" ارزیابی جوانه‌زنی و برخی صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه کهورک (.Prosopis farcta (Banks & Sol در شرایط تنش شوری"
اعظم جمشیدی زاده
1
(
گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز، خوزستان
)
معصومه فرزانه
2
(
گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز، خوزستان
)
افراسیاب راهنما قهفرخی
3
(
گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز، خوزستان
)
فاطمه ناصرنخعی
4
(
گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز، خوزستان
)
کلید واژه: شاخص تحمل, محتوی نسبی آب برگ, واژه‌های کلیدی: انشعابات ریشه, مدل لجستیگ,
چکیده مقاله :
یکی از برنامه‌های مهم در مدیریت اراضی شور و بیابانی، احیای پوشش گیاهی توسط گونه‌های متحمل به شوری است. به این منظور صفات جوانه‌زنی و صفات رویشی گیاهچه کهورک تحت تنش شوری در دو آزمایش جداگانه بررسی گردید. آزمایش جوانه‌زنی در قالب طرح کاملاً تصادفی با 9 سطح شوری شامل آب مقطر (شاهد)، 5، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 دسی‌زیمنس بر متر با 4 تکرار در شرایط آزمایشگاهی و آزمایش گلدانی در 5 سطح شوری شامل آب شهری (شاهد)، 10، 20، 30 و 40 دسی‌زیمنس بر متر با سه تکرار در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز اجرا گردید. نتایج نشان داد که درصد جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک گیاهچه با افزایش شوری تا سطح 20 دسی‌زیمنس بر متر نسبت به شاهد به 50 درصد کاهش یافت. طبق مدل لجستیگ برازش داده شده به صفات گیاه کهورک، در شرایط گلدانی، شوری بیش از 8/30 دسی‌زیمنس بر متر سبب کاهش 50 درصدی وزن خشک اندام هوایی گردید و 50 درصد وزن خشک و طول ریشه به ترتیب در شوری 37/20 و 53/27 دسی‌زیمنس بر متر به‌دست آمد. حفظ 50 درصدی محتوای آب نسبی برگ و 78 درصدی انشعابات فرعی ریشه در سطوح بالای شوری (50 دسی‌زیمنس بر متر) بیانگر تحمل بالای این گیاه در غلظت‌های شوری بالا می‌باشد و به‌نظر می‌رسد حفظ آب نسبی برگ یکی از سازوکارهای تحمل به شوری در گیاه کهورک باشد.
چکیده انگلیسی :
In order to investigate the germination and growth characteristics of Prosopis farcta two experiments were conducted separately, under salinity stress. Germination experiment was done in a completely randomized design with 9 levels of salinity stresses (0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 dS/m-1 concentrations) with four replications in lab. Seedling experiment was performed in a random complete block design consisted of five levels of concentration (tap water, 10, 20, 30 and 40 dS/m-1) with three replications as pot in non-shade greenhouse of Agricultural College of Shahid Chamran University of Ahvaz. The results showed that by rising salt to 20 dS/m-1, declined percentage germination, Radicle length, Plumule length and seedling dry weight about 50%. Salinity stress data were fitted to a three-parameter logistic for seedling stage, showed salinity level more than 30.82 dS/m-1 led to 50 percent reduction of shoot dry weight. It found that 20.37 and 27.53 dS/m-1 caused a 50% decrease in dry weight and long of main root recpectively. Sustainment 50% of the relative water content of the leaf and 78% root branches in high salinity levels (50 dS/m-1) can be sign of high tolerance to this plant at high salinity concentrations.
ارزیابی جوانه‌زنی و برخی صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه کهورکProsopis farcta (Banks & Sol.) در شرایط تنش شوری
Evaluation of germination and some morphophysiological traits of Prosopis farcta (Banks & Sol.) under salinity stress
چکیده
یکی از برنامه‌هاي مهم در مدیریت اراضی شور و بیابانی، احیای پوشش گیاهی توسط گونه‌های متحمل به شوری است. به این منظور صفات جوانه‌زنی و صفات رویشی گیاهچه کهورک تحت تنش شوری در دو آزمایش جداگانه بررسی گردید. آزمایش جوانه‌زنی در قالب طرح کاملاً تصادفی با 9 سطح شوری شامل آب مقطر (شاهد)، 5، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 دسی‌زیمنس بر متر با 4 تکرار در شرایط آزمایشگاهی و آزمایش گلدانی در 5 سطح شوری شامل آب شهری (شاهد)، 10، 20، 30 و 40 دسی‌زیمنس بر متر با سه تکرار در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز اجرا گردید. نتایج نشان داد که درصد جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک گیاهچه با افزایش شوری تا سطح 20 دسی‌زیمنس بر متر نسبت به شاهد به 50 درصد کاهش یافت. طبق مدل لجستیگ برازش داده شده به صفات گیاه کهورک، در شرایط گلدانی، شوری بیش از 8/30 دسی‌زیمنس بر متر سبب کاهش 50 درصدی وزن خشک اندام هوایی گردید و 50 درصد وزن خشک و طول ریشه به ترتیب در شوری 37/20 و 53/27 دسی‌زیمنس بر متر به‌دست آمد. حفظ 50 درصدی محتوای آب نسبی برگ و 78 درصدی انشعابات فرعی ریشه در سطوح بالای شوری (50 دسی‌زیمنس بر متر) بیانگر تحمل بالای این گیاه در غلظت‌های شوری بالا می‌باشد و به‌نظر می‌رسد حفظ آب نسبی برگ یکی از سازوکارهای تحمل به شوری در گیاه کهورک باشد.
