Induction of Resistance to Salinity Stress Using Biological Elicitor and Zeolite in Strawberry Plant

Subject Areas : Stress

Eilnaz Balagar ¹ , Vahid Abdossi ² , وحید زرین نیا ³ , Ali Mohammadi Torkashvand ⁴ , Hossein Nastari Nasrabadi ⁵

1 -
2 -
3 - دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات
4 - Department of Agricultural Management, College of Agriculture and food industry, Agronomy and Horticulture Science, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
5 -

Received: 2024-12-23 Accepted : 2025-02-20 Published : 2025-03-27

Keywords: Elicitor, Salinity, Strawberry, Zeolite.,

Abstract :

Salinity is one of the most important factors limiting the production of agricultural products in the world. Biological elicitor and zeolite have a significant effect in reducing the effects of salinity stress. The purpose of this experiment is to induce resistance against salinity stress along with the biological elicitor of Penicillium sp and zeolite in Camarosa strawberry. The experiment was conducted as a factorial in a completely randomized design with three replications in a hydroponic greenhouse in Torbat-e Jam. The test treatments include a mixture of cocopeat, perlite and zeolite as a growing medium with ratios of 50:50:0 as control and 50:25:25 and 50:15:35% and fungal elicitor with concentrations of zero, 4000, 8000 and salt treatment with Zero, 20 and 40 mM concentrations. With the increase in salinity, all the vegetative traits of the present study showed a significant decrease, and the trait of malondialdehyde, which is an indicator of lipid peroxidation during stress, increased. A significant effect was observed in different concentrations of elicitor and growing medium. The highest number of fruits and root dry weight were obtained in the growing medium of 35% zeolite with 8000 ppm elicitor. The highest number of flowers and fresh weight of roots were observed in the growing medium of 25% zeolite and elicitor at a concentration of 8000 ppm. It seems elicitors through the synthesis of secondary metabolites and zeolite due to its high cation exchange capacity play an important role in reducing salinity stress. The best effects of treatments were cocopeat, perlite and zeolite 50:25:25 and 50:15:35% and elicitor concentration 8000 ppm, which in most cases significantly reduced the effects of salinity.

References:

