مطالعه اثر تیمارهای اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک بر صفات مورفو فیزیولوژیک ارقام‌ گلرنگ تحت تیمارهای کم آبیاری

محورهای موضوعی : تنش

سعیده رشیدی ^{1 *}

1 - گروه کشاورزی ، دانشگاه پیام نور، تهران ، ایران

تاریخ دریافت : 1403/05/16 تاریخ پذیرش : 1403/08/11 تاریخ انتشار : 1404/04/01

کلید واژه: درصد روغن, دوام سطح برگ, سرعت رشد محصول, شاخص سطح برگ, عملکرد‌ روغن,

چکیده مقاله :

به منظور بررسی تیمارهای کم آبیاری و محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک رقم‌ گلرنگ آزمایشی به صورت اسپلیت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کاملا تصادفی با سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه  شاهرود  طی دو سال  401-400 انجام شد. در این آزمایش سه سطح آبیاری (۱۰۰، ۷۰ و ۵۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ) به عنوان فاکتور اصلی و سه رقم گلرنگ (گلدشت، فرامان و سینا) و محلول پاشی با سه سطح شامل (غلظت صفر، محلول پاشی با اسید جاسمونیک با غلظت 5/0 میلی مولار و محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظت ۲۰ میلی مولار) به عنوان فاکتور فرعی انتخاب شدند. نتایج نشان داد که بیشترین محتوای نسبی آب برگ(1/92 درصد) ، کلروفیلa (6/1 میلی گرم برگرم وزن تر برگ)،کلروفیل b   (95/. میلی گرم برگرم وزن تر برگ)، شاخص سطح برگ (3/46)، عملکرد دانه (2325 کیلوگرم در هکتار)، درصد روغن) 88/27 درصد( و عملکرد روغن )648 کیلوگرم در هکتار( مربوط به  رقم سینا و تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و کمترین میزان این صفات مربوط به رقم گلدشت و تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبی گلرنگ بود. برهمکنش رقم × محلول پاشی و تنش كم آبیاری در محلول پاشی تنها بر عملکرد روغن و کلروفیل a معنی دار شد.محلول پاشی با اسید آبسیزیک نسبت به اسید جاسمونیک تاثیر بیشتری بر کلروفیل a داشت به طوریکه در تیمار با اسید آبسیزیک میزان کلروفیل a 67/1 و در تیمار با اسید جاسمونیک میزان کلروفیل a 63/1 شد. محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک نیز موجب افزایش کلیه صفات در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی شد. نتایج نشان داد که تفاوت‌های موجود در بین رقم‌ها و همچنین تأثیر این محلول پاشی‌ها جهت افزایش میزان صفات مورد بررسي مي تواند در انتخاب رقم‌ و ترکیبات مناسب جهت کاهش اثرات نامطلوب تنش بی به منظور دستیابی به افزایش تولید از آنها استفاده کرد.‌

چکیده انگلیسی:

To investigate the effect of low irrigation treatment and foliar application of abscisic and jasmonic acids on morphophysiological traits of safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.), an experiment was set out in a split factorial design in a randomized complete block design with three replications at Shahrud University Agricultural Research Station during the two years, i.e., 2020-2021. The main factor of the study involved three levels of irrigation: 100%, 75%, and 50% of the safflower plant's water requirement. Additionally, the sub-factors included different safflower genotypes—Sinai, Goldasht, and Faraman—and foliar treatments with three levels: a control group (0 concentration), a foliar application of jasmonic acid at a concentration of 0.5 mM, and a foliar application of abscisic acid at a concentration of 20 mM. The results indicated that the highest relative content of leaf water (92.1%), chlorophyll a (1.6 mg per gram of fresh leaf weight), chlorophyll b (0.956 mg per gram of fresh leaf weight), leaf area index (3.46), grain yield (2325 kg/ha), oil percentage (27.88%), and oil yield (648 kg/ha) were associated with the Sina genotype, which received 100% of the plant's water requirement. In contrast, the lowest values for these traits were associated with the Goldasht genotype, which received only 50% of the plant's water requirement. The results of this study indicated that the interaction effects of genotype with deficit irrigation and genotype with foliar application were significant only for chlorophyll a and oil yield. The foliar application of abscisic acid had a greater impact on chlorophyll a level compared to jasmonic acid. Specifically, in the treatment with abscisic acid, the amount of chlorophyll a was measured at 1.67, while in the treatment with jasmonic acid, it was 1.63. Foliar application of jasmonic and abscisic acids enhanced all traits compared to the non-foliar application treatment. The results of this study indicated that the differences between the genotypes, as well as the effects of foliar application of jasmonic and abscisic acids, were significant factors. These findings could be utilized to select appropriate genotypes and compounds that help mitigate the negative impacts of water stress, ultimately leading to improved economic performance.

منابع و مأخذ:

Abaspor, H. and Rezaei, H. )2014(. Effeces of salicylic acid and jasmon acid on hill reaction and photosynthetic pigment( Dracocephalum moldavica L.) in different levels of drought stress.International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 2,2850-2859.
Ahmadzadeh, S., Kadivar, M. and Saeidy ,G.H. (2019). Investigating oil properties and seed composition in a number of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines and varieties.Iranian food since and Technology Reasearch Journal. 5(2):136-150.
Arab, S.,Baradaran Firozabady ,M. and Asghary, H. (2017). The effect of foliar spraying of abscisic acid and sodium nitroprusside on photosynthetic pigments and some traits of spring safflower(Carthamus tinctorius L) under the stress of lack of irrigation.Plant Production. 38:14-105.
Asghari, B. and Gharibi asl, S. (2016). The oil and protein content of Isfahan’s safflower in different periods of irrigation, levels of humic acid and superabsorbent. International Journal of Life Science and Pharma Research 1: 56-63.
Ashrafi, E. and Razmjoo, K. H. (2010). Effect of irrigation regimes on oil content and interspecific variation and environmental control. New Phytologist. 193: 30-50.
Ashrafy ,A ., and Razmjo, J . (2009). Investigation of hydropriming on physiological and biochemical properties of safflower (Carthamus Tinctorius L.) under drought stress.Journal of Crop Ecophysiology.1:35-43.
Barrsu, H. D. and Weatherley, P. E. (1962). A re-examination of the relative turgidity technique for estimating waterdeficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences 15: 413-428.
Behdany ,y ., and Jamyalahmady , M. (2010). Reaction of spring safflower cultivars (Carthamus tinctorius L.) to different irrigation intervals in Birjand conditions.Iranian Journal of Field Crops Reasearch. 9(22) :265-272.
Beljany , R., and Shekary , F .(2012). The effect of pretreatment with salicylic acid on the relationships between growth and yield indicators in safflower (Carthamus tinctorius L) under late season drought stress conditions.Journal of Agricultural Scince and Sudtainabel Production . 22(1) : 87-108.
Dolatabadian, A., Modares Sanavy, A. M. and Asilan, K. (2009). Effect of abscisic acid foliar application on yield, yield component and several morphological traits of grain corn under water deficit stress conditions. Notulae Scientia Biologicae 2: 45-50.
Fanaiy,H.and Piry , A.(2017). The effect of seed priming on safflower(Carthamus tinctorius L) seed and oil yield under low irrigation conditions.Iranian Journal of Seed and Research.2:59-90.
Ghassemi-Golezani, k. and Hosseinzadeh-Mahootchi, A. (2015). Improving physiological performance of safflower under salt stress by application of salicylic acid and jasmonic acid. Walia Journal 31: 104-109.
Helmy, A. M. (2014). Seed and oil productivity upon foliar spray of soybean (Glycine max L.) With humic and abscisic acids with or without seed irradiation. Egypt Journal Soil Science 54: 1-20.
Jamali, M. M. (2013). Investigate the effect of drought stress and different amount of chemical fertilizers on some physiological characteristics of coriander (Coriandrum sativum L.). International Journal of Farming and Allied Sciences. 2: 872-879.
Jensen, C. R., Morgensen, V. O., Mortensen, G. and Fieldsend, J. K. (1996). Lucosinolate G, oil and protein of field grown rape affected by soil drying and evaporative demands. Field Crop Research. 47: 693-705.
Joseph, B., Jini, D. and Sujatha, S. (2010). Insight into the role of exogenous salicylic acid on plants grown under salt environment. Asian Journal of Crop Science. 2: 226-235.
Kafy,M.and Rostamy ,M.(2007). Effect of drought on yield, yield components and oil percentage of safflower cultivars under saline water irrigation conditions.Iranian Journal of Field Crops Research. 5:121-131.
Khalily , M., Taghavy , M ., and Poraboghadareh , A.(2013). Evaluation of seed yield and some agronomic and morphological traits in spring safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.) under irrigated and rainfed conditions.Journal of Crop Breeding.16:1-148.
Lisar, S., Hossain, M. and Rahman, M.(2012).Water stress in plants: cause, effectand responses. In: Rahman M.(Ed). Wter stress .(pp.1-14). In Tech Publication.
Mahabub Alam, M. D., Kamrun, N., Hasanuzzaman, M. and Masayuki, F. (2014). Exogenous jasmonic acid modulates the physiology, antioxidant defense and glyoxalase systems in imparting drought stress tolerance in different Brassica species. Plant Biotechnology Reports. 8: 279-293.
Matrin, D.,Tholl., D and Bohlamnna, J.) 2002(. Mehhyl jasmonate induced traumatic resin ducts,terpenoid resin biosynthesis, and terpenoid accumulation in develoing xylem of Norway sprune stems.Plant Physiology.129: 1003-18.
Morady Tochy ,M., Seif Zadeh ,S., Zakerian , H.R .and ValadAbady , A.R.(2017) .Investigating the effect of methanol and abscisic acid foliar spraying on the growth and yield of peanut (Arachis hypogaea) under dry conditions. Crop Phisiology Journal.9:65-82.
Neocleous, D. and Vasilakakis, M. (2007). Effects of NaCl stress on red raspberry (Rubus idaeus L.). Scientia Horticulturae. 112: 282-289.
Oliviera-Neto, C. F., Silva-Lobato, A. K., Goncalves-Vidigal, M. C., Costa, R. C. L., Santos.Filho, B. G., Alves, G. A. R., Silva-Maia, W. J. M., Cruz, F. J. R., Neres, H. K. B. and Santos Lopes, M. J. (2009). Carbon compounds and chlorophyll contents in sorghum submitted to water deficit during three growth stages. Science and Technology. 7: 588-593.
Osman, E. A. M., El-Galad, M. A., Khatab, K. A. and El-Sherif, M. A. B. ( 2014). Effect of compost rates and foliar application of abscisic acid on yield and nutritional status of sunflower plants irrigated with saline water. Global Journal of Scientific Researches. 2: 193-200.
Prochazka, S., Machaackova, I., Kreekule, J. and Sebanek, J. (1998). Plant physiology. Academia Praha.
Salimy , F., and Shekary , F .(2012) .Effect of methyl jasmonate and salinity stress on some morphological characteristics and flower performance in German chamomile (Matricaria chanaonilia L).Iranian Jornal of Plant Biology. 4:27-38.
Shigeoka, S., Ishikawa, T., Tami, M. and Miagawa, Y. (2012). Regulation and function of abscisic peroxidase isoenzymes. Journal Experiment Botany. 53: 1305-1319.
Silva, M. A., Jifon, J. L., Silva, J. A. G. and Sharma, V. (2007). Use of physiological parameters as fast tools to screen for drought tolerance in sugarcane. Brazilian Journal of Plant Physiology 19: 193-201.
Sinclair, T. R. and Ludlow, M. M. (1985). Who thought plant thermodynamics? The unfulfilled potential of plant water potential. Australia Journal Plant Physiology. 33: 312-317.
Thalooth, A. T., Tawfik, M. M. and Magda Mohamed, H. (2006). A comparative study on the effect of foliar application of zinc, potassium and magnesium on growth, yield and some chemical constituents of mungbean plant grown under water stress conditions. World Journal of Agricultural Sciences. 2: 37-46.
Vatankhah , A.,Kalantary , B.and Andaliby , B. (2016).The effect of methyl jasmonate on some physiological and biochemical responses of peppermint plant (Mentha piperita L.) under salt stress.Journal of Plant Procsee and Function. 5:158-171.
Wu, H., WU, X. and Zhang, M. (2012). Physiologycal evaluation of drought stress tolerence and recovery in cauliflower seedling treated with methyl jasmonic and coronation Plant Growth Regul. 31:113-123.
Yari, P.,Keshtkar, A.M.and Sephry ,A.(2014).Investigating the effect of moisture stress on the growth and performance of spring safflower.Plant Production Technolog. 14:102-116.
Zafary , M.,Ebady , A., Jahanbakht , S., and Sedghy , M .(2012) .The effect of brassinosteroids on the tolerance of safflower cultivars to drought stress in Ardabil. Journal of Crop Production. 10:17-31.