واژه‌های کلیدی: انشعابات ریشه؛ شاخص تحمل؛ محتوی نسبی آب برگ؛ مدل لجستیگ
مقدمه
در حدود 34 ميليون هكتار از اراضي ايران (30 درصد) در معرض شوري قرار دارد که از این مقدار، 5/8 ميليون هكتار آن به شدت تحت تأثير شوري است. شوري عبارت است از حضور بيش از اندازه نمك‌هاي قابل حل و عناصر معدني در محلول آب و خاك كه منجر به تجمع نمك در ناحيه ريشه شده و گياه در جذب آب كافي از محلول‌هاي خاك با مشكل روبرو مي‌شود. شناخت روابط بین گونه‌هاي گیاهی شورپسند و عوامل محیطی مؤثر در استقرار و پراکنش آن‌ها تأثیر مهمی در مدیریت صحیح اکوسیستم‌هاي اراضی شور دارد (Bravodela and Poggiale, 2005). یکی از برنامه‌هاي مهم در مدیریت اراضی شور، احیای پوشش گیاهی آن‌ها می‌باشد. در این زمینه کاشت گیاهان شور روي به ویژه گونه‌هاي بومی توصیه شده است (Qadir and Oster, 2004). کهورک (Prosopis farcta (Banks & Sol.) J.F.Macbr.)، گونه‌ای بوته‌ای چندساله از خانواده لگوم با قدرت تثبیت نیتروژن نسبتاً بالا در سال می‌باشد و از مهم‌ترین گونه‌های مقاوم به خشکی و شوری است که از پتانسیل تحمل به شوری بالایی برخوردار است (Sazebonne et al., 1999). اگرچه تنش شوري مي‌تواند در تمام مراحل رشدي گياه رخ دهد اما با توجه به اينکه استقرار اوليه گياه در عملکرد نهايي تأثير زيادي دارد، لذا تنش شوري در مرحله گياهچه‌اي براي گياه مي‌تواند بسيار مضر باشد (Rauf et al., 2007). افزایش وزن تر و خشک بوته با افزایش کلرید سدیم تا 20 دسی‌زیمنس بر متر و کاهش آن در شوري‌هاي بالاتر، در واقع روشنگر این موضوع می‌باشد که گرچه تعریف هالوفیت بر زنده ماندن و رشد در شرایط شور تأکید دارد، اما پاسخ رشدي هالوفیت‌ها به شرایط شور متفاوت می‌باشد. به عبارتی در گونه‌هاي هالوفیت نیز با افزایش شوري به میزان بیش از حد مورد نیاز گونه‌ها، وزن خشک و تر کاهش می‌یابد (Jun-feng et al., 2010). اثرات ثانوی تنش شوری ناشی از کلرید سدیم، ایجاد اختلال در جذب یون پتاسیم، مختل نمودن نقش غشای سلولی، اختلال در فتوسنتز و سایر فرآیندهای بیوشیمیایی و تولید گونه‌های اکسیژن واکنش‌گر می‌باشد و در نهایت منجر به مرگ برنامه‌ریزی شده سلول می‌گردد. در گونه‌اي از آتريپلكس (Atriplex nummularia L.) تحت تنش شوري توليد ماده خشك در برگ‌ها بيش از ريشه‌ها تحريك شده بود و توليد ماده خشك برگ‌هاي آن تا شوري 300 ميلي‌مولار تحريك شد و در شوري‌هاي بالاتر كاهش يافت. ماده خشك برگ در شوري 600 ميلي مولار كلريد سديم 26 درصد نسبت به شاهد كاهش يافت. در حالي‌كه رشد ريشه تفاوت معني داري با شاهد نداشت (De Araujo et al., 2006). در گونه‌ای از جنس آرتروكنموم (Arthrocnemum macrostachyum) از خانواده كنوپودياسه، وزن تر ريشه تحت تأثیر شوري‌هاي 200 و 400 ميلي‌مولار قرار نگرفت ولی در سطح شوري 800 ميلي‌مولار كاهش يافت. وزن خشك ريشه اين گياه در شوري 200 ميلي‌مولار افزايش يافته و در شوري‌هاي بالاتر كاهش يافت (Redondo-Gomez et al., 2010).
با توجه به افزایش پدیده ریزگردها و از طرفی پیش‌روی روز افزون شوری خاک به دلیل خشکسالی و گرم شدن اقلیم در خوزستان، آگاهی بیشتر از صفات جوانه‌زنی گیاه بومی کهورک در پاسخ به تنش شوری به همراه بررسی اثرات تنش شوری بر صفات رشدی گیاه پس از مرحله جوانه‌زنی و مقایسه شاخص تحمل به شوری کهورک در مرحله جوانه‌زنی با مراحل بعدی رشد در جهت شناسایی محدودیت‌ها و مزیت‌های این گیاه برای احیای پوشش گیاهی، لزوم اجرای این طرح را ضروری می‌سازد.
مواد و روش‌ها
بذرهای مورد مطالعه کهورک از شهرستان اهواز با عرض جغرافیایی 31 درجه و 19 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 48 درجه و 41 دقیقه شرقی و ارتفاع 20 متری از سطح دریا در طی ماه‌های تیر تا آبان 1394 از طبیعت جمع‌آوری گردید.
به‌منظور بررسی اثر شوری بر شاخص‌های جوانه‌زنی، پس از خراش‌دهی شیمیایی بذور با اسید سولفوریک جهت رفع خواب، آزمایش جوانه زنی در محیط پتری‌دیش به صورت طرح کاملاً تصادفی با 9 سطح شوری با استفاده از نمک خالص کلرید سدیم (شرکت مرک آلمان) شامل: شاهد (آب مقطر)، 5، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و40 دسی‌زیمنس بر متر در 4 تکرار اجرا گردید.
جهت اعمال تنش شوری درون هر پتری‌دیش، مقدار 10 میلی‌لیتر از محلول آماده شده متناسب با هر تیمار، افزوده شد. پتری‌دیش‌ها به ژرميناتور با نور 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی، رطوبت 50%، دمای 30 درجه در روز و 20 درجه در شب انتقال یافتند (غفاری و همکاران، 1392). برای هر تیمار 4 عدد پتری دیش در نظر گرفته شد و درون هر پتری‌دیش تعداد 25 بذر قرار داده شد. جهت بررسی صفات رشدی گیاهچه، تعداد جوانه‌ها روزانه در ساعت معینی از روز شمارش و ثبت گردید. شمارش تا زمانی ادامه یافت که افزایشی در شمار بذرهای جوانه زده مشاهده نشد در نهایت آزمایش 8 روز به طول انجامید. صفات رشدی جوانه شامل درصد جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک گیاهچه اندازه‌گیری گردید.