1) سلمانی¬زاده کرانی، ج.، م، هنرور. و بایادایی سامانی، ر. 1389. مطالعه اثر زئولیت و نوع قلمه در ریشه زائی قلمه گل کاغذی. پنجمین همایش ملی ایده های نو در کشاورزی اصفهان. https://civilica.com/doc/128999
2) عابدي کوپایی، ج.، چهره راضی، ع. و دادوند، ف. 1402. کاربرد جاذب‌هاي گرافنی و زئولیتی در شور ي‌زدایی آب. نشریه علوم آب و خاك، 27(4): 49-37.
3) صفی¬خانی، س.، خوشبخت، ک.، چایی¬چی، م.، امینی، ع. و متشرع زاده، ب. 1398. تاثیر کاربرد زئولیت بر خصوصیات رویشی و فیزیولوژیک گیاه خارمریم (Silybum marianum) در شرایط تنش شوری. علوم گیاهان زراعی ایران،50(3): 77-63.
4) گوهری، غ. و بهرامی، م ک. 1399. اثر کاربرد محرک زیستی کیتوزان بر صفات رشدی و عملکرد اسانس بادرشبی (Dracocephalium moldavica L.) در شرایط آبیاری با آب شور. دانش کشاورزی و تولید پایدار، 30(1): 169-155.
5) نعمتی میرک، ی. 1394. استفاده از نانو ذرات اسید سالیسیلیک كايتوسان در كاهش اثرات تنش شوری روی میوه توت‌فرنگی رقم کاماروزا. پایان نامه‌ی کارشناسی ارشد. دانشگاه شاهد تهران.
6) Attia, M.S., Osman, M.S., Mohamed, A.S., Mahgoub, H.A., Garada, M.O., Abdelmouty, E.S. and Latef, A.A.H.A. 2021. Impact of foliar application of chitosan dissolved in different organic acids on isozymes, protein patterns and physio-biochemical characteristics of tomato grown under salinity stress. Plants, 10(2): 388.
7) Bautista-Baños, S., Hernández-Lauzardo, A.N. and Velázquez-del Valle, M.G. 2006 Chitosan as a potential natural compound to control pre and postharvest diseases of horticultural commodities. Crop Protection, 25: 108-118.
8) Bistgani, Z.E., Hashemi, M., DaCosta, M., Craker, L., Maggi, F. and Morshedloo, M.R. 2019. Effect of salinity stress on the physiological characteristics, phenolic compounds and antioxidant activity of Thymus vulgaris L. and Thymus daenensis Celak. Industrial Crops and Products, 135: 311-320.
9) Bozorgi, H.R., Bidargh, S., Azarpour, E., Khosravi Danesh, R. and moraditochaee, M. 2012. Effects of naturalzeolite application under foliar spraying with humic acid on yield and yoeld components of cucumber (Cucumissativus L.). International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 20(4): 1485-1488.
10) Balusamy, S. R., Rahimi, S., Sukweenadhi, J., Sunderraj, S., Shanmugam, R., Thangavelu, L. and Perumalsamy, H. 2022. Chitosan, chitosan nanoparticles and modified chitosan biomaterials, a potential tool to combat salinity stress in plants. Carbohydrate Polymers, 284: 119189.
11) Chakraborty, N., Sarkar, A. and Acharya, K. 2019. Elicitor‐mediated amelioration of abiotic stress in plants. Molecular plant abiotic stress: biology and biotechnology, 105-122. https://doi.org/10.1002/9781119463665.ch6.
12) Chartzoulakis K., Patakas A., Kofidis G., Bosabalidis A. and Nastou A. 2002. Water stress affects leaf anatomy, gas exchange, water relation and growth of two avocado cultivars. Scientia Hortoculturae. 95: 39-50.
13) Farkya, S., Julka, A., Mehra, R., Datta, V., Srivastava, A.K. and Bisaria, V.S. 2005. Enhanced production of secondary metabolites by biotic elicitors in plant cell suspension cultures. In 5th Asia Pacific Biochemical Engineering Conference. Jeju Island, Korea.
14) Farooq, H., Bashir, M.A., Khalofah, A., Khan, K.A., Ramzan, M., Hussain, A., Wu, L., Simunek, L., Aziz, I., Samdani, M.S., Alghanem, S.M., Alhaithloul, H.A., McGiffen, M. and Ahmad, Z. 2021. Interactive effects of saline water irrigation and nitrogen fertilization on tomato growth and yield. Fresenius Environmental Bulletin, 30: 3557-3564.
15) García Enciso, E.L., Robledo Olivo, A., Benavides Mendoza, A., Solís Gaona, S. and González Morales, S. 2018. Effect of elicitors of natural origin on tomato plants subjected to biotic stress. Revista mexicana de ciencias agrícolas, 9: 4212-4221. https://doi.org/10.29312/remexca.v0i20.991
16) Golkar, P., Taghizadeh, M. and Yousefian, Z. 2019. The effects of chitosan and salicylic acid on elicitation of secondary metabolites and antioxidant activity of safflower under in vitro salinity stress. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 137(3): 575-585.
17) Gonzalez, L. and Gonzalez-Vilar M. 2003. Determination of relative water content. In: J. Manuel and R. Goger (eds.). Handbook of plant ecophysiology techniques. Kluwer Academic Publishers, London. 207-212
18) Hnilickova, H., Kraus, K., Vachova, P. and Hnilicka, F. 2021. Salinity stress affects photosynthesis, malondialdehyde formation, and proline content in Portulaca oleracea L. Plants, 10(5): 845. https://doi.org/10.3390/plants10050845
19) Jamali, B., Eshghi, S. and Kholdebarin, B. 2014. Response of strawberry ‘Selva’ plants on foliar application of sodium nitroprusside (nitric oxide donor) under saline conditions. Journal of Horticultural Research, 22(2): 139-150.
20) Krishnamoorthy, N., Prasad, L.N., Kumar, C.P., Subedi, B., Abraha, H.B. and Sathishkumar, V.E. 2021. Rice leaf diseases prediction using deep neural networks with transfer learning. Environmental Research, 198: 111275. https://doi.org/10.1016/j.envres.2021.111275
21) Mahmoud, A.W.M. and Swaety, H.M. 2020. Comparison between commercial and nano NPK in presence of nano zeolite on sage plant yield and its components under water stress. Agriculture (Pol'nohospodarstvo), 66(1): 24-39. DOI: 10.2478/agri-2020-0003
22) Mansoury, M.M.F. 2000. Nitrogen containing compounds and adaption of plants to salinity stress. Biologia Plantarum, 43(4): 491-500. DOI:10.1023/A:1002873531707
23) Ntanos, E, Kekelis, P., Assimakopoulou, A., Gasparatos, D., Denaxa, N.K., Tsafouros, A. and Roussos, P.A. 2021. Amelioration Effects against Salinity Stress in Strawberry by Bentonite–Zeolite Mixture, Glycine Betaine, and Bacillus amyloliquefaciens in Terms of Plant Growth, Nutrient Content, Soil Properties, Yield, and Fruit Quality Characteristics. Applied Sciences, 11(19): 87-96. https://doi.org/10.3390/app11198796
24) Ohkawa, H., Ohishi, N. and Yagi, K. 1979. Assay of lipid peroxides in tissues by thiobarbituric acid reaction. Analytical
Biochemistry, 95(2): 351-358. DOI: 10.1016/0003-2697(79)90738-3 25) Polite, E., Karuca, M., Demire, H. and Naci Onus, A. 2004. Use of natural zeolite (Clinoptilolite) in agriculture. J. F. Orna. Plant Res. 12: 183-189.
26) Rahimi, E., Nazari, F., Javadi, T., Samadi, S. and da Silva, J.A.T. 2021. Potassium-enriched clinoptilolite zeolite mitigates the adverse impacts of salinity stress in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) by increasing silicon absorption and improving the K/Na ratio. Journal of environmental management. 285:112-142. DOI: 10.1016/j.jenvman.2021.112142
27) Saini, S., Kumar, P., Sharma, N., Sharma, N. and Balachandar, D. 2021. Nano-enabled Zn fertilization against conventional Zn analogues in strawberry (Fragaria× ananassa Duch.). Scientia Horticulturae, 282(2): 110016.‏
28) Sajyan, T.K., Allaw, W., Shaban, N. and Sassine, Y.N. 2019. Effect of exogenous application of glycine betaine on tomato plants subjected to salt stress. Acta Hortic. 1253: 41-48.
29) Semida, W.M., Abdelkhalik, A., Rady, M.O.A., Marey, R.A. and Abd El-Mageed, T.A. 2020. Exogenously applied proline enhances growth and productivity of drought stressed onion by improving photosynthetic efficiency, water use efficiency and up-regulating osmoprotectants. Sci. Hortic. 272:109580. doi: 10.1016/j.scienta.2020.109580
30) Shahin, Y. and R. Valiollah. 2009. Effects of row spacing and seeding rates on some agronomical traits of spring canola (Brassica napus L.) cultivars. J. Cent. Eur. Agron. 10(1): 115-122.
31) Shams Peykani, L. and Farzami Sepehr, M. 2018. Effect of chitosan on antioxidant enzyme activity, proline, and malondialdehyde content in Triticum aestivum L. and Zea maize L. under salt stress condition. Iranian Journal of Plant Physiology, 9(1): 2661-2670. DOI: 10.22034/ijpp.2018.545906
32) Turhan, E. and Eris, A. 2005. Changes of micronutrients, dry weight, and chlorophyll contents in strawberry plants under salt stress conditions. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 36(7-8): 1021-1028.
33) Vafadar, F. and Ehsanzadeh, P. 2023. Synergistic effects of calcium and melatonin on physiological and phytochemical attributes of Dracocephalum kotschyi genotypes under salinity stress. Physiologia Plantarum, 175(3): e13912. https://doi.org/10.1111/ppl.13912
34) Wang, Y.,An, T., Dun, X., Wang, X., Wang, H., Wang, K., Tian, Z., Shi, J. and Deng, J .2022.Genetic dissection of ranch architecture in oilseed rape (Brassica napus L.) germplasm. Plant Breeding, 13:1053459. hpps://doi.org/10.3389/fpls.2022 1053459
35) Zhao, J., Davis, L.C. and Verpoorte, R. 2005. Elicitor signal transduction leading to production of plant secondary metabolites. Biotechnology Advances, 23(4): 283–333. DOI: 10.1016/j.biotechadv.2005.01.003#3

Full-Text:



واحد گرمسار

گیاه و زیست فناوری ایران Iranian Journal of Plant & Biotechnology (IJPB)

 

DOI: 10.71829/BIOLOGY-2025-1194302

نوع مقاله: پژوهشی

 

القا مقاومت در برابر تنش‌ شوری با کاربرد الیسیتور زیستی و زئولیت در گیاه توت فرنگی (Fragaria×ananassa)

ایلناز بالاگر1، وحید عبدوسی (نویسنده مسئول)2*، وحید زرین­نیا3، علی محمدی‌ترکاشوند4 و حسین نستری نصرآبادی5 

1- دانشجوی دکتری، گروه باغبانی و زراعی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، [e-mail]

2- دانشیار، گروه باغبانی و زراعی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، [e-mail]

3- استادیار، گروه گیاهپزشکی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، [e-mail]

4- استاد، گروه باغبانی و زراعی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، [e-mail]

5- استادیار، گروه علوم و مهندسی باغبانی، مجتمع آموزش عالی تربت جام، تربت جام، ایران، [e-mail]

تاریخ دریافت: دی 1403 تاریخ پذیرش: اسفند 1403

Induction of Resistance to Salinity Stress Using Biological Elicitor and Zeolite in Strawberry Plant

Eilnaz Balagar1, Vahid Abdossi (Corresponding author)2*, Vahid Zarrinnia3, Ali Mohammadi Torkashvand4 and Hossein Nastari Nasrabadi5 

1- Ph.D. Student, Department of Horticultural Science and Agronomy, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, [e-mail]

2*- Associated Professor, Corresponding Author, Department of Horticultural Science and Agronomy, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, [e-mail]

3- Assistant Professor, Department of Plant Protection, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, [e-mail]

4- Professor, Department of Horticultural Science and Agronomy, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, [e-mail]

5- Assistant Professor, Department of Horticulture Science and Engineering, Faculty of Agriculture and Animal Science, University of Torbat-e Jam, Torbat-e Jam, Khorasan Razavi, Iran, [e-mail]

