• صفحه اصلی
  • تأثیر باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) تحت شرایط تنش خشکی

اشتراک گذاری

آدرس مقاله


کد مقاله : بازدید : 893 صفحه: -

نوع مقاله: پژوهشی

تأثیر باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) تحت شرایط تنش خشکی

محورهای موضوعی : تنش

اولیا اسحاقی گرجی 1 , هرمز فلاح 2 * , یوسف نیک نژاد 3 , داوود براری تاری 4

1 - گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران.
2 - گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران.
3 - گروه زراعت، واحد آیت‌اله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران، مرکز تحقیقات گیاهان دارویی، واحد آیت‌اله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران.
4 - گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران.

تاریخ پذیرش : 1401/01/26 تاریخ انتشار : 1403/04/01

کلید واژه:

چکیده مقاله :

بهره­گیری از رابطه همزیستی گیاهان با قارچ­های آربوسکولار میکوریز و باکتری­های محرک رشد، یکی از راهکارهای کاهش تنش خشکی در گیاهان است. به همین منظور، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی اثرات کاربرد باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر خصوصیات کمی و کیفی گیاه بادرنجبویه (Mellisa officinalis) تحت تنش خشکی اجرا گردید. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با پنج تکرار در گلخانه دانشگاه آزاد اسلامی واحد آیت الله آملی در سال 1399 اجرا شد. تنش خشکی در دو سطح (شاهد یا 100 درصد ظرفیت زراعی و 50 درصد ظرفیت زراعی) به عنوان فاکتور اول و تلقیح بذر با میکروارگانیسم‌های همزیست در چهار سطح (بدون تلقیح، تلقیح با باکتری Azospirillum brasilense سویه Sp245 (CFU/mL 108)، تلقیح با قارچ Glomus mosseae (100 گرم در هر گلدان) و تلقیح با A. brasilense+ G. mosseae) به عنوان فاکتور دوم در نظر گرفته شدند. نتایج تحقیق حاضر نشان دادند که تنش خشکی با کاهش محتوای آب نسبی باعث کاهش نسبت تعرق ، هدایت روزنه­ای ،غلظت دی­اکسید کربن زیر روزنه­ای و میزان فتوسنتز گیاه  نسبت به شاهد شد. تنش خشکی همچنین با افزایش تجمع پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال باعث القای تنش اکسیداتیو و در نتیجه، آسیب به غشاءهای زیستی و دستگاه فتوسنتزی گیاه بادرنجبویه نسبت به شاهد شد. با این حال، تلقیح با قارچ و باکتری، به ویژه تلقیح توأم قارچ و باکتری، با افزایش محتوای پرولین و محتوای آب نسبی برگ، باعث بهبود نسبت تعرق، هدایت روزنه­ای، غلظت دی­اکسید کربن زیر روزنه­ای و فتوسنتز تحت تنش خشکی شدند. تلقیح گیاه با قارچ و باکتری سبب افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی و سیستم گلی اکسالاز، و درنتیجه، تقلیل تنش اکسیداتیو در شرایط تنش خشکی شدند که با محافظت از غشاهای زیستی و رنگیزه های فتوسنتزی، باعث بهبود رشد گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی شدند. بنابراینبا توجه به نتایج تحقیق حاضر ثابت شد که کاربرد قارچ G. mosseae و باکتری محرک رشد A. brasilense سبب تعدیل اثرات منفی تنش خشکی بر گیاه بادرنجبویه گردید.

چکیده انگلیسی:

The use of plant symbiosis with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and Plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) is one of the ways to reduce drought stress that has recently been used in agriculture. For this purpose, the present study was conducted was conducted to evaluate the effects of the application of PGPR and AMF on the quantitative and qualitative characteristics of lemon balm (Melissa officinalis L.) under drought stress. The experiment was carried out as a factorial in a completely randomized design with five replications in the greenhouse of Islamic Azad University, Ayatollah Amoli Branch, Amol, Iran, in 2020. Drought stress at two levels (control or 100% field capacity and 50% field capacity) as the first factor and seed inoculation with symbiosis microorganisms at four levels (no inoculation, inoculation with Azospirillum brasilense strain Sp245 (108 CFU/mL), inoculation with Glomus mosseae (100 g per pot) and inoculation with A. brasilense + G. mosseae) were considered as the second factor. The results of the present study showed that drought stress by reducing the relative water content (RWC, 17.8%), declined transpiration rate (E, 62.2%), stomatal conductance (gs, 36.8%), intercellular CO2 concentration (Ci, 22.5%), and net photosynthesis (Pn, 48.5%) of the plant compared to control plants. Drought stress also induced oxidative stress by increasing the accumulation of hydrogen peroxide (2.1-fold) and methylglyoxal (2-fold), resulting in damage to bio-membranes and photosynthetic apparatus and reduced growth of lemon balm. However, microbial inoculation, especially co-inoculation of PGPR and AMF, by improving the proline content and RWC, restored Ci, E, gs and Pn under drought stress. Microbial treatments by increasing the activity of antioxidant enzymes and the glyoxalase system reduced the level of hydrogen peroxide and methylglyoxal and alleviated drought stress-induced oxidative stress, which increased the growth of lemon balm under drought stress by protecting bio-membranes and photosynthetic pigments. The results showed that the application of G. mosseae and A. brasilense alleviated the negative effects of drought stress on lemon balm.

