تکنیک­ها، مطالعات دقیق می­تواند برای درک فرآیندهای درون سلول در شرایط مختلف و پتانسیل یکپارچه بیوتکنولوژی می­تواند برای مقابله با چنین مشکلی با تغییر محتویات ژنتیکی یا الگوهای بیان و یا بهینه­سازی مسیرهای بیوشیمیایی و هم­چنین مسیرهای مولکولی از جهات مختلف مورد استفاده قرار گیرد. 

Refrences

Adams, K.L., Cronn, R., Percifield, R. and Wendel, J.F. (2003). Genes duplicated by polyploidy show unequal contributions to the transcriptome and organ-specific reciprocal silencing. Proc Natl Acad Sci USA. 100: 4649–4654.

Adams, M.D., Kelley, J.M. and Gocayne, J.D. et al. (1991). Complementary DNA sequencing: expressed sequence tags and human genome project. Science. 252: 1651–1656.

Aerts, J., Wetzels, Y., Cohen, N. and Aerssens, J. (2002). Data mining of public SNP database for the selection of intragenic SNPs. Human Mutation. 20: 162–173.

Aghaei, F., Seyed sharifi, R. and narimani, H. (2020). Effects of uniconazole, mycorhyza and psedumonas on antioxidant enzymes activity and some compatible osmolites of wheat (Triticum aestivum L.) under soil salinity conditions. Iranian Journal of Plant Biology. 12 (3): 87-104.

Aghaei, F., Seyed Sharifi, R. and Narimani, H. (2021). Effects of uniconazole and biofertilizers application on yield and some biochemical characteristics of wheat under soil salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences. 14(2): 487-499.

Ahmad, P., Jaleel, C.A., Salem, M.A., Nabi, G. and Sharma, S. (2010). Roles of enzymatic and non enzymatic antioxidants in plants during abiotic stress. Critical Reviews in Biotechnology. 30: 161–175.

Alscher, R.G., Erturk, N. and Heath, L.S. (2002). Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plant. Journal of Experimental Botany. 53: 1331–1341.

Asghari, H.R., Marschner, P., Smith, S.E. and Smith, F.A. (2005). Growth response of Atriplex nummularia to inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi at different salinity levels. Plant and Soil. 273: 245–256.

Ashraf, M.A. and Ashraf, M. (2012). Salt induced variation in some potential physiochemical attributes of two genetically diverse spring wheat (Triticum aestivum L.) cultivars: photosynthesis and photosystem II efficiency. Pakistan Journal of Botany. 44: 53–64.

Atlassi Pak, V. and Bahmani, O. (2019). Comparisons of chlorophyll content in bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars with contrasting of shoot sodium concentration under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences. 12(2): 579-588.

Azadi, A., Mardi, M. and Hervan, M. et al. (2014). QTL mapping of yield and yield components under normal and salt stress conditions in bread wheat (Triticum aestivum L.). Plant Molecular Biology Reporter. 33: 102–120.

Bacilio, M., Rodrigeuez., H., Moreno, M., Harnendez, J. and Bashan, Y. (2004). Mitigation of salt stress in wheat seedlings by a gfp tagged Azospirillum lipoferum. Biology and Fertility of Soils. 40: 188–193.

Bernardo, R. (2008). Molecular markers and selection for complex traits in plants: learning from the last 20 years. Crop Science. 48: 1649–1664.

Beyzavi, F., Baghizadeh, A., Mirzaei, S., Maleki, M. and Mazafari, H. (2020). Investigation of some biochemical traits of tolerant and sensitive wheat cultivars (Triticum Bioticum) under salinity stress. Journal of Crop Breeding. 12 (36) :216-234.

Bibi, S., Dahot, MU., Khan, I.A., Khatri, A. and Naqvi, M.H. (2009). Study of genetic diversity in wheat (Triticum aestivum L.) using random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers. Pakistan Journal of Botany. 41: 1023–1027.

Blumwald, E. (2000). Sodium transport and salt tolerance in plants. Current Opinion in Cell Biology. 12: 431–434.

Blumwald, E., Aharon, G.S. and Apse, M.P. (2000). Sodium transport in plant cells. Biochimica et Biophysica Acta. 1465: 140–151.

Bozzini, A., Corazza, L. and D’Egidio M.G. et al. (1998). Durum wheat (Triticum turgidum spp. durum). In: Mugnozza GTS, Pagnotta MA (eds), Italian Contribution to Plant Genetics and Breeding. Viterbo, Italy, pp. 181–194.

Byrt, C.S., Platten, J.D. and Spielmeyer, W. et al. (2007). HKT 1;5 like cation transporters linked to Na+ exclusion loci in wheat, Nax2 and KNa1. Plant Physiology. 143: 1918–1928.

Cantliffe, D.J. (2003). Seed enhancements. Acta Horticulturae. 607: 53–62.

Capriotti A.L., Borrelli G.M. and Colapicchioni V. et al. (2014). Proteomic study of a tolerant genotype of durum wheat under salt stress conditions. Analytical and Bioanalytical Chemistry. 406: 1423–1435.

Capriotti, A.L., Borrelli, GM. and Colapicchioni. V. et al. (2014). Proteomic study of a tolerant genotype of durum wheat under salt stress conditions. Analytical and Bioanalytical Chemistry. 406: 1423–1435.

Carillo, P., Parisi, D. and Woodrow, P. et al. (2011). Salt induced accumulation of glycine betaine is inhibited by high light in durum wheat. Functional Plant Biology. 38: 139–150.