Received: January 2025 Accepted: March 2025

چکیده شوری از مهمترین عوامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در جهان است. الیسیتور زیستی و زئولیت تاٌثیر بسزایی در کاهش اثرات، تنش شوری دارند. هدف از انجام این آزمایش القا مقاومت در برابر تنش‌ شوری به همراه قارچ Penicillium sp.  و زئولیت در توت‌فرنگی رقم کاماروسا می­باشد. آزمایش به ‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در گلخانه هیدروپونیک انجام شد. تیمارهای شامل مخلوط بستر کشت کوکوپیت، پرلیت و زئولیت با نسبت‌های 0:50:50 به‌عنوان (شاهد) و 25:25:50 و 35:15:50 درصد، الیسیتور قارچی با غلظت‌های صفر، 4000، 8000  میلی‌گرم در لیتر و تیمار شوری با غلظت‌‌های صفر، 20 و 40 میلی‌مولار، اعمال شد. نتایج نشان داد که با افزایش تنش شوری تمام صفات رویشی، کاهش معنی‌داری داشتند. میزان مالون دی آلدئید كه شاخصي از پراكسيداسيون ليپيدي در طي تنش مي‌باشد، افزايش یافت. بیشترین تعداد میوه و وزن خشک ریشه در محیط کشت 35% زئولیت به ‌همراه الیسیتور 8000 میلی‌گرم در لیتر به‌‌دست آمد. بیشترین تعداد گل و وزن تر ریشه در بستر 25% زئولیت و الیسیتور در غلظت 8000  میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد. به نظر می‌رسد الیسیتورها از طریق سنتز متابولیت­های ثانویه و زئولیت به علت ظرفيت تبادل كاتيوني بالا نقش مهمی در کاهش تنش شوری ایفا می‌کنند. بهترین تیمارها به ‌ترتیب بستر کشت کوکوپیت، پرلیت و زئولیت25:25:50 و 35:15:50 درصد و غلظت الیسیتور 8000 میلی‌گرم در لیتر بود که در اکثر موارد اثرات شوری را به ‌صورت معنی‌‌داری کاهش دادند. کلمات کلیدی: الیسیتور، توت فرنگی، زئولیت، شوری فصلنامه گیاه و زیست فناوری ایران  زمستان 1403، دوره 19، شماره 4، صص 48-34

Abstract Salinity is one of the most important factors limiting the production of agricultural products in the world. Biological elicitor and zeolite have a significant effect in reducing the effects of salinity stress. The purpose of this experiment is to induce resistance against salinity stress along with Penicillium sp, and zeolite in Camarosa strawberry. The experiment was conducted as a factorial in a completely randomized design with three replications in a hydroponic greenhouse. Treatments include a mixture of cocopeat, perlite and zeolite as a growing medium with ratios of 50:50:0 as control and 50:25:25 and 50:15:35% and fungal elicitor with concentrations of zero, 4000, 8000 and salt treatment with Zero, 20 and 40 mM concentrations. The result showed that the increase in salinity, all the vegetative traits of the present study showed a significant decrease, and the trait of malondialdehyde, which is an indicator of lipid peroxidation during stress, increased. The highest number of fruits and root dry weight were obtained in the growing medium of 35% zeolite with 8000 ppm elicitor. The highest number of flowers and fresh weight of roots were observed in the growing medium of 25% zeolite and elicitor at a concentration of 8000 ppm. It seems elicitors through the synthesis of secondary metabolites and zeolite due to its high cation exchange capacity play an important role in reducing salinity stress. The best effects of treatments were cocopeat, perlite and zeolite 50:25:25 and 50:15:35% and elicitor concentration 8000 ppm, which in most cases significantly reduced the effects of salinity. Keywords: Elicitor, Salinity, Strawberry, Zeolite   Iranian Journal of Plant & Biotechnology Winter 2024, Vol 19, No 4, Pp 34-48

 

 

مقدمه و کلیات

توت­فرنگی گیاهی (Fragaria×ananassa) حساس به شوری است. کاهش روز افزون منابع آب شیرین موجب اهمیت بیشتر شوري­زدایی آب­هاي شور شده است. مصرف انرژي و هزینه، مشکل بزرگ شوري­زدایی آب است. از این رو شوري­زدایی با هزینه کم از اهمیت زیادی برخوردار است (عابدي کوپایی، 1402). در اثر آسیب به برگ در شرایط تنش شوری، تولید مواد قندی در برگ توسط گیاه محدود می­گردد، بنابراین کیفیت میوه در توت­فرنگی کاهش می یابد (Jamali et al., 2014). در بسیاری از گیاهان استفاده از محرک های زیستی یکی از روش­های کاهش اثرات مخرب تنش­های غیرزیستی و افزایش عملکرد و کیفیت آنها می­باشد. چندین ماده با خاصیت الیستیوری شناسایی شده است که واکنش به تنش و مکانیسم­های دفاعی را تحریک می­کند (Bautista-Baño et al., 2006). الیسیتورها تركيباتي با منشأ زيستي و يا غيرزيستي هستند كه از طريق القاي پاسخ­های دفاعي سبب بيوسنتز و انباشت متابوليت‌هاي ثانوي مي‌شوند (Zhao et al., 2005). زئولیت يكي از مواد معدني اصلاح كننده خاك است كه مي‌توان از آن به ‌منظور بهبود شرايط فيزيكي و شيميايي خاك و افزايش ظرفيت ذخيره رطوبتي خاك استفاده نمود (Polite et al., 2004).  Krishnamoorthyو همکاران (2021) نشان دادند الیستورهای زیستی بر پایه باکتری‌ها از طریق سنتز متابولیت‌های ثانویه مانند اسیدهای آمینه، اسیدهای چرب و غیره و همچنین پروتئین‌هایی مانند آکواپورین‌ها و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان و ترکیباتی مانند پروتئین‌ها سبب کاهش تنش شوری می‌شوند. Attia و همکاران (2021) در بررسي اثر محرك كيتوزان بر گياه گوجه­فرنگی گزارش نمودند كه صفات رشدی گياه با مصرف محرك كيتوزان افزايش يافت. مصرف زئوليت از طريق ايجاد شرايط مناسب براي ريشه گياه، سبب جذب آب توسط ريشه، افزایش تقسیم و طویل شدن سلول‌های رأسي، رشد اندام هوايي و زيرزميني گياه می­شود (Ntanos et al., 2021). با توجه به بالا زفتن سطوح شوری در منابع آبی، کاهش اثرات تنش شوری از اهمیت ویژه­ای برخوردار است. هدف از انجام این آزمایش القا مقاومت در برابر تنش‌ شوری به همراه الیسیتور زیستی و زئولیت در توت­فرنگی

می­باشد.

 

فرآیند پژوهش

در این پژوهش، از توت‌فرنگی رقم کاماروسا و در هر گلدان دو نشاء استفاده شد. نشاهای مورد استفاده در مرحله سه برگی و از شرکت باغداران و زراعت مشهد زیر نظر جهاد کشاورزی تهیه شد. پس از آماده‌سازی بستر کشت، اجزاء بستر شامل کوکوپیت، پرلیت و زئولیت با نسبت‌های مشخص شده مخلوط گردید (جدول 1).

