بررسی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در ارقام مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تحت کاربرد منابع مختلف کودی در شرایط دیم
الموضوعات : اکوفیزیولوژی گیاهان زراعیرحیم ناصری 1 , امیر میرزایی 2 , عباس سلیمانی فرد 3
1 - گروه تکنولوژي تولیدات گیاهی، آموزشکده فنی¬مهندسی و کشاورزی دهلران، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران.
2 - بخش تحقيقات علوم زراعی و باغی، مركز تحقيقات و آموزش كشاورزي و منابع طبيعي استان ايلام، سازمان تحقيقات، آموزش و ترويج كشاورزي، ايلام، ايران
3 - مربی، گروه علوم کشاورزی، دانشگاه پیام نور، صندوق پستی3697-19395 تهران، ایران.
الکلمات المفتاحية: فتوسنتز جاری, کارایی انتقال مجدد, سهم انتقال مجدد, ساقه, سنبله,
ملخص المقالة :
به¬منظور بررسي تاثیر باکتری¬های افزاینده رشد روی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی درارقام جدید گندم ديم، آزمايشي مزرعه¬اي به¬صورت فاکتوريل در قالب طرح بلوک¬¬هاي کامل تصادفي با سه تکرار در مزرعه ايستگاه تحقيقات كشاورزي سرابله در سال زراعي 99-1398 اجرا شد. تيمار¬هاي آزمايشي شامل ارقام مختلف گندم (سرداری، کریم، کوهدشت و ریژاو) و تيمار منابع مختلف كودي شامل: شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی)،50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، 100 درصد كود شيميايي نیتروژن بودند. نتايج اين پژوهش نشان داد كه اثر رقم و منابع كودي بر وزن خشك ساقه و سنبله، كارايي انتقال مجدد از ساقه و سنبله، سهم انتقال مجدد ساقه و سنبله در عملكرد دانه، ميزان و سهم فتوسنتز جاري، طول دوره و سرعت پرشدن دانه معني¬دار بود. به طوری¬که برهمکنش رقم ریژاو×باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن داراي بيشترين كارايي انتقال مجدد از سنبله، سهم انتقال مجدد سنبله، ميزان و سهم فتوسنتز جاري و سرعت پر شدن دانه بود. در این پژوهش نیز بیشترین كارايي انتقال مجدد از ساقه، سهم انتقال مجدد ساقه در عملكرد دانه از برهمکنش رقم محلی×تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) به¬دست آمد.
• Abasspour, S. 2011. Effects of seed inoculation with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on grain yield and some agronomic charachterstics of triticale. MSc thesis. University of Mohaghegh Ardabili. Ardabil Iran. )In Persian).
• Akbari, P., A. Ghalavand, and S.A.M. Modarres Sanavy. 2012. Effects of different nutrition systems and biofertilizer (PGPR) on phenology period yield and yield components of sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Crop Production. 2 (3): 119-134. (In Persian).
• Al-Karaki, G., M.C. Michael, and B. John Zak. 2004. Field response of wheat to arbuscular mycorrhizal fungi and drought stress. Mycorrhiza. 14: 263–269.
• Amani N, Y. Sohrabi, and G. Heidari .2017. Yield and some physiological characteristics in maize by application of bio and chemical fertilizers under drought levels. Journal of Agriculture Science and Sustainable Production. 27(2): 65-83. (In Persian).
• Banerjee, M., R.L. Yesmin, and J.L. Vessey. 2006. Plant-growth- promoting rhizobacteria as biofertilizers and biopesticides. pp. 137-181. In: Handbook of microbial biofertilizers. Ed., Rai, M., K., Food Production Press, U.S.A.
• Baset Mia, M.A., Z. H. Shamsuddin, Z. Wahab, and M. Marziah. 2010. Effect of plant growth promoting rhizobacterial (PGPR) inoculation on growth and nitrogen incorporation of tissue cultured Musa plantlets under nitrogen-free hydroponics condition. Australian Journal of Crop Science. 4 (2): 85-90.
• Blum A. 1998. Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization. Euphytica. 100:77-83.
• Boveiri Dehsheikh, A., M. Mahmoodi Sourestani, M. Zolfaghari, and N. Enayatizamir. 2017. The effect of plant growth promoting rhizobacteria, chemical fertilizer and humic acid on morpho-physiological characteristics of basil (Ocimum basilicum var. thyrsiflorum). Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 26 (4): 130-142. (In Persian).
• Brevedan, R.E., and D.B. Egli. 2003. Short periods of water stress during seed filling, leaf senescence, and yield of soybean. Crop Science. 43: 2083-2088.
• Dalvandi, G., A. Ghanbari-Odivi, A. Farnia, B. Khaliltahmasebi, and E. Nabati. 2013. Effects of drought stress on the growth, yield and yield components of four wheat populations in different growth stages. Advances in Environmental Biology. 7(4): 619-624.
• Darzi, M.T., A. Ghalavand, F. Rejali, and F. Sefidkon. 2007. Effects of biofertilizers application on yield and yield components in fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants. 22 (4): 276-292. (In Persian).
• Dordas, C.A., and C.H. Sioulas. 2008. Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis, and water use efficiency response to nitrogen fertilization under rain fed conditions. Industrial Crops and Products. 27: 75-85.
• Ehdaie, B., G.A. Alloush, M.A. Madore, and J.G. Waines. 2006. Genotypic variation stem reserves and mobilization in wheat I. postanthesis change in internode dry matter. Crop Science. 46: 735-746.
• Ehdaie, B., G.A. Alloush, and J.G. Waines. 2008. Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserve to grain yield in wheat. Field Crops Research. 106: 34-43.
• Hassanpour, J., and B. Zand. 2014. Effect of wheat (Triticum aestivum L.) seed inoculation with bio-fertilizers on reduction of drought stress damage. Iranian Journal of Seed Sciences and Research. 1 (2): 1-12. (In Persian).
• Heidari Siah Khalki, M.S., R. Seyed Sharifi, and M. Sadeghi. 2012. The effect of seed inoculation with growth-promoting bacteria and the time of application of nitrogen fertilizer on the yield, speed and duration of wheat grain filling period. Journal of Seed Science and Technology. 2 (3): 64-78.
• Hokmalipour, S., and R. SeyedSharifi. 2016. 'Effect of seed inoculation with plant growth promoting rhizobactria on dry matter remobilization of spring barley at different levels of nitrogen and phosphorus fertilizers. Iranian Journal of Soil Research. 29(4): 407-126. (In Persian).
• Kamari, H., R. SeyedSharifi, and M. Sedghi. 2014. Effect of nano zinc oxide foliar application and application of free living nitrogen fixing bacteria on yield and morphophysiological characteristics of Triticale. Crop Physiology Journal. 6(22): 37-52. (In Persian).
• Kanaani Alvar, A., Y. Raei, S. Zehtab Salmasi, and S. Nasrollahzadeh. 2013. Study the effects of biological and nitrogen fertilizers on yield and some morphological traits of two spring barley (Hordeum vulgare L.) varieties under rainfed conditions. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 33 (1): 19-29. (In Persian).
• Khalilzadeh, R., R. Seyed Sharifi, and J. Jalilian, 2018. Growth, physiological status and yield of salt-stressed wheat (Triticum aestivum L.) plants as affected by application of bio fertilizer and cycocel. Arid Land Research and Management. 32 (1): 71-90. (In Persian).
• Kheyrizadeh Azogh, Y., R. Seysharifi, M. Sedghi, and M. Barmaki. 2015. Effects of biofertilizers and nano zinc oxide on remobilization and some growth indices of triticale under water limitation conditions. Crop Physiology Journal. 7 (26): 37-55. (In Persian).
• Kumar, R., A.K. Sarawgi, C. Ramos, S.T. Amarante, A.M. Ismaeil, and L.J. Wade. 2006. Partitioning of dry matter during drought stress in rainfed lowland rice. Field Crop Research. 96: 455-465.
