مقایسه عملکرد و برخی خصوصیات مرفولوژیک و بیوشیمیایی ارقام گندم در شرایط قطع آبیاری در منطقه ورامین
کلید واژه: عملکرد دانه, ارقام, واژگان کلیدی: آبیاری, دی تیروزین و کاتالاز,
چکیده مقاله :
تنش رطوبتی یکی از عوامل مهم در کاهش عملکرد گندم مطرح میباشد. بدین منظور تحقیقی بر روی 21 رقم گندم در شرایط سطوح مختلف قطع آبیاری در منطقه ورامین اجرا شد. این تحقیق بهصورت کرتهای خرد شده (اسپیلت پلات) در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با دو عامل قطع آبیاری و ارقام در 63 تیمار و سه تکرار انجام شد. عامل اصلی تیمار آبیاری در سه سطح شامل: آبیاری معمول I0، قطع آبیاری در مرحله گلدهی I1، قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانهI2 و ارقام در 21 سطح به-عنوان عامل فرعی شامل ارقام: چمران؛ استار؛ سیروان؛ سیوند؛ ارگ؛ پارسی؛ برات؛ نارین؛ حیدری؛ افق؛ رخشان؛ بهاران؛ سپاهان؛ افلاک؛ میهن؛ زارع؛ گنبد؛ اروم؛ سایسون؛ گاسکوژن؛ مهرگان بود. نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل آنها بر روی عملکرد دانه، عملکرد کل، شاخص سطح برگ پرچم، محتوی نسبی آب برگ، آنزیم کاتالاز و بیومارکر تخریب دیتیروزین در سطح پنج ویک درصد معنیدار بود. بالاترین ارتفاع بوته از تیمار آبیاری معمول مربوط به رقم سپاهان Cm) 7/113(؛ عملکرد دانه از تیمار آبیاری معمول مربوط به رقم رخشان Kg.ha)4/10276(؛ عملکرد کل از تیمار آبیاری معمول مربوط به رقم سیوند با متوسطKg.ha) 8/43892(؛ آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی مربوط به رقم سیوندU/mgprotein) 36/54) حاصل شد، کمترین ارتفاع بوته Cm) 4/76(، عملکرد دانه Kg.ha)7/1493(؛ عملکرد کل Kg.ha)9/10543( را تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم افق به دست آورد.
چکیده انگلیسی :
Drought stress is considered as an important factor in reducing yield of wheat.For this purpose, a study was conducted on 21 wheat cultivars under different levels of cut irrigation in Varamin region.This research was carried out as split plots design a randomized complete block with two cut irrigation and cultivars factors in 63 treatments and three replications.The main factor of irrigation treatment in three levels including: normal irrigation I0, cut irrigation in flowering stage I1, and cut irrigation in grain filling stage I2 and cultivars in 21 levels as a sub-factor including: Chamran;star;Sirvan;Sivand;Arg;Parsi;Barat;Narin;Heidary;Ofogh;Rakhshan;Baharan;Sepahan;Aflak;Mihan;Zare;Gonhad;Orum;Saison;Gascogen and Mehregan.The results of analysis of variance showed that the simple effects of irrigation and cultivars and interactions effects on grain yield, total yield, culm leaf area index, relative leaf water content, CAtt enzyme and DT were significant at the level of 5% and 1%. Highest plant height was obtained from normal irrigation treatment and Sepahan cultivar (113.7 Cm); grain yield was obtained from normal irrigation treatment and Rakhshan cultivar (10276.4 Kg.ha); total yield was assigned of normal irrigation treatment and Sivand cultivar with average(43892.8 Kg.ha). Catalase antioxidant enzyme was achieved from cut irrigation at flowering stage and Sivand cultivar (54.36 U / mg protein) treatment and DT was observed from cut irrigation at flowering stage and gasogen cultivar treatment (21. 83 ηmol/mgprotein), The lowest plant height (76.4 Cm), grain yield (1493.7 Kg.ha), total yield (10543.9 Kg.ha) were assigned cut irrigation at flowering stage and ofogh cultivar treatment.
مقایسه عملکرد و برخی خصوصیات مرفولوژیک و بیوشیمیایی ارقام گندم در شرایط قطع آبیاری در منطقه ورامین.
Comparison of yield and some Morphological and biochemical characteristics of wheat cultivars under cut irrigation in Varamin region.
رضا افشاریان زاده1، محمد نصری2، اسلام مجیدی هروان1، حسین حیدری شریف آباد1، قربان نورمحمدی1.
1- گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی علوم تحقیقات تهران، تهران- ایران.
2- گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین- پیشوا، ورامین، تهران- ایران.
نویسنده مسوول مکاتبات:
تاریخ دریافت: تاریخ پذیرش:
چکیده
تنش رطوبتی بهعنوان عاملی مهم در کاهش عملکرد گندم مطرح میباشد. بدین منظور تحقیقی بر روی 21 رقم گندم در شرایط سطوح مختلف قطع آبیاری در منطقه ورامین اجرا شد. این تحقیق بهصورت کرتهای خرد شده (اسپیلت پلات) در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با دو عامل قطع آبیاری و ارقام در 63 تیمار و سه تکرار انجام شد. عامل اصلی تيمار آبياري در سه سطح شامل: آبیاری معمول I0، قطع آبیاری در مرحله گلدهی I1، قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانهI2 و ارقام در 21 سطح بهعنوان عامل فرعی شامل ارقام: چمران؛ استار؛ سیروان؛ سیوند؛ ارگ؛ پارسی؛ برات؛ نارین؛ حیدری؛ افق؛ رخشان؛ بهاران؛ سپاهان؛ افلاک؛ میهن؛ زارع؛ گنبد؛ اروم؛ سایسون؛ گاسکوژن؛ مهرگان بود. نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل آنها بر روی عملکرد دانه، عملکرد کل، شاخص سطح برگ پرچم، محتوی نسبی آب برگ، آنزیم کاتالاز و بیومارکر تخریب دیتیروزین در سطح پنج ویک درصد معنیدار بود. ارتفاع بوته و شاخص برداشت تحت تاثیر اثرات ساده تیمار آبیاری قرار نگرفت ولی اثرات ساده ارقام و اثرات متقابل سطوح آبیاری و ارقام تاثیر معنیدار در سطح یک درصد داشت. بالاترین ارتفاع بوته از تیمار آبیاری معمول و رقم سپاهان Cm) 7/113(؛ عملکرد دانه از تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان Kg.ha)4/10276(؛ عملکرد کل از تیمار آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسطKg.ha) 8/43892(؛ آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیوندU/mgprotein) 36/54) و بیومارکر تخریب دیتیروزین از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم گاسگوژن ηmol/mgprotein)83/21) حاصل شد، کمترین ارتفاع بوته Cm) 4/76(، عملکرد دانه Kg.ha)7/1493(؛ عملکرد کل Kg.ha)9/10543( را تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم افق به دست آورد، کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز را تیمار آبیاری معمول در رقم سیروان با متوسط(U/mgprotein) 95/12 و بیومارکر تخریب دیتیروزین را تیمار آبیاری معمول در رقم رخشان با متوسط 11/9 (ηmol/mgprotein) به خود اختصاص داد.
واژگان کلیدی: آبیاری، ارقام، عملکرد دانه، دی تیروزین و کاتالاز.