 

 

 

 

 

 

 

جدول 1- فاکتورها و تیمارهای اعمال شده در تحقیق

Table 1- applied Factors and treatments in the research

فاکتورها	تیمارها
شوری	:S0 شوری صفر میلی‌مولار، :S20 شوری 20 میلی‌مولار، :S40 شوری 40 میلی‌مولار
محیط کشت	C1: 50 درصد حجمي کوکوپیت به همراه 50 درصد حجمي پرليت (شاهد)  :C250 درصد حجمي کوکوپیت به همراه 25 درصد حجمي پرليت و 25 درصد حجمي زئولیت :C3 50 درصد حجمی کوکوپیت به همراه 15 درصد حجمی پرليت و 35 درصد حجمی زئولیت
الیسیتور (Penicillium sp.)	:E0 الیسیتور با غلظت صفر ppm، :E4 الیسیتور با غلظت 4000 ppm، :E8 الیسیتور با غلظت 8000 ppm

 

محاسبه مقدار عناصر مصرفی برای ساخت محلول غذایی تخصصی برای تغذیه توت‌فرنگی در 200 لیتر آب 120 گرم ماده A و 118 گرم مادهB  توزین شد که در جدول (2) ذکر شده است.

 

 

جدول 2- مقدار عناصر موجود در محلول تخصصی هوگلند

Table 2- amounts of elements in Hoagland specialized solution

ردیف	عنصر	بسته A (درصد)	بسته B  (درصد)	ردیف	عنصر	بسته A (درصد)	بسته B (درصد)
1	نیتروژن	07/8	78/12	8	مس	002/0	-
2	فسفر	62/2	-	9	مولیبدن	001/0	-
3	پتاسیم	32/19	-	10	آهن	24/0	-
4	منیزیم	13/4	-	11	گوگرد	54/5	-
5	بور	045/0	-	12	فولویک اسید	-	4/0
6	منگنز	052/0	-	13	کلسیم	-	19
7	روی	004/0	-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

در ابتدا الیسیتور قارچي از قارچ Penicillium sp. مطابق با روش (Farakya et al., 2005) استخراج شد. پس از دو ماه، تیمارها، اعمال شدند. الیسیتور قارچی به‌صورت محلول­پاشی بر برگ‌های توت‌فرنگی به مدت چهار هفته انجام گردید. 72 ساعت پس از محلول­پاشی الیسیتورهای قارچی، شوری اعمال شد. غلظت­های کلرید سدیم، هر سه روز یک‌بار آبیاری به مقدار 300 میلی‌لیتر و هفته‌ای یک‌بار، شتشوی کامل ریشه با آب مقطر انجام شد. مدت زمان اعمال تیمار شوری به مدت چهار هفته بود. هدایت الکتریکی (EC) محلول‌های مورد استفاده در دمای 25 درجه سلسیوس، به‌ ترتیب صفر ، 2000، 4000 میکروموس بر سانتی­متر بود. 

وزن تر و خشک ریشه: ریشه ها از قسمت طوقه به ‌وسیله قیچی از هم جدا شدند. بلافاصله پس از برداشت وزن ریشه به‌طور جداگانه با استفاده از ترازوي ديجيتال 01/0 گرم اندازه‌گيري شد. سپس ریشه ها به‌طور مجزا داخل پاکت به مدت 48 ساعت در آون 80 درجه سانتی‌گراد قرار داده شد و پس از خک شدن، وزن آنها با ترازوي ديجيتال 1/0 میلی‌گرم (مدل HR، کشور ژاپن) اندازه‌گيري شدند (نعمتی میرک، 1394).

محتوای نسبی آب برگ (RWC): از هر برگ 6 ديسك برگي به قطر 1 سانتي­متر جدا نموده (Chartzoulakis et al., 2002). پس از اندازه­گيري وزن­تر (FW) ديسك­ها به كمك ترازوي ديجيتالي دقيق (با دقت 0001/0 گرم) آن‌ها را در داخل آب مقطر قرار داده و به مدت 4 ساعت در داخل يخچال گذاشته تا آماس نمايند .بعد خشك نموده و سپس وزن آماس آن‌ها اندازه­گيري شد. (TW) سپس نمونه­ها را به مدت 48 ساعت در دماي 70 درجه سانتي­گراد در داخل آون حرارت داده تا خشك شوند و وزن خشك (DW)  آن‌ها اندازه­گيري شد و ميزان نسبي آب برگ با رابطه زير محاسبه گردید(Gonzalez and Gonzalez-Vilar, 2003) .

RWC = [(FW − DW) (TW − DW)]×100

سنجش مالون دی آلدئید MDA: بدین منظور 2/0 گرم بافت گیاهی (برگ)، به قطعات کوچک تقسیم و با همو­ژنایزر در 2 میلی­لیتر محلول تری­کلرو­استیک اسید 5 درصد در مجاورت یخ هموژن شد. سپس در 12000 دور در دقیقه به مدت 15 دقیقه سانتریفوژ و محلول رویی برداشته شد. 5/0 میلی­لیتر از محلول با 5/0 میلی­لیتر از محلول تیو­باربیتوریک اسید و تری‌کلرو­استیک 20 درصد مخلوط و در 96 درجه سانتي‌گراد به مدت 25 دقیقه انکوبه شد. سپس در شرایط سرد در 10000 دور بر دقیقه به مدت 5 دقیقه سانتریفوز گردید. جذب محلول روئی در 532 نانو­متر اندازه‌گیری شد. از محلول تیو­باربیتوریک اسید و تری­کلرو­استیک 20 درصد به‌عنوان شاهد استفاده شد. مقدارMDA  با استفاده از منحنی استاندارد تعيین گردید (Ohkawa et al., 1979).

 

روش‌ها و ابزار تجزیه و تحلیل داده­ها: آزمایش بر اساس فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. برای انجام تجزیه واریانس و مقایسه میانگین، از نرم افزارSAS  (نسخه 1/9) پس از بررسی نرمال بودن داده‌ها استفاده شد. مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح آماری 5% صورت گرفت.

 

 

 

نتایج و بحث

تعداد میوه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده محیط کشت و شوری در سطح احتمال یک درصد و اثرات ساده الیسیتورها و همچنین اثرات متقابل دوگانه و سه‌گانه تیمارها در سطح احتمال پنج درصد بر صفت تعداد میوه معنی‌دار شده است (جدول 3).

 

 

 

 

 

جدول3- تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه

Table 3- Variance analysis of traits

منبع تغییرات	درجه آزادی	میانگین مربعات
		تعداد میوه	تعداد گل در بوته	محتوی رطوبت نسبی	مالون آلدئید	وزن‌تر ریشه	وزن خشک ریشه
محیط کشت	2	**20/5	**94/5	ns19/94	**48/510	**56/182	**13/10
الیسیتور	2	*38/1	**09/2	ns 31/23	**94/75	**54/85	**11/6
شوری	2	**23/32	**86/93	**07/4848	**73/179	**14/342	**27/19
محیط کشت×الیسیتور	4	*05/1	ns 20/0	ns 05/19	**72/3	ns 37/2	ns05/0
محیط کشت× شوری	4	*07/1	ns 81/0	ns 82/20	**23/34	ns 11/8	** 09/1
الیسیتور× شوری	4	*09/1	ns51/0	ns 91/16	**69/0	**56/16	ns04/0
محیط  کشت×الیسیتور×شوری	8	*95/0	ns32/0	ns 37/5	**66/0	ns 98/0	ns 08/0
خطای آزمایشی	54	33/0	51/0	51/53	17/0	30/3	15/0
ضریب تغییرات (%)		93/2	55/7	81/5	35/4	79/7	17/7