Chattha, M.B., Chattha, M.U., Hassan, M.U., Khan, I. and Nawaz, M. et al. (2017). Foliar application of growth promoting substances strongly influence the phenology, growth and yield of hybrid maize. International Journal of Biology and Biotechnology. 14: 597–602.

Chaves, M.M., Flexas, J. and Pinheiro, C. (2009). Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany. 103(4): 551–560.

Chen, L., Ren, J. and Shi, H. et al. (2013). Physiological and molecular responses to salt stress in wild emmer and cultivated wheat. Plant Molecular Biology Reporter.

Chen, Z., Cuin, T.A., Zhou, M., Twomey, A., Naidu, B.P. and Shabala, S. (2007). Compatible solute accumulation and stress mitigating effects in barley genotypes contrasting in their salt tolerance. Journal of Experimental Botany. 58:4245–4255.

Chen, Z., Newman, I., Zhou, M., Mendham, N., Zhang, G. and Shabala, S. (2005). Screening plants for salt tolerance by measuring K+ flux: a case study for barley. Plant Cell & Environment. 28: 1230–1246.

Cho, R.J., Mindrinos M. and Richards, D.R. et al. (1999). Genome wide mapping with biallelic markers in Arabidopsis thaliana. Nature Genetics. 23: 203–207.

Choi, W., Toyota, M., Kim, S., Hilleary, R. and Gilroy, S. (2014). Salt stress induced Ca2+ waves are associated with rapid, long distance root to shoot signaling in plants. Proc Natl Acad Sci USA. 111: 6497–6502.

Christian, M., Tullet, J.M. and Parker, M.G. (2004). Characterization of four autonomous repression domains in the corepressor receptor interacting protein 140. Journal of Biological Chemistry. 279: 15645–15651.

Collard, B.C.Y. and Mackill, D.J. (2008). Marker assisted selection: an approach for precision plant breeding in the twenty first century. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 363: 557–572.

Collins, N.C., Webb, C.A., Seah, S., Ellis, J.G., Hulbert, S.H. and Pryor, A. (1998). The isolation and mapping of disease resistance gene analogs in maize. Molecular Plant-Microbe Interactions. 11: 968–978.

Colmer, T.D., Flowers, T.J. and Munns, R. (2006). Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany. 57: 1059–1078.

Colmer, T.D., Munns, R. and Flowers, T.J. (2005). Improving salt tolerance of wheat and barley: future prospects. Australian Journal of Experimental Agriculture. 45: 1425–1443.

Cuddy, W.S., Summerel, B.A., Gehringer, M.M. and Neilan. B.A. (2013). Nostoc, Microcoleus and Leptolyngbya inoculums are detrimental to the growth of wheat (Triticum aestivum L.) under salt stress. Plant Soil. 370: 317–332.

Cuin, T.A., Betts, S.A., Chalmandrier, R. and Shabala. S. (2008). A root’s ability to retain K+ correlates with salt tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany. 59: 2697–2706.

Daei Hassani, B., Abedini, M. and Shahinfar, Z. (2019). Effect of salicylic acid Effect of application of salicylic acid and potassium silicate on some morphological, physiological and biochemical traits in wheat (Triticum aestivum L.) grown under salt stress. Journal of Plant Process and Functions. 8 (29): 43-57. 

Dantas, B.F., de Sá Ribeiro, L. and Aragao, C.A. (2007). Germination, initial growth and cotyledon protein content of bean cultivars under salinity stress. Revista Brasileira de Sementes. 29: 106–110.

DeLong, J.P., Burger, O. and Hamilton, M.J. (2010). Current demographics suggest future energy supplies will be inadequate to slow human population growth. PLoS One. 5 (10): 1-8.

Demidchik, Y., Davenport, R.J. and Tester, M. (2002). Nonselective cation channels in plants. Annual Review of Plant Biology. 53: 67–107.

Deri, H. and Marashi, S. (2018). Effect of different methods of salicylic acid application in reducing the effects of salinity tension on wheat lands without drainage system. Crop Physiology. 10 (39): 131-145.

Donini, P., Law, J.R., Koebner, R.M.D., Reeves, J.C. and Cooke, R.J. (2000). Temporal trends in the diversity of UK wheats. Theoretical and Applied Genetics. 100: 912–917.

Dris, H. and Marashi, S. (2019). Study the effect of different methods of applying salicylic acid on quantitative, qualitative and biochemical parameters of wheat (Triticum aestivum L.) in drained and not drained lands. Environmental Stresses in Crop Sciences. 12 (2): 561-571.

Dubcovsky, J., Maria, G.S. Epstein, E., Luo, M.C. and Dvorak, J. (1996). Mapping of the K+/Na+ discrimination locus Kna1 in wheat. Theoretical and Applied Genetics. 92: 448–454.

Dvořak, J., Noaman, M.M., Goyal, S. and Gorham, J. (1994). Enhancement of the salt tolerance of Triticum turgidum L. by the Kna1 locus transferred from the Triticum aestivum L. chromosome 4D by homoeologous recombination. Theoretical and Applied Genetics. 87: 872–877.

El-Hendawy, S.E., Hassan, W.M., Al-Suhaibani, N.A., Refay, Y. and Abdella, K. A. (2017). Comparative performance of multivariable agro-physiological parameters for detecting salt tolerance of wheat cultivars under simulated saline field growing conditions. Frontiers in Plant Science. 08: 1-15.