• Madani A., A. Shirani Rad, A. Pazoki, Gh. Nourmohammadi, and R. Zarghami. 2010. Wheat (Triticum aestivum L.) grain filling and dry matter partitioning responses to source: sink modifications under postanthesis water and nitrogen deficiency. Acta Scientiarum Agronomy. 32(1): 145-151.
• Majdi, M., M.R. Jalal Kamali, M. Esmaeilzadeh Moghaddam, D. Eradatmand Asli, F. Moradi, and S. Tahmasbi. 2011. Variation n some agronomic characteristics and soluble stem carbohydrates content at anthesis in spring wheat genotypes under terminal drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 13(2): 299-309. (In Persian).
• Moradi, M., A. Soleymanifard, R. Naseri, M. Ghasemi, and K. Abromand. 2016. The changes of agronomic traits and harvest index of wheat under the effect of manure and plant growth promotion bacteria at different levels of nitrogen. Crop Physiology Journal. 7(28): 73-90. (In Persian).
• Murchie, E.H., J. Yang, S. Hubbart, P. Horton, and S. Peng. 2002. Are there associations between grain-filling rate and photosynthesis in the flag leaves of field grown rice? European Journal of Soil Science. 53: 2217-2224.
• Naseri, R., A. Soleymanifard, and R. Solemani. 2010. Yield and yield components dry land wheat cultivars as influenced by supplementary irrigation at different growth stages. American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Sciences. 7 (6): 684-688.
• Naseri, R., M. Barary, M.J. Zarea, K. Khavazi, and Z. Tahmasebi. 2017a. Effect of plant growth promoting bacteria and mycorrhizal fungi on growth and yield of wheat under dryland conditions. Journal of Soil Biology. 5 (1): 49-67. (In Persian).
• Naseri, R., M. Barary, M.J. Zarea, K. Khavazi, and Z. Tahmasebi. 2017b. Effect of phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi on some activities of antioxidative enzymes, physiological characteristics of wheat under dry land conditions. Iranain Journal of Dryland Agriculture. 6(1): 1-34. (In Persian).
• Nouriyani, H. 2015. Effect of paclobutrazol on the amount of redistribution of assimilates to the grain of three cultivars of wheat (Triticum aestivum L.) under heat tension conditions. Crop Physiology Journal. 7 (25): 89-104. (In Persian).
• Perramon B, A.D. Bosch-Serra, F. Domingo, and J. Boixadera. 2016. Organic and mineral fertilization management improvements to a double-annual cropping system under humid Mediterranean conditions. European Journal of Agronomy.76: 28-40.
• Rezaei Chiyaneh, E., S. Zehtab Salmasi, K. Ghassemi Golezani, and A. Delazar. 2012. Effect of irrigation treatments on yield and yield components of three fennel (Foenicolum vulgare L.) landraces. Science Agricultural and Sustainable Production. 22(4): 57-70. (In Persian).
• Roesti, D., R. Gaur, B.N. Johri, G. Imfeld, S. Sharma, K. Kawaljeet, and M. Aragno. 2006. Plant growth stage, fertilizer management and bioinoculation of Arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting rhizobacteria effect the rhizobacterial community structure in rain-fed wheat fields. Soil Biology and Biochemistry. 38: 1111–1120.
• Ruuska, S., G.J. Rebetzke, A.F. van Herwaarden, R.A. Richards, N.A. Fettell, L. Tabe, and C. Jenkins. 2006. Genotypic variation for water soluble carbohydrate accumulation in wheat. Funcyion Plant Biology. 33: 799-809.
• Seyed Sharifi, R., and M.S. Haydari Siahkhalaki, 2016. Effects of biofertilizers on growth indices and contribution of dry matter remobilization in wheat grain yield. Journal of Plant Researches. 28 (2): 326-343. (In Persian).
• Seyed Sharifi, R., and H. Nazarli. 2013. Effects of nitrogen and seed biopriming with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, rate and effective grain filling period of sunflower (Helianthus annus L.). Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 23 (2): 19-36. (In Persian).
• Talebzadeh, S.J., H. Hadi, R. Amirnia, M. Tajbakhsh Shishavan, and M. Rezaei Moradali. 2017. Evaluation of sink limitation and assimilates distribution of wheat genotypes under terminal drought stress. Crops Improvement. 19 (3): 717-732. (In Persian).
• Yousefpoor, Z., A. Yadavi, H. Balouchi and H. Farajee. 2014. Evaluation of yield and some physiological, morphological and phonological characteristics in sunflower (Helianthus annuus L.) influenced by biological and chemical fertilizer of nitrogen and phosphorus. Journal of Agroecology. 6 (3): 508-519. (In prsian).
نشریه علمی اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، جلد هجدهم، شماره 2(70)، تابستان 1403، صفحه 248-229
|
مقاله پژوهشی DOI: 10.30495/JCEP.2023.1932890.1808
بررسی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در ارقام مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تحت کاربرد منابع مختلف کودی در شرایط دیم
رحيم ناصري 1*، امیر میرزایی2 و عباس سلیمانیفرد3
تاریخ دریافت:05/07/1399 تاریخ بازنگری: 18/11/1399 تاریخ پذیرش: 07/04/1400
چکیده
بهمنظور بررسي تاثیر باکتریهای افزاینده رشد روی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی درارقام جدید گندم ديم، آزمايشي مزرعهاي بهصورت فاکتوريل در قالب طرح بلوکهاي کامل تصادفي با سه تکرار در مزرعه ايستگاه تحقيقات كشاورزي سرابله در سال زراعي 99-1398 اجرا شد. تيمارهاي آزمايشي شامل ارقام مختلف گندم (سرداری، کریم، کوهدشت و ریژاو) و تيمار منابع مختلف كودي شامل: شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی)،50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، 100 درصد كود شيميايي نیتروژن بودند. نتايج اين پژوهش نشان داد كه اثر رقم و منابع كودي بر وزن خشك ساقه و سنبله، كارايي انتقال مجدد از ساقه و سنبله، سهم انتقال مجدد ساقه و سنبله در عملكرد دانه، ميزان و سهم فتوسنتز جاري، طول دوره و سرعت پرشدن دانه معنيدار بود. به طوریکه برهمکنش رقم ریژاو×باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن داراي بيشترين كارايي انتقال مجدد از سنبله، سهم انتقال مجدد سنبله، ميزان و سهم فتوسنتز جاري و سرعت پر شدن دانه بود. در این پژوهش نیز بیشترین كارايي انتقال مجدد از ساقه، سهم انتقال مجدد ساقه در عملكرد دانه از برهمکنش رقم محلی×تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد.
واژگان کلیدی: فتوسنتز جاری، کارایی انتقال مجدد، سهم انتقال مجدد، ساقه، سنبله.
[1] 1- گروه تکنولوژي تولیدات گیاهی، آموزشکده فنیمهندسی و کشاورزی دهلران، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران.
2- بخش تحقيقات علوم زراعی و باغی، مركز تحقيقات و آموزش كشاورزي و منابع طبيعي استان ايلام، سازمان تحقيقات، آموزش و ترويج كشاورزي، ايلام، ايران.
3- مربی، گروه علوم کشاورزی، دانشگاه پیام نور، صندوق پستی3697-19395 تهران، ایران.