*، ** و :ns به ترتیب معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد، یک درصد و غیر معنی‌دار می‌باشند

* and ** respectively indicate significant differences at 5 and 1% levels. ns: no differences

 

باتوجه به نتایج نمودار اثرات متقابل سه گانه محیط کشت، الیسیتور و شوری نشان داد که بیشترین تعداد میوه (22 عدد) در تیمار با شوری 20 میلی‌مولار به ‌همراه الیسیتور 8000ppm  و محیط کشت  C3به‌ دست آمد. همچنین کمترین تعداد میوه (18 عدد) در تمام سطوح محیط کشت مورد مطالعه به ‌همراه شوری 40 میلی‌مولار و الیسیتور صفر ppm مشاهده شد. در مطالعه حاضر زئولیت 35% و الیسیتور 8000 ppm در اثر تنش شوری متوسط تعداد میوه بیشتری را نشان دادند (شکل 1). یکی از اثــرات تنش شــوری جلوگیــری و عــدم توســعه گل و میــوه اســت به ‌دلیل اینکه شــوری رشــد رویشــی را بــه تعویــق می­اندازد، انتظــار مـی­رود كــه رشــد زایشــی را هم بــه تأخیــر بینــدازد (Sajyan et al., 2019). تعداد ميوه سبب افزايش عملكرد و در نتيجه بهبود اجزاي رشدي می­شود (.(Shahin and Valiollah, 2009 الیسیتورها ترکیبات بدون خطری هستند که قادر به القای واکنش­های دفاعی در گیاهان در برابر تنش‌‌های غیرزیستی و زیستی مختلف هستند (Chakraborty et al., 2019). مطالعات نشان دادند الیسیتورها از طریق بیان ژن­های مؤثر و متابولیت­‌های ثانویه را در اندام­های خود در فعل و انفعالات پیچیده بین موجودات زنده دخالت می­کنند و همچنین اثرات محرکی بر رشد گیاهان و خصوصات میوه دارند (Garcia Enciso et al., 2018). Bozorgi و همکاران (2012) در آزمایشی با مصرف سطوح مختلف زئولیت بر روي رشد و عملکرد گیاه خیار بیان کردند که صفات عملکرد و تعداد میوه در بوته، تحت تاٌثیر مصرف زئولیت افزایش معنی­داري را نشان داد.

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل سه گانه محیط کشت، الیسیتور و شوری تعداد میوه (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

Fig 1- Mean comparison of the triple interaction effect of growing medium, elicitor and salinity, in terms of fruit number trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

تعداد گل در بوته: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که فقط اثرات ساده محیط کشت، الیسیتور و شوری بر روی صفت تعداد گل در بوته در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شده است (جدول3). مقایسه میانگین اثرات ساده تیمار محیط کشت نشان داد که بیشترین تعداد گل (78/9) در محیط کشت C2 به ‌دست آمد اگرچه این محیط کشت با محیط کشت  C3اختلاف معنی‌داری را نشان نداد. همچنین کمترین تعداد گل (89/8) نیز در محیط کشت  C1به ثبت رسید به طوریکه در بستر %25 زئولیت تعداد گل بیشتری مشاهده شد. باتوجه به نمودار مقایسه میانگین اثرات ساده سطوح الیسیتور، بیشترین و کمترین تعداد گل (70/9 و 15/9) به‌ ترتیب در الیسیتور 8000 ppm و صفر ppm به ‌دست آمد و با افزایش الیسیتور، افزایش تعداد گل در بوته مشاهده شد (جدول 4). مقایسه میانگین اثرات ساده شوری نیز نشان داد که با افزایش شوری، کاهش معنی‌داری در تعداد گل مشاهده شد. بنابراین، بیشترین تعداد گل (48/11) در شوری صفر میلی‌مولار و همچنین کمترین تعداد گل (85/7) نیز در سطح 40 میلی‌مولار به ‌دست آمد که با افزایش میزان تنش تعداد گل کاهش یافت (جدول 4). نتایج مطالعه حاضر نشان داد شوری سبب کاهش تعدادگل در مقایسه با شوری در سطح صفر میلی­مولار گردید. نتایــج پژوهــش حــاضر بــا نتایــج Farooq و همکاران (2021) روی گوجه­فرنگی همسویی داشت. این محققین دریافــتند بــا افزایــش غلظــت کلریــد ســدیم تعــداد گل و تعــداد میــوه کاهش می‌یابد. همچنین مشــاهده نمودنــد كــه كلریــد سدیم تعــداد گل در گیــاه را كاهــش می­دهد و تشکیل گل در ایــن گیــاه را بــه تأخیــر می‌اندازد. زئولیت از طریق کاهش جذب سدیم و حفظ ظرفیت نگهداری خاک موجب تعادل مواد غذایی موجود در خاک و افزایش تعداد گل­های بارور می‌شود (García Enciso et al., 2018). Golkar و همکاران (2019) نشان دادند استفاده از دو الیسیتور بر کالوس گلرنگ تحت تنش شوری از طریق افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی و تولید متابولیت­های ثانویه می­توانند اثرات تنش شوری را کاهش دهد. نتایج مطالعه Saini و همکاران (2021) نشان داد که محلول‌پاشی نانو روی سبب بهبود صفات رشد رویشی و زودرسی گل‌دهی در بوته‌های توت‌فرنگی شد. این تیمار برتر همچنین افزایش قابل توجهی در تشکیل میوه، عملکرد و محتوای متابولیک میوه­های توت‌فرنگی در مقایسه با سایر آنالوگ­های مغذی روی به ثبت رسید.

 

جدول 4- مقایسه میانگین اثرات ساده شوری، الیسیتور و محیط کشت بر صفات تعداد گل و محتوی رطوبت نسبی

Table 4- Mean comparison of the simple effects of salinity, elicitor and growing medium on the traits of flower number and relative humidity

تیمار	تعدادگل	محتوی رطوبت نسبی (درصد)
کلرید سدیم
صفر میلی­مولار	a 48/11	a 11/94
20 میلی­مولار	b93/8	b 97/87
40 میلی­مولار	c85/7	c 45/68
محلول­پاشی الیسیتور
صفر	b15/9	a 78/82
4000  ppm	ab41/9	a 18/83
8000  ppm	a7/9	a 56/84
بستر کشت
%50 کوکوپیت،50% پرلیت( شاهد)	b 89/8	a 60/81
%50 کوکوپیت،25% پرلیت و 25% زئولیت	a78/9	a 33/85
%50 کوکوپیت،15% پرلیت و 35% زئولیت	a59/9	a 59/83

اعداد با حروف متفاوت در هر ستون نشان دهنده وجود اختلاف معنی­دار(P<0.05) می­باشند

Different letters in each column indicate significant difference at P≤0.05

 