Elkelish, A.A., Soliman, M.H., Alhaithloul, H.A. and El-Esawi, M.A. (2019). Selenium protects wheat seedlings against salt stress-mediated oxidative damage by up-regulating antioxidants and osmolytes metabolism. Plant Physiology and Biochemistry. 137:144–153.

Esfandiari, E. and Enayati, W. (2015). Study of Key Points of Salt Response Using Rapid Chlorophyll a Fluorescence, Defense Mechanisms and Membrane Stability Index in Wheat. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 22 (4.1): 45-59.

Ewert, F., Rounsevell, M.D.A., Reginster, I., Metzger, M.J. and Leemans, R. (2005). Future scenarios of European agricultural land use. I. Estimating changes in crop productivity. Agriculture, Ecosystems & Environment. 107: 101–116.

Farhoudi, R. and Khodarahmpour, Z. (2015). An evalution of 19 wheat (Triticum aestivum L.) cultivars regarding the response to salinity stress. Plant Process and Function. 4 (11) :67-78.

Farshadfar, E, Safavi S.A. and Aghaee Sarbarzeh M. (2008). Locating QTLs controlling salt tolerance in barley using wheat barley disomic addition lines. Asian Journal of Plant Sciences. 7: 149–155.

Fayaz, F. and Zahedi, M. (2020). Effects of inoculation with mMycorrhizal fungi and azotobacter on growth and oxidative responses of wheat to salinity and cadmium stresses. Plant Process and Function. 9 (39): 257-272.

Foyer, C.H. and Noctor, G. (2003). Redox sensing and signalling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria. Physiology of Plants. 119: 355–364.

Gao, M., Tao, R., Miura, K., Dandekar, A.M. and Sugiura, A. (2001). Transformation of Japanese persimmon (Diospyros Kaki Thunb.) with apple eDNA encoding NADP dependent sorbitol 6 phosphate dehydrogenase. Plant Science. 160: 837–845.

Geebelen, W., Vangronsveld, J., Adriano, D.C., Van Poucke, L.C. and Clijsters, H. (2002). Effects of Pb EDTA and EDTA on oxidative stress reactions and mineral uptake in Phaseolus vulgaris. Physiologia Plantarum. 115: 377–384.

Ghavam saeidi Noghbi, S., Yaghoobzadeh, M., Shahidi, A. and Hammami, H. (2020). Interaction effects of different irrigation levels and water salinity on growth, yield and yield components of wheat (Triticum aestivum L.) in Birjand region. Environmental Stresses in Crop Sciences. 13(1): 211-223.

Gholizadeh, A., Dehghani, H. and Dvorak, J. (2014). Interrelationships between Chlorophyll Content and Seed Yield in Bread Wheat under Saline Conditions. Iranian Journal of Field Crop Science. 45(4): 625-638.

Glenn, E.P., Brown J.J. and Blumwald, E. (1999). Salt tolerance and crop potential of halophytes. Critical Reviews in Plant Sciences. 18: 227–255.

Godfray, H.C.J., Beddington, J.R. and Crute, I.R. et al. (2010). Food security: the challenge of feeding 9 billion people. Science. 327: 812–818.

Godwin, I.D., Aitken, E.A.B. and Smith, L.W. (1997). Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics. Electrophoresis. 18: 1524–1528.

Gong, D., Zhang, C., Chen, X, Gong, Z. and Zhu, J.K. (2002). Constitutive activation and transgenic evaluation of the function of an Arabidopsis PKS protein kinase. Journal of Biological Chemistry. 277: 42088–42096.

Graner, A., Jahoor A. and Schondelmaier J. et al. (1991). Construction of an RFLP map of barley. Theoretical and Applied Genetics. 83: 250–256.

Greenway, H. and Munns. R. (1980). Mechanisms of salt tolerance in non halophytes. Annual Review of Plant Physiology. 31: 149–190.

Gregory, P.J. and George, T.S. (2011). Feeding nine billion: the challenge to sustainable crop production. Journal of Experimental Botany. 62 (15): 5233–5239.

Gregory, P.J., Ingram, J.S.I. and Andersson. R. et al. (2002). Environmental consequences of alternative practices for intensifying crop production. Agriculture, Ecosystems & Environment. 88: 279–290.

Guo, R., Yang, Z., Li, F., Yan, C. and Zhong, X. et al. (2015). Comparative metabolic responses and adaptive strategies of wheat (Triticum aestivum L.) to salt and alkali stress. BMC Plant Biology. 15: 1-13.

Gupta, P.K. and Varshney, R.K. (2000). The development and use of microsatellite markers for genetic analysis and plant breeding with emphasis on bread wheat. Euphytica. 113: 163–185.

Gurmani, A.R., Bano, A., Najeeb, U., Zhang, J., Ullah Khan, S. and Flowers, T.J. )2013(. Exogenously applied silicate and abscisic acid ameliorates the growth of salinity stressed wheat (Triticum aestivum L) seedlings through Na+ exclusion. Australin Journa of Crop Science. 7 (8):1123-1130

Habibi, S., Meskarbashee, M. and Farzaneh, M. (2014). Influence of three species of mycorrhizal fungi (Glomus SPP.) on physiological characters of wheat under the salinity conditions. Journal of Plant Productions. 37(3): 37-52.