به منظور محاسبه درصد جوانه‌زنی از معادله‌ی 1 (Kader and Jutzi, 2004) استفاده شد، که در آن GP، درصد جوانه‌زنی؛ 
، تعداد بذرهای جوانه زده و 
، تعداد کل بذرها می‌باشد.
GP= 100 ( 
(1)
به‌منظور بررسی ویژگی‌های رشدی ریشه و تحمل به شوری گیاه کهورک در مرحله گیاهچه‌ای (پس از مرحله‌ی 6 برگی)، آزمایشی گلخانه‌ای در اردیبهشت ماه 1395 در گلخانه سقف باز دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز، در 5 سطح شوری شامل شاهد (آب شهری)، 10، 20، 30 و 40 دسی‌زیمنس برمتر، با 3 تکرار در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی، اجرا شد. جهت کنترل بهتر شوری خاک و رشد بدون محدودیت ریشه، از لوله‌های پی‌وی‌سی با اندازههای یکسان (قطر 5/10 سانتی‌متر و طول 50 سانتی‌متر) استفاده گردید. هر واحد آزمایشی در هر تکرار شامل 4 عدد لوله پی‌وی‌سی بود. در راستای ایجاد شوری یکسان و یکنواخت در طول ستون لوله‌های پی‌وی‌سی، منافذ مشابهی (تعداد 42 منفذ به قطر 1 سانتی‌متر) در سرتاسر سطح دیواره‌ی طولی هر لوله، جهت نفوذ افقی محلول ایجاد گردید. انتهای هر لوله پی‌وی‌سی نیز با استفاده از تلق‌های شفاف همراه با منافذی جهت خروج زه‌آب پوشانده شد. جهت یکنواختی رشد، بذور جوانه‌دار شده در عمق 2 سانتی‌متری سطح خاک، در لوله‌های پی‌وی‌سی کشت شد، سپس با مخلوط خاک و ماسه نرم الک شده پوشانده شد و سپس با آب تصفیه آبیاری شدند. بستر کاشت شامل مخلوطی از خاک مزرعه و ماسه با نسبت حجمی معین (1:1) بود. بر اساس نتایج آزمون خاک و حدود بحرانی عناصر، مقادیر نیتروژن، فسفر و پتاس برآورد و به خاک اضافه شد (جدول 1).
جدول 1- نتایج تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک مورد آزمایش
Table 1. Physical and chemical analysis of soil tested
بافت خاک (Soil culture) | هدايت‌الكتريكي (ds.m-1) EC | اسيدیته (PH) | نیتروژن N (%) | فسفر P (mg.kg-1) | پتاسيم K+ (mg.kg-1) | مواد آلي (%) (Organic material) |
لومی شنی (Sandy loam) | 2.5 | 8.58 | 0.36 | 2.9 | 6.2 | 0.21 |
برای اعمال یکنواخت تنش شوری در پروفیل خاک و همچنین جلوگیری از متراکم شدن و نشست خاک موجود در لوله‌های پی‌وی‌سی، لوله‌های پی‌وی‌سی در داخل کیسه‌ی پلاستیکی قرار داده شدند و محلول‌های حاوی تیمار شاهد و سطوح شوری به داخل کیسه پلاستیکی تا ارتفاع تقریباً 45 سانتی‌متر (حدود 4-5/3 سانتی‌متر زیر عمق کاشت بذر) اضافه می‌شد. پس از 15 دقیقه و اطمینان از نفوذ محلول اضافه شده به داخل لوله‌های پی‌وی‌سی از طریق منافذ جداره، تخلیه محلول از طریق لوله‌های پلاستیکی که در زیر هر کیسه پلاستیکی نصب شده بود، انجام شد (فخری، 1394). با توجه به این که بهترین شرایط رطوبتی برای رشد گیاه زراعی در حالت ظرفیت مزرعه است، در طول دوره آزمایش برای کنترل پتانسیل آب (پتانسیل ماتریک) در حد ظرفیت مزرعه، آبیاری و اعمال تنش با محلول‌های شوری مورد نظر هر 24 ساعت یک بار انجام گرفت. برای جلوگیری از وارد آمدن شوک به گیاه، اعمال تیمار شوری به صورت تدریجی و پلکانی پس از استقرار کامل گیاهچه (پس از 6 برگی) اعمال شد. به این ترتیب که غلظت شوری آب مورد استفاده به صورت دو روز در میان افزایش یافت تا گلدان‌ها به سطح شوری مورد نظر (40 دسی‌زیمنس بر متر) رسیدند و نمونه‌برداری دو هفته پس از زمان رسیدن به سطح تنش مورد نظر انجام شد. در پایان آزمایش به منظور اندازه‌گیری شوری تجمعی در خاک، هدایت الکتریکی در عمق 20 سانتی‌متری خاک اندازه‌گیری شد که در جدول 2 برای هر سطح از شوری گزارش شده است.
دو هفته پس از اعمال سطح تنش مورد نظر، برای جداسازی ریشه‌ها از خاک، لوله‌های پی وی سی در آب قرار داده شدند. سپس کیسه پلاستیکی حاوی بستر کاشت از لوله‌ها خارج شد. شستشوی ریشه‌ها با استفاده از یک آبپاش صورت گرفت. طول ریشه اصلی و طول انشعابات فرعی ریشه‌ها پس از رنگ‌آمیزی با استفاده از اسکنر اندازه گیری سطح ریشه (DevicesUK, Delta T) مجهز به نرم‌افزار 
(version 1) اندازه گیری شد. شاخص سطح برگ با استفاده از دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ (Delta T, Devices UK) تعیین گردید.