محتوی رطوبت نسبی: نتایج نشان داد که فقط اثر ساده شوری بر صفت محتوی رطوبت نسبی در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شده است (جدول3). مقایسه میانگین اثر شوری محتوی رطوبت نسبی نشان داد که بیشترین میزان محتوی رطوبت نسبی (11/%94) در شوری صفر میلی‌مولار حاصل شد و همچنین کمترین محتوی رطوبت نسبی (45/%68) نیز در شوری سطح 40 میلی‌مولار به ثبت رسید. با وجود عدم معنی‌داری اما بین ترکیبات محیط کشت و الیسیتور اختلاف مشاهد شد. در بستر کشت حاوی 25% زئولیت 78/9% و همچنین الیستور 8000 ppm 7/%9 افزایش از خود نشان داد (جدول4). Semida و همکاران (2020) علت کاهش محتواي نسبی آب برگ در شرایط تنش آن است که در زمان تنش، میزان تعرق بیش از جذب آب توسط گیاه بوده و در نتیجه با به هم خوردن تعادل آبی گیاه باقالا (Vicia faba L.)، محتواي نسبی آب برگ‌ها کاهش می­یابد. در مطالعه حاضر استفاده از الیسیتورها و زئولیت در محیط کشت سبب حفظ محتوای نسبی گیاه توت‌فرنگی در تنش شوری نسبت به شاهد شد که با مطالعاتی همچون Vafadar و Ehsanzadeh (2023) بر روی Dracocephalum kotschyi Boiss و Chakraborty و همکاران (2019) هم‌خوانی داشت. Balusamy و همکاران (2022) در بررسـي پــيش تيمــار بــذر بــا کيتــوزان بــر رشــد و نمــو گيــاه زنيــان در تنش شوري، گـزارش کردند که کيتوزان از طريق افـزايش محتـواي نسـبي آب بـرگ، منجر به حفظ تورژسانس و حجم برگ مي‌شود و غشاي سلولي را محافظت مي­کند و در نهایت منجر به رشــد گيــاه و محصــول گیاهان می­شود. Wang و همکـاران (2022) گـزارش کردنـد کـه کلم‌های بروکلی تحـت تيمـار با الیسیتور حاوی پپتید در شرايط تنش شوري نسبت به تيمـار شـاهد از محتوای نسبی آب بیشتری برخوردار بود. مصرف زئولیت منجر به بهبود شرایط رویشی و خصوصیات فیزیولوژیک از طریق افزایش جذب آب می­شود با استفاده از زئولیت به علت افزایش دسترسی به رطوبت بیشتر در شرایط شوری، اثرات زیانبار تنش درگیاه خار مریم کاهش یافت (صفی­خانی، 1398). 

مالون دی‌آلدئید: نتایج نشان داد که اثرات ساده محیط کشت، الیسیتور و شوری و اثر متقابل دوگانه محیط کشت، الیسیتور و محیط کشت، شوری و اثر متقابل سه گانه تیمارها در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شده بود (جدول 3). باتوجه به نتایج اثر متقابل سه گانه، بیشترین میزان مالون دی‌آلدئید (64/20 میکرومول بر گرم) در محیط کشت C1 بدون الیسیتور و سطح شوری 40 میلی‌مولار مشاهده شد. همچنین کمترین میزان مالون دی‌آلدئید (40/3 میکرومول بر گرم) نیز در محیط کشت C2 ‌به‌ همراه الیسیتور 8000 ppm و بدون شوری مشاهده شد به طوریکه در محیط کشت حاوی 25% زئولیت و الیسیتور 8000 ppm میزان مالون دی آلدئید کاهش معنی­داری نشان داد (شکل 2). اندازه‌گیری مالون دی­آلدئیدهای تولید شده در طی پر اکسیداسیون لپیدها شاخص خوبی برای اندازه‌گیری میزان اکسیداتیو وارد شده به غشا می‌باشد (Hnilickova et al., 2021). در مطالعه حاضر زمان تنش شوري، محتواي مالون­دي­آلدئيد كه شاخصي از پراكسيداسيون ليپيدي در طي تنش مي‌باشد در ارقام حساس افزايش مي‌يابد، تنظیم اسمزی و حفظ تركيب ليپيدي غشاء ياخته‌اي در محيط‌هاي شور، عامل مهمي ‌براي مقاومت به شوري محسوب مي‌شود (Mansoury, 2000). Rahimi و همکاران (2021) بیان نمودند که در گیاه چمن (Lolium perenne L.) تحت تنش شوری زئولیت مانع تخریب غشاهای سلولی تحت تاٌثیر تنش شوری و تولید مالون دی­آلدئید برگ که ناشی از تخریب و تجزیه چربی­های غشا سلولی است می­شود را کاهش داد. کاهش مالون دي­آلدئید توسط الیسیتور کیتوزان احتمالا به این دلیل است که کیتوزان با کلاته کردن یون­هاي فلزي یا ترکیب شدن با لیپیدها، اکسیداسیون لیپیدها را کاهش دهد (Shams Peykani and Farzami Sepehr, 2018).

 

 

 

شکل 2- مقایسه میانگین اثر متقابل سه گانه محیط کشت، الیسیتور و شوری مالون آلدئید (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

Fig 2- Mean comparison of the triple interaction effect of growing medium, elicitor and salinity in terms of malondialdehyde trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

وزن ‌تر ریشه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده محیط کشت، الیسیتور و شوری و همچنین اثر متقابل الیسیتور و شوری بر صفت وزن ‌تر ریشه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شد (جدول 3). باتوجه به نمودار مقایسه میانگین بیشترین میزان وزن ‌تر ریشه (56/25گرم) در محیط کشت C2 و همچنین کمترین وزن ‌تر ریشه (47/20 گرم) نیز در محیط کشت  C1به ثبت رسید که محیط کشت 25% زئولیت وزن تر ریشه افزایش معنی­داری را نشان داد (شکل 3).

 

 

شکل 3- مقایسه میانگین محیط‌کشت از نظر صفت وزن ‌تر ریشه (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس         آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

 

Fig 3- Mean comparison of the growing medium in terms of root fresh weight trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

نتایج اثر متقابل الیسیتور و شوری نشان داد که با افزایش شوری میزان وزن ‌تر ریشه کاهش معنی‌داری را نشان داد و الیسیتورها باعث افزایش وزن ‌تر ریشه شد به‌ گونه‌ای که بیشترین (27/30 گرم) در الیسیتور ppm 8000 و بدون شوری و کمترین (76/18 گرم) در شوری 40 میلی‌مولار و بدون الیسیتور به‌‌دست آمد (شکل 4). کاهش وزن تر ریشه در اثر تنش شوری با افزایش غلظت نمک در محلول غذایی، پتانسیل اسمزی محلول کاهش، جذب آب کم و به دنبال آن فشار آماس سلول­ها نیز کم می­شود و در نتیجه وزن تر ریشه­ها در گیاه توت­فرنگی کاهش می­یابد. خروج آب از سلول­ها مانع از رشد آنها می­شود. اگرچه کل رشد گیاه در خلل تنش شوری کاهش می­یابد، ریشه در مقایسه با رشد اندام­های هوایی در این شرایط از وضعیت بهتری برخوردار است (Turhan and Eris, 2005). در مطالعه حاضر استفاده از زئولیت سبب حفظ وزن ‌تر ریشه گیاه توت‌فرنگی شد که با نتایج Rahimi و همکاران (2021) روی گیاه چچم چند ساله (Lolium perenne L.)، Mahmoud and Swaety (2020) روی مریم گلی، مطابقت داشت. این محققین علت افزایش وزن ‌تر ریشه را به خاصیت جذب آب زئولیت و پس دادن آب در هنگام نیاز به آب دانستند.