Habibi, S., Meskarbashee, M. and Farzaneh, M. (2015). Effect of mycorrhizal fungus (Glomus SPP) on wheat (Triticum aestivum) yield and yield components with regard to irrigation water quality. Iranian Journal of Field Crops Research. 13(3): 471-484.

Hagh Bahari, M. and Seyed Sharifi, R. (2013). Influence of seed inoculation with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, grain filling rate and period of wheat in different levels of soil salinity. Environmental Stresses in Crop Sciences. 6 (1): 65-75.

Hajiboland, R., Aliasgharzadeh, N., Laiegh, S.F., Poschenrieder, C. (2010). Colonization with arbuscular mycorrhizal fungi improve salinity tolerance of tomato (Solanum lycopersicum L.) plants. Plant and Soil. 331, 313–327.

Hammer, K., Filatenko, A.A. and Korzun, V. (2000). Microsatellite markers – a new tool for distinguishing diploid wheat species. Genetic Resources and Crop Evolution. 47: 497–505.

Haq, T.U., Gorham, J., Akhtar, J., Akhtar, N. and Steele, K.A. (2010). Dynamic salt stress QTLs on chromosome 1 of rice. Functional Plant Biology. 37: 634–645.

Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Fujita, M., Ahmad, P. and Chandna, R. et al. (2013). Enhancing plant productivity under salt stress: Relevance of poly-omics. In Ahmad P, Azooz M. M., Prasad, M. N. V. (eds), Salt Stress in Plants: Omics, Signaling and Responses, pp. 113–156. Berlin, Germany: Springer.

Hashem, A., Abd-Allah, E.F., Alqarawi, A.A. and Egamberdieva, D. (2015). Induction of salt stress tolerance in cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.] by arbuscular mycorrhizal fungi. Legume Research. 38: 579–588.

Hauser, F. and Horie, T. (2010). A conserved primary salt tolerance mechanism mediated by HKT transporters: a mechanism for sodium exclusion and maintenance of high K (+)/Na (+) ratio in leaves during salinity stress. Plant Cell & Environment. 33: 552–565.

Hayat, S., Hayat, Q., Alyemeni, M.N., Wani, A.S. and Pichtel, J. et al. (2012). Role of proline under changing environments: A review. Plant Signaling Behavior. 7 (11): 1456-1466.

Herman, J., Stuart, R., Craig, E. and Neupert, W. (1994). Mitochondiral heat shock protein 70, a molecular chaperone for proteins encoded by mitochondiral DNA. Journal of Cell Biology. 127: 893–902.

Hirayama, T. and Shinozaki, K. (2010). Research on plant abiotic stress responses in the post genomic era: past, present and future. Plant Journal. 61: 1041–1052.

Holland, J.B. (2007). Genetic architecture of complex traits in plants. Current Opinion in Plant Biology. 10: 156–161.

Hong, Z., Lakkineni, K., Zhang, Z. and Verma, D.P.S. (2000). Removal of feedback inhibition of Δ1-pyrroline-5-carboxylase synthetase results in increased proline accumulation and protection of pants from osmotic stress. Plant Physiology. 122: 1129–1136.

Hou, X., Liang, Y., He, X., Shen, Y. and Huang, Z. (2013). A novel ABA responsive TaSRHP gene from wheat contributes to enhanced resistance to salt stress in Arabidopsis thaliana. Plant Molecular Biology Reporter. 31: 791–801.

Huang, Q., Borner, A., Roder, S. and Ganal, W. (2002). Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers. Theoretical and Applied Genetics. 105: 699–707.

Huang, S., Spielmeyer, W. and Lagudah, E.S. et al. (2006). A sodium transporter (HKT7) is a candidate for Nax1, a gene for salt tolerance in durum wheat. Plant Physiology. 142: 1718–1727.

Iqbal, M. and Ashraf, M. (2007). Seed treatment with auxins modulates growth and ion partitioning in salt-stressed wheat plants. Journal of Integrative Plant Biology. 49: 1003–1015

Islam., M.M. and Begum, S.N. (2012). Molecular characterization of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes through SSR markers. Bangladesh Journal of Agricultural Research. 37: 389–398.

Jahromi, F., Aroca, R., Porcel, R. and Ruiz-Lozano, J.M. (2008). Influence of salinity on the in vitro development of glomus intraradices and on the in vivo physiological and molecular responses of mycorrhizal lettuce plants. Microbial Ecology. 55: 45–53.

Jamal, Y., Shafi, M., Bakht, J. and Arif, M. (2011). Seed priming improves salinity tolerance of wheat varieties. Pakistan Journal of Botany. 43: 2683–2686.

James, R.A., Blake, C., Byrt, C.S. and Munns, R. (2011). Major genes for Na (+) exclusion, Nax1 and Nax2 (wheat HKT1;4 and HKT1;5), decrease Na (+) accumulation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions. Journal of Experimental Botany. 62: 2939–2947.

James, R.A., Davenport, R.J. and Munns, R. (2006). Physiological characterization of two genes for Na+ exclusion in durum wheat: Nax1 and Nax2. Plant Physiology. 142: 1537–1547.

Jamil, A., Riaz, S., Ashraf, M. and Foolad, M.R. (2011). Gene expression profiling of plants under salt stress. Critical Reviews in Plant Sciences. 30: 435–458.

Kahrizi, S., Sedghi, M. and Sofalian, O. (2012). Effect of salt stress on proline and activity of antioxidant enzymes in ten durum wheat cultivars. Annals of Biological Research. 3: 3870–3874.