مقدمه
غلات تأمین کنندهی70درصد غذای مردم جهان میباشند و بهطور کلی بیش از سه چهارم انرژی موردنیاز بشر را تأمین میکنند. بنابراین نقش کلیدی درتغذیه و بقای بشر برعهده دارند (ارزانی،1390). در بین غلات، گندم از اهمیت خاصی برخوردار است که در بیش از 250میلیون هکتاراز اراضی جهان کشت میشود و غذای اصلی بیش از 35 درصد جمعیت جهان را تشکیل میدهد(Royo et al., 2015). گندم هم از نظر تولید و هم سطح زیر کشت یکی از مهمترین محصولات کشاورزی در ایران است و از نظر اقتصادی و تامین غذای اصلی اهمیت زیادی برخوردار است. افزایش در میزان تولید محصول آن از دغدغههای اصلی و در راستای سیاست قطع وابستگی کشور به مواد غذایی میباشد. با این حال همانند سایر گیاهان زراعی تولید بهینه محصول آن توسط برخی عوامل محیطی محدود میشود (محمدی بابازیدی و همکاران، 1392). کم آبی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمهخشک جهان میباشد. کشور ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی‌متر در سال در زمره این مناطق طبقه‌بندی میشود. بهدلیل کمی ریزش‌های جوی و نامناسب بودن پراکنش زمانی و مکانی باران در ایران، کشور ما در زمره کشورهای خشک و نیمه خشک جهان محسوب میشود (نصری و خلعتبری، 1395). تنشخشکی شاخص سطح برگ و ماده خشک را در گندم را کاهش میدهد (Trethowan and Reynolds, 2007). رشد گیاه یکی از پیچیدهترین و حساسترین پدیدههای حیاتی نسبت به عوامل محیطی میباشد که بازتاب پاسخ گیاه نسبت به متغیرهای محیطی است. کاهش رشد تحت شرایط نامناسب محیطی به قطع ارتباط بین عملکردهای گیاه نسبت داده میشود. بنابراین رشد نیاز ویژه به ارتباط مناسب بین فرآیندهای متابولیسمی بخشهای مختلف دارد (Mansouri-Far et al., 2010). دلیل کاهش بیوماس گیاهی و وزن خشک کل را بهواسطه تنش خشکی را کاهش رشد گیاه، کاهش شدت فتوسنتز وپیری زود رس برگ ها گزارش کردند .(Bhatt and Roa, 2015) تنش خشکی احتمالاً به واسطه تحت تاثیر قراردادن منبع فتوسنتزي از طریق کاهش سطح فتوسنتزي، کاهش دوام سطح فتوسنتز کننـده و محدود نمودن فتوسـنتز از طریـق عوامل روزنهاي و غیر روزنهاي سبب کاهش عملکرد دانه میتواند شود ((Moursi and Salem, 2013. تحقیقات قلیزاده و همکاران (1390) نشان داد اثر متقابل رقم و خشکی ارقام چمران (3641کیلـوگرم در هکتار) و شووا (4723 کیلوگرم در هکتار) در شرایط تنش خشکی پتانسیل تولید کمتري از خود نشان دادند. بروز شرایط خشکی عامل محدود کننده وزن هزار دانه (6/39 گرم) در مقابل شرایط بدون تنش خشکی (1/43 گرم) بود. تحقیقات نشان داد که به واسطهي عدم وجود آب کافی، ترکیبات لازم دانه گندم به صورت نامطلوب تجمـع مییابد و تشکیل دانه دچار ضعف شده که در نهایت بر اندازه و وزن دانه اثر منفی میگذارد و دانهها کوچک و چروکیده میشوند ((Gallagher et al., 2012. تنش خشکی پس از گلدهی تأثیر قابل ملاحظهاي بر عملکرد دانه ارقام گندم داشت. محققان ضمن مطالعهاي در محیط تنشزا نشان دادند کـه پتانـسیل ژنتیکی ارقام پرمحصول گندم در صورت عدم بـروز خشکی بهویژه در مرحله ي گـلدهی تـا رسیدگی، امکان دستیابی بـه عملکرد دانهي قابل حصول را افزایش میدهد. تنش خشکی از طریـق تحت تـاثیر قراردادن، سطح فتوسنتزي و کـاهش دوام سـطح فتوسنتز کننده باعث کاهش عملکرد دانه میشود. بسته به زمان وقوع تنش، شدت و مدت آن، میزان اثر بـر عملکـرد دانه متغیر میباشد (Yang et al., 2011). در شرایطیکه آب به اندازه کافی در اختیار گیاه قرارمیگیرد، عمدتاً مواد حاصل از فتوسنتز جـاري تـامین کننده وزن دانه هستند .البته شرایط دمایی در انتهاي دوره رسیدگی نیز بر این موضوع تاثیر دارد ((Davidson et al., 2013. رضایی مراداعلی و همکاران (1393) در آزمایشات خود نشان دادند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پرکردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ می شود(Sankar et al., 2008). در شرایط نامساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد میگردد (Ruuska et al., 2006). محققان بیان داشتند که عملکرد غلات نهتنها به تجمع ماده خشک بلکه به اختصاص مؤثر ماده خشک به بخشهایی از گیاه که از لحاظ اقتصادی اهمیت زیادی دارند وابسته است و این مورد کلید پایداری عملکرد تحت شرایط تنش کمبود رطوبت میباشد (Xu et al., 2009). مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه است، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانهها اختصاص مییابد. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی میباشد et al., 2010) (Pireivatlou. پژوهشگران دلیل کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش شدید خشکی را حساسیت بیشتر رشد زایشی نسبت به شرایط نامطلوب در مقایسه با دوره رشد رویشی تشخیص دادند که موجب کاهش شاخص برداشت میشود(Gadallah et al., 2010) . همچنین بهبود ژنتیکی عملکرد دانه در ارتباط با بهبود صفت شاخص برداشت دانه، کاهش ارتفاع بوته و افزایش وزن دانه امکانپذیر میباشد(Zhou et al., 2013) . ارتفاع نسبت به وزن 1000 دانه بیشتر تحت تاثیر محیط بودند و بین عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک همبستگی منفی و معنیدار و با شاخص برداشت همبستگی مثبت و معنی داری وجود دارد. رابطه منفی بین ارتفاع بوته و شاخص برداشت و رابطه مستقیم بین عملکرد دانه وارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Dogan, 2009). اکرم و همکاران (Akram et al., 2011) بیان داشتند رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم وجود دارد که این موضوع ممکن است به خاطر ورس در گیاهان با ارتفاع بالاتر باشد. کاهش ارتفاع گیاه در شرایط تنش خشکی ناشی از کاهش تقسیم و گسترش سلولی میباشد. در گندم بخش اعظم وزن دانه از فتوسنتز گیاه بعد از گلدهی تأمین میشود، برگ پرچم گندم که حداقل فاصله را با سنبله دارد نقش به سزایی در تغذیهي دانههاي درون سنبله دارد. بدین ترتیب، عملکرد دانه به مقدار زیادي بستگی به انتقال مواد ساخته شده قبل از گلدهی به دانه دارد. پژوهشگران در مطالعهای نشان دادند که مشارکت مواد فتوسنتزي پس از گلدهی گندم در صورتی تعیین کنندهي عملکرد مطلوب است کـه عارضهي خشکی بر گیاه حادث شود .در ایـن رابطه کاهش سطح فتوسنتزي سهم به سزایی دارد(Dalling et al., 2014) . در شرایط تنش آبی به طور متوسط 43 و حداکثر 54 درصد وزن نهایی دانه را مواد ذخیرهاي تشکیل میدهد .(Ehdaie and Waines, 2011) تنش خشكي ميتواند منجر به تجمع راديكال هاي آزاد اكسيژن در سلولها گردد و اين راديكالها ميتوانند بهطور مستقيم به غشاي چربيها، پروتئينها و اسيدهاي نوكلئيك صدمه زده و با غيرفعال نمودن فعاليت آنزيمهاي متابوليكي منجر به مرگ سلولي شوند (Ben Amor et al., 2007). در شرایط بروز تنش خشکی در غیاب هرگونه سازوکار حفاظتیROS ها(گونههاي فعال اکسیژن) میتواند از طریق ایجاد خسارتهاي اکسیداتیو به چربیها، پروتئینها و اسیدهاي نوکلئیک متابولیسم طبیعی سلول را مختل کنند و به غشاي سلولی آسیب وارد کند که در نهایت این امر میتواند به مرگ سلولی منجر گردد (.(Ozkur et al., 2009 چنین شرایطی اغلب منجر به تنش اکسیداتیو میگردد. گونههای فعال اکسیژن شامل رادیکال های آزاد و عوامل غیررادیکالی می باشند.گونههای فعال اکسیژن باعث آسیب اکسیداتیو به لیپیدها، پروتئینها، اسیدهای نوکلئیک و از دست رفتن یکپارچگی غشاها و حتی مرگ سلول میگردند .(Sharma et al., 2012) گیاهان برای جلوگیری از اثرات مخرب تنش اکسیداتیو، از یک سیستم دفاع یپیچیده ای به نام آنزیمهای آنتی اکسیدانت استفاده میکنند .(Verma et al., 2014) جي و همكارانGe et al., 2006) ) دريافتند كه در گياه تحت تنش آبی، فعاليت آنزيمهاي CAT، SODو POX در برگ و ريشه در مراحل رشد مرحله اوليه تقسيم سلولي و متافاز به شدت افزايش و پس از آن در آنافاز2 كاهش مييابد. آنها اظهار داشتند كه گیاهان در حال سم زدایی و ترمیم DNA های آسیب دیده در مرحله آنافاز میباشند. احتمالا این افزایش فعالیت یکی از ساز وکارهای کاهش آسیبها و افزایش تحمل به خشکی است. نتايج تحقيقات رودريگوز و همكارانRodrigues et al., 2013) ) نشان داد كه در كولتيوارهاي مختلفي از گندم در اثر تنش اكسايشي به تنهايي مقدار ديتيروزين افزايش پيدا نمود و همچنين آنها مشاهده نمودند كه استفاده از تركيباتي نظير مس و سلنيوم منجر به افزايش شديدتر گرديد. آنها دراين باره اظهار كردند كه حضور تركيبات واسطهای مثل مس و سلنيوم میتواند واكنش به كمبود آب را تحريك كند.