جدول 2- میزان هدایت الکتریکی خاک پس از پایان آزمایش گلدانی
Table 2. The degree of electrical conductivity of the soil after the end of the pot experiment
دسی‌زیمنس بر متر (ds.m-1) |
| ||||||
40 | 30 | 20 | 10 | شاهد (آب شهری) Control | سطوح شوری اعمال شده Salinity Levels | ||
52 | 39.3 | 34 | 21 | 2.35 | سطوح شوری خاک در پایان آزمایش Soil salinity levels at the end of the experiment | ||
محتوای آب نسبی برگ (RWC) از طریق معادله 2 محاسبه گردید.
(2) | %RWC = (FW-DW) / (TW-DW) ×100 |
که در این رابطه؛ FW: وزن تر برگ بلافاصله بعد از نمونه برداری، DW: وزن خشک برگ پس از قرار گرفتن در آون در دمای 70 درجه سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت، TW: وزن اشباع برگ پس از قرار گرفتن در آب مقطر به مدت 24 ساعت بود.
داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SAS تجزیه واریانس شد. با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد مقایسه میانگین تیمارها انجام شد. شاخص‌های محاسبه شده در آزمایش جوانه‌زنی و سایر پارامترهای رشدی در آزمایش گلدانی در غلظت‌های مختلف شوری با استفاده از یک مدل لجستیک سه پارامتری (معادله 3) و مدل خطی y=a±bx توسط نرم افزار SigmaPlot 14.0 برازش داده شدند.
(3) y = a /{1 + (x /x50)b
در این مدل y میزان صفت مثلا طول ساقه، وزن خشک اندام هوایی و یا ریشه در غلظت‌های مختلف شوری (x)، a حداکثر مقدار این صفات، X50 غلظت کلرور سدیم جهت 50 درصد بازدارندگی حداکثر مقدار شاخص‌های مذکور و b نشانگر شیب مدل می‌باشد.
نتایج و بحث
این آزمایش در دو بخش جداگانه آزمون جوانه‌زنی در محیط پتری‌دیش و روند رشدی کهورک در مراحل رشدی طی آزمایش گلدانی صورت گرفت و صفات رویشی گیاهچه و گیاه با مدل خطی و لجستیکی سه پارامتره برازش داده شد. پارامترهای مدل‌های برازش داده شده شکل 1 تا 5 در جدول 3 و 4 آمده است.
صفات جوانه‌زنی (بخش آزمایشگاهی)
مدل لجستیگ سه پارامتری G=97.94/(1+(x/34.85)8.3) برازش شده توصیف خوبی از پاسخ جوانه‌زنی بذر کهورک به شوری نشان داد (99/0 =2r) و با توجه به مقادیر دو پارامتر a و X50 مدل، به‌ترتیب حداکثر مقدار جوانه‌زنی بذر کهورک 9/97 در شاهد بود (شکل 1)، که غلظت 8/34 دسی‌زیمنس بر متر کلرور سدیم سبب بازدارندگی از 50 درصد این میزان جوانه‌زنی گردید. با توجه به شیب 3/8، درصد جوانه‌زنی کهورک در شوری 40 دسی‌زیمنس بر متر به 25 درصد می‌رسد (شکل 1). در مطالعات دیگر محققین نیز گزارش شده که کلرید سدیم 300 میلی‌مولار باعث کاهش چشمگیر جوانه‌زنی گونه Prosopis strombulifera (Lam.)Benth. شده و جوانه‌زنی بذر کهورك در سطوح بالای شوری تا 15 درصد در 700 میلی‌مولار (غفاری و همکاران، 1392) کاهش یافت. در گزارشی جوانه‌زنی بذر کهورك در پاسخ به تیمارهاي 300 و400 میلی‌مولار کلریدسدیم به ترتیب 50 و 40 درصد بود (Sazebonne et al., 1999).
طبق مدل خطی استفاده شده برای صفات رویشی گیاهچه کهورک، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه و وزن خشک گیاهچه به طور خطی با افزایش شوری کاهش یافت (شکل a-c2). بیشترین طول ساقه‌چه (23/11 میلی‌متر) و ریشه‌چه (12/29 میلی‌متر) در تیمار شاهد مشاهده شد که به ترتیب با شیب 2/0 و 6/0 میلی‌متر به ازای افزوده شدن هر دسی‌زیمنس شوری کاهش یافت. با کاهش رطوبت قابل جذب برای بذر به دلیل کاهش پتانسیل اسمزی (افزایش غلظت) محلول اطراف بذر، تقسیم سلولی کاهش می‌یابد و رشد گیاهچه با اختلال مواجه می‌شود.
شکل 1- تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر درصد جوانه‌زنی، خط رسم شده نماینگر مدل لجستیگ سه‌پارامتری برازش داده شده اطلاعات است.
Figure 1. Effect of different NaCl concentrations on germination percentage, the line drawn represents the three-parameter logistic model of information
بنابراین اثر بازدارندگی تنش شوری را می‌توان به کاهش قدرت استفاده جنین از اندام ذخیره‌ای، قدرت جوانه‌زنی و رشد گیاهچه نسبت داد (Khaled et al., 2007). در این آزمایش با افزایش شوری، کاهش وزن خشک گیاهچه به صورت خطی و با شیب 1/0 میلی‌گرم در هر دسی‌زیمنس شوری، مشاهده گردید. هنگامی که گیاه در شرایط شور رشد می‌کند، فعالیت فتوسنتزی آن کاهش یافته و منجر به کاهش طول ساقه می‌گردد (Viera, 2004). در گیاهان تحت تنش شوری، عدم تورژسانس مناسب سلول‌ها و تخصیص بیشتر مواد سنتز شده جهت مقابله با تنش، کوتاه شدن دوره‌ی رشد گیاه و نیز سازوکارهای فرار از تنش همگی می‌توانند مانع از توسعه‌ی عادی سلول‌ها و در نتیجه کاهش ارتفاع گیاه شود (James et al., 2006).