 

 

 

شکل 4- مقایسه میانگین اثر متقابل الیسیتور و شوری از نظر صفت وزن ‌تر ریشه (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

 

Fig 4- Mean comparison of the interaction effect of elicitor and salinity in terms of root fresh weight trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

وزن خشک ریشه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده محیط کشت، الیسیتور و شوری و همچنین اثر متقابل محیط کشت و شوری روی صفت وزن خشک ریشه در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شد (جدول 3). مقایسه میانگین اثرات ساده الیسیتور بیانگر این است که بیشترین و کمترین میزان وزن خشک ریشه (88/5 و 95/4 گرم) به تریتب در الیسیتور 8000 ppm و بدون الیسیتور به‌‌دست آمد (شکل 5).

 

 

شکل 5- مقایسه میانگین الیسیتور از نظر صفت وزن خشک ریشه (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

Fig 5- Mean comparison of the elicitor in terms of root dry weight trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

با توجه به نتایج اثرات متقابل محیط کشت و شوری، بیشترین وزن خشک ریشه (97/6 گرم) در محیط کشت C3 و بدون شوری به‌‌دست آمد که از لحاظ آماری اختلاف معنی­داری با محیط کشت C2 و سطح شوری صفر میلی‌مولار نشان نداد. کمترین میزان وزن خشک ریشه (35/4 گرم) نیز در محیط کشت  C1و سطح شوری 40 میلی‌مولار حاصل گردید که محیط کشت 35% زئولیت و بدون شوری، نسبت به محیط کشت بدون زئولیت و شوری 40 میلی‌مولار، افزایش مشاهده شد (شکل 6).

 

 

شکل 6- مقایسه میانگین اثر متقابل محیط کشت و شوری از نظر صفت وزن خشک ریشه (در هر ستون میانگین‌هایی که حرف مشترک دارند، براساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌داری ندارند)

Fig 6- Mean comparison of the interaction effect of growing medium and salinity in terms of root dry weight trait (In each column, mean values that have a common letter are not significantly different based on the LSD test (P≤0.05)

 

Bistgani  و همکاران (2019) با مطالعه واکنش گیاه آویشن (Thymus vulgaris) به تنش شوری، عوامل مختلفی چون تخریب غشاهای سلولی، کاهش آب قابل دسترس گیاه و تجمع سدیم در برگ را از عوامل اصلی کاهش وزن خشک گیاه بیان نمودند. استفاده از الیسیتور قارچی اثر معنی‌داری در حفظ وزن ‌تر و خشک گیاه توت‌فرنگی داشت که با نتایج Golkar و همکاران (2019) تحت تیمار الیسیتور کیتوزان و اسید سالیسیلیک بر گلرنگ، گوهری و بهرامی (1399) تحت تیمار الیستیور چیتوان بر روی مومیایی (Dracocephalium moldavica L)، همخوانی داشت. سلمانی­زاده کرانی و همکاران (1389) در نتایج حاصل از تحقیقات خود روي اثر کاربرد زئولیت در ریشه­زایی قلمه­هاي گل کاغذي (Bougainvillea) بیان نمودند که زئولیت با ماسه به‌ عنوان بستر ریشه­زایی قلمه­هاي این گیاه دارد

نتیجه‌گیری کلی

استفاده از الیسیتور زیستی، تاٌثیر بسزایی در کاهش اثرات، تنش شوری داشت. زئولیت نیز در بستر کشت اثرات شوری را کاهش داد. براساس این نتایج شوري در 40 میلی‌مولار باعث کاهش صفات رویشی شد. بهترین تاثیرگذاری تیمارها در محیط کشت شامل 25 و 35 درصد زئولیت و غلظت الیسیتور 8000ppm  به‌دست آمد که در اکثر موارد اثرات شوری را به ‌صورت معنی‌‌داری کاهش داد. به نظر مي­رسد كه زئوليت به ‌طور کلی دارای خصوصیت ظرفیت تبادل کاتیونی بالا، قابلیت نگهداری مقدار قابل ‌توجه آب آزاد در کانال­های ساختمانی و قابلیت بالای جذب سطحی مي‌توان از آن به‌منظور بهبود شرايط فيزيكي و شيميايي خاك و افزايش ظرفيت ذخيره رطوبتي خاك استفاده نمود. همچنین ممکن است الیسیتورها از طریق سنتز متابولیت‌های ثانویه، سبب افزایش پاسخ­های دفاعی در گیاه بر علیه تنش­ها شود. در نتیجه می‌توان به عنوان تیماري در زمان استفاده از آب نسبتاً شور استفاده نمود.

منابع 

1)       سلمانی­زاده کرانی، ج.، م، هنرور. و ر، بایادایی سامانی. 1389. مطالعه اثر زئولیت و نوع قلمه در ریشه زائی قلمه گل کاغذی. پنجمین همایش ملی ایده های نو در کشاورزی اصفهان.

2)       عابدي کوپایی، ج.، چهره راضی، ع. و ف، دادوند. 1402. کاربرد جاذب‌هاي گرافنی و زئولیتی در شور ي‌زدایی آب. نشریه علوم آب و خاك، 27(4): 49-37.

3)       صفی­خانی، س.، خوشبخت، ک.، چایی­چی، م.، امینی، ع. و ب، متشرع زاده. 1398. تاثیر کاربرد زئولیت بر خصوصیات رویشی و فیزیولوژیک گیاه خارمریم (Silybum marianum) در شرایط تنش شوری. علوم گیاهان زراعی ایران،50(3): 77-63.

4)       گوهری، غ. و م ک، بهرامی. 1399. اثر کاربرد محرک زیستی کیتوزان بر صفات رشدی و عملکرد اسانس بادرشبی (Dracocephalium moldavica L.) در شرایط آبیاری با آب شور. دانش کشاورزی و تولید پایدار،30(1): 169-155.

5)       نعمتی میرک، ی. 1394. استفاده از نانو ذرات اسید سالیسیلیک كايتوسان در كاهش اثرات تنش شوری روی میوه توت‌فرنگی رقم کاماروزا. پایان نامه‌ی کارشناسی ارشد. دانشگاه شاهد تهران.

6)       Aboul-Magd, M., Elzopy, K.A. and Z.R.M, Zangana. 2020. Effect of zeolite and urea fertilizer on maize grown under saline conditions. Middle East Journal of Applied Sciences, 10(1): 18-25.

7)       Attia, M.S., Osman, M.S., Mohamed, A.S., Mahgoub, H.A., Garada, M.O., Abdelmouty, E.S. and A.A.H.A, Latef. 2021. Impact of foliar application of chitosan dissolved in different organic acids on isozymes, protein patterns and physio-biochemical characteristics of tomato grown under salinity stress. Plants, 10(2): 388.

8)       Bautista-Baños, S., Hernández-Lauzardo, A.N. and M.G, Velázquez-del Valle. 2006 Chitosan as a potential natural compound to control pre and postharvest diseases of horticultural commodities. Crop Protection, 25: 108-118.

9)       Bistgani, Z.E., Hashemi, M., DaCosta, M., Craker, L., Maggi, F. and M.R, Morshedloo. 2019. Effect of salinity stress on the physiological characteristics, phenolic compounds and antioxidant activity of Thymus vulgaris L. and Thymus daenensis Celak. Industrial Crops and Products, 135: 311-320.