(نگارنده مسئول) r.naseri@ilam.ac.ir
مقدمه
با توجه به اینکه ابتدای فصل زراعی بخشی از فرم شیمیایی قابل استفاده عناصر برای گیاه به فرمهای دیگر تبدیل شود و یا از بهوسیله آبشویی از دسترس گیاه خارج میگردد، این موضوع سبب زیانهای اقتصادی و آلودگی محیط زیست میشود، بهمنظور افزایش بیشتر جذب عناصر غذایی مورد نیاز گیاه، راهکارهای مصرف کود باید طوری تغییر نماید که عناصر غذایی مورد استفاده گیاه در یک مدت بیشتری در اختیار گیاه قرار گیرد. استفاده از کودهای زیستی حل کننده فسفر و تثبیت کننده نیتروژن از جمله راهکارهای عملیات به زراعی است که میتواند این مشکل را برطرف نماید. باکتریهای آزادزی تثبیت کننده نیتروژن مثل ازتوباکتر و آزوسپیریلیوم، نه تنها سبب تثبیت نیتروژن میگردد، بلکه توانمند به تولید فیتوهورمونهایی مثل اسید جیبرلیک و ایندول استیک اسید بوده که سبب باعث تحریک رشد گیاه و جذب عناصر غذایی غذایی میشوند (Amani et al., 2016). کودهاي زیستی با تأثیرگذاري روی فعالیت سیستم فتوسنتزي، اثر مستقیمی روی آن داشته و از طریق زیاد کردن قابلیت جذب عناصر غذایی خاک سبب زیادشدن رشد رویشی گیاه گشته و با نگهداری دوام شاخص سطح برگ، امکان تولید مواد فتوسنتزي زیاد تر به به جهت پر شدن دانه را محیا نموده که این امر به طولانیتر شدن طول دوره پر شدن دانه خواهد انجامید (Yousefpoor et al., 2014). نشان داده شد که آلودهکردن غلات با باکتریهای افزاینده رشد گیاه (باکتريهاي تثبیت کننده نیتروژن) موجب جذب بهتر عناصر غذایی شده که این امر افزایش شاخص سطح برگ به دلیل تشعشع خورشیدي بهتر را سبب و موجب انتقال مواد فتوسنتزي بیشتري به سمت دانه و در نهایت منجر به عملکرد دانه خواهد شد (Kanaani Alvar et al., 2013). افزایش نیتروژن، موجب طولانیشدن دوره مؤثر و طول دوره پر شده و با کاهش آن عنصر نیتروژن پارامترهاي پر شدن دانه نیز کاهش خواهد یافت. در واقع کاربرد کود شیمایی نیتروژن با افزایش میزان اسیمیلاسیون، موجب بالارفتن نقل و انتقال مواد فتوسنتزی به دانه و در نهایت میتواند سرعت و دوره مؤثر پر شدن دانه را افزایش دهد (Seyed Sharifi and Nazarli, 2013). در پژوهشهای انجام گرفته توسط روستی و همکاران (Roesti et al., 2006) روی گندم نشان داده شد که باکتريهاي افزاینده رشد گیاه به واسطه نقش این باکتريها در تنظیم و تولید هورمونها سبب توسعه بهترسیستم ریشه گیاه، امکان جذب بهتر عناصر غذایی مثل نیتروژن و در نهایت موجب رشد و عملکرد گردید. در گزارشهای کومار و همکاران (Kumar et al., 2006) نشان داده شد که در زمان کمبود آب، سهم ماده خشک ذخیره در ساقهها و برگها براي پر شدن دانه زیاد میشود. از آنجا كه تحقيقات زيادي در مورد نقش کودهای زیستی در انتقال مجدد مواد فتوسنتزی بر ارقام جدید گندم ديم در کشور منطقه انجام نشدهاست، آزمايش حاضر با هدف بررسي اثر باكتريهای افزاینده رشد گیاه روی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی و سرعت پر شدن دانه در گندم تحت شرایط دیم ایلام انجام گرفت.
مواد و روش‌ها
این آزمايشي مزرعهاي بهصورت فاکتوريل در قالب طرح بلوکهاي کامل تصادفي با سه تکرار در مزرعه ايستگاه تحقيقات كشاورزي سرابله با عرض جغرافیایی 33 درجه و 45 دقیقه و با طول جغرافیایی 34 درجه و 46 دقیقه و ارتفاع 975 متر از سطح دريا در سال زراعي 99-1398 اجرا شد. تيمارهاي آزمايشي شامل ارقام مختلف گندم (سرداری، کریم، کوهدشت و ریژاو) و تيمار منابع مختلف كودي: تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی)،50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم +50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن، 100 درصد كود شيميايي نیتروژن توصیه شده بودند. ابعاد هر کرت آزمايشي شامل هشت خط به طول چهار متر و فاصله رديف 20 سانتيمتر و فاصله یک متر بین تکرارها بود. باکتری آزوسپریلیوم و ازتوباکتر در اين آزمایش (CFU/ml 108) از موسسه آب و خاك كرج تهیه شدند. قبل از کاشت گندم، بذرها توسط باکتریهای مورد استفاده تلقيح و آغشته و پس از تهيه كردن بستر كاشت، بذور تلقيح شده در خطوط ايجاد شده ریخته و با خاك پوشانده شدند. آمار هواشناسي محل مورد آزمايش در جدول 1 ارایه شده است. مقدار بذر مصرفي براي هر هکتار 120 کيلوگرم بود. کودهاي نيتروژن و فسفر بر اساس آزمون خاک (جدول 2) مورد استفاده قرار گرفتند. کود نيتروژن به ميزان 120 كيلوگرم در هكتار در در هنگام کاشت و شروع ساقهدهي به زمين داده شد. كود شیمیایی فسفر مورد نیاز از منبع سوپر فسفاتتريپل به میزان 50 كيلوگرم در هكتار توصيه شده در زمان كاشت به خاک اضافه شد. در اين آزمايش بهمنظور بررسی نقش باکتریهای افزاینده رشد گیاه بر خصوصیات در مرحله گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک تحت شرايط مزرعه از روابط زير جهت ارزیابی صفات مورد نظر استفاده شد:
بهمنظور محاسبه طول دوره پر شدن دانه از معادله زير استفاده شد (Majdi et al., 2011):
معادله 1 
در اين معادله GFP: طول دوره پر شدن دانه (تعداد روز بين گردهافشاني و رسيدگي فيزيولوژيك)، PM: رسيدگي فيزيولوژيك و DF: گردهافشاني بود.
جهت بررسي سرعت پر شدن دانه از معادله زير استفاده شد (Majdi et al., 2011):
معادله 2 
در اين معادله GFR: سرعت پر شدن دانه، SW: وزن نهايي دانه و GFP: طول دوره پر شدن دانه میباشد.
جهت محاسبه انتقال مجدد مواد فتوسنتزي از ساقه و سنبله گرديد از معادله زير استفاده شد:
معادله 3 
A: انتقال مجدد ذخيرهاي از ساقه و سنبله، B: ميزان ماده خشك ساقه و سنبله در مرحله گردهافشاني، C: ميزان ماده خشك ساقه و سنبله در مرحله رسيدگي میباشد.
جهت محاسبه كارآيي انتقال مجدد مواد فتوسنتزي از ساقه از معادله زير استفاده شد:
معادله 4 
A: انتقال مجدد ذخيرهاي از ساقه، B: ميزان ماده خشك ساقه در مرحله گردهافشاني میباشد.
جهت محاسبه سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزي از ساقه و سنبله گرديد و از معادله زير استفاده شد:
معادله 5 
A: انتقال مجدد ذخيرهاي از ساقه و D: عملكرد دانه بوده و جهت محاسبه ميزان فتوسنتز جاري از ساقه و سنبله گرديد از معادله زير استفاده شد:
معادله 6 
CUR: ميزان فتوسنتز جاري، GY: عملكرد دانه، RDR: انتقال مجدد ماده خشك و برای محاسبه سهم فتوسنتز جاري از ساقه و سنبله گرديد از معادله زير استفاده شد:
معادله 7 
CUP: سهم فتوسنتز جاري، CUR: ميزان فتوسنتز جاري و GY: عملكرد دانه و جهت محاسبه كارآيي انتقال مجدد سنبله از معادله زير استفاده شد (Madani et al., 2010):
معادله 8 
DRE: كارآيي انتقال مجدد سنبله، DRR: انتقال مجدد ذخيرهاي از سنبله، DR: ميزان ماده خشك سنبله میباشد.