متن کامل:



 

 

 

Studying the effect of abscisic acid and jasmonic acid treatments on morphophysiological traits of Safflower cultivars under low irrigation treatments

 

Saedeh rashidy

1 Department of Agriculture Payam Noor University, Tehran, Iran, Email: [e-mail]

Article type:		Abstract
Research article         Article history Received:06.08.2024 Revised:23.10.2024 Accepted:01.11.2024 Published:22.06.2025     Keywords Crop Growth Rate Leaf area Durability Leaf area Index Oil Percentage Oil Yield		To investigate the effect of low irrigation treatment and foliar application of abscisic and jasmonic acids on morphophysiological traits of safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.), an experiment was set out in a split factorial design in a randomized complete block design with three replications at Shahrud University Agricultural Research Station during the two years, i.e., 2020-2021. The main factor of the study involved three levels of irrigation: 100%, 75%, and 50% of the safflower plant's water requirement. Additionally, the sub-factors included different safflower genotypes—Sinai, Goldasht, and Faraman—and foliar treatments with three levels: a control group (0 concentration), a foliar application of jasmonic acid at a concentration of 0.5 mM, and a foliar application of abscisic acid at a concentration of 20 mM. The results indicated that the highest relative content of leaf water (92.1%), chlorophyll a (1.6 mg per gram of fresh leaf weight), chlorophyll b (0.956 mg per gram of fresh leaf weight), leaf area index (3.46), grain yield (2325 kg/ha), oil percentage (27.88%), and oil yield (648 kg/ha) were associated with the Sina genotype, which received 100% of the plant's water requirement. In contrast, the lowest values for these traits were associated with the Goldasht genotype, which received only 50% of the plant's water requirement. The results of this study indicated that the interaction effects of genotype with deficit irrigation and genotype with foliar application were significant only for chlorophyll a and oil yield. The foliar application of abscisic acid had a greater impact on chlorophyll a level compared to jasmonic acid. Specifically, in the treatment with abscisic acid, the amount of chlorophyll a was measured at 1.67, while in the treatment with jasmonic acid, it was 1.63. Foliar application of jasmonic and abscisic acids enhanced all traits compared to the non-foliar application treatment. The results of this study indicated that the differences between the genotypes, as well as the effects of foliar application of jasmonic and abscisic acids, were significant factors. These findings could be utilized to select appropriate genotypes and compounds that help mitigate the negative impacts of water stress, ultimately leading to improved economic performance.
Cite this article as: rashidy, S. (2025). Studying of the effect Abscisic acid and jasmonic acid treatments on morphophysiological traits of Safflower cultivars Under low irrigation treatments. Journal of Plant Environmental Physiology, 78: 84-.99
	©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch DOI:https://doi.org/10.71890/IPER.2025.1128360

 

 

 

 

 

 

 

مطالعه اثر تیمارهای  اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک بر صفات 

مورفو فیزیولوژیک ارقام‌ گلرنگ تحت تیمارهای کم آبیاری

 

سعیده رشیدی 

۱ گروه کشاورزی،دانشگاه پیام نور، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

 

نوع مقاله: مقاله پژوهشی           تاریخ دریافت:16/05/1403 تاریخ بازنگری:02/08/1403 تاریخ پذیرش:11/08/1403 تــاریخ چاپ:01/04/1403         واژه‌های کلیدی: دوام سطح برگ درصد روغن سرعت رشد محصول شاخص سطح برگ عملکرد‌ روغن	چکيده
	به منظور بررسی تیمارهای کم آبیاری و محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک رقم‌ گلرنگ آزمایشی به صورت اسپلیت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کاملا تصادفی با سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهرود طی دو سال 401-400 انجام شد. در این آزمایش سه سطح آبیاری (۱۰۰، ۷۰ و ۵۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ) به عنوان فاکتور اصلی و سه رقم گلرنگ (گلدشت، فرامان و سینا) و محلول پاشی با سه سطح شامل (غلظت صفر، محلول پاشی با اسید جاسمونیک با غلظت 5/0 میلی‌مولار و محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظت ۲۰ میلی مولار) به عنوان فاکتور فرعی انتخاب شدند. نتایج نشان داد که بیشترین محتوای نسبی آب برگ (1/92 درصد)، کلروفیل a (6/1 میلی گرم برگرم وزن تر برگ)، کلروفیل b  (۹۵/۰ میلی‌گرم برگرم وزن تر برگ)، شاخص سطح برگ (3/46)، عملکرد دانه (2325 کیلوگرم در هکتار)، درصد روغن (88/27 درصد) و عملکرد روغن (648 کیلوگرم در هکتار) مربوط به رقم سینا و تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و کمترین میزان این صفات مربوط به رقم گلدشت و تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبی گلرنگ بود. برهمکنش رقم × محلول پاشی و تنش كم آبیاری در محلول پاشی تنها بر عملکرد روغن و کلروفیل a معنی دار شد.محلول پاشی با اسید آبسیزیک نسبت به اسید جاسمونیک تاثیر بیشتری بر کلروفیل a داشت به طوریکه در تیمار با اسید آبسیزیک میزان کلروفیل a 67/1 و در تیمار با اسید جاسمونیک میزان کلروفیل a 63/1 شد. محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک نیز موجب افزایش کلیه صفات در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی شد. نتایج نشان داد که تفاوت‌های موجود در بین رقم‌ها و همچنین تأثیر این محلول پاشی‌ها جهت افزایش میزان صفات مورد بررسي مي تواند در انتخاب رقم‌ و ترکیبات مناسب جهت کاهش اثرات نامطلوب تنش بی به منظور دستیابی به افزایش تولید از آنها استفاده کرد.
استناد: رشیدی، سعیده (1404). مطالعه اثر تیمارهای  اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک بر صفات مورفو فیزیولوژیک ارقام‌ گلرنگ تحت تیمارهای کم آبیاری. فیزیولوژی محیطی گیاهی، 99:78-84.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی گرگان © نویسندگان.	DOI:https://doi.org/10.71890/IPER.2025.1128360.