این تحقیق به منظور بررسی تاثیرات قطع آبیاری در مراحل مختلف رشد ارقام گندم و تعیین بهترین و حساسترین رقم در منطقه ورامین در سال زراعی 97- 1396اجرا شد.
مواد و روشها
به منظور انتخاب بهترین رقم در شرایط قطع آبیاری در منطقه ورامین در سال زراعی 97- 1396 تحقیقی بهصورت کرتهای خرد شده (اسپیلت پلات) در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با دو عامل قطع آبیاری و ارقام در 63 تیمار و سه تکرار اجرا شد. ارقام در آزمایش اولیه انجام شده براساس شرایط آب و هوایی منطقه، انتخاب شدند. عامل اصلی تيمار آبياري در سه سطح آبیاری معمول(I0) ، قطع آبیاری در مرحله گلدهی (50 درصد گل دهی)(I1)، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه (مرحله شیری به خمیری)(I2) و ارقام (V) در 21 سطح بهعنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. ارقام عبارتند از :
1- چمران2 | 2- استار | 3- سیروان | 4- سیوند | 5- ارگ | 6- پارسی | 7- برات |
8- نارین | 9- حیدری | 10- افق | 11- رخشان | 12- بهاران | 13- سپاهان | 14- افلاک |
15- میهن | 16- زارع | 17- گنبد | 18- اروم | 19- سایسون | 20- گاسکوژن | 21- مهرگان |
هر تیمار آزمایشی شامل دو ردیف60 سانتیمتری و شش خط کاشت ششمتری بود که فاصله خطـوط از یکـدیگر 20 سانتیمتر و فاصله بوتهها روی ردیف از همدیگر پنج سانتیمتر در نظرگرفته شد. فاصله بین عامل اصلی در هر تکرار دو فارو به عرض 120 سانتیمتر و فاصله بین دوتکرار چهارمتر بود. دو خط کناری بهعنوان حاشیه، خط دوم جهت یادداشتبرداری های لازم و خط سوم بهعنوان حاشیه عملکرد و خط 4 الی 5 به مساحت 2/7 متر مربع جهت محاسبه عملکرد نهایی در نظر گرفته شد. روش آبیاری براساس عرف کشاورزی منطقه بهصورت جوی و پشته بود. طول هر تکرار 78 متر و عرض آن شش متر و مجموع مساحت طرح آزمایشی (78*30) برابر با 2340 مترمربع بود. قبل از کشت، از سه نقطهمزرعه تا عمق 30 سانتیمتری نمونهی خاک گرفته شد و به آزمایشگاه خاک و آب ارسال گردید و بعد از تجزیه خاک، براساس نتایج آزمون خاک و توصیه کودی، میزان کود مورد نظر مصرف شد. کشت در مزرعه شخصی در17 آذر ماه 1396 انجام شد. آبیاری براساس عرف منطقه بود و براساس تیمارها قطع آبیاری در زمانهای یاد شده اجراگردید. در مرحله داشت، برای از بینبردن علفهای هرز پهن برگ از علفکش توفوردی استفاده شد. از خطوط نمونهبرداری و پس از حذف اثرات حاشیهای، صفات مورد بررسی اندازهگیری شدند. ارتفاع بوته:10 بوته بهطور تصادفی انتخاب شد و از نوک سنبله تا زیر طوقه با متر بر حسب سانیمتر اندازهگیری گردید و پس از میانگینگیری ارتفاع در هر تیمار محاسبه شد. بهمنظور تعیین سطح برگ پرچم از دستگاه Leaf area meter قابل حمل در آزمایشگاه استفاده شد. بدین صورت که در مرحله گردهافشانی تعداد 10 برگ پرچم بهطور تصادفی برای هر کرت انتخابگردید و میانگین سطوح برگ پرچم برای هر کرت محاسبه شد. عملکرد کل: در هر کرت از مساحت برداشت (2/7 مترمربع) برداشت شد و با ترازو دقیق با دقت یک گرم اندازهگیری گردید و در نهایت به هکتار تعمیم داده شد. عملکرد دانه: عملکردکل توسط دستگاه خرمنکوب غلات کوبیده شد و عملکرد دانه هر کرت توزین شد و به کیلوگرم در هکتار محاسبه گردید. شاخص برداشت از نسبت عملكرد دانه به عملكرد بيولوژيك بر حسب درصد محاسبه شد. محتوی نسبی آب برگ از روس نصری (1383) محاسبه گردید
RWC=FW-DW/TW – DW*100
ميزان تغييرات آنزيم کاتالاز توسط روش پاگلیا Paglia (1997) تعيين گرديد. جهت اندازهگيری دی تيزوزين، از روش کروماتوگرافيHPLC براساس روش استون (Steven (1978 استفاده شد. در پایان آزمایش؛ نتایج هریک از تیمارها بعد از تعمیمدادن به هكتار به کمک نرمافزار رایانهای Mstat-C تجزیه واریانس شد و مقایسه میانگین دادهها باکمک آزمون چند دامنهای دانکن درسطوح یک و پنج درصد و رسم نمودارها با استفاده از نرم افزارEXEL صورت پذیرفت.
نتایج و بحث
در این تحقیق اثرات ساده سطوح آبیاری و 21 رقم گندم و اثرات متقابل این دو عامل بر صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه، عملکرد کل، شاخص برداشت، شاخص سطح برگ پرچم، کاتالاز و دی تیروزین مورد بررسی قرارگرفت.
جدول 1: تجزيه واريانس قطع آبیاری بر ارقام در بر ارتفاع بوته، عملکرددانه، عملکرد کل و شاخص برداشت گیاه گندم
Table 1: Analysis of variance of irrigation cut and cultivars on plant height, grain yield, total yield and wheat harvest index.
|
|
| میانگین مربعات | M.S |
|
|
شاخص برداشت H.I | عملکرد کل Bio. Yield | عملکرد دانه G. Yield | ارتفاع بوته Height plant | درجه آزادی df | منابع تغییرات
| S.O.V |
105.02 ns | 789259.34* | 42589.97* | 44.31 ns | 2 | تکرار | Replication |
157.13 ns | 24879612.44** | 1842598.28** | 52.03 ns | 2 | آبياري | Irrigation |
38.16 | 152479.02 | 72129.36 | 21.24 | 4 | (a) خطاي | Error a |
6035.24** | 16862057.13** | 1485297.08** | 2587.02 ** | 20 | ارقام | Varity |
9862.32** | 12984524.27** | 1245087.33 ** | 1295.10 ** | 40 | آبیاری * رقم | Irr* Varity |
41.17 | 98754.46 | 49802.71 | 14.19 | 120 | (b) خطاي | Error b |
10.18 | 15.36 | 14.49 | 14.8 |
| ضريب تغييرات | (C.v) |
n.s و ** و* به ترتیب به معنی عدم معنیدار و معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد
n.s, ** and * are not significant, significant at 1% and 5% probability level respectively.