تجزيه واريانس دادهها توسط نرمافزار SAS و مقايسه ميانگين دادهها به روش آزمون چند دامنهاي دانکن انجام گرفت. در این پژوهش رسم شکلها توسط اكسل صورت گرفت.
نتایج و بحث
وزن خشك ساقه و سنبله
بر اساس نتايج واريانس دادههاي حاصل از این پژوهش، اثرات اصلي رقم و منابع مختلف كودي بر وزن خشک ساقه و سنبله در مرحله گردهافشانی و رسیدگی معنيدار گرديد (جدول 3). رقم ریژاو و سرداری بهترتیب دارای بیشترین و کمترین وزن خشک ساقه و سنبله بودند (جدول 4). در اين پژوهش نیز مشاهده گرديد كه استفاده از باكتريهای افزاینده رشد موجب افزایش وزن خشک ساقه و سنبله گردید بهطوریکه تیمار باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن دارای بیشترین و تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) دارای کمترین وزن خشک در دو مرحله گردهافشانی و رسیدگی بود (جدول 4).
انتقال مجدد مواد ذخيرهاي از ساقه و سنبله
بر اساس نتايج واريانس دادههاي حاصل از این پژوهش، اثرات اصلي رقم و منابع مختلف كودي بر انتقال مجدد ذخیرهای از ساقه معنيدار گرديد (جدول 3). رقم ریژاو و سرداری بهترتیب دارای بیشترین و کمترین وزن خشک بودند (جدول 4). در اين پژوهش نیز مشاهده گرديد كه استفاده از باكتريهای افزاینده رشد گیاه دارای کمترین میزان انتقال مجدد از ساقه را دارا بود به طوری که تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بیشترین و تیمار باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن کمترین میزان انتقال مجدد را دارا بودند (جدول 4).
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر انتقال مجدد مواد ذخيرهاي از سنبله معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین انتقال مجدد مواد ذخيره اي از سنبله از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین میزان انتقال مجدد مواد ذخيرهاي از سنبله از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد، كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 6/95 درصدي در میزان انتقال مجدد مواد ذخیرهای از سنبله گرديد (شکل 1).
در شرایط مطلوب و دسترسی به منابع کافی، چون فتوسنتز جاري افزایش مییابد، بنابراین تعادل منبع و مخزن تا حد زیادي حفظ و مواد تولیدي منبع میتواند در مخزن مورد بهره برداری قرار گیرد، اما در شرایط محدودیت آبی، به دلیل عدم دسترسی به عناصر غذایی تعادل منبع و مخزن به هم خورده که در این شرایطی قدرت مخزن بیشتر از منبع بوده و به دلیل روابط فیزیولوژیکی موجود بین منبع و مخزن، منبع میزان انتقال ماده خشک را زیاد شده تا قسمتی از نیاز شدید مخازن (دانهها) را فراهم آورد (Kheyrizadeh Azogh et al., 2015; Seyed Sharifi and Haydari Siahkhalaki, 2016). پژوهشگران نشان داده شد که استفاده از باکتريهاي افزاینده رشد گیاه موجب کاهش میزان انتقال ماده خشک کل بوته و سهم مشارکت ذخایر ساقه در پر شدن دانه میگردد. آنان علت را به ایجاد شرایط بهینه توسط باکتريهای افزاینده رشد گیاه و همچنین افزایش سهم فتوسنتز جاري به خاطر شاخص سطح برگ بیشتر نسبت دادند که این امر موجب میگردد بخش عمدهاي از عملکرد توسط فتوسنتز جاري تأمین شده و بخش کمتري به انتقال ماده خشک اختصاص یابد (Kamari et al., 2014). میزان انتقال ماده خشک فتوسنتزی و سهم این انتقال در عملکرد دانه، تحت تاثیر روابط منبع و مخزن و همچنین شرایط محیطی قرار میگیرد (Seyed Sharifi and Nazarly, 2013). در شرایط مطلوب و دسترسی به منابع کافی، میزان فتوسنتز جاري به دلیل افزایش سرعت ظهور برگ افزایش مییابد (Kamari et al., 2014). کمبود آب موجب کوتاه شدن دوره پر شدن دانه، کم شدن میزان فتوسنتز برگها، کاهش تولید مواد فتوسنتزی و در نهایت منجر به کاهش عملکرد دانه میگردد (Darzi et al., 2007). کودهاي زیستی علاوه بر تأمین عناصر غذایی موردنیاز گیاه، سبب افزایش ظرفیت نگهداري آب و فعالیت ریزجانداران مفید خاک شده، در نتیجه ظرفیت فتوسنتزي گیاه در مرحله پر شدن دانه افزایش یافته و مواد ذخیرهاي بیشتري به سمت دانه انتقال یافته و نهایتاً منجر به افزایش عملکرد دانه میگردد (Perramon et al., 2016).
كارايي انتقال مجدد از ساقه و سنبله
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر کارایی مجدد مواد ذخيرهاي از ساقه معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین کارایی مجدد مواد ذخيرهاي از ساقه از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) و کمترین میزان کارایی مجدد مواد از از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن بهدست آمد، كه نسبت به تیمار باکتری موجب افزايش 2/73 درصدي در میزان کارایی مجدد مواد ذخیرهای از ساقه گرديد (شکل 2). اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر کارایی انتقال مجدد از سنبله معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین کارایی انتقال مجدد از سنبله از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین میزان کارایی انتقال مجدد مواد از سنبله از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد، كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 8/80 درصدي در کارایی انتقال مجدد مواد از سنبله گرديد (شکل 3). به نظر میرسد در تیمار شاهد زمانی که هیچ منبع کودی استفاده نشد میزان انتقال مجدد از ساقه نسبت به سایر تیمارها بیشتر بود که نشاندهنده افزایش تنش کم آبی در شرایط دیم بوده است. همانطور که در سایر گزارشها نیز آمده است، چنانچه گیاه در شرایط کم آبی قرار گیرد سهم مواد فتوسنتزی ذخیره شده از ساقه افزایش مییابد (Naseri et al., 2017a). زمانی که گیاه با محدودیت آب مواجهه میگردد، به دلیل پیری زودرس و ریزش برگها در زمان پر شدن دانه، سبب کاهش دوره پر شدن دانه و سهم فتوسنتز جاري میگردد، استفاده از باکتريهاي افزاینده رشد گیاه موجب افزایش شاخص سطح برگ و در نتیجه بهبود فتوسنتز جاري شده میگردد اما زمانی که گیاه با شرایط محدودیت آبی مواجهه گردد، این امر موجب کاهش طول دوره رشد، تسریع پیري و ریزش برگ به دلیل کاهش در سهم فتوسنتز جاري به واسطه کاهش سطح برگ میگردد و نقش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از ساقه به سمت دانه پررنگتر میشود (Kheyrizadeh Azogh et al., 2015).
در مرحله پر شدن دانهها، فتوسنتز جاري تحت تأثير قرار ميگيرد و در اين زمان انتقال مجدد ذخاير ساقه بهعنوان يك فرايند مهم و پشتيبانيكننده عملكرد ميتواند تا حدود زيادي كاهش عملكرد دانه را جبران نمايد (Hassanpour and Zand, 2014).