جدول 3- پارامترهای برآورد شده بر اساس مدل لجستیگ سه پارامتری (± خطای استاندارد)
Table 3. Estimated parameters according three-parameter logistic model (±standard error)
r2 | شیب خط (b) | 50درصد بازدارندگی (X50) | حداکثر مقدار پارامتر (a) | پارامترها (Parameters) |
0.99 | 8.3 (±0.60) | 34.85 (±0.29) | 97.94 (±1.01) | درصد جوانه‌زنی (Germination percentage) |
0.92 | 1.6 (±0.47) | 27.53 (±3.92) | 19.15 (±1.37) | طول ریشه اصلی (Seminal root length) |
0.97 | 1.2 (±0.19) | 31 (±2.76) | 13.47 (±0.46) | طول ساقه Stem length)) |
0.99 | 4 (±0.25) | 50.73 (±0.88) | 76.71 (±0.31) | محتوای نسبی آب برگ Relative water content (RWC) |
0.99 | 1.1 (±0.02) | 29.74 (±0.42) | 0.88 (±0.004) | شاخص سطح برگ LAI))Leaf area index |
0.98 | 5.1 (±0.79) | 30.82 (±0.93) | 414.3 (±11.94) | وزن خشک اندام هوایی (Shoot dry weight) |
0.99 | 4.2 (±0.67) | 20.37 (±0.87) | 44.60 (±1.55) | وزن خشک ریشه (Root dry weight) |
جدول 4- پارامترهای برآورد شده بر اساس مدل خطی (± خطای استاندارد)
Table 4. Estimated parameters according linear model (±standard error)
r2 | A | Y0 | پارامترها (Parameters) |
0.98 | - 0.2 (±0.01) | 11.23 (±0.26) | طول ساقه‌چه (Plumule length) |
0.92 | - 0.6 (±0.05) | 29.12 (±1.41) | طول ریشه‌چه (Radicle length) |
0.93 | - 0.1 (±0.01) | 9.64 (±0.4) | وزن خشک گیاهچه (Seedling dry weight) |
0.92 | - 11.46 (±1.63) | 2517.1 (±40.15) | طول انشعابات فرعی h)Branches root lengt) |
عدم تأثیر شوری تا سطح 15 دسی‌زیمنس بر متر بر ميزان جوانه‌زني کهورک و تحمل بالاي اين گياه نسبت به مقادير بالاتر نمك گزارش شده است. هر چند که کاهش طول ریشه‌چه و ساقه‌چه در سطوح بالاتر از 240 میلی‌مولار نمک مشاهده شده است (امیدی و همکاران، 1391)، ولی توانایی گونه‌هاي کهورك به تحمل خاك شور مورد تأیید محققان بوده و در محدودة 400 تا 500 میلی‌مولار کلرید سدیم گزارش شده است. در برخی مطالعات عدم جوانه‌زني بذر کهورك در پاسخ به کلرید سدیم 600 میلی‌مولار گزارش شده است (Sazebonne et al., 1999).
شکل 2- تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر طول ساقه‌چه (a)، طول ریشه‌چه (b) و وزن خشک گیاهچه (c)، خط رسم شده نماینگر مدل خطی اطلاعات است.
Fig 2. Effect of different NaCl concentrations on plumule length (a), radicle length (b) and seedling dry weight (c), the line drawn represents the linear model of information.
صفات مورفوفیزیولوژیک گیاه کهورک (آزمایش گلخانه‌ای)
مقاومت گیاهان به تنش‌های محیطی در مراحل مختلف چرخه‌ی زندگی متفاوت است و معمولاً در اغلب گیاهان، مرحله ابتدایی رشد به عنوان حساس‌ترین مرحله رشدی تلقی می‌شود (اسلامی و همکاران، 1387). در شرایط تنش اگرچه رشد ریشه کمتر از رشد اندام هوایی تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Munns and Tester, 2008)، اما در صورت تداوم تنش براي مدت زمان طولاني و یا افزایش شدت تنش، تغييرات قابل توجهي در معماري ريشه رخ مي‌دهد. برازش داده‌ها براساس مدل SRL=19.15/(1+(x/27.53)1.6) حداکثر طول ریشه اصلی 15/19 سانتی‌متر و 50 درصد طول ریشه در غلظت 53/27 به دست آمد. با افزایش شوری، طول انشعابات فرعی ریشه کمتر از طول ریشه اصلی تحت تأثیر قرارگرفت. برای انشعابات فرعی ریشه از یک مدل خطی BRL= 2517.1-11.46x استفاده شد. کاهش خطی انشعابات فرعی ریشه با افزایش شوری مشاهده گردید ولی به ازای هر دسی‌زیمنس بر متر فقط 46/11 میلی‌متر کاهش یافت به طوری که در سطح شوری 50 دسی‌زیمنس بر متر فقط حدود 22 درصد کاهش نشان داد (شکل a-c 3).
حدود 77 درصد از مساحت سطح ریشه مربوط به ریشه‌های مویی است که از سلول‌های اپیدرمی ریشه منشأ می‌گیرند و یک ساختار مهم برای جذب آب و مواد غذایی محسوب می‌شوند (Jills et al., 2000). در مطالعات پیشین کاهش سطح ریشه گندم در شرایط تنش خشکی و شوری گزارش شده است، و برتری ارقام متحمل نسبت به ارقام حساس در حفظ انشعابات فرعی و سطح ریشه نیز در سایر مطالعات آمده است (Rahnama et al., 2011). به‌نظر می‌رسد که آغاز توسعه انشعابات ریشه و توقف رشد طولی آن از طریق هورمون‌های گیاهی کنترل می‌گردد (Wasson et al., 2012).
شکل 3- تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر طول ریشه اصلی (a) و طول انشعابات فرعی ریشه (b)، پس از دو هفته تنش شوری، خط رسم شده نماینگر مدل خطی و مدل لجستیگ سه‌پارامتری برازش داده شده به اطلاعات است.
Fig 3. Effect of different NaCl concentrations on seminal root length (a) and branches root length (b) after 2 weeks, the line drawn represents the three-parameter logistic model or linear model of information.