 

 

 

 

مقدمه 

        با توجه به مشکلات موجود در صنعت روغن‌های نباتی در داخل و اینکه بیش از ۹۳ درصد از نیاز مصرفی به روغن (به‌صورت دانه‌های روغنی و روغن خام) از طریق واردات تأمين می‌شود، لازم است تلاش‌های گسترده ای در جهت بهبود شرایط از جمله به کاربردن منابع روغنی جدید همچنین اصلاح این منابع روغنی به منظور دستیابی به بازدهی و کیفیت مطلوب تر از نظر تغذیه‌ای و عملکردی انجام شود (Ahmadzadeh et al., 2019). خشکی به‌عنوان یک تنش چند بعدی، اثرات متنوعی روی گیاهان داردو بسیاری از ویژگیهای مورفولوژیکی و فرایندهای فیزیولوژیکی مرتبط با رشد و توسعه گیاه را تحت تاثیرقرار می دهد. این تنش با کاهش پتانسیل آب سلول و آماس در گیاهان، باعث افزلیش غلظت املاح در مایعات درون سلولی و برون سلولی می شود. تحت تنش توسعه سلول کند ویا متوقف می شود و رشد گیاه به تاخیر می افتد در خشکی طولانی مدت، بسیاری از گیاهان آب خورا ازدست می دهند و از بین می روند (Lisar et al., 2012). عوامل محدود کننده فتوسنتز در تنش خشکی در دو گروه عوامل محدود کننده روزنه‌ای و غیر روزنه‌ای قرار می‌گیرند. از عوامل محدود کننده غیر روزنه‌ای می‌توان به کاهش و یا توقف سنتز رنگیزه‌های فتوسنتزی از جمله کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها اشاره کرد (Oliviera-Neto et al., 2019). به نظر می‌رسد که کاهش غلظت کلروفیل به دلیل اثر کلروفیلاز، پراکسيداز و ترکیبات فنلی و در نتیجه تجزیه کلروفيل باشد (Silva et al., 2007). تنش كم آبیاری محتوای روغن دانه و محتوای اسیدهای چرب اشباع پالمیتیک و اسید استئاریک را کاهش می‌دهد. بنابراین رژیم‌های مناسب آبیاری می‌تواند اثر برجسته ای بر کیفیت روشن استخراج شده از دانه داشته (Ashrafi and Razmjoo, 2010). 

        افزایش مقاومت گیاهان به تنش خشکی از راه‌های مختلف به نژادی و استفاده از تنظیم کننده‌های رشد، عملی است.در مقایسه با روش‌های به نژادی که اغلب بلند مدت و هزیه بر هستند، استفاده از مواد شیمیایی مانند اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک آسان تر و ارزان تر است (Abaspor and Rrzaei, 2014). یکی از راه‌های افزایش تحمل گیاهان به تنش‌ها، بالابردن میزان مواد آنتی اکسیدان درون سلولی مانند اسید آبسیزیک است. اسید آبسیزیک از مهم ترین ضد اکسیدان‌های گیاهی است که در بسیاری از فرآیندهای سلولی مانند فتوسنتز، حفاظت نوری و مقاومت به تنش‌های محیطی نقش اساسی دارد (Shigeoka et al., 2012). این ماده به عنوان سوبسترای اولیه در سم زدایی گونه‌های فعال اکسیژن از قبیل هیدروژن پراکسید و غیره نقش دارد. گزارش شده است که اسید آبسیزیک موجب بالابردن تحمل گیاهان در برابر سرمازدگی، تنش شوری و خشکی می‌شود و از طریق ارتباط با سلول و چربی‌های غشایی در گیاهان، نقش به سزایی در افزایش پایداری غشا و افزایش مقاومت گیاهان در برابر از دست دادن آب و تنش کم آبی دارد. اسید آبسیزیک با پاکسازی گونه‌های فعال اکسیژن سبب کاهش خسارت به اسیدهای چرب و پروتئین‌ها می‌شود و در نتیجه اثر مخرب تنش را کاهش می‌دهد. به طور مثال مصرف اسید آبسیزیک در گیاه کلزا سبب افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدان‌ها و کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی بر عملکرد گیاه مذکور گردیده است (Dolatabadian et al., 2009). جاسمونیک اسیداز جمله مواد تنظیم کننده رشد گیاهی است که از طریق افزایش ذخیره کلروفیل و د رنتیجه افزایش مقدار فتوسنتز خالص، موجب تحمل به تنش خشکی در گیاهان می‌گردد (Matrin et al., 2002). تحت شرایط تنش خشکی جاسمونیک اسید باعث افزایش محتوای نسبی آب برگ و نیز افزایش میزان اسید آبسیزیک و اسمولیت‌های داخلی گیاه می شود. این ترکیبب همچنین در افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدانی نظیر سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، گلوتاتیون پراکسیدازو آسکوربات پراکسیداز نقش دارد (Wu et al., 2012).

        با توجه به اهمیت گیاه گلرنگ از نظر کمیت و کیفیت روغن، کاربردهای متنوع آن در صنایع روغن کشی، رنگرزی و مصارف دارویی به نظر می‌رسد که افزایش عملکرد در واحد سطح در شرایط کم آبیاری راهکار مناسبی برای دستیابی به افزایش تولید این گیاه و بهبود شرایط اقتصادی کشاورزان باشد. همچنین کشت گیاهانی مانند گلرنگ تحت تنش‌های محیطی در صورتی مقرون به صرفه است که موادشیمیایی یا تنطیم کننده‌های رشدی به صورت استعمال خارجی برای جبران خسارت حاصل از تنش مورد استفاده قرار گیرند. لذا در مقایسه با روش‌های به نژادی که اغلب بلند مدت و هزینه بر هستند، استفاده از مواد شیمیایی شامل اسید آبسیزیک، اسید جاسمونیک و سایر ترکیبات آسان تر، ارزان تر و زود بازده تر هستند. لذا این تحقیق با هدف بررسی اثرات تنش خشکی روی برخی صفات  مورفوفیزیولوژیکی،میزان روغن و عملکرد دانه گلرنگ و نقش اسید جاسمونیک و اسید آبسیزیک به عنوان تعدیل کننده اثرات زیان بارتنش خشکی اجرا شد.

 

مواد و روش‌ها 

        جهت مطالعه اثر سطوح مختلف آبیاری بر عملکرد گلرنگ آزمایش به صورت اسپلیت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کاملا تصادفی با سه تکرار به مدت دو سال در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی شاهرود در موقعیت جغرافیایی عرض 36 درجه و 25 دقیقه شرقی و طول جغرافیایی 54 درجه و 75 دقیقه شمالی با متوسط بارندگی سالانه حدود 155 میلی متر با ارتفاع 1350متر از سطح دریا انجام گردید. فاکتور اصلی شامل سه سطح آبیاری (۱۰۰، ۷۰ و ۵۰ درصد نیاز آبیاری گیاه گلرنگ) که تیمارهای کم آبیاری گلرنگ از مرحله ساقه روی اعمال شد و فاکتور فرع اول آزمایش شامل سه رقم گلرنگ (گلدشت، فرامان و سینا) بود. فاکتور دوم مربوط به سه سطح محلول پاشی شامل (غلظت صفر، محلول پاشی با اسيد جاسمونیک با غلظت ۵/۰ میلی‌مولار و محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظت ۲۰ میلی‌مولار) بود که در مرحله کمی‌قبل از گلدهی گلرنگ انجام گرفت که توسط سمپاش دستی تا زمان جاری شدن قطره‌های محلول مورد استفاده بر روی برگهای گیاه ادامه یافت. قبل از آماده سازی زمین، ۱۰ نمونه خاک به صورت زیگزاگ از عمق صفر تا ۳۰ سانتی متری مزرعه برداشت و با یکدیگر مخلوط شدند سپس یک نمونه مرکب خاک از آنها تهیه شده و جهت به دست آوردن خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک به آزمایشگاه ارسال گردید نتیجه تجزیه خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در جدول ۱ ارائه شده است.

        هر كرت شامل نه خط کاشت به طول سه متر بود. فاصله بوته‌ها روی ردیف پنج سانتی متر و تراکم بوته در هر کرت 40 بوته در متر مربع بود. کشت در اوایل اردیبهشت و پس از رسیدن رطوبت مزرعه به حد ظرفیت زراعی و تأمین دمای پایه برای جوانه زنی بذرهای گلرنگ انجام شد. کلیه عملیات داشت شامل مبارزه با علف‌های هرز و آفات، سله شکنی به صورت دستی به موقع اجرا شد. تغذیه گیاه گلرنگ براساس توصیه آزمون خاک (کود پایه: ۱۰۰ کیلوگرم در هکتار کود سوپر فسفات تریپل) و همچنین ۷۵ کیلوگرم در هکتار نیتروژن خالص (از منبع کود اوره حاوی 46 درصد نیتروژن خالص) در سه نوبت نوبت اول زمان دو تا چهار برگی، نوبت دوم زمان ساقه دهی و نوبت سوم زمان گلدهی) بود.

 

جدول ۱: ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه تحقیقاتی

خصوصیات فیزیکی		خصوصیات شیمیایی
۱۷ درصد رس، ۶۲ درصد سیلت و 41 درصد شن		EC (dS/m)	PH	نیتروژن (%)	فسفر(mg/kg)	پتاسیم(mg/kg)
لومی‌رسی		1/1	70/7	09/0	1/7	296

 

 

 

        آبیاری کرت‌های آزمایش تا قبل از اعمال تیمار کم آبیاری بر حسب شرایط آب و هوایی و تخلیه رطوبتی خاک، و بر اساس تخليه آب سهل الوصول که میزان آن برابر 65 درصد آب قابل دسترس بود انجام شد. نیاز آبی گیاه بر پایه اندازه گیری تغییرات رطوبت خاک با دستگاه رطوبت سنج تناپروب مدل  SM300 برآورد شد. با استفاده از این دستگاه میزان رطوبت خاک تعقیب شده و زمان رسیدن به حد رطوبت تخلیه مجاز (Management Available Deficit) مشخص گرديد. تیمارهای ‌۷۵ و ۵۰ درصد به‌ترتیب به میزان ۷۰ و ۵۰ درصد آب مصرفی تیمار شاهد، آب دریافت کردند. مقدار رطوبت MAD طبق رابطه ۱ محاسبه شد.