آنچه به نظر میآید استفاده از باکتریهای افزاینده رشد گیاه بههمراه کود شیمیایی نیتروژن در گندم سبب افزایش کارایی مواد از سنبله شده که دلیل این امر را میتوان به جهت فراهم بودن شرایط بهتر رشد گیاه هنگام استفاده از مخلوط باکتری و کود شیمیایی که سبب افزایش دسترسی گیاه به آب مورد نیاز و همچنین عناصر غذایی لازم شده که موجب میگردد ارقام مختلف گندم با تنش خشکی و به ویژه تنش انتهایی فصل کمتر مواجهه شده و حداکثر استفاده را از فتوسنتز جاری (سنبله) داشته باشد. در گزارشهای عباسپور و همکاران (Abbaspour, 2011) اظهار داشت كه استفاده از باكتريهاي افزاینده رشد گیاه با زیادکردن ميزان آسيميلاسيون و سرعت پر شدن دانه، سبب بالارفتن نقل و انتقال مواد فتوسنتزی به دانه و سبب زیادشدن وزن دانه میگردد. در شرایط تنش گرمایی انتهایي فصل تقاضا براي انتقال مجدد مواد فتوسنتزي در پرشدن دانهها در اثر کم شدن میزان فتوسنتز زیاد میگردد (Blum, 1998). بنابراین، سهم انتقال کربوهیدرات ذخیرهشده در ساقه به عنوان منبع پرشدن دانه بیشتر میشود (Ehdaie et al., 2006). در گزارشهای خلیلزاده و همکاران (Khalilzadeh et al., 2018) نشان داده شد که استفاده از باکتریهای افزاینده رشد گیاه به جهت زیادشدن طول دوره رشد و توانایی منبع در تخصیص بهتر منابع به مخازن (دانهها) سبب میگردد که میزان فتوسنتز جاری برای زمان بیشتری در اختیار گیاه قرار گیرد، که این موضوع موجب میگردد میزان انتقال ماده خشک از ساقه به دانه کاهش یابد. نتايج اين بررسي، نقش سودمند باکتری ازتوباكتر و آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم را به ويژه در كاهش خسارت در شرایط دیم تأييد نمود. تلقیح گیاه با باکتریهای افزاینده رشد گیاه (ازتوباکتر) سبب میگردد كه ريشه گياه به راحتی انتشار و گسترش بيشتري پيدا كرده و آب و عناصر غذایی لازم را جذب و در اختیار گیاه قرار داده که جذب عناصر غذایی در سیستم فتوسنتز سبب افزایش رشد و عملكرد میشود (Hassanpour and Zand, 2014).
سهم انتقال مجدد ساقه و سنبله در عملكرد دانه
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر سهم مجدد مواد از ساقه معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین سهم مجدد مواد ذخيرهاي از ساقه از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) و کمترین میزان کارایی مجدد مواد از از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن بهدست آمد كه نسبت به تیمار باکتری موجب افزايش 2/80 درصدي در میزان سهم مجدد مواد ذخیرهای از ساقه گرديد (شکل 4).
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر سهم انتقال مجدد از سنبله معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین سهم انتقال مجدد از سنبله از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین میزان سهم انتقال مجدد مواد از سنبله از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد، كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 6/67 درصدي در سهم انتقال مجدد مواد از سنبله گرديد (شکل 5). زمانیکه فتوسنتزي گیاه بر اثر محدودیت آب یا گرماي بعد از گردهافشانی کم شود، پرشدن دانه به طور قابلتوجهی وابسته به انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از ساقه خواهد بود، میزان کارایی و سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از ساقه در شرایط نامساعد محیطی زیاد بوده که دلیل آن ناشی از کاهش فتوسنتز جاري برگها بهدلیل بستهشدن روزنهها و کاهش تبادلات گازي میباشد (Talebzadeh et al., 2017).
ذخایر کربوهیدراتی موجود در اندامهاي رویشی علاوه بر اینکه از فرآیند تثبیتکربن در برگها نشات گرفته، با میزان بهرهبرداري و انتقال به دانهها نیز در ارتباط میباشند. پس از گلدهی، میزان فتوسنتز به دلیل تنشهای محیطی کم شده و انتقال مواد فتوسنتزی در عملکرد دانه سهم قابل توجهی بازی میکند (Hokmalipour and Seyed Sharifi, 2016). سيد شريفي و نظرلي (Seyed Sharifi and Nazarly, 2013) اظهار داشتند كردند باكتريهاي افزاینده رشد گیاه، ميزان انتقال ماده خشك فتوسنتزی و سهم مشاركت ذخاير ساقه در پر شدن دانه را کم کرده، که دلیل این موضوع را ايجاد شرايط مناسب توسط باكتريها افزاینده رشد گیاه و افزايش سهم فتوسنتز جاري به دلیل افزایش شاخص سطح برگ عنوان کرده كه سبب میگردد بخش زیادی از عملكرد توسط فتوسنتز جاري تأمين شده و بخش کمی به انتقال ماده خشك اختصاص يابد. در گندم پس از فتوسنتز جاري کربوهیدراتهاي ذخیرهشده در ساقه به عنوان منبع تامینکننده کربوهیدراتهاي مورد نیاز براي پر شدن دانه محسوب شده (Ehdaie et al., 2008)، که تقریباً 25 تا 40 درصد از وزن کل ساقه را شامل میشود (Ruuska et al., 2006). در شرایط زراعت دیم در گندم نشان داده شد که مرحله بعد از گردهافشانی عملکرد دانه بیشتر به واسطه کمشدن وزن هزار دانه، کاهش مییابد (Naseri et al., 2010). دالوندي و همکاران (Dalvandi et al., 2013) بیان کردند که در مرحله بعد از گردهافشانی مواد فتوسنتزي به دانهها منتقل شده، در نهایت هرگونه کمشدن آب قابل دسترس سبب چروکیده و لاغرشدن دانهها میشود. نشان داده شد كه باكتري افزاینده رشد گیاه موجب فراهمشدن رشد بهتر اندامهاي هوايي از طريق افزايش سيستم ريشهدهي و جذب عناصر غذايي عذايي، موجب افزايش ميزان كلروفيل برگ شده (Naseri et al., 2017b) كه متعاقب آن سبب افزايش سطح سبز گياه و موجب ذخيره بيشتر مواد فتوسنتزي به سمت دانه و افزايش وزن دانه ميگردد، به نظر میرسد كود زيستي با تولید هورمونهاي رشد و تامین عناصر غذایی، ضمن افزایش سرعت پر شدن دانه امکان تداوم بیشتر دوره پر شدن را نیز فراهم ساختهاند (Naseri et al., 2017a).
ميزان و سهم فتوسنتز جاري
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر میزان فتوسنتز جاری معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین سهم میزان فتوسنتز جاری از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین میزان سهم میزان فتوسنتز جاری از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد، كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 1/94 درصدي در میزان فتوسنتز جاری گرديد (شکل 6).