10)       Bozorgi, H.R., Bidargh, S., Azarpour, E., Khosravi Danesh, R. and M, Moraditochaee. 2012. Effects of naturalzeolite application under foliar spraying with humic acid on yield and yoeld components of cucumber (Cucumissativus L.). International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 20(4): 1485-1488.

11)       Balusamy, S. R., Rahimi, S., Sukweenadhi, J., Sunderraj, S., Shanmugam, R., Thangavelu, L. and H, Perumalsamy. 2022. Chitosan, chitosan nanoparticles and modified chitosan biomaterials, a potential tool to combat salinity stress in plants. Carbohydrate Polymers, 284: 119189.

12)       Chakraborty, N., Sarkar, A. and K, Acharya. 2019. Elicitor‐mediated amelioration of abiotic stress in plants. Molecular plant abiotic stress: biology and biotechnology, 105-122.

13)       Chartzoulakis K., Patakas A., Kofidis G., Bosabalidis A. and A, Nastou. 2002. Water stress affects leaf anatomy, gas exchange, water relation and growth of two avocado cultivars. Scientia Hortoculturae. 95: 39-50.

14)       Farkya, S., Julka, A., Mehra, R., Datta, V., Srivastava, A.K. and V.S, Bisaria. 2005. Enhanced production of secondary metabolites by biotic elicitors in plant cell suspension cultures. In 5th Asia Pacific Biochemical Engineering Conference. Jeju Island, Korea.

15)       Farooq, H., Bashir, M.A., Khalofah, A., Khan, K.A., Ramzan, M., Hussain, A., Wu, L., Simunek, L., Aziz, I., Samdani, M.S., Alghanem, S.M., Alhaithloul, H.A., McGiffen, M. and Z, Ahmad. 2021. Interactive effects of saline water irrigation and nitrogen fertilization on tomato growth and yield. Fresenius Environmental Bulletin, 30: 3557-3564.

16)       García Enciso, E.L., Robledo Olivo, A., Benavides Mendoza, A., Solís Gaona, S. and S, González Morales. 2018. Effect of elicitors of natural origin on tomato plants subjected to biotic stress. Revista mexicana de ciencias agrícolas, 9: 4212-4221.

17)       Golkar, P., Taghizadeh, M. and Z, Yousefian. 2019. The effects of chitosan and salicylic acid on elicitation of secondary metabolites and antioxidant activity of safflower under in vitro salinity stress. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 137(3): 575-585.

18)       Gonzalez, L. and M, Gonzalez-Vilar. 2003. Determination of relative water content. In: J. Manuel and R. Goger (eds.). Handbook of plant ecophysiology techniques. Kluwer Academic Publishers, London. 207-212

19)       Hnilickova, H., Kraus, K., Vachova, P. and F, Hnilicka. 2021. Salinity stress affects photosynthesis, malondialdehyde formation, and proline content in Portulaca oleracea L. Plants, 10(5): 845. 

20)       Jamali, B., Eshghi, S. and B, Kholdebarin. 2014. Response of strawberry ‘Selva’ plants on foliar application of sodium nitroprusside (nitric oxide donor) under saline conditions. Journal of Horticultural Research, 22(2): 139-150.

21)       Krishnamoorthy, N., Prasad, L.N., Kumar, C.P., Subedi, B., Abraha, H.B. and V.E, Sathishkumar. 2021. Rice leaf diseases prediction using deep neural networks with transfer learning. Environmental Research, 198: 111275.

22)       Mahmoud, A.W.M. and H.M, Swaety. 2020. Comparison between commercial and nano NPK in presence of nano zeolite on sage plant yield and its components under water stress. Agriculture (Pol'nohospodarstvo), 66(1): 24-39.

23)       Mansoury, M.M.F. 2000. Nitrogen containing compounds and adaption of plants to salinity stress. Biologia Plantarum, 43(4): 491-500. 

24)       Ntanos, E, Kekelis, P., Assimakopoulou, A., Gasparatos, D., Denaxa, N.K., Tsafouros, A. and P.A, Roussos. 2021. Amelioration Effects against Salinity Stress in Strawberry by Bentonite–Zeolite Mixture, Glycine Betaine, and Bacillus amyloliquefaciens in Terms of Plant Growth, Nutrient Content, Soil Properties, Yield, and Fruit Quality Characteristics. Applied Sciences, 11(19): 87-96.

25)       Ohkawa, H., Ohishi, N. and K, Yagi. 1979. Assay of lipid peroxides in tissues by thiobarbituric acid reaction. Analytical Biochemistry, 95(2): 351-358. 

26)       Polite, E., Karuca, M., Demire, H. and A, Naci Onus. 2004. Use of natural zeolite (Clinoptilolite) in agriculture. J. F. Orna. Plant Res. 12: 183-189.

27)       Rahimi, E., Nazari, F., Javadi, T., Samadi, S. and J.A.T, da Silva. 2021. Potassium-enriched clinoptilolite zeolite mitigates the adverse impacts of salinity stress in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) by increasing silicon absorption and improving the K/Na ratio. Journal of environmental management. 285:112-142.

28)       Saini, S., Kumar, P., Sharma, N., Sharma, N. and Balachandar, D. 2021. Nano-enabled Zn fertilization against conventional Zn analogues in strawberry (Fragaria× ananassa Duch.). Scientia Horticulturae, 282(2): 110016.‏

29)       Sajyan, T.K., Allaw, W., Shaban, N. and Y.N, Sassine. 2019. Effect of exogenous application of glycine betaine on tomato plants subjected to salt stress. Acta Hortic. 1253: 41-48.

30)       Semida, W.M., Abdelkhalik, A., Rady, M.O.A., Marey, R.A. and T.A, Abd El-Mageed. 2020. Exogenously applied proline enhances growth and productivity of drought stressed onion by improving photosynthetic efficiency, water use efficiency and up-regulating osmoprotectants. Sci. Hortic. 272:109580.

31)       Shahin, Y. and R, Valiollah. 2009. Effects of row spacing and seeding rates on some agronomical traits of spring canola (Brassica napus L.) cultivars. J. Cent. Eur. Agron. 10(1): 115-122.

32)       Shams Peykani, L. and M, Farzami Sepehr. 2018. Effect of chitosan on antioxidant enzyme activity, proline, and malondialdehyde content in Triticum aestivum L. and Zea maize L. under salt stress condition. Iranian Journal of Plant Physiology, 9(1): 2661-2670. 

33)       Turhan, E. and A, Eris. 2005. Changes of micronutrients, dry weight, and chlorophyll contents in strawberry plants under salt stress conditions. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 36(7-8): 1021-1028.

34)       Vafadar, F. and P, Ehsanzadeh. 2023. Synergistic effects of calcium and melatonin on physiological and phytochemical attributes of Dracocephalum kotschyi genotypes under salinity stress. Physiologia Plantarum, 175(3): e13912.

35)       Wang, A., Guo, J., Wang, S., Zhang, Y., Lu, F., Duan, J., Liu, Z. and W, Ji. 2022. BoPEP4, a C-Terminally Encoded Plant Elicitor Peptide from Broccoli, Plays a Role in Salinity Stress Tolerance. International Journal of Molecular Science, 23: 3090.

36)       Zhao, J., Davis, L.C. and R, Verpoorte. 2005. Elicitor signal transduction leading to production of plant secondary metabolites. Biotechnology Advances, 23(4): 283–333.