رابطه 1‌: FC-(ӨFC-ӨPWP) MAD               Ө MAD=Ө 

در این رابطه=ӨFC  رطوبت حجمی‌در ظرفیت زراعی مزرعه =ӨPWP.(%)رطوبت حجمی‌در نقطه پژمردگی دائم (%) =MAD ضريب تخليه مجاز است. زمانی که رطوبت خاک به حد پایینی رطوبت سهل الوصول (ӨMAD)  رسید، عمق آب آبیاری بر اساس کمبود رطوبت خاک مطابق با رابطه ۲ اعمال شد.

رابطه ۲:                                   d=(ӨFC-Өsoil)D

رابطه 3:                                    V=d×A×1000

در این رابطه =d عمق آب مورد نیاز (m)، D: عمق مؤثر ریشه گیاه (m)، Өsoil رطوبت خاک پیش از آبیاری(m/m) ، A سطح کرت (m2)، V حجم آبیاری (L) است. جهت اندازه گیری روغن دانه، مقدار ۲ گرم نمونه آسیاب و خشک شده مربوط به هر کرت، توسط دستگاه سوکسله به مدت 16 ساعت در مجاورت حلال پتروليوم أتر مورد استخراج روغن قرار گرفت و پس از توزین توسط ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم، مقدار روغن نمونه هر کرت براساس ماده خشک به صورت درصد تعیین گردید (Asghari and Gharibi asl, 2016). عملکرد روغن از حاصل ضرب عملکرد دانه در درصد روغن به دست آمد.‌ به منظور تعیین شاخص‌های رشد، نمونه برداری اول یک ماه بعد از کاشت صورت گرفت و نمونه‌برداری‌های بعدی با فواصل هر ۱۰ روز يكبار تا مرحله بلوغ فیزیولوژیک بوته‌های گلرنگ صورت پذیرفت. مساحت برگ بوته‌ها توسط عکس برداری و اسكن و محاسبه با نرم‌افزار Image processing اندازه گیری شد. جهت اندازه گیری وزن خشک اندام هوایی گیاه بافت‌های گیاهی به مدت 48 ساعت در دمای ۷۲ درجه سانتی گراد درون آون قرار گرفتند. با اندازه گیری‌های فوق و رابطه‌های زیر شاخص‌های سرعت رشد محصول (Crop Growth Rate) رابطه 4، شاخص سطح برگ (Leaf Area Index) رابطه ۵، محاسبه شد.

رابطه 4‌:                  CGR=(W2-W1)/(T2-T1)GA

رابطه5:                                     LAI=LA/GA

GA سطح زمین اشغال شده توسط گیاه، W وزن خشک گیاه و T زمان نمونه برداری است.

        به منظور تعیین محتوای نسبی آب برگ، برگها به قطعات یک سانتی متری تقسیم شدند و وزن تر آنها تعیین گردید. سپس قطعات برگی ۱۸-۱6 ساعت در دمای اتاق (تقریبا ۲۰ درجه سانتی گراد) در داخل آب مقطر قرار داده شدند. پس از این مدت وزن قطعات برگی تعیین گردید. آنگاه قطعه‌های برگی به مدت 48 ساعت در آون ۱۰ درجه سانتی گراد قرار گرفته و وزن خشک آنها نیز اندازه‌گیری شد. در نهایت مقدار محتوای نسبی آب برگ از رابطه زیر به دست آمد (Barrsu and Weatherley, 1962).

رابطه ۶:

100× [(وزن تر - وزن خشک) /( وزن آماس وزن خشک)] RWC% =

میزان کلروفیل با استفاده از روش بدون لهیدگی صورت گرفت. نمونه‌های برگی 5/0 گرم در 5 میلی لیتر از دی متیل سولفوکسید در دمای 60 درجه سانتی گراد و به مدت 4 ساعت قرار داده شدند. سپس با دستگاه اسپکتروفتومتر مقدار کلروفيل تعيين شد. میزان جذب در طول موجهای 165، 145 نانومتر ثبت گردید و با رابطه ۷ و ۸ میزان کلروفیل a و b محاسبه گردید (Procha zka et al., 1998) 

رابطه ۷:           Chla=(12.19 A665)-(3.45 A645)

رابطه ۸ :            Chlb=(21.99 A645-5.32 A665)

تجزیه واریانس صفات با استفاده از نرم افزار SAS (نسخه ۹) انجام گرفت و میانگین تیمارها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد با استفاده از نرم‌افزار SAS مورد مقایسه قرار گرفتند. رسم جداول نیز توسط نرم افزارهای Excel و Word صورت گرفت.

 

نتایج 

محتوای نسبی آب برگ: نتایج نشان داد که اثرات ساده سال، تیمارهای کم آبیاری، رقم، محلول پاشی و اثر برهمکنش تیمار کم آبیاری × رقم بر میزان محتوای نسبی آب برگ معنی دار شد و مابقی اثرات دوگانه و سه گانه برمحتوای نسبی آب معنی دار نشد (جدول ۲). مقایسه میانگین نتایج نشان داد که در تیمار کم آبیاری بیشترین میزان محتوای نسبی آب برگ (1/92 درصد) مربوط به تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبی گلرنگ و رقم سینا و کمترین میزان آن (38/59 درصد) مربوط به تیمار ۵۰ درصد نیاز آبی گلرنگ و رقم گلدشت بود. میزان محتوای نسبی آب برگ در رقم سينا نسبت به رقم فرامان و گلدشت در شرایط کم آبیاری بیشتر بود. دلیل محتوای نسبی آب برگ بالاتر در رقم سينا نسبت به سایر رقم‌ها می‌تواند به علت وجود سازوکارهای حفظ آب از طریق کاهش تعرق روزنه‌ای باشد (جدول ۳). در اثر محلول پاشی بیشترین میزان محتوای نسبی آب برگ به ترتیب مربوط به محلول پاشی با اسید آبسیزیک (49/77)و محلول پاشی با اسيد جاسمونیک (75/76)و کمترین آن مربوط به تیمار بدون محلول پاشی(85/72) بود (جدول 6).

محتوای کلروفیل: اثرات ساده سال، تیمارهای کم آبیاری، رقم و محلول پاشی بر میزان کلروفيل a و کلروفیل b معنی دار شد و اثر برهمکنش تنش كم آبیاری × رقم تنها بر کلروفيل a معنی دار بود (جدول ۲). بیشترین میزان کلروفیل a (69/1 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ) از رقم سینا و تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و کمترین میزان آن (94/0 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ) از رقم گلدشت و تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری به دست آمد (جدول ۳). میزان کلروفيل a در تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری و رقم گلدشت 37/44 درصد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبی و رقم سینا کاهش یافت (جدول ۳). برهمکنش تیمار کم آبیاری × محلول پاشی و همچنین برهمکنش رقم × محلول پاشی بر کلروفيل a معنی‌دار شد (جدول ۲). تحت تأثیر برهمکنش تیمار کم آبیاری به محلول پاشی بیشترین میزان کلروفيل a از تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظت mM۲۰ و کمترین آن از تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبیاری و تیمار بدون محلول پاشی به دست آمد (جدول 4). نتایج نشان داد که میزان کلروفيل a در تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبیاری و بدون محلول پاشی 71/0 درد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و محلول پاشی با اسید آبسیزیک کاهش یافت (جدول 4).

 

جدول ۲: نتایج تجزیه واریانس مرکب دو ساله  برخی از صفات مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی رقم‌های گلرنگ

منابع تغییرات	df	محتوای نسبی آب برگ	کلروفیل a	کلروفیل b	حداکثر شاخص سطح برگ
سال	1	*22/25	ns008/0	ns0002/0	**54/0
تكرار(سال)	4	42/20	335/0	12/0	95/6
تنش كم آبی	2	**61/9005	**67/3	**97/1	**04/7
سال × تنش كم آبی	2	ns58/1	ns001/0	ns02/2	*1/0
خطای اصلی	8	37/37	026/0	016/0	02/0
رقم	2	**18/486	**70/0	**75/0	**16/14
سال × رقم	2	ns44/1	ns001/0	ns009/0	*12/0
تنش کم آبی× رقم	4	**34/28	*011/0	*024/0	**14/0
سال × تنش كم آبی × رقم	4	ns45/2	ns001/0	ns004/0	ns01/0
محلول پاشی	4	**336	**011/0	**3/0	**12/1
سال × محلول پاشی	2	ns21/0	ns001/0	ns005/0	ns03/0
تنش كم آبی× محلول پاشی	2	ns96/0	*015/0	ns001/0	ns03/0
سال× تنش کم آبی × محلول پاشی	4	ns13/0	ns003/0	ns002/0	ns02/0
رقم × محلول پاشی	4	ns82/6	**021/0	ns01/0	ns04/0
سال × رقم × محلول پاشی	4	ns55/2	ns001/0	ns0027/0	ns03/0
تنش كم آبی × رقم × محلول پاشی	8	ns73/3	ns002/0	ns008/0	ns04/0
سال × تنش كم آبی × رقم × محلول پاشی	8	ns47/2	ns001/0	ns008/0	ns04/0
اشتباه فرعی	95	43/4	005/0	ns007/0	03/0
ضریب تغييرات		78/2	48/5	58/12	72/6

ns  عدم تفاوت معنی‌دار و * و * به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال ۵ درصد و 1 درصد 

 