ضخامت ریشه با کاهش نسبت پوست به استوانه مرکزی در ریشه تحت تأثیر شوری قرار می‌گیرد. بزرگ شدن استوانه آوندی ممکن است جذب آب در گیاه را تسهیل نماید. اما این نسبت در ساقه گیاه سسبانیا تحت تأثیر شوری تغییر نکرد (کریمی و همکاران، 1390).
غلظت بازدارندگی 50 درصد طول ساقه در شرایط شور طبق مدل لجستیگ سه پارامتری برازش داده شده SL= 13.47/(1+(x/31)1.2) برابر با 31 دسی زیمنس بر متر بود (شکل a4). بنا به گزارش مانز (Munns, 2002) شوري‌هاي بيشتر از ۲۰۰ ميلي‌مولار از دو طریق روي گياه اثر دارد، بدين ترتيب كه حضور نمك در محيط ريشه آثار معيني در خارج از گياه و همچنين آثار ديگري درون آن بر جا مي‌گذارد. آثار خارج ريشه‌اي به دلیل اثر اسمزي شوري منجر به كمبود آب در گياه و تغييرات در تعادل هورموني منجر مي‌گردد كه نتيجه تغييرات هورموني كاهش رشد اندام‌ها خواهد بود (Munns, 2002).
شکل 4- تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر طول ساقه (a)، محتوای نسبی آب برگ (b) و شاخص سطح برگ (c)، پس از دو هفته تنش شوری، خط رسم شده نماینگر مدل لجستیگ سه‌پارامتری برازش داده شده به اطلاعات است.
Fig 4. Effect of different NaCl concentrations on stem length (a), RWC (b) and LAI (c) after 2 weeks, the line drawn represents the three-parameter logistic model of information.
در این آزمایش گیاه کهورک طبق مدل RWC= 76.71/(1+(x/50.73)4) با حفظ 50 درصد محتوای نسبی آب برگ خود در غلظت‌های بالای شوری حدود 50 دسی‌زیمنس بر متر تحمل بالایی به شوری نشان داد (شکل b4). يافته‌هاي مطالعه‌ای در ارتباط با تأثير تنش شوري بر محتواي نسبي آب برگ در گیاه Atriplex hortensis (Sai Kachout et al., 2011)، با نتايج اين مطالعه همخواني دارد.
بر اساس مدل سه پارامتری برازش داده شده LAI= 0.88/(1+(x/29.74)1.1) غلظت بازدارنده 50 درصد شاخص سطح برگ در 74/29 دسی زیمنس بر متر به‌دست آمد (شکل c4). ممکن است افزایش رشد گزارش شده در اکثر هالوفیت‌هاي دولپه در غلظت 50 تا 250 میلی‌مولار به دلیل تنظیم فشار تورژسانس سلولی علی‌رغم افزایش غلظت املاح در آپوپلاست و تغییر در انعطاف‌پذیري دیواره سلولی باشد؛ که این خود می‌تواند دلیل گسترش بیشتر و تداوم بهتر سطح برگ باشد (James, 2006) که موجب ایجاد منبع فیزیولوژیکی قوي و کافی جهت استفاده هرچه بیشتر از نور دریافتی و تولید ماده خشک می‌گردد. از طرفی اندازه برگ بستگي به تعداد سلول‌ها (تقسيم سلولی) و اندازه‌ی سلول‌هاي برگ دارد. مراحل اوليه تشكيل بخش هوايي و برگ‌ها تحت كنترل تقسيم سلولي بوده و نسبتاً غير حساس به خشكي و شوري مي‌باشد، ولي گسترش سطح برگ به خشكي و شوري حساس است (Koyro, 2000).
شکل 5- تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر وزن خشک اندام هوایی (a) و وزن خشک ریشه (b) پس از دو هفته تنش شوری، خط رسم شده نماینگر مدل لجستیگ سه پارامتری برازش داده شده به اطلاعات است.
Fig 5. Effect of different NaCl concentrations on shoot dry weight (a), root dry weight (b) after 2 weeks, the line drawn represents the three-parameter logistic model of information.
بر اساس مدل سه پارامتری برازش داده شده، 50 درصد بازدارندگی حداکثر وزن خشک اندام هوایی و ریشه به ترتیب در شوری 82/30 و 37/20 دسی‌زیمنس بر متر بدست آمد و روند کاهشی شدیدی در وزن ریشه با افزایش شوری به سطوح 30 و 40 دسی‌زیمنس بر متر مشاهده شد (شکل a,b 5). در تحقیقی گزارش شده است که گونه‌ای از آلئوروپوس (Aleuropus Sp.) تا 69 دسي‌زيمنس بر متر را تحمل نمود ولی با افزايش شوري به دليل جذب يون سديم، وزن خشك ريشه آن كاهش يافت (میرمحمدی میبدی و همکاران، 1382).
نتیجه‌گیری نهایی
با توجه به مدل‌های لجستیگ برازش داده شده در هر دو مرحله‌ی آزمایش مشخص شد صفاتی چون طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه و وزن خشک گیاهچه در سطوح پایین‌تر شوری (حدودا 20 دسی‌زیمنس بر متر) به میزان 50 درصد رسیدند؛ از طرفی در شرایط گلدانی 50 درصد طول، وزن خشک اندام هوایی و شاخص سطح برگ در شوری حدود 30 دسی‌زیمنس بر متر برآورد گردید. ولی 50 درصد وزن خشک و طول ریشه به ترتیب در شوری 37/20 و 53/27 دسی‌زیمنس بر متر برآورد گردید. به نظر می‌رسد گیاه کهورک با حفظ رشد طولی ریشه خصوصا انشعابات فرعی (فقط 18 درصد کاهش در سطح شوری 40 دسی‌زیمنس بر متر) حتی با کاهش وزن ریشه، در صدد تحمل شرایط شور است. طبق مدل برازش شده حفظ محتوای آب نسبی برگ حتی در سطوح بالای شوری (73/50) نشان از تحمل بالای این گیاه در غلظت‌های شوری بالا دارد، بيشتر محققان توافق دارند که هالوفيت‌ها در شوري‌های بالاتر از حد بهينه، ميزان تعرق را کاهش مي‌دهند (Flowers et al., 1986; Geissler et al., 2009) و احتمالا یکی از سازوکارهای اصلی تحمل به شوری کهورک حفظ محتوای رطوبتی اندام هوایی آن باشد. در آخر با توجه به نتایج که تحمل نسبتاً بالای گیاه کهورک به شوری در جوانه‌زنی و مراحل بعدی رشدی را نشان داد؛ کهورک می‌تواند به عنوان یک گیاه بومی چندساله برای احیای پوشش گیاهی در اراضی شور و کاهش مشکلات ریز‌گرد در منطقه خوش‌آتیه باشد.