ارتفاع بوته
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد اثرات ساده ارقام و تاثیرات متقابل ارقام در آبیاری در سطح یک درصد بر ارتفاع بوته گندم معنیدار بود، اما اثرات ساده آبیاری تاثیر معنیداری بر ارتفاع بوته نداشت و همه تیمارها در یک کلاس آماری قرارگرفتند (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالاترین ارتفاع بوته از تیمار آبیاری معمول و رقم سپاهان با متوسط 7/113 سانتیمتر حاصل شد که با تیمارهای قطع آبیاری در مرحله گلدهی و پر شدن دانه و ارقام سپاهان و سایسون اختلاف معنیداری نداشت هر شش تیمار در کلاس آماری a جایگرفتند. کمترین ارتفاع بوته را تیمار افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 4/76 سانتیمتر به دست آورد (نمودار یک).
کاهش ارتفاع گیاه در شرایط تنش خشکی ناشی از کاهش تقسیم و گسترش سلولی میباشد؛ اکرم و همکاران (Akram et al., 2008) بیان داشتند رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم وجود دارد که این موضوع ممکن است به خاطر ورس در گیاهان با ارتفاع بالاتر باشد. رابطه منفی بین ارتفاع بوته و شاخص برداشت و رابطه مستقیم بین عملکرد دانه و ارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Dogan, 2009) که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت دارد، به نظر میرسد قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی تاثیر معنیداری بر ارتفاع بوته ندارد. آیدین و همکاران (Aydin et al., 2010) با مطالعه 25 رقم گندم در ترکیه گزارش نمودند که عملکرد دانه و ارتفاع نسبت به وزن هزار دانه بیشتر تحت تاثیر محیط قرار میگیرد و تنش خشکی در مرحله رشد رویشی کاهش قابل توجهی بر این صفات دارد. ژو و همکاران(Zhou et al., 2013) معتقدند بهبود ژنتیکی ارقام با کاهش ارتفاع بوته میتواند موجب افزایش وزن دانه شود و با کاهش ارتفاع در ارقام جدید، از میزان کاه کاسته شده و به وزن دانه اضافه میگردد.
عملکرد دانه
براساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و تاثیرات متقابل تیمارها بر عملکرد دانه تاثیرگزار بود و اختلافات به وجود آمده در سطح یک درصد معنیدار بود (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری و ارقام نشان داد بیشترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب از رقم رخشان Kg.ha)4/8678 (و رقم افق Kg.ha) 4/2401( به دست آمد. تیمار قطع آبیاری بر عملکرد دانه تاثیر معنیداری داشت، بیشترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب از تیمار آبیاری معمول Kg.ha) 8/7272( و تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی Kg.ha) 58/4217) به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بیشترین عملکرد دانه از تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان با متوسط 4/10276کیلوگرم در هکتار حاصل شد که با تیمارهای آبیاری معمول و ارقام استار، سیوند، پارسی، برات و حیدری اختلاف معنیداری نداشته و همگی در یک گروه آماری قرارگرفتند. کمترین عملکرد دانه از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی از رقم افق با متوسط 7/1493کیلوگرم در هکتار حاصل شد (نمودار دو).
تنش خشکی مهمترین عامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در سیستمهای کشاورزی مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میگردد. عملکرد دانه و پایداری آن در مناطقی که تنشهای محیطی وجود دارد، می تواند به عنوان معیار مهمی در گزینش و معرفی ارقام، مورد استفاده قرارگیرد و ارقامی که دارای سازگاري بیشتری هستند، باید از حساسيت كمتر به شرايط نا مساعد محيطي و سازگاري عمومي مناسب در شرايط متنوع محيطي برخوردار باشند. فیشر (Fisher, 2008) معتقدند که عملكرد گندم شامل دو جزء اصلي تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه است كه تعداد دانه در واحد سطح به وسيله تعداد پنجه بارور در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله تعيين ميشود. انتقال مجدد ماده خشک از برگ پرچم به دانه درشرایط تنش شدید پایینتر از حد انتظار بود، بهنظر میرسد شرایط تنش ضمن ممانعت از رشدرویشی مناسب برگ پرچم، باعث شده که انتقال مجدد ماده خشک از این اندام نیزکاهش یابد و میزان موادفتوسنتزی ذخیره شده نیز بهمصرف خود بافت برسدet al., 2017) Voltas). تنش ناشی از افزایش فواصل آبیاری، بهخصوص در مرحلهی زایشی، منجر به کاهش ظرفیت مخزن در گیاه شده و در نتیجه افت شدید عملکرد دانه را سبب میگردد (اردکانی و همکاران، 1386). در شرایط نامساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد میگردد (Ruuska et al., 2006) در این تحقیق اختلاف بیشتری بین ارقام از نظر عملکرد دانه دیده شد، به نظر میرسد علت آن شرایط آب و هوایی در زمان قطع آبیاری باشد، بروز هوای گرم و شوک گرمایی در زمان رشد زایشی یکی از مهمترین دلایل اختلاف عملکرد بین ارقام مختلف در منطقه است. ارقامی که تحمل بیشتری به قطع آبیاری داشتند، توانستند در شرایط تنش، تحمل بالاتری داشته باشند و عملکرد آنها کاهش کمتری یابد، رقم سیوند و افق در شرایط آبیاری معمول بهترتیب بالاترین و کمترین عملکرد دانه را داشتند در شرایط قطع آبیاری در مرحله گلدهی، کاهش 40 و 62 درصدی داشتند که نشاندهنده حساسیت ارقام به تنش خشکی بود. در واقع ارقام سیوند، حیدری، رخشان و پارسی حساسيت كمتری به شرايط نامساعد محيطي داشته و از سازگاري عمومي مناسبی در شرايط متنوع محيطي برخوردار بود. ژنوتیپها در مواجهه با شرایط تنش خشکی پس از گلدهی عملکردشان کاهش یافت، احتمالا میتواند به دلیل کاهش میزان فتوآسیمیلات تولیدی طی فرآیند فتوسنتز (Tatar et al., 2016) باشد که سبب کاهش وزن هزار دانه و بهطبع عملکرد دانه گردد، در واقع عرضه مواد فتوسنتزی توسط منبع (برگها) به مخزنهای در حال رشد (دانهها) کافی میباشد. بالا بودن منبع به مخزن در گیاه گندم در شرایط فاریاب توسط احمدی و همکارانet al., 2009) (Ahmadi گزارش شده است که در این تحقیق مشهود است.
عملکرد کل
نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده آبیاری و ارقام و تاثیرات متقابل آنها، بر عملکرد کل تاثیرگزار بود و اختلافات به وجود آمده در سطح یک درصد معنیدار بود (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمارها نشان داد بالاترین عملکرد کل از تیمار آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسط 8/43892 کیلوگرم در هکتار حاصل شد، که با تیمارهای آبیاری معمول و رقم حیدری و سیوند اختلاف معنیداری نداشت و همگی در گروه آماری a قرار گرفتند. کمترین میزان عملکرد کل را رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 9/10543کیلوگرم در هکتار به خود اختصاص داد (نمودار سه).
تنش خشکی احتمالاً به واسطه تحت تاثیر قراردادن منبع فتوسنتزي از طریق کاهش سطح فتوسنتزي، کاهش دوام سطح فتوسنتز کننـده و محدود نمودن فتوسـنتز از طریـق عوامل روزنهاي و غیر روزنهاي سبب کاهش عملکرد دانه و بالطبع آن بیوماس کل میشود ((Moursi and Salem, 2013. اکبری مقدم و همکاران (1381) بیان کردند که قطع آبیاری در مرحله ظهور سنبله عملکرد دانه و بیوماس را بهترتیب 36 و 20 درصد کاهش داد. رضایی مراداعلی و همکاران (1393) عنوان داشتند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پرکردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ گردید (Sankar et al., 2008). با توجه به نتایج عملکرد دانه نسبت به عملکرد کل، بیشتر تحت تاثیر تنش خشکی کاهش داشت. رقم رخشان که در آبیاری معمول، بیشترین عملکرد بیولوژیک را داشت در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی 21 درصد کاهش یافت، اما این میزان در رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به 39 درصد رسید، به نظر میرسد خصوصیات نژادی ارقام در تحمل به کمآبی بر عملکرد بیولوژیک بسیار تاثیرگزار بود.