ادامه جدول ۲ –

منابع تغییرات	df	حداکثر سرعت رشد محصول	درصد روغن	عملكرد روغن	عملکرد دانه
سال	1	*90/46	ns5/0	ns63/1320	**08/316
تكرار(سال)	4	15/1777	36/2	10/992	**88/7801
تنش كم آبی	2	**55/2104	**43/8	**83/96238	**37/831924
سال × تنش كم آبی	2	ns55/0	ns19/0	ns61/14	*19/4191
خطای اصلی	8	16/40	41/0	03/140	99/1664
رقم	2	**60/1764	**2/81	**71/20972	**77/171863
سال × رقم	2	ns60/1	ns12/0	ns75/6	*01/1268
تنش کم آبی× رقم	4	**48/31	*6/0	*63/466	**21/4609
سال × تنش كم آبی × رقم	4	ns59/0	ns14/0	ns84/8	ns31/293434
محلول پاشی	4	**09/229	**55/3	**79/17014	**86/196477
سال × محلول پاشی	2	ns43/0	ns1/0	ns72/4	ns36/627
تنش كم آبی× محلول پاشی	2	ns57/8	*42/0	ns50/139	ns69/692
سال× تنش کم آبی × محلول پاشی	4	ns50/0	ns16/0	ns12/8	ns69/752
رقم × محلول پاشی	4	ns12/7	**11/0	ns82/339	ns28/1009
سال × رقم × محلول پاشی	4	ns47/1	ns15/0	ns68/5	ns19/666
تنش كم آبی × رقم × محلول پاشی	8	ns34/1	ns17/0	ns60/10	ns28/250
سال × تنش كم آبی × رقم × محلول پاشی	8	ns92/1	ns16/0	ns59/7	ns77/592
اشتباه فرعی	95	41/6	19/0	ns76/29	72/1168
ضریب تغييرات		38/8	86/2	36/3	25/2

ns  عدم تفاوت معنی‌دار و * و * به‌ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال ۵ درصد و 1 درصد 

 

همچنین تحت برهمکنش تیمار رقم × محلول پاشی بیشترین میزان کلروفیل a مربوط به رقم سینا و محلول پاشی با اسید آبسیزیک و کمترین آن مربوط به رقم گلدشت و تیمار بدون محلول پاشی بود (جدول ۵). به طوریکه میزان کلروفيل a در رقم  گلدشت و بدون محلول پاشی 52/23 درصد در مقایسه با رقم سينا و محلول پاشی با اسید آبسیزیک کاهش یافت (جدول 2). 

با توجه به نتایج مقایسه میانگین بیشترین میزان کلروفیل b (95/0 میلی گرم بر گرم وزن تر برگ) مربوط به برهمکنش تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و رقم سینا و کمترین آن (38/0میلی گرم بر گرم وزن‌تر برگ) مربوط به تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و رقم گلدشت بود (جدول ۳). در اثر محلول پاشی بیشترین میزان کلروفیل b به ترتیب مربوط به محلول پاشی با اسید آبسیزیک و محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و کمترین آن مربوط به تیمار بدون محلول پاشی بود و میزان کلروفیل b در اثر محلول پاشی با اسيد آبسیزیک54/20 درصد در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی افزایش یافت (جدول 6(.

 

 

جدول ۳: مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش كم آبیاری و رقم بر برخی صفات فیزیولوژیکی، شاخص‌های رشد، درصد روغن و عملکرد روغن

آبیاری	رقم	محتوای نسبی آب برگ (درصد)	کلروفیل a (میلی گرم بر گرم وزن تر برگ)	کلروفیل b (میلی گرم بر گرم وزن تر برگ)	حداکثر شاخص سطح برگ
۱۰۰ درصد نیاز آبی	سینا	a1/92	a6/1	a95/0	a46/3
	فرامان	b05/89	b56/1	a89/0	b16/3
	گلدشت	c69/893	c49/1	b84/0	c82/3
۷۵ درصد نیاز آبی	سینا	d25/78	b55/1	b80/0	c92/2
	فرامان	e26/76	c46/1	c70/0	d59/2
	گلدشت	f58/74	d31/1	d64/0	f12/2
50 درصد نیاز آبی	سینا	g32/65	e18/1	e55/0	e38/2
	فرامان	h73/62	f1/1	f45/0	f2/1
	گلدشت	i38/59	g94/0	g38/0	g61/1

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند براساس آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی دار ندارند.‌

 

ادامه جدول 3-

آبیاری	رقم	حداکثر سرعت رشد محصول (گرم برمتر مربع بر ر وز)	درصد روغن	عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار)	عملکرد روغن (کیلوگرم در هکتار)
. ۱۰۰درصد نیاز آبی	سینا	a95/39	a88/27	a2325	a648
	فرامان	b33/35	b47/27	b2282	b616
	گلدشت	d24/28	e24/25	c124	d481
۷۵ درصد نیاز آبی	سینا	c71/32	b34/27	d2020	c545
	فرامان	d54/27	c08/27	e1523	e411
	گلدشت	e90/21	e26/25	f1624	f406
۵۰ درصد نیاز آبی	سینا	d32/26	d77/26	g1591	d413
	فرامان	e12/21	d70/26	h1501	e309
	گلدشت	f62/16	f78/24	i1020	f244

 

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند براساس آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد تفاوت معنی دار ندارند.

جدول 4: مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش كم آبیاری و محلول پاشی بر کلروفیل a و عملکرد روغن

آبیاری	محلول پاشی	کلروفيل a (میلی گرم بر گرم وزن‌تر برگ)	عملکرد روغن (کیلوگرم در هکتار)
۱۰۰ درصد نیاز آبی	بدون محلول پاشی	c45/1	b415
	اسید آبسیزیک	a67/1	a454
	اسيد جاسمونیک	a63/1	a455
۷۵ درصد نیاز آبی	بدون محلول پاشی	d36/1	d380
	اسید آبسیزیک	b51/1	b413
	اسيد جاسمونیک	c45/1	c408
۵۰ درصد نیاز آبی	بدون محلول پاشی	f99/0	g341
	اسید آبسیزیک	e12/1	e370
	اسيد جاسمونیک	e11/1	f364

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند براساس آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد تفاوت معنی دار ندارند.

 

جدول ۵: مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و محلول پاشی بر کلروفیل a و عملکرد روغن

ژئوتیپ	محلول پاشی	کلروفيل a (میلی گرم بر گرم وزن‌تر برگ)	عملکرد روغن (کیلوگرم در هکتار)
سینا	بدون محلول پاشی	b48/1	b433
	اسید آبسیزیک	a53/1	a473
	اسیدجاسمونیک	a51/1	a470
فرامان	بدون محلول پاشی	d39/1	e388
	اسید آبسیزیک	b48/1	c420
	اسيد جاسمونیک	c43/1	d416
	بدون محلول پاشی	f17/1	h316
گلدشت	اسید آبسیزیک	e29/1	f345
	اسيد جاسمونیک	e27/1	g340

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند براساس آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد تفاوت معنی دار ندارند.

 

جدول ۶: مقایسه میانگین اثرا ساده تیمار محلول پاشی بر برخی از شاخص‌های رشد، درصد روغن و عملکرد دانه

محلول پاشی	محتوای نسبی آب برگ (درصد)	کلروفیل b (میلی گرم بر گرم وزن تر برگ)	حداکثر شاخص سطح برگ	حداکثر سرعت رشد محصول (گرم بر متر مربع بر روز)	درصد روغن	عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار
بدون محلول پاشی	b85/72	c58/0	b55/2	b82/27	b21/26	b1923
اسيد جاسمونیک	a75/76	b68/0	a79/2	a22/31	a59/26	a1998
اسید آبسیزیک	a49/77	a73/0	a81/2	a53/31	a70/26	a2012

میانگین‌های هر ستون که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال ۵ درصد تفاوت معنی دار ندارند.

 

 

        شاخص سطح برگ، دوام سطح برگ و سرعت رشد محصول: اثرات ساده تیمارهای کم آبیاری، رقم و محلول پاشی بر شاخص سطح برگ (قبل از گلدهی) و حداکثر سرعت رشد گیاه (قبل از گلدهی معنی دار بود، اما اثرات ساده سال تنها بر شاخص سطح برگ و سرعت رشد محصول معنی دار شد (جدول ۲). نتایج نشان داد که اثر برهمکنش تیمار کم آبیاری و رقم بر حداکثر شاخص سطح برگ و حداکثر سرعت رشد محصول معنی دار بود (جدول ۲). مقایسه میانگین نتایج نشان داد که بیشترین شاخص سطح برگ (46/3) و سرعت رشد محصول (95/3 گرم بر متر مربع بر روز) مربوط به رقم سینا و رژیم آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبی گلرنگ و کمترین میزان شاخص سطح برگ (61/1) و سرعت رشد محصول (62/16 گرم بر متر مربع بر روز) مربوط به رقم گلدشت و ۵۰ درصد نیاز آبیاری بود (جدول 4). میزان شاخص سطح برگ و سرعت رشد محصول در تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری و رقم گلدشت به ترتیب 46/53 درصد و 39/58 درصد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و رقم سینا کاهش یافتند (جدول 4). بیشترین شاخص سطح برگ و سرعت رشد محصول مربوط به محلول پاشی با اسيد آسکوربیک با غلظت mM ۲۰ و کمترین آن مربوط به تیمار بدون محلول پاشی بود (جدول 2). میزان شاخص سطح برگ و سرعت رشد محصول در محلول پاشی با اسید آبسیزیک به ترتيب 19/10 درصد و 76/11درصد در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی افزایش یافتند. تفاوت معنی داری از نظر شاخص سطح برگ، دوام سطح برگ و سرعت رشد محصول طی محلول پاشی با اسيد جاسمونیک در مقایسه با تيمار بدون محلول پاشی وجود داشت.‌