Kanazin, V., Talbert, H., See, D., DeCamp, P., Nevo, E. and Blake, D. (2002). Discovery and assay of single nucleotide polymorphism in barley (Hordeum vulgare). Plant Molecular Biology. 48: 529–537.

Kang, G., Li G. and Zheng, B. et al. (2012). Proteomic analysis on salicylic acid induced salt tolerance in common wheat seedlings (Triticum aestivum L.). Biochimica et Biophysica Acta. 1824: 1324–33.

Karimi, M., Khayyambashi, B., Cheraghi, S., Nikkhah, M., Rahimian, M., Pirasteh-Anosheh, H., Shirantafti, M. and Soltanigerdefaramarzi, V. (2020). Elucidation of wheat response to phosphorous application rates and salinity stress under field conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences. 13(1): 313-318.

Kearsey, M.J. and Farquhar, A.G. (1998). QTl analysis: where are we now? Heredity. 80: 137–142.

Khan, M.S., Rizvi, A., Saif, S. and Zaidi, A. (2017). Phosphate-solubilizing microorganisms in sustainable production of wheat: current perspective,” in Probiotics in Agroecosystem, eds V. Kumar, M. Kumar, S. Sharma, and R. Prasad (Singapore: Springer)

Kockert, G. (1991). Restriction fragment length polymorphism in plants and its implications. In: Subcellular Biochemistry: Plant Genetic Engineering, vol. 17. Plenum Press, New York, pp.167–190.

Lange, C. and Wittacher, J.C. (2001). On prediction of genetic values in marker assisted selection. Genetics. 159: 1375–1381.

Lazo, G.R., Chao, S. and Hummel, D.D. et al. (2004). Development of and expressed sequence tag (EST) resource for wheat (Triticum aestivum L.). Genetics. 168: 585–593.

Li, X., Li, S., Wang, J. and Lin, J. (2020). Exogenous abscisic acid alleviates harmful effect of salt and alkali stresses on wheat seedlings. International Journal of Environmental Research and Public Health. 17(11): 3770.

Ligaba, A. and Katsuhara, M. (2010). Insights into the salt tolerance mechanism in barley (Hordeum vulgare) from comparisons of cultivars that differ in salt sensitivity. Journal of Plant Research. 123: 105–118.

Lindblad Toh, K., Wibchester, E. and Daly, M.J. et al. (2000). Large scale discovery and genotyping of single nucleotide polymorphism in mouse. Nature Genetics. 24: 381–386.

Lu, W., Guo, C. and Li, X. et al. (2014). Overexpression of TaNHX3, a vacuolar Na+/H+ antiporter gene in wheat, enhances salt stress tolerance in tobacco by improving related physiological processes. Plant Physiology and Biochemistry. 76:17–28.

Lugtenberg, B. and Kamilova, F. (2009). Plant-growth-promoting-rhizobacteria. Annual Review of Microbiology. 63:541–556.

Mackay, I. and Powell, W. (2007). Methods for linkage disequilibrium mapping in crops. Trends Plant Science. 12: 57–63.

Mahmoodzadeh, H., Khorasani, F.M. And Besharat, H. (2013). Impact of salt stress on seed germination indices of five wheat cultivars. Annals of Biological Research. 4: 93–96.

Makhloufi, E., Yousfi, F. and Marande, W. et al. (2014). Isolation and molecular characterization of ERF1, an ethylene response factor gene from durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. durum), potentially involved in salt stress responses. Journal of Experimental Botany.

Maleki, M., Naghavi, M.R., Alizadeh, H., Poostini, K. and Mishani, C.A. (2014). Comparison of protein changes in leaves of two bread wheat cultivars with different sensitivity under salt stress. Annual Research & Review in Biology. 4:1784–1797.

Martin, P.K., Ambrose, M.J. and Koebner, R.M.D. (1994). A wheat germplasm survey uncovers salt tolerance in genotypes not exposed to salt stress in the course of their selection. Aspects of Applied Biology. 39: 215–222.

Martos, V., Royo, C., Rharrabti, Y. and Garcia del Moral, L.F. (2005). Using AFLPs to determine phylogenetic relationships and genetic erosion in durum wheat cultivars released in Italy and Spain throughout the 20th century. Field Crop Researchs. 91: 107–116.

Mäser, P., Eckelman, B. and Vaidyanathan, R. et al. (2002). Altered shoot/root Na+ distribution and bifurcating salt sensitivity in Arabidopsis by genetic disruption of the Na+ transporter AtHKT1. FEBS Letters. 531: 157–161.

McCouch, S.R., Chen X. and Panaud. O. (1997). Microsatellite mapping and applications of SSLP’s in rice genetics and breeding. Plant Molecular Biology. 35: 89–99.

Meneguzzo, S., Navari-Izzo, F. and Izzo, R. (1999). Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCI concentrations. Journal of Plant Physiology. 155: 274–280.

Mian, A., Oomen, R.J.F.J., Isayenkov, S., Sentenac, H., Maathuis, F.J.M. and Very, A.A. (2011). Over expression of an Na (+) and K (+) permeable HKT transporter in barley improves salt tolerance. Plant Journal. 68: 468–479.

Mirzaei, A., Naseri, R., Torab Miri, S., Soleymani Fard, A. and Fathi, A. (2018). Reaspose of Yield and Yield Components of Chickpea (Cicer arietinum L.) Cultivars to the Application of Plant Growth Promoting RhizohBacteria and Nitrogen Chemical Fertilizer under Rainfed Conditions. Journal of Crop Ecophysiology, 11 (44(4)): 775-790.