سپاسگزاری
بدين وسيله از حوزه معاونت پژوهشي دانشگاه شهيد چمران اهواز به جهت تأمين هزينه مورد نياز اين تحقيق که قسمتي از قرارداد پژوهانه به شماره 31400/02/3/95 مي‌باشد، تشکر و قدرداني مي‌گردد.
منابع
اسلامی، س.و.، بهدانی، م.ع. و علی، س. 1387. اثر شوری بر خصوصیات جوانه‌زنی و رشد اولیه گیاهچه ارقام کلزا (Brassica napus L.). تنش‌های محیطی در علوم کشاورزی. 1(1): 46-39.
امیدی، ح.، موحدی پویا، ف. و موحدی پویا، ش. 1391. اثر هورمون سالسیلیک اسید و خراش‌دهی بر ویژگی‌های جوانه‌زنی و محتوی پرولین و کربوهیدرات محلول گیاهچه کهورک (Prosopis farcta L.) در شرایط شوری. فصلنامه تحقیقات مرتع و بیابان ایران. 18(4): 623-608.
غفاری، ر.، میقانی، ف. و سلیمی، ح. 1392. اکوفیزیولوژي جوانه‌زنی بذر علف‌هرز کهورک (Prosopis farcta). مجله یافته‌های نوین در علوم زیستی. 1: 33-23.
فخری، شکوه. 1394. مطالعه رشد ریشه گندم نان به روش غربال‌گری در شرایط تنش شوری. پایان نامه کارشناسی ارشد، گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز.
کریمی، ه.، عبدل‌زاده، ا.، صادقی‌پور، ح.ر.، مهربان، پ. و نری‌نیا، ع.ع. 1390. بررسی به مقاومت شوری در گونه Sesbania aculeata . فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران. 18(1): 186-172.
مير محمدي ميبدي، س.ع.م.، اميني، ع. و خواجه، س.ج. 1382. ارزيابي دو گونه علفي آلئوروپوس در كاهش شوري خاك و احياي اراضی شور. مجله علوم و فنون كشاورزي و منابع طبيعي. 7: 250-241.
Ajmal Khan, M., Gul, B., and Weber, D.J. 2001. Influence of salinity and temperatura on germination of Kochia scoparia. Wetlands Ecology and Management. 9: 483-489.
Bravodela, P.R., and Poggiale, J.C. 2005. Theoretical ecology and mathematical modelling: problems and methods. Ecology, 188: 1-2.
De Araujo, S.A.M., Silveira, J.A.G., Almeida, T.D., Rocha, I.M.A., Morais, D.L., and Viegas, R.A. 2006. Salinity tolerance of halophyte (Atriplex nummularia L.) grown under increasing NaCl levels. Revista Brasileira de Engenharia Agricola e Ambiental. 10: 848-854.
Flowers, T.J., Hajibagheri, M.A., and Clipson, N.J.W. 1986. Halophytes. The Quarterly Review of Biology, 61: 313–337.
Geissler, N., Hussin, S., and Koyro, H.W. 2009. Interactive effects of NaCl salinity and elevated atmospheric CO2 concentration on growth, photosynthesis, water relations and chemical composition of the potential cash crop halophyte Aster tripolium L. Environmental and Experimental Botany 65, 220–231.
Hatimi, A. 1999. Effect of salinity on the association between root symbionts and Acacia cyanophylla Lind: growth and nutrition. Plant Soil, 216: 93–101.
James, R., Munns, R., Caemmerer, S.V., Trejo, C., Miller, C., and Condou, T.A.G. 2006. Photosynthetic capacity is related to the cellular and subcellular partitioning of Na+, K+ and Cl- in salt-affected barley and durum wheat. Plant Cell Environment. 29:2185–2197.
Jills, S.P., Alison, C.C., Liam, D., Keith, R., and Claire, S.G. 2000. Genetic interactions during root hair morphogenesis in Arabidopsis. Plant Cell, 12: 1961–1974.
Jun-feng, Y., Gu, F., Hai-Yan, M., and Chang-Yan, T. 2010. Effect of Nitrate on Root Development and Nitrogen Uptake of Suaeda physophora Under NaCl Salinity. Pedosphere 20(4): 536–544.
Kader, M. A., and Jutzi, S. C. 2004. Effects of thermal and salt treatments during imbibition on germination and seedling growth of Sorghum at 42/19 0C. Journal of Agronomy and Crop Science. 190: 35-38.
Khaled Tawaha, F., Alali, Q., Gharaibeh, M., Mohammad, M., and El-Elimat, T. 2007. Antioxidant activity and total phenolic content of selected Jordanian plant species. Food Chemistry. 104:1372-1378.
Koyro, H.W. 2000. Effect of high NaCl-salinity on plant growth, leaf morphology, and ion composition in leaf tissues of Beta vulgaris ssp.maritima. Journal of Applied Botany. 74: 67-73.
Munns, R., and Tester, M. 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology. 59: 651-681.
Munns., R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environment. 25: 239-250.
Nasir Khan, M., Siddiqui, M.H., Mohammad, F., Masroor, M., Khan, A., and Naeem, M. 2007. Salinity induced changes in growth, enzyme activities, photosynthesis, proline accumulation and yield in linseed genotypes. World Journal of Agricultural Sciences. 3: 685-695.
Qadir, M., and Oster, J.D. 2004. Crop and irrigation management strategies for saline-sodic soils and waters aimed at environmentally sustainable agriculture. Environment, 323: 1-19.