درصد روغن: اثرهای ساده سال، تنش کم آبی، رقم و محلول پاشی و برهمکنش تیمار کم آبیاری و رقم بر درصد روغن معنی دار بود (جدول ۲). به طوریکه بیشترین درصد روغن (88/27) از رقم سینا و رژیم آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و کمترین میزان درصد روغن  (78/24) از رقم گلدشت و تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری به دست آمد (جدول ۳). میزان درصد روغن در تیمار ۵۰ درصد نیاز  آبیاری و رقم گلدشت۱۱/۱۱ درصد در مقایسه با تیمار۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و رقم سینا کاهش یافت (جدول 3). در اثر محلول پاشی بیشترین درصد روغن دانه از محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظت mM ۲۰ و کمترین آن از تیمار بدون محلول پاشی به دست آمد (جدول6). همچنین نتایج نشان داد که تفاوت معنی داری از نظر درصد روغن دانه در تیمار محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و تیمار بدون محلول پاشی وجود دارد (جدول 6(

عملکرد دانه: اثرات ساده سال، تیمار کم آبیاری، رقم و محلول پاشی بر عملکرد دانه معنی دار بود (جدول ۲). نتایج نشان داد که برهمکنش تنش كم آبیاری و رقم بر عملکرد دانه معنی دار بود (جدول ۲). بیشترین عملکرد دانه (۲۳۲۵ کیلوگرم در هکتار) از رقم سینا و تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری گلرنگ و کمترین میزان عملکرد دانه (۱۰۲۰ کیلوگرم در هکتار) از رقم گلدشت و تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری به دست آمد (جدول ۳). میزان عملکرد دانه در تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری و رقم گلدشت12/56 درصد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و رقم سینا کاهش یافت (جدول 3). در تیمار محلول پاشی بیشترین عملکرد دانه (۲۰۱۲ کیلوگرم در هکتار) مربوط به محلول پاشی با اسید آبسیزیک و کمترین آن (۱۹۲۳ کیلوگرم در هکتار) مربوط به تیمار بدون محلول پاشی بود (جدول 6). به طوریکه محلول پاشی با اسید آبسیزیک موجب افزایش عملکرد دانه به میزان 42/4درصد در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی شد (جدول 6).

عملکرد روغن: اثرات ساده سال، رقم، تیمار کم آبیاری و محلول پاشی بر عملکرد روغن معنی دار شد (جدول ۲). نتایج نشان داد که اثر برهمکنش تنش كم آبیاری و رقم بر عملکرد روغن معنی دار بود (جدول ۲). بیشترین عملکرد روغن (648کیلوگرم در هکتار) از رقم سینا و تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبی گلرنگ و کمترین میزان عملکرد روغن (244کیلوگرم در هکتار) از رقم گلدشت و تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری به دست آمد (جدول 3). میزان عملکرد روغن در تیمار ۵۰ درصد نیاز آبیاری و رقم گلدشت34/62درصد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و رقم سینا کاهش یافت (جدول 3). برهمکنش تیمار آبیاری و محلول پاشی و همچنین اثر متقابل رقم و محلول پاشی بر عملکرد روغن معنی دار شد (جدول ۲). تحت تأثیر برهمکنش تیمار کم آبیاری و محلول پاشی بیشترین عملکرد روغن از تیمار آبیاری ۱۰۰ درصد نیاز آبیاری و محلول پاشی با اسید آبسیزیک با غلظتmM 20 و کمترین آن از تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبی و تیمار بدون محلول پاشی به دست آمد (جدول4). نتایج نشان داد که عملکرد روغن در تیمار آبیاری ۵۰ درصد نیاز آبیاری و بدون محلول پاشی 83/17درصد در مقایسه با تیمار ۱۰۰ درصد نیاز آبی و محلول پاشی با اسید آبسیزیک کاهش یافت (جدول 4). همچنین تحت برهمکنش تیمار رقم و محلول پاشی بیشترین عملکرد روغن مربوط به رقم سینا و محلول پاشی با اسید آبسیزیک و کمترین آن مربوط به رقم گلدشت و تیمار بدون محلول پاشی بود (جدول 4). به طوریکه عملکرد روغن در رقم گلدشت و بدون محلول پاشی 19/33 درصد در مقایسه با ژنوتيپ سينا و محلول پاشی با اسید آبسیزیک کاهش یافت (جدول 5). نتایج این پژوهش نشان داد که محلول پاشی با اسيد جاسمونیک در مقایسه با تیمار بدون محلول پاشی، موجب افزایش عملکرد روغن شد (جدول 5). با در نظر گرفتن اینکه عملکرد روغن از حاصل ضرب عملکرد دانه و درصد روغن حاصل می‌شود می‌توان دریافت که علت کاهش عملکرد روغن به علت کاهش درصد و عملکرد روغن تحت تیمارهای کم آبیاری بوده است. این احتمال وجود دارد که تفاوت معنی دار درصد روغن و به خصوص عملکرد دانه در رقمهای سینا و فرامان با رقم گلدشت موجب تفاوت معنی دار عملکرد روغن این دو رقم با رقم گلدشت شده است. 

 

بحث

        گلرنگ (Carthanas tinctorius L) به علت دارا بودن بیش از ۹۰ درصد اسیدهای چرب غیراشباع، خصوصية اسيد لينولئیک و اسید اولئیک می‌تواند نقش مهمی‌در گسترش سطح زیر کشت گیاهان روغنی و تأمین دانه‌های روغنی در کشور داشته باشد (Ashrafi and Razmjoo, 2010). خشکی یکی از مهم‌ترین تنش‌های غیر زنده ایجاد کننده خسارت در گیاهان و به عنوان مهم ترین عامل محدودکننده رشد و تولید شناخته شده است (Fanaiy and piry, 2017).

        در این پژوهش میزان محتوای نسبی آب برگ در رقم سينا نسبت به رقم فرامان و گلدشت در شرایط کم آبیاری بیشتر بود. دلیل محتوای نسبی آب برگ بالاتر در رقم سينا نسبت به سایر رقم‌ها می‌تواند به علت وجود سازوکارهای حفظ آب از طریق کاهش تعرق روزنه‌ای باشد. احتمالا وجود خار بر روی برگهای این رقم، سبب بازتابش میزانی از نور دریافتی توسط برگها شده و دریافت انرژی کمتر، سبب تعديل دمای برگها گردیده که نتیجه آن کاهش تعرق از سطح برگ است در نتیجه رطوبت بیشتری در برگ‌ها باقی مانده و در نتیجه محتوای نسبی آب برگ این رقم بیشتر بوده است. تفاوت محتوای رطوبت نسبی بین رقم‌های گلرنگ تحت شرایط تنش خشکی توسط Zafary و همکاران (2012) نیز گزارش شده است .برخی مطالعات حاکی از قابل اطمینان بودن محتوای نسبی آب برگ به عنوان شاخص تحمل به خشکی است (Sinclair et al., 1985). زیرا بین میزان محتوای نسبی آب برگ با سرعت تعرق ارتباط وجود دارد و از این رو این صفت در موارد زیادی، جهت تعیین اختلاف رقم از نظر تحمل به خشکی استفاده می‌شود ((Sinclair et al., 1985. بنا بر نتایج این مطالعه محلول پاشی با اسيد جاسمونیک واسیدآبسیزیک محتوای نسبی آب برگ را تحت شرایط تنش كم آبیاری افزایش داد.در اثر محلول پاشی بیشترین میزان محتوای نسبی آب برگ به ترتیب مربوط به محلول پاشی با اسید آبسیزیک (49/77) و محلول پاشی با اسيد جاسمونیک (75/76) و کمترین آن مربوط به تیمار بدون محلول پاشی(85/72) بود.

        گزارش شده که محلول پاشی با اسید آبسیزیک موجب افزایش تجمع پرولين و قندها می‌شود و تجمع این ترکیبات به عنوان أسمولیت‌های آلی نقش به سزایی در تنظیم اسمزی و حفظ محتوای نسبی آب دارد و کاهش اثر تنش خشکی دارد (Pirghasemian and Morady, 2017). قابلیت تنظیم اسمزی به میزان کاهش پتانسیل آب بستگی دارد و می‌توان گفت تنظیم اسمزی یکی از مکانیسم‌های مقاومت در برابر خشکی است که موجب حفظ محتوای نسبی آب برگ می‌شود (Zafary et al., 2012) گزارش شده که محلول پاشی با متیل جاسمونات موجب افزایش مقدار قند و محلول پرولین در برگ گیاه نعناع فلفلی (Mentha piperita L.) شد و محتوای نسبی برگ را تحت تنش شوری افزایش داد (Vatankhah et al., 2016) بنابراین این احتمال وجود دارد که اسيد جاسمونیک به عنوان یک تنظیم کننده می‌تواند تولید مواد تنظیم کننده اسمزی به ویژه ساخت قندها و پرولین را در جهتي القا کند که در نهایت موجب حفظ محتوای نسبی آب گیاه شود.  بنابر نتایج این تحقیق تنش خشکی سبب کاهش کلروفیل در گیاه گلرنگ شدو محلول پاشی با اسید آسکوربیک و اسید آبسیزیک موجب افزایش میزان کلرفيل a و b شد کاهش میزان کلروفيل a و b تحت شرایط تنش خشکی در گیاه گلرنگ توسط Ashrafy, Razmjoo (2009) نیز گزارش شده است گزارش شده که کاهش در میزان کلروفيل a و b تحت شرایط تنش خشکی به علت تخریب بیشتر کلروفیل نسبت به سنتز آن است (Thalooth et al., 2006). از دلایل دیگر کاهش مقدار رنگیزه‌های فتوسنتزی در وضعیت تنش، می‌توان عمدتا به موارد تخریب ساختمان کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی، فتواکسیداسیون کلروفیل‌ها واکنش آنها با اکسیژن یکتایی، تخریب پیش ماده‌های سنتز کننده کلروفيل و ممانعت از بیوسنتز کلروفیل‌های جدید و فعال شدن آنزیم‌های تجزیه کننده کلروفيل از جمله کلروفيلاز و اختلالات هورمونی اشاره کرد (Neocleous and Vasilakakis , 2007).