شاخص برداشت
نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد اثرات ساده ارقام و تاثیرات متقابل ارقام در آبیاری در سطح یک درصد بر ارتفاع بوته گندم معنیدار بود، اما اثرات ساده آبیاری تاثیر معنیداری بر ارتفاع بوته نداشت و همه تیمارها در یک کلاس آماری قرارگرفتند (جدول یک). براساس مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمارها، بیشترین میزان شاخص برداشت از تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و رقم زارع با متوسط 78/27درصد و کمترین شاخص برداشت را تیمار سیروان در قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه با متوسط 31/13درصد بهدست آورد (نمودار چهار).
شاخص برداشت بیانگر درصد انتقال مواد آلی ساخته شده از مبدا به مقصد است؛ رقم زارع دارای شاخص برداشت بالاتری بود و توانست کربوهیدرات بیشتری را از اندامهای سبز به گیاه منتقل کند، البته از نظر ژنتیکی در واقع دارای دوره رشد رویشی کمتر و ارتفاع کمتری نسبت به ارقام رخشان و حیدری بود. رقم رخشان در آبیاری معمول بیشترین شاخص برداشت را داشت که با قطع آبیاری در مرحله گلدهی با توجه به کاهش 40 درصدی عملکرد دانه و 21 درصدی عملکرد بیولوژیک، کاهش سه درصدی را در شاخص برداشت تجربه نمود که در این میزان در رقم مهرگان از 14/21 درصد به 11/13 درصد رسید و کاهش نه درصدی داشت که نشانگر توانایی ارقام در انتقال و انباشتگی مواد فتوسنتزی بهخصوص از برگ به دانهها در شرایط تنش هستند. مورگوانوا و همکاران (Morgounova et al., 2010) معتقدند که در بیشتر پژوهشهایی که روی مبانی فیزیولوژیک افزایش عملکرد دانه صورت گرفت ارتباط بین عملکرد دانه و شاخص برداشت مثبت بود، ولی بین عملکرد دانه و عملکرد کل یا ارتباطی وجود نداشت و یا این ارتباط ضعیف است. سلیمانی(Soleymani, 2016) علت کاهش شاخص برداشت با افزایش شدت تنش خشکی را بهدلیل کاهش بیشتر عملکرد دانه نسبت به تولید کاه بیان کرد. که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد. پژوهشگران دلیل کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش شدید خشکی را حساسیت بیشتر رشد زایشی نسبت به شرایط نامطلوب در مقایسه با دوره رشد رویشی بیان داشتند که موجب کاهش شاخص برداشت شد(Gadallah et al., 2010) . همچنین بهبود ژنتیکی عملکرد دانه در ارتباط با بهبود صفت شاخص برداشت دانه، کاهش ارتفاع بوته و افزایش وزن دانه امکانپذیر است(Zhou et al., 2013) . مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه بود، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانهها اختصاص یافت. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی است et al., 2010) (Pireivatlou.
جدول 2: تجزيه واريانس قطع آبیاری بر ارقام در بر شاخص سطح برگ پرچم، محتوی نسبی آب برگ، کاتالازو دی تیروزین گیاه گندم
Table 1: Analysis of variance of irrigation cut and cultivars on LAI of Culm, RWC, CAT and DT.
|
|
| میانگین مربعات | M.S |
|
|
دی تیروزین DT | کاتالاز CAT | محتوی نسبی آب برگ RWC | شاخص سطح برگ پرچم LAI of Culm | درجه آزادی df | منابع تغییرات
| S.O.V |
0.123 ns | 0.0911ns | 48.45ns | 115.02 ns | 2 | تکرار | Replication |
0.981 ** | 0.3591* | 4782.15** | 648.28 * | 2 | آبياري | Irrigation |
0.061 | 0.0597 | 36.72 | 74.12 | 4 | (a) خطاي | Error a |
0.628** | 0.0894** | 2489.02** | 92507.36 ** | 20 | ارقام | Varity |
0.598** | 0.5802** | 2085.12 ** | 8624.17 ** | 40 | آبیاری * رقم | Irr* Varity |
0.039 | 0.0324 | 21.14 | 46.72 | 120 | (b) خطاي | Error b |
5.81 | 6.01 | 11.32 | 8.23 |
| ضريب تغييرات | (C.v) |
n.s و ** و* به ترتیب به معنی عدم معنیدار و معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد
n.s, ** and * are not significant, significant at 1% and 5% probability level respectively.
شاخص سطح برگ پرچم
براساس دادههای جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل تیمارها بر شاخص سطح برگ پرچم تاثیر معنیدار گذاشت و اختلافات بهوجود آمده در سطح پنج و یک درصد بود (جدول دو). مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری و ارقام نشان داد بیشترین و کمترین شاخص سطح برگ پرچم بهترتیب از تیمار آبیاری معمول (53/5 درصد) و تیمار گلدهی (24/4 درصد) حاصل شد. بیشترین شاخص سطح برگ پرچم در از رقم رخشان با21/6 درصد حاصل شد که با رقم سیوند اختلاف معنیداری نداشت و هر دو تیمار در کلاس آماری a قرارگرفتند و کمترین شاخص سطح برگ پرچم از رقم افق با میانگین 91/3درصد بهدست آمد. مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالاترین شاخص سطح برگ پرچم از تیمار قطع آبیاری در مرحله آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسط87/6 درصد حاصل شد که با تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان اختلاف معنیداری نداشت و هر دو تیمار در کلاس آماری a جای گرفتند، کمترین شاخص سطح برگ پرچم را رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 27/3درصد به خود اختصاص داد (نمودار پنج).
تحقیقات بر روی گندم در استرالیا نشان داد که قسمت پایین دمگل آذین که بهوسیله غلاف برگ پرچم پوشیده شده بود بیشترین مواد فتوسنتزی را در خود تجمع داد و بالاترین نقش را در انتقال مجدد داشت، در شرایط تنش خشکی این اندام از کاهش عملکرد جلوگیری نمود (Wardlow and Wilenbrink, 2014). نتایح این پژوهش نشان داد رقم رخشان و سیوند که بالاترین شاخص سطح برگ پرچم را دارا بودند، توانستند بیشترین عملکرد دانه را بهدست آورند، حتی در شرایط قطع آبیاری وجود سطح برگ پرچم بالا تاثیر مثبت و معنیداری در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد دانه داشت، رقم رخشان در شرایط آبیاری معمول دارای سطح برگ پرچم 80/6 بود که به 92/5 درصد در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی رسید که این کاهش از نظر آماری معنیدار نبود. در واقع میتوان گفت که تنش رطوبتی در لاین متحمل تغییر چندانی بر شاخص سطح برگ پرچم نداشت، اما ارقام حساس بهشدت تحت تاثیر تنش، میزان شاخص برگ پرچم آنهاکاهش یافت و در رقم افق از 33/4 به 15/3 درصد رسید، این اختلاف در شاخص برگ پرچم در ارقام حساس و عدم تاثیرپذیری آنها در متحمل را میتوان چنین توجیه کرد برگ پرچم منبع اصلی تولید شیره پرورده است و دمگل آن بهعنوان اندام توزیع کننده شیره پرورده منجمله کربوهیدرات ها عمل میکند. بنابراین در ارقام متحمل که در تحت تاثیر تنش قرارگرفتند، مواد تولیدی کافی با کاهش کمتر سطح برگ پرچم وجود دارد و انتقال به دانهها صورت میگیرد بنابراین عملکرد دانه کمتر دستخوش تغییر میگردد.
محتوی نسبی آب برگ RWC
محتواي آب نسبي بالاتر گياه، به معناي توانايي برگ در حفظ مقادير بيشتر آب در شرايط تنش است. نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده سطوح آبیاری و ارقام و اثرات متقابل آنها در سطح یک درصد بر محتوای نسبی آب برگ دارای اختلاف معنیداری بود (جدول دو).
مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری نشان داد بیشترین محتوی نسبی آب برگ ر از تیمار آبیاری معمول 13/85 درصد به دست آمد و کمترین میزان محتوی نسبی آب برگ از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 6/59 درصد حاصل شد. مقایسه میانگین اثرات ساده ارقام نشان داد بیشترین محتوی نسبی آب برگ در رقم رخشان با7/75 درصد دیده شد که با رقم افلاک، میهن، حیدری و سیوند اختلاف معنیداری نداشت و هر پنج تیمار در کلاس آماری aقرارگرفتند و کمترین محتوی نسبی آب برگ از رقم افق با میانگین 8/65 درصد به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالاترین محتوی نسبی آب برگ از تیمار آبیاری معمول و تمام ارقام بهکار رفته حاصل شد، کمترین محتوی نسبی آب برگ را تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم افق با متوسط 7/52 درصد به دست آمد (نمودار شش).
محققان يكي از مهمترين عوامل حفظ بقای در شرايط تنش را قدرت بالاي گياه در حفظ آب سلولي دانستند. بلوم و همكاران (Blum et al., 2011) اظهار داشتند ژنوتيپهايي كه بدون بستن روزنههاي خود توانايي حفظ آب بيشتري دارند براي مناطق خشك مناسبتر هستند. محتواي آب نسبي بالاتر برگ ممكن است از طريق قابليت تنظيم اسمزي و با توانايي ريشه در جذب آب حاصل شود. اين موضوع در اين آزمايش صادق بود؛ ارقام در شرایط قطع آبیاری در دو مرحله رشدی، با توجه به خصوصیات اکوتیپی واکنش متفاوتی نشان دادند. ارقامی که دارای عملکرد بالاتری بودند در هر دو شرایط معمول و قطع آبیاریها نیز بالاترین محتوی نسبی آب برگ را به دست آوردند و رقم افق کمترین محتوی نسبی آب برگ را داشت که با نتایج سایر محققان همخوانی داشت (Sanchez-Rodrıguez et al., 2010).
آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز
تنش خشکی اثر اسمزی و تغذیهای بر گیاهان دارد که نتیجه این اثرات کاهش رشد، اختلالات متابولیکی و تنشهای اکسیداتیو در گیاهان است (Ashraf et al., 2011). براساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل تیمارها بر آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز تاثیر معنیدار داشت و اختلافات بهوجود آمده در سطح پنج و یک درصد بود (جدول دو).
مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری نشان داد بیشترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط44/46 (U/mgprotein) به دست آمدکه با تیمار قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه اختلاف معنیداری نداشت و کمترین میزان آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار آبیاری معمول با میانگین 11/16 (U/mgprotein) حاصل شد. مقایسه میانگین اثرات ساده ارقام نشان داد بیشترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از رقم سیوند با83/40(U/mgprotein) حاصل شد که با رقم میهن، افلاک، حیدری، رخشان اختلاف معنیداری نداشت و هر پنج تیمار در کلاس آماری aقرارگرفتند و کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از رقم سیروان با میانگین 87/31 (U/mgprotein) به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالاترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیوند با متوسط 36/54(U/mgprotein) حاصل شد،کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز در ورامین را تیمار سیروان در آبیاری معمول با متوسط 95/12 (U/mgprotein) به خود تخصیص داد (نمودار هفت).
نتایج این تحقیق نشان داد وقوع تنش خشکی پس از گردهافشانی، سرعت فعالیت آنزیم کاتالاز را افزایش داد و اختلاف معنیداری با آبیاری معمول مشاهده شد؛ قطع آبیاری در مرحله گلدهی دارای بیشترین میزان کاتالاز بود که نشانگر حساس بودن فوقالعاده این دوره رشدی در گندم است ارقام با توجه به خصوصیاتی که دارند اختلاف معنیداری داشتند، ارقام حساس به تنش بهدلیل آسیبپذیری بیشتر برای مقابله با تنش آنتی اکسیدانت بیشتری تولید میکنند. نتایج تحقیقات نشان داد که افزایش سرعت فعالیت آنزیم کاتالاز بهدلیل کاهش اثرات پراکسیداسیون در هنگام تنشهاي مختلف گیاهان زراعی گندم، جو، سویا و نخود در تحمل گیاه به تنش نقش مهمی ایفا میکند (اسفندیاري و همکاران، 1388). این آنزیم با زدودن انواع گونههاي اکسیژن فعال و جلوگیري از تخریب غشای سلولی به بقاي گیاه کمک میکند (Jiang and Zhang, 2011). افت فعالیت آنزیم کاتالاز در ژنوتیپهاي مختلف احتمالاًبه دلیل عدم تعادل بین اجراي سازوکارهاي دفاعی است. بدین ترتیب با تجمع فرمهاي فعال اکسیژن، نقاط کلیدي سوخت و ساز و سازوکارهاي دفاعی سلول مورد حمله قرار گرفته و این عوامل سبب شد تا این ژنوتیپها نسبت به ژنوتیپهاي حیدری و سیوند به تنش خشکی حساستر باشند. احتمالاً با ادامه رشد گیاه و ادامه شرایط تنش خشکی ژنوتیپهای حساس نتوانسته است خسارات ناشی از آن را در حد بالا تحمل کند و به خاطر ورود به مرحله مرگ سلولی و افت شدید فعالیت آنزیمهاي حیاتی، سرعت فعالیت کاتالاز کاهش یافته است که با تحقیقات نوابپور و همکارانNavabpour et al., 2004) ) مطابقت دارد.
بیومارکر تخریب دی تیروزین DT
در شرایط بروز تنش خشکی در غیاب هر گونه سازوکار حفاظتی ROS ها (گونههاي فعال اکسیژن) میتواند از طریق ایجاد خسارتهاي اکسیداتیو به چربیها، پروتئینها و اسیدهاي نوکلئیک سوخت و ساز طبیعی سلول را مختل کنند و به غشاي سلولی آسیب وارد کند که در نهایت این امر میتواند به مرگ سلولی منجر گردد (.(Ozkur et al., 2009
مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بیشترین میزان بیومارکر تخریب دیتیروزین از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم گاسگوژن با متوسط 83/21 (ηmol/mgprotein) حاصل شد،که با تیمارهای قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیروان و افق اختلاف معنیداری نداشت و در کلاس آماری a جای گرفتند. کمترین بیومارکر تخریب دیتیروزین در ورامین را تیمار رخشان در آبیاری معمول با متوسط 11/9 (ηmol/mgprotein) به خود اختصاص داد (نمودار هشت).
در شرایط تنش خشکی رادیکالهاي آزاد اکسیژن به پروتئینها حمله کرده و باعث تغییرات جزیی در مکانهاي مخصوص اسیدهاي آمینه و تجزیه زنجیره پپتیدي میشوند. در این شرایط رادیکالهاي آزاد، باعث تخریب پروتئینها شده، اسیدهاي آمینه مختلف آزاد میشوند و از اتصال دو اسید آمینه تیروزین از محل اکسیژنهايشان ديپپتیدي با نام ديتیروزین ایجاد میشود (پازکی، 1394). نتایج نشان داد در شرايط آبياری معمول كه هيچ گونه تنشي به گياه وارد نشده، ميزان بيوماركر تخریب دیتيروزين کمترین مقدارمیباشد، درصورتيكه در تيمارهای تنش خشكی ميزان دیتيروزين در بالاترين ميزان بوده كه نشان دهنده اين مطلب است كه به علت وقوع تنش خشكی، تنش اكسيداتيو رخ داده و به بافت پروتئين آسيب رسانده و در نتيجه توليد بيوماركر دیتيروزين افزايش پيدا نمود؛ نتايج تحقيقات رودريگوز و همكارانRodrigues et al., 2013) ) نشان داد كه در كولتيوارهاي مختلفي از گندم در اثر تنش اكسايشي به تنهايي مقدار ديتيروزين افزايش پيدا نمود و همچنين آنها مشاهده نمودند كه استفاده از تركيباتي نظير مس و سلنيوم منجر به افزايش شديدتر گرديد. آنها در اين باره اظهار كردند كه حضور تركيبات واسطهای مثل مس و سلنيوم میتواند واكنش به كمبود آب را تحريك كند، نتايج بهدست آمده از اين آزمايش با تحقيقات فوق مطابقت دارد.