Mishra, K.K., Fougat, R.S., Ballani, A., Vinita, T., Yachana, J. and Madhumati, B. (2014). Potential and application of molecular markers techniques for plant genome analysis. International journal of pure and applied bioscience. 2: 169–188.

Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Science. 7: 405–410.

Mosleh Arany, A., Amini Hajiabadi, A., Ghasemi, S. and Rad, M. (2021). The effects of bacillus safensis, B. pumilus and Zhihengliuella halotolerans isolated from rhizosphere of halophyte plants on some physiological characteristics of Triticum aestivum (var. Ghods) under salinity. Journal of Soil Management and Sustainable Production. 11(2): 121-142.

Mujeeb Kazi, A., Gul, A., Farooq, M., Rizwan, S. and Ahmad, I. (2008). Rebirth of synthetic hexaploids with global implications for wheat improvement. Australian Journal of Agricultural Research. 59: 391–398.

Munns R, Jamesm R.A. and Xu, B, et al. (2012). Wheat grain yield on saline soils is improved by an ancestral Na (+) transporter gene. Nature Biotechnology. 30: 360–364.

Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell & Environment. 25: 239–250.

Munns, R. (2005). Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist. 167: 645–663.

Munns, R. and James, R.A. (2003). Screening methods for salinity tolerance: a case study with tetraploid wheat. Plant Soil. 253: 201–218.

Munns, R. and Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology. 59: 651–681.

Munns, R., James, R.A. and Lauchli, A. (2006). Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals. Journal of Experimental Botany. 57: 1025–1043.

Nakashima, K, Ito, Y. and Yamaguchi Shinozaki, K. (2009). Transcriptional regulatory networks in response to abiotic stresses in Arabidopsis and grasses. Plant Physiology. 149: 88–95.

Narimani, H. and Seyed Sharifi, R. (2018). Effect of Soil application and Zinc Solubility on grain filling, grain yield and some biochemical traits of wheat under Salinity Stress. 13th National Conference on Watershed Management Sciences and Engineering of Iran 3rd National Conference on Conservation of Natural Resources and Environment. University of Mohagheh Ardabili.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2017). Effect of plant growth promoting bacteria and Mycorrhizal fungi on growth and yield of wheat under dryland conditions. Journal of Soil Biology. 5 (1): 49-67.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2018a). Effects of phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi on shoot nutrient elements accumulation of dryland wheat. Applied Research of Plant Ecophysiology. 4 (2) :1-28.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2019). Evaluation of root and grain yield of wheat cultivars affected by phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi under dry land conditions. Iranian Journal of Field Crops Research. 17 (1): 83-98.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2020a). Effect of phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi on shoot accumulation of micronutrient elements in Keras Sabalan and Saji wheat cultivars under dryland conditions Applied Research in Field Crops. 32 (1): 50-80.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. (2020b). Accumulation of nutrient elements on root, straw and soil in dryland wheat as affected by phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi. Applied Soil Research. 7 (4): 179-195.

Naseri, R., Barary, M., Zaree, M.J, Khavazi, K., Tahmasebi, Z. and Yaghotipoor, A. (2018b). Effect of phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi on phenological and physiological characteristics of wheat under dryland conditions. Journal of Crop Ecophysiology. 12 (46 (2)): 211-236.

Naseri, R., Mirzaei, A. and Abbasi, A. (2021). Study on remobilization of photo-assimilates in different barley cultivars in response to the applications of fertilizer sources under dryland conditions, Journal of Crops Improvement. 23 (4): 561-578.

Naseri, R., Mirzaei, A. and Hatami, A. (2020c). Drought stress in maize (Zea mays L.): effects, resistance mechanisms, global achievements and biological strategies for improvement. Ilam University Press. 154Pp.

Nordborg, M. and Tavare, S. (2002). Linkage disequilibrium: what history has to tell us. Trends in Genetics. 18: 83–90.

Oztur, Z.N., Talame, V. and Deyholos, M. et al. (2002). Moniotoring large scale changes in transcript abundance in drought And salt stressed barley. Plant Molecular Biology. 48: 551–573.

Peng, Z., Wang, M., Li, F., Lv, H., Li, C. and Xia, Z. (2009). A proteomic study of the response to salinity and drought stress in an introgression strain of bread wheat. Mol Cell Proteomics. 8: 2676–2686.

Penner, G.A. (1996). RAPD analysis of plant genomes. In: Jauhar PP (ed.), Methods of Genome Analysis in Plants. CRC Press, Boca Raton, USA.

Phang, T.H., Shao, G. and Lam, H.M. (2008). Salt tolerance in soybean. Journal of Integrative Plant Biology. 50: 1196–1212.

Pourakbar, L. and Maghsomi, S. (2016). The response of wheat (Triticum aestivum L.) to the consumption of zinc under salt stress. Applied Field Crops Research. 29 (1): 19-28.

Price, A.H. and Hendry, G.A. (1991). Iron catalyzed oxygen formation and its possible contribution to drought damage in nine native grasses and three cereals. Plant Cell Environment. 14: 477–484.

Pritchard, J.K., Stephens, M., Rosenberg, N.A. and Donnelly, P. (2000). Association mapping in structured populations. American Journal of Human Genetics. 67: 170–181.