        اسید آبسیزیک به عنوان یک ترکیب آنتی اکسیدان از طریق جاروب نمودن ترکیبات اکسید کننده از آسیب‌های اکسیداتیو ناشی از تجمع انواع گونه‌های فعال اکسیژن رنگیزهای فتوسنتزی مانند کلروفیل می‌کاهد (Dolatabadian et al., 2009). نتایج این پژوهش با نتایج Dolatabadian و همکاران (2009) مبنی بر اینکه محلول پاشی با اسید آبسیزیک موجب افزایش میزان کلروفیل a و b در گیاه ذرت شد مطابقت دارد.با توجه به نتایج این پژوهش مشاهده شد که محلول پاشی با اسيد جاسمونیک نیز میزان کلروفیل را افزایش داد. به نظر می‌رسد کاربرد خارجی اسيد جاسمونیک نیز مانند محلول پاشی با اسید آبسیزیک به دلیل خواص ضد اکسیداسیونی، موجب حفاظت از رنگیزه‌های فتوسنتزی در برابر ترکیبات اکسید کننده شده و از تخریب آنها جلوگیری کرده است. در آزمایشی کاربرد اسيد جاسمونیک با غلظت 5/0 میلی مولار در چند گونه از جنس براسیکا که به مدت ۱۰ روز در معرض تنش خشکی قرار گرفته بودند سبب افزایش وزن تر، محتوای کلروفیل و محتوای نسبی آب برگ تمام گونه‌های مورد آزمایش در مقایسه با شاهد گردید (Mahabub Alam et al, 2014) 

        نتایج این پژوهش با نتایجBeljany, Shekary (2012) مبنی بر اینکه تنش کم آبی موجب کاهش شاخص سطح برگ در رقم‌های گلرنگ می‌شود، مطابقت دارد. اسید آبسیزیک به عنوان یک ترکیب آنتی اکسیدان از طریق جاروب نمودن ترکیبات اکسید کننده مانند هیدروژن پراکسید از بسته شدن روزنه‌ها توسط هیدروژن پراکسید کاسته و همچنین از آسیب‌های اکسیداتیو ناشی از تجمع أنواع گونه‌های فعال اکسیژن بر آنزیم‌های چرخه کالوین و رنگیزهای فتوسنتزی مانند کلروفیل می‌کاهد (Dolatabadian et al, 2009) و نقش اسيد جاسمونیک به عنوان یک جاروب کننده ترکیبات اکسید کننده که موجب بهبود رنگدانه‌های فتوسنتزی، محتوای رطوبت نسبی و میزان فتوسنتز می‌شود، بر می‌گردد ( Josephet al.,2010) تأثير محلول پاشی با اسيد جاسمونیک در بهبود شاخص سطح برگ در گیاه گلرنگ توسط (Ghassemi-Golezani and Hosseinzadeh, 2015)    نیز گزارش شده است.

        در این پژوهش تفاوت معنی دار در روغن دانه در رقم سینا و فرامان با رقم گلدشت به دليل تفاوت‌های ژنتیکی در رابطه با ژنهای کنترل کننده میزان روغن دانه و همچنین سازگاری بیشتر رقم سینا و فرامان با شرایط محیطی بوده است که موجب افزایش بهره برداری از پتانسیل‌های محیطی و افزایش سنتز مواد فتوسنتزی و تخصیص آن به دانه شده و میزان سنتز روغن را افزایش داده است. از سوی دیگر به نظر می‌رسد که طول دوره پرشدن دانه در رقم سینا و فرامان در مقایسه با رقم گلدشت بیشتر بوده و فرصت بیشتری جهت سنتز روغن ایجاد نموده است. نتایج به دست آمده با نتایج گزارش شده Razmjoo و Ashrafi (2010) مبنی بر تفاوت معنی دار بین رقم‌های گلرنگ تحت رژیم‌های کم آبیاری از نظر درصد روغن مطابقت دارد. گزارش شده که درصد روغن دانه گلرنگ در اثر تیمارهای مختلف آبیاری تغییر اندکی می‌کند اما این تغيير معنی‌دار است (Ashrafi and Razmjoo, 2010). از جمله دلایلی که برای تغییرات اندک درصد روغن دانه در شرایط تیمارهای مختلف آبیاری آورده شده این است که مقدار روغن دانه صفتی کمی‌است که توسط تعداد زیادی ژن کنترل می‌شود و بنابراین احتمال آسیب دیدن تمامی‌ژنهای کنترل کننده این صفت بسیار کم است (Jensen et al., 1996)

تحت تأثير محلول پاشی با اسید آبسیزیک درصد روغن دانه افزایش پیدا کرد. مطابق با نتایج این پژوهش محققان مختلفي (Helmy, 2014; Osman et al., 2014). نتایج مشابهی در رابطه با اثر اسید آبسیزیک بر افزایش درصد روغن دانه گیاهان مختلف گزارش کرده اند. محلول پاشی با اسید جاسمونیک نیز موجب افزایش درصد روغن دانه شد. به نظر می‌رسد که اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک از طریق کاهش ترکیبات اکسید کننده و افزایش جذب عناصر غذایی موجب بهبود شاخص سطح برگ، دوام سطح برگ و سرعت رشد محصول شده و در نهایت با افزایش تخصيص مواد فتوسنتزی به دانه میزان سنتز روغن را افزایش داده اند.

        بین رقم‌های گلرنگ تفاوت‌های معنی داری از نظر عملکرد دانه در واحد سطح گزارش شده است عملکرد دانه حاصل ضرب اجزا عملکرد، یعنی تعداد واحد زایشی در واحد سطح، تعداد دانه در واحد زایشی و متوسط وزن هزار دانه است رقم سینا دارای تعداد واحد زایشی و وزن دانه بیشتری است که زمینه را جهت افزایش عملکرد این رقم در مقایسه با سایر رقمهای مورد بررسی ایجاد نموده است.‌

        به نظر می‌رسد علت افزایش عملکرد دانه تحت تأثیر محلول پاشی با اسید آبسیزیک و اسید جاسمونیک به علت خواص آنتی اکسیدانی این ترکیبات بوده که با جاروب کردن ترکیبات اکسید کننده موجب بهبود رنگدانه‌های فتوسنتزی، محتوای رطوبت نسبی و میزان فتوسنتز شده اند و با بهبود وضعیت فتوسنتز و کاهش ترکیبات اکسید کننده میزان توسعه سلولی افزایش و میزان تنفس کاهش یافته و درنهایت سطح برگ و سرعت رشد محصول افزایش یافته و موجب افزایش تخصيص مواد فتوسنتزی به اغازه‌های رویشی شاخه‌ها شده و تعداد شاخه‌ها افزایش یافته و زمینه را جهت افزایش تعداد نغوزه در بوته گلرنگ فراهم نموده است و از سوی دیگر افزایش میزان مواد فتوسنتزی موجب افزایش تخصيص مواد فتوسنتزی به غوزه و دانه شده و موجب حفظ غوزه‌ها شده و از سقط دانه‌ها نیز جلوگیری کرده و طول دوره پر شدن دانه را نیز افزایش داده و در نهایت با توجه به موارد بیان شده این ترکیبات (اسید جاستونیک و اسید آبسیزیک) موجب افزایش عملکرد دانه شده‌اند.‌

        Arab و همکاران (2017) گزارش کردند که محلول پاشی با اسید آبسیزیک موجب افزایش عملکرد دانه در گیاه گلرنگ شد. همچنین مرادی تو چایی و همکاران (۱۳۹۶) گزارش کردند که که محلول پاشی با اسید آبسیزیک موجب افزایش درصد روغن در گیاه بادام زمینی (Arachis hypogaea) شد.‌ کاهش عملکرد دانه تحت تأثیر تیمار کم آبیاری در گیاه گلرنگ به دلیل افزایش رقابت بین گیاهان برای آب و کاهش تعداد شاخه‌های فرعی، تعداد غوزه و وزن هزار دانه گیاه است (Khalily et al., 2013). مطابق با نتایج این تحقیق گزارش شده که محلول پاشی با اسيد جاسمونیک موجب افزایش عملکرد دانه گلرنگ می‌شود (Ghassemi-Golezani and Hosseinzadeh, 2015).

        با توجه به اینکه عملکرد روغن از حاصل ضرب عملکرد دانه و درصد روغن حاصل می‌شود به نظر می‌رسد که محلول پاشی با اسید آبسیزیک و اسيد جاسمونیک از طریق افزایش ترکیبات آنتی اکسیدان و کاهش ترکیبات اکسید کننده و همچنین افزایش بهره برداری از پتانسیل‌های محیطی موجب افزایش میزان فتوسنتز شده اند و با افزایش تخصيص مواد فتوسنتزی به دانه و همچنین به نظر می‌رسد که این ترکیبات از طریق افزایش طول دوره پرشدن دانه درصد روغن دانه گلرنگ را افزایش داده اند. همچنین این ترکیبات با کاهش فعالیت ترکیبات اکسید کننده و کاهش اکسیداسیون سلول‌ها و افزایش فتوسنتز موجب افزایش وزن دانه، تعداد دانه در غوزه و تعداد غوزه در بوته و در نهایت موجب افزایش عملکرد دانه در رقمهای گیاه گلرنگ شده اند بنابراین با افزایش درصد روغن و عملكرد دانه عملکرد روغن نیز افزایش یافته است.