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر سهم فتوسنتز جاری معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین سهم فتوسنتز جاری از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین سهم میزان فتوسنتز جاری از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد، كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 1/64 درصدي در میزان سهم فتوسنتز جاری گرديد (شکل 7). پژوهشگران نشان دادند که استفاده از باکتريهاي افزاینده رشد گیاه موجب کاهش میزان انتقال ماده خشک کل بوته و سهم مشارکت ذخایر ساقه در پر شدن دانه میگردد. آنان علت را به ایجاد شرایط بهینه توسط باکتريهای افزاینده رشد گیاه و افزایش سهم فتوسنتز جاري نسبت دادند که این امر موجب میگردد بخش عمدهاي از عملکرد توسط فتوسنتز جاري تأمین شده و بخش کمتري به انتقال ماده خشک اختصاص یابد (Seyed Sharifi and Nazarly, 2013). در شرایط مطلوب و دسترسی به منابع کافی، میزان فتوسنتز جاري بهدلیل افزایش سرعت ظهور برگ افزایش مییابد (Kamari et al., 2014). استفاده از باکتریهای افزاینده رشد گیاه با بهبود سیستم ریشه و زیاد شدن مواد فتوسنتزی به دلیل زیادشدن سطح برگ و زیادشدن ظرفیت فتوسنتزی، با انتقال مجدد مواد فتوسنتزی تولید شده از منبع به مخزن (دانهها)، موجب افزایش وزن دانه میشود (Rezaei Chiyaneh et al., 2012). نیتروژن برگ واسطه بالا نگهداشتن میزان کلروفیل برگ و به تاخیر انداختن در پیری برگ در طی فصل رشد موجب زیادشدن فتوسنتز جاری میگردد (Murchie et al., 2002). کاربرد توأم باکتريهاي افزاینده رشد گیاه و کود شیمیایی نیتروژن سبب افزایش قابلیت در دسترس بودن عناصر غذایی شده که این امر موجب افزایش سطح برگ و افزایش رشد و میزان فتوسنتز را در پی خواهد داشت (Moradi et al., 2016). به نظر میرسد از طریق افزایش میزان و پایداري رنگدانههاي فتوسنتزي در حضور باكتريهاي افزاينده رشد گیاه (بهخصوص کلروفیل) و در نتیجه حفظ ظرفیت فتوسنتزي برگها بهواسطه دوام بیشتر سطح آنها، توانست وابستگی وزن دانه گیاه را به میزان فتوسنتز جاري جهت پر نمودن دانهها افزایش دهد (Nouriyani, 2015). تحقیقات نشان داده است که کمشدن عملکرد دانه گیاه میتواند به طور مستقیم در اثر بستهشدن روزنهها و به طور غیرمستقیم در اثر زیادشدن آنزیمهای تجزیه کننده پروتئینها و کلروفیلها باشد که نهایتاً موجب کمشدن سرعت و میزان فتوسنتز و به تبع آن، کاهش میزان مواد فتوسنتزی و در نهایت عملکرد دانه میگردد (Brevedan and Egli, 2003). برگ مهمترین اندام گیاهی جهت انجام عمل فتوسنتز و تولید آسیمیلات در گیاه به شمار میآید. فراهم بودن عنصر نیتروژن برای گیاه از یک طرف با اثر بر رنگیزههای فتوسنتزی و از طرف دیگر با افزایش رشد رویشی و زیادشدن برگ موجب زیادشدن فتوسنتز و ساخت مواد فتوسنتزی، علاوه بر این، عنصر فسفر نیز با شرکت در ساختار حاملهای انرژی مانند ATP و NADPH نقش مهمی در فرآیندهای نورانی و تاریکی فتوسنتز داشته به نظر میرسد باکتری ازتوباکتر میتواند با افزایش میزان کلروفیل برگ موجب زیاد شدن میزان فتوسنتز در گیاه میشود (Boveiri Dehsheikh et al., 2017).
طول دوره و سرعت پر شدن دانه
بر اساس نتايج واريانس دادههاي حاصل از این پژوهش، اثرات اصلي رقم و منابع مختلف كودي بر طول دوره پر شدن دانه معنيدار گرديد (جدول 3). رقم ریژاو و سرداری بهترتیب دارای بیشترین و کمترین طول دوره بودند (جدول 4). در اين پژوهش مشاهده گرديد كه استفاده از باكتريهای افزاینده رشد گیاه موجب افزایش این صفت گردید، به طوریکه تیمار باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن دارای بیشترین و تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) دارای کمترین طول دوره پر شدن دانه بود (جدول 4).
اثر برهمكنش رقم×منابع مختلف كودي در سطح احتمال يك درصد بر میزان فتوسنتز جاری معنيدار گرديد (جدول 3). بیشترین سرعت پر شدن دانه از رقم ریژاو و تحت کاربرد باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن و کمترین میزان سرعت پر شدن دانه از رقم سرداری در تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) بهدست آمد كه نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف هیچ منبع کودی) موجب افزايش 80 درصدي در میزان در سرعت پر شدن دانه گرديد (شکل 8). نیتروژن کافی از طریق به تاخیر انداختن پیری برگ، نگهداری فتوسنتز برگ در زمان دوره پر شدن دانه و افزایش طول دوره پر شدن دانه سبب زیادشدن وزن دانه میگردد (Baset et al., 2010). با توجه به نتایج این پژوهش و نتایج گزارشهای دیگران آنچه به نظر میرسد این است که با جذب عناصر غذایی و منابع آبی توسط باکتریهای افزاینده رشد گیاه شرایط مناسبی در محیط ریشه در اختیار گیاه قرار و این امر سبب طولانیشدن دوره پر شدن دانه را میشود. تأثیر عناصر غذایی بهویژه نیتروژن و فسفر و قابلیت باکتريها در تثبیت زیستی نیتروژن و محلول کردن فسفات از عوامل تأثیرگذاري این کودها بر رشد و نمو فنولوژي آفتابگردان میباشد، بهطوريکه با افزایش فعالیت فتوسنتزي و حفظ شاخص سطح برگ، باعث طولانیتر شدن دوره پر شدن دانه در راستاي افزایش عملکرد دانه ميشود و افزایش طول دوره رویشی گیاه و در نتیجه افزایش سطح فتوسنتز کننده، سبب افزایش طول دوره پر شدن دانه و در نتیجه انتقال مواد فتوسنتزي بیشتري به دانه میشود که در نهایت وزندانه گیاه افزایش مییابد (Akbari et al., 2012). در گزارشهای الكراكي و همكاران (Al-Karaki et al., 2004) روی گندم تاثير كود زيستي بر طولانيتر شدن دوره پرشدن دانه اشاره شده است. بانرجي و همكاران (Banerjee et al., 2006) بیان داشتند که باكتريهاي افزاینده رشد گیاه سبب افزایش سطح ریشه گیاه می شوند و افزایش سطح ریشه به دلیل دسترسی بیشتر به آب و عناصر غذایی منجر به افزایش رشد گیاه میگردند، آنان اظهار داشتند که با افزایش میزان اسیمیلاسیون، موجب بالا رفتن نقل و انتقال مواد به دانه شده و در نهایت میتواند وزن تک بذر، سرعت و دوره مؤثر پرشدن دانه را افزایش دهد. به نظر میرسد باكتريهاي افزاینده رشد گیاه با تولید هورمونهاي رشد و تامین عناصر غذایی، ضمن افزایش سرعت پر شدن دانه امکان تداوم بیشتر دوره پر شدن دانه را فراهم ساختهاند (Heidari Siah Khalki et al., 2012). افزایش میزان فتوسنتز، سطح برگ گیاه و سرعت پرشدن دانه زمانی که کود نیتروژن استفاده میگردد در گزارشهای سایر محققین نیز آمده است (Dordas and Sioulas, 2008).
نتیجهگیری کلی
با توجه به مشكلاتي كه مصرف بيرويه كودهاي شيميايي بههمراه دارد، کاربرد كود زيستي در كشاورزي بهصورت جدی مطرح میباشد. نتايج بهدست آمده نشان داده شد که در تمامی ارقام گندم دیم حداکثر انتقال مجدد، کارایی انتقال مجدد و سهم انتقال مجدد از ساقه به دانه افزایش معنیداری نشان داد، اما مصرف باکتریهای افزاینده رشد در تمامی ارقام دارای کمترین انتقال مجدد از ساقه را دارا بودند، به طوریکه رقم ریژاو×باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن دارای بیشترین مقادير کارایی انتقال مجدد و سهم انتقال مجدد سنبله به دانه و همچنین بیشترین میزان و سهم فتوسنتز جاری را دارا بود. در شرایط دیم گیاه مرتباً با تنشهای فصلی مواجهه میگردد و این امر سبب افت شدید در عملکرد دانه میگردد ضروری بهنظر میرسد استفاده از رقمهای مناسب، پربازده و متحمل به شرایط نامساعد محیطی همراه با کاربرد کودهای زیستی میتوانند نتیجه مطلوبی از خود نشان دهند، بنابراین با توجه به نتایج این پژوهش رقم ریژاو همراه باكتري آزوﺳﭙﺮﯾﻠﯿﻮم+ازﺗﻮﺑﺎﮐﺘﺮ+50 درصد كود شيميايي نیتروژن میتواند در منطقه مد نظر قرار گیرد.