Qiu, Z., Guo, J., Zhu, A., Zhang, L. and Zhang, M. (2014). Exogenous jasmonic acid can enhance tolerance of wheat seedlings to salt stress. Ecotoxicology and Environmental Safety. 104: 202–208.

Rahimi-Tashi, T. and Niknam, V. (2015). Evaluation of salicylic acid pretreatment and salinity effect on some physiological and biochemical parameters in Triticum aestivum L. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology). 28(2): 297-306.

Rajendran, K., Tester, M. and Roy, S.J. (2009). Quantifying the three main components of salinity tolerance in cereals. Plant Cell & Environment. 32: 237–249.

Ramadoss, D., Lakkineni, V.K., Bose, P., Ali, S. and Annapurna, K. (2013). Mitigation of salt stress in wheat seedlings by halotolerant bacteria isolated from saline habitats. SpringerPlus 2: 6.

Ray, D.K., Mueller, N.D., West. P.C. and Foley, J.A. (2013). Yield trends are insufficient to double global crop production by 2050. PLoS One. 8: e66428.

Reddy, M.P., Sarla, N. and Siddiq, E.A. (2002). Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding. Euphytica. 128: 9–17.

Rostoks, N., Ramsay, L. and MacKenzie, K. et al. (2006). Recent history of artificial outcrossing facilitates whole genome association mapping in elite inbred crop varieties. Proc Natl Acad Sci USA 103: 18656–18661.

Roy, S.J., Tucker, E.J. and Tester, M. (2011). Genetic analysis of abiotic stress tolerance in crops. Current Opinion in Plant Biology. 14: 232–239.

Ruiz-Lozano, J.M. and Azcon, R. (1995). Hyphal contribution to water uptake in mycorrhizal plants as affected by the fungal species and water status. Physiology of Plants. 95: 472–478.

Ryu, H. and Cho, Y. (2015). Plant hormones in salt stress tolerance. Journal of Plant Biology. 58. 147–155.

Saddiq, M.S., Iqbal, S., Hafeez, M.B., Ibrahim, A.M.H., Raza, A., Fatima, E.M., Baloch, H., Jahanzaib, Woodrow, P. and Ciarmiello, L.F. (2021). Effect of salinity stress on physiological changes inwinter and spring Wheat. Agronomy. 11: 1-16.

Saghafi, K., Ahmadi, J., Asghar-zadeh, A. and Esmailizad, A. (2013). An Evaluation of the influence of PGPR on wheat growth indices under saline stress. Journal of Sol Biology. 1(1): 47-59.

Schachtman, D.P., Munns, R. and Whitecross, M.I. (1991). Variation of sodium exclusion and salt tolerance in Triticum tauschii. Crop Science. 31: 992–997.

Sehgal, S.A., Tahir, R.A. and Nawaz, M. (2012). Molecular characterization of wheat genotypes using SSR markers. International Journal Bioautomation. 16: 119–128.

Seleiman, M.F., Semida, W.M., Rady, M.M., Mohamed, G.F. and Hemida, K. A. et al. (2020). Sequential application of antioxidants rectifies ion imbalance and strengthens antioxidant systems in salt-stressed cucumber. Plants. 9: 1783.

Shabala S, Cuin TA, Pang J, et al. (2010) Xylem ionic relations and salinity tolerance in barley. Plant Journal. 61: 839–853.

Shah, M.M., Yen, Y., Gill, K.S. and Baenziger, P.S. (2000). Comparison of RFLP and PCR based markers to detect polymorphism between wheat cultivars. Euphytica.114: 135–142.

Shakeri, S., Saeid Nematpour, F. and Safipour Afshar, A. (2016). Effect of salicylic acid and ethephon on seed germination and seedling growth of wheat under salt stress. Journal of Crop Ecophysiology. 10 (39(3)): 779-790.

Shavrukov, Y., Gupta, N.K. and Miyazaki, J. et al. (2010). HvNax3 – a locus controlling shoot sodium exclusion derived from wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum). Functional & Integrative Genomics. 10: 277–291.

Shewry, P.R. (2009). Wheat. Journal of Experimental Botany. 60: 1537–1553.

Shewry, PR. and Jones, H.D. (2005). Transgenic wheat: where do we stand after the first 12 years? Annals of Applied Biology. 147: 1–14.

Shirazi M.U., Asif, S.M. and Khanzada, B. et al. (2001). Growth and ion accumulation in some wheat genotypes under NaCl stress. Pakistan Journal of Biological Sciences. 4: 388–391.

Shoaa, N. and Miri, H.R. (2012). Reducing detrimantal effects of salt stress on morphophysiological characteristics of wheat by application of salicylic acid. Journal of Crop Production. 5 (1): 71-88. 

Slade, A.J., McGuire, C. and Loeffler, D. et al. (2012). Development of high amylose wheat through tilling. BMC Plant Biology. 12: 69–85.

Smith, P., Gregory, P.J. and Van Vuuren, D. et al. (2010). Competition for land. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365: 2941–2957.

Su, Q., Zheng, X., Tian, Y. and Wang, C. (2020). Exogenous brassinolide alleviates salt stress in Malus hupehensis Rehd. by regulating the transcription of NHXType NaC(KC)/HCAntiporters. Frontiers in Plant Science. 11:38.

Tabatabaei, S. and Ehsanzadeh, P. (2016). Effects of salinity and plant growth promoting rhizobacteria on some physiological traits and grain yield of hulled wheat compared to durum wheat. Journal of Crop Production and Processing. 6 (21) :105-119.