 

نتیجه‌گیری نهایی

        براساس نتایج بدست آمده از این تحقیق، محلول پاشی با اسید جاسمونیک و اسید آبسیزیک در رفع اثرات منفی تنش کم آبی نقش داشت و کاربرد آن به طور موثری موجب بهبود صفات مورفوفیزیولوژیکی و عملکرد گیاه گلرنگ شد و می توان اظهار داشت که تنش خشکی رشد و عملکردگلرنگ را محدود ساخته و تفاوت‌های موجود در بین  ارقام و همچنین تأثير محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک جهت افزایش میزان صفات مورد بررسی می‌تواند در انتخاب رقمها و ترکیبات مناسب جهت کاهش اثرات نامطلوب تنش كم آبیاری به منظور دستیابی به افزایش عملکرد دانه و عملکرد روغن مورد استفاده قرار گیرد. احتمالا این ترکیبات با افزایش فعالیت ترکیبات آنتی اکسیدان و کاهش اکسیداسیون سلول‌ها و افزایش فتوسنتز موجب افزایش عملکرد دانه و عملکرد روغن در رقم‌های گیاه گلرنگ شده اند. بنابراین محلول پاشی با اسيد جاسمونیک و اسید آبسیزیک جهت کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی بر گیاه گلرنگ پیشنهاد می‌شود.

 

References

Abaspor, H. and Rezaei, H. )2014(. Effeces of salicylic acid and jasmon acid on hill reaction and photosynthetic pigment(Dracocephalum moldavica L.) in different levels of drought stress.International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 2: 2850-2859.

Ahmadzadeh, S., Kadivar, M. and Saeidy, G.H. (2019). Investigating oil properties and seed composition in a number of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines and varieties. Iranian food since and Technology Research Journal. 5(2):136-150.

Arab, S., Baradaran Firozabady, M. and Asghary, H. (2017). The effect of foliar spraying of abscisic acid and sodium nitroprusside on photosynthetic pigments and some traits of spring safflower (Carthamus tinctorius L.) under the stress of lack of irrigation.Plant Production. 38:14-105.

Asghari, B. and Gharibi Asl, S. (2016). The oil and protein content of Isfahan’s safflower in different periods of irrigation, levels of humic acid and superabsorbent. International Journal of Life Science and Pharma Research, 1: 56-63.

Ashrafi, E. and Razmjoo, K.H. (2010). Effect of irrigation regimes on oil content and interspecific variation and environmental control. New Phytologist. 193: 30-50.

Ashrafy, A., and Razmjo, J. (2009). Investigation of hydropriming on physiological and biochemical properties of safflower (Carthamus Tinctorius L.) under drought stress. Journal of Crop Ecophysiology.1:35-43.

Barrsu, H. D. and Weatherley, P. E. (1962). A re-examination of the relative turgidity technique for estimating waterdeficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences 15: 413-428.

Behdany, Y., and Jamyalahmady, M. (2010). Reaction of spring safflower cultivars (Carthamus tinctorius L.) to different irrigation intervals in Birjand conditions. Iranian Journal of Field Crops Research. 9(22): 265-272.

Beljany, R., and Shekary, F. (2012). The effect of pretreatment with salicylic acid on the relationships between growth and yield indicators in safflower (Carthamus tinctorius L) under late season drought stress conditions. Journal of Agricultural Science and Sudtainabel Production. 22(1): 87-108. 

Dolatabadian, A., Modares Sanavy, A. M. and Asilan, K. (2009). Effect of abscisic acid foliar application on yield, yield component and several morphological traits of grain corn under water deficit stress conditions. Notulae Scientia Biologicae 2: 45-50.

Fanaiy, H. and Piry, A. (2017). The effect of seed priming on safflower (Carthamus tinctorius L) seed and oil yield under low irrigation conditions. Iranian Journal of Seed and Research, 2: 59-90.

Ghassemi-Golezani, K. and Hosseinzadeh-Mahootchi, A. (2015). Improving physiological performance of safflower under salt stress by application of salicylic acid and jasmonic acid. Walia Journal 31: 104-109.

Helmy, A. M. (2014). Seed and oil productivity upon foliar spray of soybean (Glycine max L.) With humic and abscisic acids with or without seed irradiation. Egypt Journal Soil Science 54: 1-20.

Jamali, M. M. (2013). Investigate the effect of drought stress and different amount of chemical fertilizers on some physiological characteristics of coriander (Coriandrum sativum L.). International Journal of Farming and Allied Sciences. 2: 872-879.

Jensen, C. R., Morgensen, V.O., Mortensen, G. and Fieldsend, J. K. (1996). Lucosinolate G, oil and protein of field grown rape affected by soil drying and evaporative demands. Field Crop Research. 47: 693-705.

Joseph, B., Jini, D. and Sujatha, S. (2010). Insight into the role of exogenous salicylic acid on plants grown under salt environment. Asian Journal of Crop Science. 2: 226-235.

Kafy,M.and Rostamy ,M.(2007). Effect of drought on yield, yield components and oil percentage of safflower cultivars under saline water irrigation conditions.Iranian Journal of Field Crops Research. 5:121-131.

Khalily, M., Taghavy, M., and Poraboghadareh, A. (2013). Evaluation of seed yield and some agronomic and morphological traits in spring safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.) under irrigated and rainfed conditions.Journal of Crop Breeding.16:1-148.

Lisar, S., Hossain, M. and Rahman, M. (2012).Water stress in plants: cause, effectand responses. In: Rahman M.(Ed). Wter stress. (pp.1-14). In Tech Publication.

Mahabub Alam, M. D., Kamrun, N., Hasanuzzaman, M. and Masayuki, F. (2014). Exogenous jasmonic acid modulates the physiology, antioxidant defense and glyoxalase systems in imparting drought stress tolerance in different Brassica species. Plant Biotechnology Reports. 8: 279-293.

Matrin, D., Tholl., D. and Bohlamnna, J. )2002(. Mehhyl jasmonate induced traumatic resin ducts,terpenoid resin biosynthesis, and terpenoid accumulation in develoing xylem of Norway sprune stems. Plant Physiology.129: 1003-18.

Morady Tochy, M., Seif Zadeh, S., Zakerian, H.R. and ValadAbady, A.R. (2017). Investigating the effect of methanol and abscisic acid foliar spraying on the growth and yield of peanut (Arachis hypogaea) under dry conditions. Crop Physiology Journal. 9: 65-82.

Neocleous, D. and Vasilakakis, M. (2007). Effects of NaCl stress on red raspberry (Rubus idaeus L.). Scientia Horticulturae. 112: 282-289.

Oliviera-Neto, C. F., Silva-Lobato, A. K., Goncalves-Vidigal, M.C., Costa, R. C. L., Santos.Filho, B. G., Alves, G. A. R., Silva-Maia, W. J. M., Cruz, F. J. R., Neres, H. K. B. and Santos Lopes, M. J. (2009). Carbon compounds and chlorophyll contents in sorghum submitted to water deficit during three growth stages. Science and Technology. 7: 588-593.

Osman, E. A. M., El-Galad, M. A., Khatab, K. A. and El-Sherif, M. A. B. (2014). Effect of compost rates and foliar application of abscisic acid on yield and nutritional status of sunflower plants irrigated with saline water. Global Journal of Scientific Researches. 2: 193-200.

Prochazka, S., Machaackova, I., Kreekule, J. and Sebanek, J. (1998). Plant physiology. Academia Praha.

Salimy, F., and Shekary, F .(2012) .Effect of methyl jasmonate and salinity stress on some morphological characteristics and flower performance in German chamomile (Matricaria chanaonilia L).Iranian Journal of Plant Biology. 4:27-38.

Shigeoka, S., Ishikawa, T., Tami, M. and Miagawa, Y. (2012). Regulation and function of abscisic peroxidase isoenzymes. Journal Experiment Botany. 53: 1305-1319.

Silva, M. A., Jifon, J. L., Silva, J. A. G. and Sharma, V. (2007). Use of physiological parameters as fast tools to screen for drought tolerance in sugarcane. Brazilian Journal of Plant Physiology 19: 193-201.

Sinclair, T. R. and Ludlow, M. M. (1985). Who thought plant thermodynamics? The unfulfilled potential of plant water potential. Australia Journal Plant Physiology. 33: 312-317.

Thalooth, A. T., Tawfik, M. M. and Magda Mohamed, H. (2006). A comparative study on the effect of foliar application of zinc, potassium and magnesium on growth, yield and some chemical constituents of mungbean plant grown under water stress conditions. World Journal of Agricultural Sciences. 2: 37-46.

Vatankhah, A., Kalantary, B. and Andaliby, B. (2016).The effect of methyl jasmonate on some physiological and biochemical responses of peppermint plant (Mentha piperita L.) under salt stress. Journal of Plant Procsee and Function. 5:158-171.

Wu, H., WU, X. and Zhang, M. (2012). Physiological evaluation of drought stress tolerence and recovery in cauliflower seedling treated with methyl jasmonic and coronation Plant Growth Regul. 31: 113-123.

 Yari, P., Keshtkar, A.M. and Sephry, A. (2014). Investigating the effect of moisture stress on the growth and performance of spring safflower. Plant Production Technology. 14:102-116.

Zafary, M., Ebady, A., Jahanbakht, S., and Sedghy, M. (2012) .The effect of brassinosteroids on the tolerance of safflower cultivars to drought stress in Ardabil. Journal of Crop Production. 10:17-31.

85