جدول 1- مقادير متوسط ماهانه دما، بارش و رطوبت در مزرعه تحقيقاتي مركز تحقيقات كشاورزي سرابله در سال زراعي 99-1398 Table 2 -Monthly mean value of precipitation and relative humidity in Agricultural Research Field Station of Sarableh during 2019-2020 cropping seasons
جدول2- خصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك محل آزمايش Table 2- Soil physical and chemical properties of experimental area
جدول 3- تجزيه واريانس (ميانگين مربعات) انتقال مجدد مواد فتوسنتزی تحت کاربرد کود شیمیایی نیتروژن و باکتریهای افزاینده رشد گیاه در ارقام مخلف گندم دیم Table 3- Analysis of variance (mean squares) for dry matter remobilization under different levels of chemical fertilizer and PGPR in two dry land wheat cultivars
*و:** به ترتيب معني دار در سطح احتمال پنج و يك درصد. * and**: significant at the 5% and 1% levels, respectively. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ادامه جدول 3 - Table 3- continued
*و:** بهترتيب معنيدار در سطح احتمال پنج و يك درصد. * and**: significant at the 5% and 1% levels, respectively.
ادامه جدول 3 - Table 3- continued
*و:** بهترتيب معنيدار در سطح احتمال پنج و يك درصد. * and**: significant at the 5% and 1% levels, respectively.
شکل 1- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کوددی بر انتقال مجدد از سنبله Figure 1- Interaction of cultivar ×fertilizer sources on dry matter remobilization from spike
|
جدول 4- مقایسه ساده انتقال مجدد ذخيرهاي مواد فتوسنتزی تحت تاثیر رقم و منبع کودی در شرایط دیم Table 4- Simple comparison of dry matter remobilization by affected cultivar and fertilizer source under dryand conditions
ميانگين‌هايي، در هر ستون، كه داراي حرف مشترك ميباشند بر مبناي آزمون چند دامنهاي دانكن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معني‌داري ندارند. Means, in each column, followed by similar letter are not significantly different at the 5% probability level- using Duncan's Multiple Range Test
شکل 2- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کوددی بر كارايي انتقال مجدد از ساقه Figure 2- Interaction of cultivar ×fertilizer sources on dry matter remobilization efficiency from stem
|
شکل 3- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر کارایی انتقال مجدد از سنبله Figure 3- interaction of cultivar ×fertilizer sources on dry matter remobilization efficiency from spike
شکل 4- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر سهم انتقال مجدد ساقه Figure 4- interaction of cultivar ×fertilizer sources on contribution of stem reserve to grain yield
شکل 5- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر سهم انتقال مجدد سنبله Figure 5- interaction of cultivar ×fertilizer sources on contribution of spike reserve to grain yield |
شکل 6- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر ميزان فتوسنتز جاري Figure 6- interaction of cultivar ×fertilizer sources on current photosynthesis rate
شکل 7- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر سهم فتوسنتز جاري Figure 7- interaction of cultivar ×fertilizer sources on cottribution of current photosynthesis
شکل 8- برهمکنش رقم ×منبع مختلف کودی بر سرعت پرشدن دانه Figure 8- interaction of cultivar ×fertilizer sources on grain filling rate
|
منابع مورد استفاده References
· Abasspour, S. 2011. Effects of seed inoculation with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on grain yield and some agronomic charachterstics of triticale. MSc thesis. University of Mohaghegh Ardabili. Ardabil Iran. )In Persian).
· Akbari, P., A. Ghalavand, and S.A.M. Modarres Sanavy. 2012. Effects of different nutrition systems and biofertilizer (PGPR) on phenology period yield and yield components of sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Crop Production. 2 (3): 119-134. (In Persian).
· Al-Karaki, G., M.C. Michael, and B. John Zak. 2004. Field response of wheat to arbuscular mycorrhizal fungi and drought stress. Mycorrhiza. 14: 263–269.
· Amani N, Y. Sohrabi, and G. Heidari .2017. Yield and some physiological characteristics in maize by application of bio and chemical fertilizers under drought levels. Journal of Agriculture Science and Sustainable Production. 27(2): 65-83. (In Persian).
· Banerjee, M., R.L. Yesmin, and J.L. Vessey. 2006. Plant-growth- promoting rhizobacteria as biofertilizers and biopesticides. pp. 137-181. In: Handbook of microbial biofertilizers. Ed., Rai, M., K., Food Production Press, U.S.A.
· Baset Mia, M.A., Z. H. Shamsuddin, Z. Wahab, and M. Marziah. 2010. Effect of plant growth promoting rhizobacterial (PGPR) inoculation on growth and nitrogen incorporation of tissue cultured Musa plantlets under nitrogen-free hydroponics condition. Australian Journal of Crop Science. 4 (2): 85-90.
· Blum A. 1998. Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization. Euphytica. 100:77-83.
· Boveiri Dehsheikh, A., M. Mahmoodi Sourestani, M. Zolfaghari, and N. Enayatizamir. 2017. The effect of plant growth promoting rhizobacteria, chemical fertilizer and humic acid on morpho-physiological characteristics of basil (Ocimum basilicum var. thyrsiflorum). Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 26 (4): 130-142. (In Persian).
· Brevedan, R.E., and D.B. Egli. 2003. Short periods of water stress during seed filling, leaf senescence, and yield of soybean. Crop Science. 43: 2083-2088.
· Dalvandi, G., A. Ghanbari-Odivi, A. Farnia, B. Khaliltahmasebi, and E. Nabati. 2013. Effects of drought stress on the growth, yield and yield components of four wheat populations in different growth stages. Advances in Environmental Biology. 7(4): 619-624.
· Darzi, M.T., A. Ghalavand, F. Rejali, and F. Sefidkon. 2007. Effects of biofertilizers application on yield and yield components in fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants. 22 (4): 276-292. (In Persian).
· Dordas, C.A., and C.H. Sioulas. 2008. Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis, and water use efficiency response to nitrogen fertilization under rain fed conditions. Industrial Crops and Products. 27: 75-85.
· Ehdaie, B., G.A. Alloush, M.A. Madore, and J.G. Waines. 2006. Genotypic variation stem reserves and mobilization in wheat I. postanthesis change in internode dry matter. Crop Science. 46: 735-746.
· Ehdaie, B., G.A. Alloush, and J.G. Waines. 2008. Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserve to grain yield in wheat. Field Crops Research. 106: 34-43.
· Hassanpour, J., and B. Zand. 2014. Effect of wheat (Triticum aestivum L.) seed inoculation with bio-fertilizers on reduction of drought stress damage. Iranian Journal of Seed Sciences and Research. 1 (2): 1-12. (In Persian).
· Heidari Siah Khalki, M.S., R. Seyed Sharifi, and M. Sadeghi. 2012. The effect of seed inoculation with growth-promoting bacteria and the time of application of nitrogen fertilizer on the yield, speed and duration of wheat grain filling period. Journal of Seed Science and Technology. 2 (3): 64-78.
· Hokmalipour, S., and R. SeyedSharifi. 2016. 'Effect of seed inoculation with plant growth promoting rhizobactria on dry matter remobilization of spring barley at different levels of nitrogen and phosphorus fertilizers. Iranian Journal of Soil Research. 29(4): 407-126. (In Persian).
· Kamari, H., R. SeyedSharifi, and M. Sedghi. 2014. Effect of nano zinc oxide foliar application and application of free living nitrogen fixing bacteria on yield and morphophysiological characteristics of Triticale. Crop Physiology Journal. 6(22): 37-52. (In Persian).
· Kanaani Alvar, A., Y. Raei, S. Zehtab Salmasi, and S. Nasrollahzadeh. 2013. Study the effects of biological and nitrogen fertilizers on yield and some morphological traits of two spring barley (Hordeum vulgare L.) varieties under rainfed conditions. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 33 (1): 19-29. (In Persian).