Tabatabei, S.A. (2013). The effect of salicylic acid and gibberellin on enzyme activity and germination characteristics of wheat seeds under salinity stress conditions. International Journal of Agriculture and Crop Science. 6: 236–240.

Tautz, D. and Renz, D. (1984). Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research. 12: 4127–4138.

Teakle, N.L. and Tyerman, S.D. (2010). Mechanisms of Cl– Transport contributing to salt tolerance. Plant Cell & Environment. 33: 566–589.

Tester, M. and Davenport, R. (2003). Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants. Ann Bot London. 91: 503–527.

Tilman, D., Balzer, C., Hill, J. and Befort, B.L. (2011). Global food demand and the sustainable intensification of agriculture. Proc Natl Acad Sci USA. 108: 20260–20264.

Tilman, D., Fargione, J. and Wolff, B. et al. (2001). Forecasting agriculturally driven global environmental change. Science. 292: 281–284.

Tofighi, K., Khavari Nejad, R., Najafi, F., Razavi, K. and Rejali F. (2016). Interaction effect investigation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth regulator brassinolide on enhancing to wheat tolerance to salinity tension. Plant physiology. 8 (30) :5-19.

Turkyilmaz B. (2012). Effects of salicylic and gibberellic acids on wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress. Bangladesh Journal of Botany. 41: 29–34. 

Tyrka, M. (2002). A simplified AFLP method for fingerprinting of common wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Journal of Applied Genetics. 43: 131–143.

Varshney, R.K., Beier, U. and Khlestkina, E. et al. (2007). Single nucleotide polymorphism in rye: discovery, frequency and applications for genome mapping and diversity studies. Theoretical and Applied Genetics .114: 1105–1116.

Vos, P., Hogers, R. and Bleeker, M. et al. (1995). AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Research. 23: 4407–4414.

Waines, J.G. and Ehdaie, B. (2007). Domestication and crop physiology: roots of green revolution wheat. Annals of Botany. 100: 991–998.

Werner, J.E., Endo, T.R. and Gill. B.S. (1992). Toward a cytogenetically based physical map of wheat genome. Proc Natl Acad Sci USA. 89: 11307–11311.

Willekens, H., Inze, D., Van Montagu, M. and Van Camp, W. (1995). Catalases in plants. Molecular Breeding. 1: 207–228.

Xue, D.W., Huang, Y.Z. and Zhang X.Q. et al. (2009). Identification of QTLs associated with salinity tolerance at late growth stage in barley. Euphytica. 169: 187–196.

Yamaguchi, T. and Blumwald, E. (2005). Developing salt tolerant plants: challenges and opportunities. Trends in Plant Science. 10: 615–620.

Yang, A, Dai X. and Zhang, W.H. (2012). A R2R3 type MYB gene, OsMYB2, is involved in salt, cold, and dehydration tolerance in rice. Journal of Experimental Botany. 63: 2541–2556.

Younesi, O. and Moradi, A. (2016). Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungus (AMF) on antioxidant enzyme activities in salt-stressed wheat. Journal of Crops Improvement. 18 (1): 21-30.

Zhu, J.K. (2003). Regulation of ion homeostasis under salt stress. Current Opinion in Plant Biology. 6: 441–445.

 

 

Harmful effects of salinity on some agronomic and physiological characteristics of wheat: Mechanisms and applications of agricultural biotechnology

Abstract

Wheat is the most cultivated cereal in the world and is a staple food for more than one-third of the world’s people, supplying about 20% of total protein and daily calories Salinity is a major threat to agriculture, currently, more than 20% of agricultural land is affected by salinity, which is expanding day by day and already affects almost 954 million hectares of the world’s total land area. Salinity stress has an adverse impact on photosynthesis by destroying chlorophyll pigments. In fact, under salinity stress, stomal closing results in a reduction in the photosynthetic rate of the plant. salinity stress induces a number of negative effects including physiological and biochemical changes which manifest as a reduction in plant biomass and wheat yield. Therefore, to better understand the behavior of wheat to salinity stress, basic measures and approaches should be considered to deal with and reduce the effect of stress. Various approaches such as the use of mycorrhizal fungi, plant growth-promoting bacteria, seed priming, molecular techniques and applications of agricultural biotechnology can be implemented to improve growth and yield under salinity stress. In this paper, the effects, mechanisms and applications of agricultural biotechnology were discussed to improve the growth and yield of wheat under salinity conditions.

 

Keywords: Mycorrhiza fungi, Photosynthesis, Plant growth promoting bacteria, Reactive oxygen species, Yield 

---

[1] - Kharchia 65

[2] - Mass spectroscopy

[3] - Shanrong 3

[4] - Jinan 177

[5]  -Symporters

[6]  -Antiporters

[7]  -Conjugated

[8] - Myoinositol

[9] - Pinitol

[10] - Ononitol

[11]  -Cash Crop

[12]  - Tall wheat grass

[13] - Single nucleotide polymorphism

[14] - simple sequence repeat

[15] - Inter-simple sequence repeat

[16] - amplified fragment length polymorphism

[17] - Restriction fragment length polymorphism

[18] - Random amplified polymorphism DNA

[19] - Expressed sequence tags

[20]  -Hereditary Diagnostics

[21] -Transformants 

[22]  -Locales

[23] - Multi‐Locus

[24]  - Tagging

[25] - variable number of tandem repeats

[26] - Short tandem repeats

[27] - Bin

---