Rahnama, A., Munns, R., Poustini, K., and Watt, M. 2011. A screening method to identify genetic variation in root growth response to a salinity gradient. Journal of Experimental Botany, 62: 69-77.
Rauf, M., Munir, M., Hassan, M.U., Ahmad, M., and Afzal, M. 2007. Performance of wheat genotypes under osmotic stress at germination and early seedling growth stage. African Journal of Biotechnology. 6:971-975.
Redondo-Gomez, S., Mateos-Naranjo, E., Figueroa, M.E., and Davy, A.J. 2010. Salt stimulation of growth and photosynthesis in an extreme halophyte, Arthrocnemum macrostachyum. Plant Biology. 12: 79–87.
Sai Kachout, S., Ben Mansoura, A., Jaffel Hamza, K., Leclerc, J.C., Rejeb, M.N., and Ouerghi, Z. 2011. Leaf–water relations and ion concentrations of the halophyte Atriplex hortensis in response to salinity and water stress. Acta Physiologiae Plantarum. 33(2): 335-342.
Sazebonne, C., Vega, A.I., Varela, D.A., and Cardemil, L.A. 1999. Salinity effects on germination and growth of Prosopis chilensis. – Revista Chilena de Historia Natural. 72: 83-91.
Viera Santos, C. 2004. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves Scientia Horticulturae. 103: 93-99.
Wasson, A.P., Richards, R.A., Chatrath, R., Misra, S.C., Sai Prasad, S.V., Rebetzke, G.J., Kirkegaard, J. A., Christopher, J. and Watt, M. 2012. Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops. Journal of Experimental Botany, 63 (9): 3485–3498.
Evaluation of germination and some morphophysiological traits of Prosopis farcta (Banks & Sol.) under salinity stress
Abstract
In order to investigate the germination and growth characteristics of Prosopis farcta two experiments were conducted separately, under salinity stress. Germination experiment was done in a completely randomized design with 9 levels of salinity stresses (0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 dS/m-1 concentrations) with four replications in lab. Seedling experiment was performed in a random complete block design consisted of five levels of concentration (tap water, 10, 20, 30 and 40 dS/m-1) with three replications as pot in non-shade greenhouse of Agricultural College of Shahid Chamran University of Ahvaz. The results showed that by rising salt to 20 dS/m-1, declined percentage germination, Radicle length, Plumule length and seedling dry weight about 50%. Salinity stress data were fitted to a three-parameter logistic for seedling stage, showed salinity level more than 30.82 dS/m-1 led to 50 percent reduction of shoot dry weight. It found that 20.37 and 27.53 dS/m-1 caused a 50% decrease in dry weight and long of main root recpectively. Sustainment 50% of the relative water content of the leaf and 78% root branches in high salinity levels (50 dS/m-1) can be sign of high tolerance to this plant at high salinity concentrations.
Key words: Logistic model; Root lateral branches; Relative water content; Tolerance index.
پاسخ به نظرات داوران محترم
داور دوم
1. حسب نظر داور محترم، جمله مدنظر (به این منظور صفات جوانه‌زنی و صفات رویشی گیاهچه کهورک تحت تنش شوری در دو آزمایش جداگانه بررسی گردید) در چکیده اصلاح گردید.
2. حسب نظر داور محترم، عبارت برآورد شد به "بدست آمد" تغییر یافت.
3. حسب نظر داور محترم، کلمه شور روی اصلاح گردید.
4. معمولا آبیاری باید به صورتی انجام شود که زه آب نداشته باشیم: حسب نظر داور محترم، به دلیل اعمال تیمار شوری برای تعدیل شوری در پروفیل خاک زه‌کش لحاظ گردید.
5. آب شهری؟؟؟ حسب نظر داور محترم، منظور آب تصفیه می‌باشد و اصلاح گردید.
6. فخری همکاران ندارد : حسب نظر داور محترم، کلمه همکاران حذف گردید.
7. اگر منظور سطح شوری آب آبیاری می باشد صراحتا ذکر شود: حسب نظر داور محترم، سطح شوری ذکر و جمله مربوطه اصلاح گردید.
8. نمونه چه زمانی برداشته شده : حسب نظر داور محترم، نمونه قبل از برداشت ریشه برداشته شده است.
9. James et al : حسب نظر داور محترم، نگارش منبع اصلاح گردید.
10. اگر منظور شوری خاک هست باید بر اساس دسی زیمنس بر متر گزارش شود: حسب نظر داور محترم، طبق گزارش منبع مورد استفاده، واحد میلی‌مولار ذکر گردیده است.
11. این سطح شوری در تیمار های شما نیست : حسب نظر داور محترم، طبق مدل برازش شده به اطلاعات گیاه کهورک شوری 50 دسی‌زیمنس بر متر مورد پیش بینی است.
12. نمودار a و b در متن نیست : حسب نظر داور محترم، در شکل 3 نمودارهایa و b حذف شده بود اما زیر نویس شکل مطابق با آن تغییر نیافته بود که اصلاح گردید.
13. با نمودار همخوانی ندارد:
حسب نظر داور محترم، طبق نمودار a شکل 5، که مربوط به وزن خشک اندام هوایی می‌باشد حداکثر وزن 400 میلی‌گرم بوده که 50 درصد آن حدود 200 میلی‌گرم خواهد بود که مطابق شکل در سطح شوری 30 دسی‌زیمنس بر متر رخ داده است. (شکل b نیز همینطور)
14. در متن استفاده نشده : حسب نظر داور محترم، منبع مذکور حذف گردید.
ضمن تشکر از نظرات داور محترم، اصلاحات مربوط به داور دوم (KAVIR-1809-1005 (R4)) در فایل متن مقاله اجرا و با رنگ سبز هایلایت گردید.
داور سوم
ضمن تشکر از نظرات داور محترم، اصلاحات مربوط به داور سوم (KAVIR-1809-1005 (R1)) در فایل متن مقاله اجرا و با رنگ سبز هایلایت گردید.