نتیجه گیری کلی
در این بررسي اثرات قطع آبیاری در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه و اثرات آن بر روند عملکرد و اجزای عملکرد، صفات کیفی و بیوشیمیایی در شرایط اقلیمی ورامین بر روی 21 رقم گندم مورد بررسی قرارگرفت. در این تحقیق، اغلب صفات مورد بررسی در آبیاری معمول دارای وضعیت مناسبتری بودند. با افزایش میزان و مدت تنش خشکی کاهش معنیدار در صفات زراعی و بهخصوص عملکرد مشاهده شد. در پژوهش حاضر ژنوتیپهای 9(حیدری)، 11(رخشان) در هر دو محیط تنش و بدون تنش برتری داشتند و بهترتیب با 9/9487 و 4/10276کیلوگرم در هکتار عملکرد دانه در شرایط بدون تنش و با 8/6327 و 3/7649کیلوگرم در هکتار در قطع آبیاری در مرحله گلدهی، نسبت به سایر ژنوتیپها برتر بودند، بنابراین این دو ژنوتیپ از بین تمام ژنوتیپهای مورد بررسی بهعنوان ژنوتیپهای محتمل خشکی شناخته شدند. این دو ژنوتیپ با توجه به تعداد دانه و وزن هزار دانه بیشتر در مقایسه با بقیه ژنوتیپها عملکرد بیشتری داشتند. لازم بذکر است که رقم سیوند در رتبه بعدی قرارگرفت و با توجه به اختلافات اندکی که در میزان عملکرد دانه داشت، برای کشت توصیه میشود. نتایج نشان داد که ارقام حساس مانند افق، سیروان و مهرگان میزان پایداری غشای سلولی در آنها پایین بود که موجب نشت محتویات درون سلولی گردید؛ ازطرف دیگر این ارقام میزان بیشتری بیومارکرهای تخریبی تولید شده را داشتندکه این مساله نشاندهنده حساس بودن ارقام نسبت به خشکی میباشد و عملکرد دانه در این ارقام، کاهش چشمگیری در شرایط تنش نشان داد.
منابع مورد استفاده:References
اردکانی، م.، عباس زاده، ب.، شریفی عاشورآبادی، ا.، لباسچی م. و پاکنژاد، ف. 1386 .بررسی اثر کمبود بر کیفیت و کمیت گیاه بادرشبویه Melissa officinalis L.). ). فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 23 (2). 261-251.
ارزانی ، ا.1390 . اصلاح گیاهان زراعی. (ترجمه؛ اسلیپر، د.آ. و پولمن، ج.م.). انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. 628 صفحه.
اکبری مقدم، ح.، اعتصام، غ.ر.، کوهکن، ش.ع.، رستمی، ح. و کیخواه، غ.ع. 1381. اثر تنش رطوبتی در مراحل مختلف رشد بر عملکرد دانه در ارقام گندم. چکیده مقالات هفتمین کنگره علوم زراعت و اصلاح نباتات. کرج. ایران. صفحه 735.
پازکی، ع.ر. 1394 .اثر مصرف زئولیت بر میزان بیومارکرهاي تخریب، محتوي نسبی آب برگ، نشت الکترولیتها و کلروفیل کلزا تحت شرایط تنش کمآبی. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژي گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز- سال هفتم، شماره بیست و هشتم، زمستان 1394.
رضایی مراداعلی، عیوضی، ع.ر.، محمدی، س. و شیرعلیزاده، ش.1393 .اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد ماده خشک و عملکرد دانه ژنوتیپهای گندم نان زمستانه. مجله علوم زراعی ایران (3)15: 262-276.
قلیپور، س.، عبادی، ع. و پرمون، ق. 1395. بررسی اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد مواد، عملکرد و اجزای عملکرد دانه ژنوتیپهای مختلف گندم نان. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز - سال هشتم، شماره سی و یکم ، پاییز1395.
محمدی بابازیدی، ه.، قلکناز، م.، حیدری، پ.، همتی، م. و فرخیان، ش. 1392. تأثیر باکتری آزوسپریلیوم و سالیسیلیک اسید بر صفات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی ریحان تحت تنش کم آبی. مجله تازههای بیوتکنولوژی سلولی - مولکولی. دوره سوم. شماره دوازدهم. صفحات 36-31.
نصري، م.1383. بررسي تاثير متقابل عناصر غذايي و تنش خشکي بر جنبههاي فيزيولوژيک لاينها و ارقام کلزا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامي واحد علوم و تحقيقات .تهران. ص 200.
نصری، م.و خلعتبری، م. 1395. بررسی اثرات باکتری تیوباسیلوس و گوگرد بر عملکرد و خصوصیات بیوشیمیایی ذرت دانهای (هیبرید ماکسیما) در شرایط کمآبیاری در منطقه ورامین. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز - سال هشتم، شماره سی و یکم، بهار 1395.
Ahmadi, A., Joudi, M., and Janmohammdi, M. 2009. Late defoliation and wheat yield: Little evidence of post an thesis source limitation. Field Crops Research 113: 90-93.
Akram, M. 2011. Growth and yield component of wheat under water stress of different growth stage. Bangladesh journal of Agriculture Resource. 36, 455-468.
Ashraf, M.Y., Azim, A.R., Khan, A.H., and Ala, S.A. 2014. Effect of water stress on total phenols, peroxides activity and chlorophyll content in wheat (Triticim aestivum L.). Acta Physiol. Plant. 96: 123-129.
Aydin, N., Mut, Z., and Ozcan, H. 2010. Estimation of broad-sense heritability for grain yield and some agronomic and quality traits of bread wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Food, Agricultural, Environment, 8: 419-421.
Ben Amor, N., Jimenez, A., Megdiche, W., Lundqvist, M., Sevilla, F., and Abdelly, C. 2007. Kinetics of the anti-oxidant response to salinity in the halophyte Cakile maritime. J.Integr. Plant Biol., 49, 982-992.
Bhatt, R.M., and Roa, N.K. 2015. Influence of pod load on response of okra to water stress. Indian Journal of Plant Physiology20: 124-129.
Blum, A., Gozlan, G., and Mayer, J. 2011. The manifestation of dehydration avoidance in wheat breeding germplasm. Crop Science. 141: 391-397.
Dalling, M.J., Boland, G., and Wilson, J.H. 2014. Relation between acid proteinase activity and redistribution on N during grain development in wheat. Aust. J. of Plant Physiology.43: 298-311.
Davidson, D.J., and Shevalier, P.M. 2013. Storage and remobilization of water soluble carbohydrates in stems of spring wheat. Crop Science. 59: 309-315.
Dogan, R. 2009.The correlation and path coefficient analysis. For yield and some yield components of durum wheat (Triticum turgidum var. durum L.) in west Anatolia conditions. Pakistan Journal of Botany 41(3): 1081-1089.
Ehdaie, B., Alloush, G.A., Madore, M.A., and Waines, J.G. 2016. Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. Posta thesis changes in inter node dry matter. Crop science 56: 435-446.
Fisher, R.A. 2008. The importance of grain or kernel number in wheat: a reply to Sinclair and Jamieson. Field Crops Research 105: 15–21.
Gadallah, M.A. 2010. Effect of indole-3-acetic acid and zinc on the growth, osmotic potential and soluble carbon and nitrogen components of soybean plants growing under water deficit. Journal of Arid Environments. 54: 350-361.
Gallagher, J.N., Briscoe, P.V., and Inter, B.H. 2012. Effects of drought on grain growth. Nature. 332: 141-143.
Ge, T.D., Sui, F.G., Bai, L.P., Lu, Y.Y., and Zhou, G.S. 2006. Effects of water stress on the protective enzyme activities and lipid peroxidation in roots and leaves of summer maize. Agricultural Sciences in China 5: 101-105.