· Khalilzadeh, R., R. Seyed Sharifi, and J. Jalilian, 2018. Growth, physiological status and yield of salt-stressed wheat (Triticum aestivum L.) plants as affected by application of bio fertilizer and cycocel. Arid Land Research and Management. 32 (1): 71-90. (In Persian).
· Kheyrizadeh Azogh, Y., R. Seysharifi, M. Sedghi, and M. Barmaki. 2015. Effects of biofertilizers and nano zinc oxide on remobilization and some growth indices of triticale under water limitation conditions. Crop Physiology Journal. 7 (26): 37-55. (In Persian).
· Kumar, R., A.K. Sarawgi, C. Ramos, S.T. Amarante, A.M. Ismaeil, and L.J. Wade. 2006. Partitioning of dry matter during drought stress in rainfed lowland rice. Field Crop Research. 96: 455-465.
· Madani A., A. Shirani Rad, A. Pazoki, Gh. Nourmohammadi, and R. Zarghami. 2010. Wheat (Triticum aestivum L.) grain filling and dry matter partitioning responses to source: sink modifications under postanthesis water and nitrogen deficiency. Acta Scientiarum Agronomy. 32(1): 145-151.
· Majdi, M., M.R. Jalal Kamali, M. Esmaeilzadeh Moghaddam, D. Eradatmand Asli, F. Moradi, and S. Tahmasbi. 2011. Variation n some agronomic characteristics and soluble stem carbohydrates content at anthesis in spring wheat genotypes under terminal drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 13(2): 299-309. (In Persian).
· Moradi, M., A. Soleymanifard, R. Naseri, M. Ghasemi, and K. Abromand. 2016. The changes of agronomic traits and harvest index of wheat under the effect of manure and plant growth promotion bacteria at different levels of nitrogen. Crop Physiology Journal. 7(28): 73-90. (In Persian).
· Murchie, E.H., J. Yang, S. Hubbart, P. Horton, and S. Peng. 2002. Are there associations between grain-filling rate and photosynthesis in the flag leaves of field grown rice? European Journal of Soil Science. 53: 2217-2224.
· Naseri, R., A. Soleymanifard, and R. Solemani. 2010. Yield and yield components dry land wheat cultivars as influenced by supplementary irrigation at different growth stages. American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Sciences. 7 (6): 684-688.
· Naseri, R., M. Barary, M.J. Zarea, K. Khavazi, and Z. Tahmasebi. 2017a. Effect of plant growth promoting bacteria and mycorrhizal fungi on growth and yield of wheat under dryland conditions. Journal of Soil Biology. 5 (1): 49-67. (In Persian).
· Naseri, R., M. Barary, M.J. Zarea, K. Khavazi, and Z. Tahmasebi. 2017b. Effect of phosphate solubilizing bacteria and mycorrhizal fungi on some activities of antioxidative enzymes, physiological characteristics of wheat under dry land conditions. Iranain Journal of Dryland Agriculture. 6(1): 1-34. (In Persian).
· Nouriyani, H. 2015. Effect of paclobutrazol on the amount of redistribution of assimilates to the grain of three cultivars of wheat (Triticum aestivum L.) under heat tension conditions. Crop Physiology Journal. 7 (25): 89-104. (In Persian).
· Perramon B, A.D. Bosch-Serra, F. Domingo, and J. Boixadera. 2016. Organic and mineral fertilization management improvements to a double-annual cropping system under humid Mediterranean conditions. European Journal of Agronomy.76: 28-40.
· Rezaei Chiyaneh, E., S. Zehtab Salmasi, K. Ghassemi Golezani, and A. Delazar. 2012. Effect of irrigation treatments on yield and yield components of three fennel (Foenicolum vulgare L.) landraces. Science Agricultural and Sustainable Production. 22(4): 57-70. (In Persian).
· Roesti, D., R. Gaur, B.N. Johri, G. Imfeld, S. Sharma, K. Kawaljeet, and M. Aragno. 2006. Plant growth stage, fertilizer management and bioinoculation of Arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting rhizobacteria effect the rhizobacterial community structure in rain-fed wheat fields. Soil Biology and Biochemistry. 38: 1111–1120.
· Ruuska, S., G.J. Rebetzke, A.F. van Herwaarden, R.A. Richards, N.A. Fettell, L. Tabe, and C. Jenkins. 2006. Genotypic variation for water soluble carbohydrate accumulation in wheat. Funcyion Plant Biology. 33: 799-809.
· Seyed Sharifi, R., and M.S. Haydari Siahkhalaki, 2016. Effects of biofertilizers on growth indices and contribution of dry matter remobilization in wheat grain yield. Journal of Plant Researches. 28 (2): 326-343. (In Persian).
· Seyed Sharifi, R., and H. Nazarli. 2013. Effects of nitrogen and seed biopriming with plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, rate and effective grain filling period of sunflower (Helianthus annus L.). Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 23 (2): 19-36. (In Persian).
· Talebzadeh, S.J., H. Hadi, R. Amirnia, M. Tajbakhsh Shishavan, and M. Rezaei Moradali. 2017. Evaluation of sink limitation and assimilates distribution of wheat genotypes under terminal drought stress. Crops Improvement. 19 (3): 717-732. (In Persian).
· Yousefpoor, Z., A. Yadavi, H. Balouchi and H. Farajee. 2014. Evaluation of yield and some physiological, morphological and phonological characteristics in sunflower (Helianthus annuus L.) influenced by biological and chemical fertilizer of nitrogen and phosphorus. Journal of Agroecology. 6 (3): 508-519. (In prsian).
Research Article DOI:
Journal of Crop Ecophysiology / Vol. 18, No. 2, 2024 247
|
Study on Dry Matter Remobilization in Different Wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars Influenced by Applications of Different Sources of Fertilizer under Dryland Farming
Rahim Naseri 1*, Amir Mirzeai 2 and Abas Sioleymanifard 2
Received: September 2020, Revised: 6 February 2021, Accepted: 28June 2021
Abstract
In order to investigate the effect of growth-promoting bacteria on dry matter remobilization of new dryland wheat cultivars, field experiment was conducted in a factorial using randomized complete block design with three replications on the farms of Sarablah Agricultural Research Center in the cropping seson during 2019-2020. Experimental treatments include different wheat cultivars (Sardari, Karim, Koohdasht and Rijaw) and treatment of different fertilizer sources including: control (without fertilizer source), 50% N fertilizer, Azospirillum + 50% N fertilizer, Azetobacter + 50% N fertilizer, Azospirillum + Azetobacter + 50% N fertilizer and 100% N fertilizer recommended. The results of this study showed that the effect of cultivar and fertilizer sources were significant on stem and spike dry weight, dry matter remobilization efficiency from stem and spike, contribution of stem and spike reserves to grain yield, current photosynthesis rate, contribution of current photosynthesis, grain filling period and grain filling rate. The interaction of Rijaw × Azospirillum+ Azetobacter+ 50% N fertilizer had the highest dry matter remobilization efficiency from spike, Contribution of spike reserves to grain yield, current photosynthesis rate, contribution of current photosynthesis and grain filling rate. In this study, the highest dry matter remobilization efficiency from stem, contribution of stem reserves to grain yield was obtained from the interaction between Sardari cultivar × control treatments (without fertilizer source).
Key words: Current photosynthesis, Dery mater remobilization efficiency, Remobilization contribution, Stem, Spike.
[1] - Department of Plant Production Technology, Dehloran Faculty of Agriculture and Engineering, Ilam University, Ilam, Iran.
2- Crop and Horticultural Science Research Department, Ilam Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Ilam,Iran
3- Faculty member, Department of Agriculture, Pyame Noor University. PO.BOX 19395-4697. Tehran. Iran.
*Corresponding Authors: r.naseri@ilam.ac.ir