Jiang, M., and Zhang, J. 2011. Effect of abscisic acid on active oxygen species, ant oxidative offence system and oxidative damage in leaves of maize seedlings. Plant Cell Physiology 42: 1265-1273.
Mansouri-Far, S., Modarres Sanavy, A.M., and Saberali, S.F. 2010. Maize yield response to deficit irrigation during low-sensitive growth stages and nitrogen rate under semi-arid climatic conditions. Agric. Water Management. 97: 12-22.
Morgounova ,A., Zykinb, V., Belanb, I., Roseevab, L., Zelenskiyc, Yu., Budakd, H., Bekese, F. 2010. Genetic gains for grain yield in high latitude spring wheat grown in Western, Siberia in 1900-2008. Journal of Field Crops Research,117: 101–112.
Moursi, M.A., and Salem, S.A. 2013. Effect of rates and methods of urea application chemical composition of maize. Crop Absolute. 61:12-14.
Navabpour, S., Morris, K., Allen, R., Harrison, E., Mackerness, A.H., Buchanan, S., and Wollaston, V. 2004. Molecular and biochemical analyses of oxidative stress and leaf senescence.Imperial College of Science, Technology and Medicine at Wye University of London, 55-56.
Ozkur, O., Ozdemir, F., Bor, M., and Turkan, I. 2009. Physiochemical and antioxidant responses of the perennial xerophyte Capparis ovata Desf to drought. Environmental and Experimental Botany 66: 487–492.
Paglia, D. 1997. Studies on the quantities trait Dase. J. Lab. med. 70: 158-165.
Pireivatlou, A.S., Dehdar Masjedlou, B., and Ramiz, T.A. 2010. Evaluation of bio yield potential and stress adaptive trit in wheat genotypes under post anthesis drought stress. Crop Science93: 55-72.
Rodrigues, F.A., Benhamou, N., Datnoff, L.E., Jones, J.B., and Belanger, R.R. 2013. Ultra structural and cyto chemical aspect of silicon-mediated rice blast resistance. Phyto. 136:231-235.
Royo, C., Miloudi, M.M., Fonze, N., Di Arraus, J.L., Pfeiffer, W.H., and Slafer, G.A. 2015. Durum wheat breeding current approaches and future strategies. Vol 1. Editors: Food product press.
Ruuska, S.A., Rebetzke, G.J., Van Herwaarden, A.F., Richards, R.A., Fettel, N.A., Tabe, L. and Jenkins, L.D. 2009. Genotypic variation in water soluble carbohydrate accumulation in wheat. Functional Plant Biology33: 799-809.
Sanchez-Rodrıguez, E., Rubio-Wilhelmi, M., Cervilla, L.M., Blasco, B., Rios, J.J., Rosales, M.A., Romero, L., and Ruiz, J.M. 2010. Genotypic differences in some physiological parameters symptomatic for oxidative stress under moderate drought in tomato plants. Plant Science. 178:30–40.
Sankar, B., Abdul Jaleel, C., Manivannan, P., Kishore Kumar, A., Somasundaram, R., and Panneerselvam, R. 2008. Relative efficiency of water use in five varieties of (Abelmoschus esculentus L.) Moench. Under water limited conditions. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. 62: 125-129.
Sharma, P., Jha, A.B., Dubey, R.S., and Pessarakli, M. 2012. Reactive oxygen species, oxidative damage, and ant oxidative defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal of Botany, 2013, e 217037.
Soleymani, A. 2016. Effect of drought stress on yield and yield components of wheat by ET-HS model. Environmental Stresses in Crop Sciences, 9(3):205-215.
Steven, A.K., and Joseph, M.H. 1978. Lipid peroxides in sample as measured by liquid chromatography separation. Elin. Chem. 32: 217-220.
Tatar, Ö., Brück, H., and Asch, F. 2016. Photosynthesis and remobilization of dry matter in wheat as affected by progressive drought stress at stem elongation stage. Journal of Agronomy and Crop Science 202: 292-299.
Trethowan, R.M., and Reynolds, M. 2007. Drought resistance: Genetic approaches for improving productivity under stress. Pp. 289-299 In: Buck H.R. et al. (Eds): Wheat production in stressed environments, Springer Pub., the Netherlands.
Verma, K.K., Singh, M., Gupta, R.K., and Verma, C.L. 2014. Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence, antioxidant enzyme sand growth responses of Jatropha cruces during soil flooding. Turkish Journal of Botany,38(1),130-40.
Voltas, J., Romagosa, I., and Araus, J.L. 2017. Grain size and nitrogen accumulation in sink-reduction barley under Mediterranean conditions. Filed Crops Research52: 117-126.
Wardlow, I.F., and Wilenbrink, J. 2014. Carbohydrate storage and mobilization by the Culm of wheat between heading and grain maturity: the relation of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiology. 103: 405-409.
Xu, Z.Z., Yu, Z.W., and Wang, D. 2009. Nitrogen translocation in wheat plants under soil water deficit. Plant Soil 289: 194-202.
Yang, J., Zhang, J., Wang, J., Zhu, Q., and Liu, L. 2011. Water deficit-induced senescence bandits relationship to the remobilization of pre-stored carbon in wheat during grain filing . Agronomy Journal. 103:213-220.
Zhou, Y., He, Z.H., Sui, X.X., Xia, C., Zhang, X.K., and Zhang, G.S. 2013. Genetic improvement of grain yield and associated traits in the Northern China winter wheat region from 1968 to 2010.Crop Science 53: 147-154.
Comparison of yield and some Morphological and biochemical characteristics of wheat cultivars under cut irrigation in Varamin region.
R. Afsharianzadeh 1, M. Nasri 2, I. Majidi Hervan 1, H. Heidari Sharifabad 1, G. Noor Mohammadi 1.
1- Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Islamic Azad University of Tehran Research Sciences, Tehran-Iran.
2. Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Islamic Azad University Varamin - Pishva, Varamin, Tehran, Iran.
Corresponding author:
Received: - Accepted:
ABSTRACT
Drought stress is considered as an important factor in reducing yield of wheat. For this purpose, a study was conducted on 21 wheat cultivars under different levels of cut irrigation in Varamin region. This research was carried out as split plots design a randomized complete block with two cut irrigation and cultivars factors in 63 treatments and three replications. The main factor of irrigation treatment in three levels including: normal irrigation I0, cut irrigation in flowering stage I1, and cut irrigation in grain filling stage I2 and cultivars in 21 levels as a sub-factor including Chamran; star; Sirvan; Sivand; Arg; Parsi; Barat; Narin; Heidary; Ofogh; Rakhshan; Baharan; Sepahan; Aflak; Mihan; Zare; Gonhad; Orum; Saison; Gascogen and Mehregan. The results of analysis of variance showed that the simple effects of irrigation and cultivars and interactions effects on grain yield, total yield, culm leaf area index, relative leaf water content, CAtt enzyme and DT were significant at the level of 5% and 1%. Plant height and harvest index were not affected by the simple effects of irrigation treatment, but the simple effects of cultivars and the interaction of irrigation levels and cultivars had significant at the level of 1%. Highest plant height was obtained from normal irrigation treatment and Sepahan cultivar (113.7 Cm); grain yield was obtained from normal irrigation treatment and Rakhshan cultivar (10276.4 Kg.ha); total yield was assigned of normal irrigation treatment and Sivand cultivar with average(43892.8 Kg.ha). Catalase antioxidant enzyme was achieved from cut irrigation at flowering stage and Sivand cultivar (54.36 U / mg protein) treatment and DT was observed from cut irrigation at flowering stage and gasogen cultivar treatment (21. 83 ηmol / mgprotein), The lowest plant height (76.4 Cm), grain yield (1493.7 Kg.ha), total yield (10543.9 Kg.ha) were assigned cut irrigation at flowering stage and ofogh cultivar treatment. The lowest antioxidant enzyme CAT was obtained the normal irrigation in Sirvan cultivar treatment with average (12.95 U / mgprotein) and the biomarker DT was observed the normal irrigation in Rakhshan cultivar treatment with average 9.11 (ηmol / mgprotein).
Keywords: Irrigation, cultivars, grain yield, DT and CAT.