منابع و مأخذ:
متن کامل:


title-en 

 

The Effects of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) and arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on lemon balm (Melissa 

officinalis L.) under drought stress

 

Olia Eshaghi Gorji1orcid, Hormoz Fallah2*orcid, Yosoof Niknejad3orcid,

Davood Berari Tari4 orcid

1 Department of Agriculture, Ayatollah Amoli Branch, Islamic Azad University, Amol, Iran. Email: eshaghi-g33@gmail.com 

2 Department of Agriculture, Ayatollah Amoli Branch, Islamic Azad University, Amol, Iran. Email: hormozfalah@gmail.com 

3 Department of Agriculture, Ayatollah Amoli Branch, Islamic Azad University, Amol, Iran - Medicinal Plant Research Center, Ayatollah Amoli Branch, Islamic Azad University, Amol, Iran. Email: yousofniknejad@gmail.com

4 Department of Agriculture, Ayatollah Amoli Branch, Islamic Azad University, Amol, Iran. Email: david_brr@gmail.com

 

Article type:

Abstract

Research article

 

 

 

 

 

Article history

Received: 01.02.2022

Revised: 09.04.2022

Accepted: 15.04.2022

Published:21.06.2024

 

 

 

 

Keywords

Relative water content

Chlorophyll

Transpiration rate

Antioxidant enzymes

Glomus mosseae

Azospirillum brasilense

 

The use of plant symbiosis with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and Plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) is one of the ways to reduce drought stress that has recently been used in agriculture. For this purpose, the present study was conducted was conducted to evaluate the effects of the application of PGPR and AMF on the quantitative and qualitative characteristics of lemon balm (Melissa officinalis L.) under drought stress. The experiment was carried out as a factorial in a completely randomized design with five replications in the greenhouse of Islamic Azad University, Ayatollah Amoli Branch, Amol, Iran, in 2020. Drought stress at two levels (control or 100% field capacity and 50% field capacity) as the first factor and seed inoculation with symbiosis microorganisms at four levels (no inoculation, inoculation with Azospirillum brasilense strain Sp245 (108 CFU/mL), inoculation with Glomus mosseae (100 g per pot) and inoculation with A. brasilense + G. mosseae) were considered as the second factor. The results of the present study showed that drought stress by reducing the relative water content (RWC, 17.8%), declined transpiration rate (E, 62.2%), stomatal conductance (gs, 36.8%), intercellular CO2 concentration (Ci, 22.5%), and net photosynthesis (Pn, 48.5%) of the plant compared to control plants. Drought stress also induced oxidative stress by increasing the accumulation of hydrogen peroxide (2.1-fold) and methylglyoxal (2-fold), resulting in damage to bio-membranes and photosynthetic apparatus and reduced growth of lemon balm. However, microbial inoculation, especially co-inoculation of PGPR and AMF, by improving the proline content and RWC, restored Ci, E, gs and Pn under drought stress. Microbial treatments by increasing the activity of antioxidant enzymes and the glyoxalase system reduced the level of hydrogen peroxide and methylglyoxal and alleviated drought stress-induced oxidative stress, which increased the growth of lemon balm under drought stress by protecting bio-membranes and photosynthetic pigments. The results showed that the application of G. mosseae and A. brasilense alleviated the negative effects of drought stress on lemon balm.

 

Cite this article as: Eshaghi Gorji, O., Fallah, H., Niknejad, Y., Berari Tari, D. (2023). The Effects of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) and arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on lemon balm (Melissa officinalis L.) under drought stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(2): 45-64.

 

 

 Description: C:\Users\Asus\Desktop\CC-BY.png

©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch

Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2024.984260

 

title-Fa 

 

تأثیر باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه 

بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) تحت شرایط تنش خشکی

 

اولیا اسحاقی گرجی1orcid، هرمز فلاح2*orcid، یوسف نیک­نژاد3orcid، داوود براری تاری4orcid

1 گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران. رایانامه:  eshaghi-g33@gmail.com

2 گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران. رایانامه:  hormozfalah@gmail.com

3 گروه زراعت، واحد آیت‌اله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران، مرکز تحقیقات گیاهان دارویی، واحد آیت‌اله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران.
رایانامه:  yousofniknejad@gmail.com

4 گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران. رایانامه:  david_brr@gmail.com

 

نوع مقاله:

مقاله پژوهشی

 

 

 

 

تاریخ دریافت: 12/11/1400

تاریخ بازنگری: 20/01/1401

تاریخ پذیرش: 26/01/1401

تــاریخ چاپ:01/04/1403

 

 

 

واژه‌های کلیدی:

محتوای نسبی آب برگ

کلروفیل

سرعت فتوسنتز

آنزیم­های آنتی اکسیدانی

 Glomus mosseae

Azospirillum brasilense.

 

چکيده

بهره­گیری از رابطه همزیستی گیاهان با قارچ­های آربوسکولار میکوریز و باکتری­های محرک رشد، یکی از راهکارهای کاهش تنش خشکی در گیاهان است. به همین منظور، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی اثرات کاربرد باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر خصوصیات کمی و کیفی گیاه بادرنجبویه (Mellisa officinalis) تحت تنش خشکی اجرا گردید. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با پنج تکرار در گلخانه دانشگاه آزاد اسلامی واحد آیت الله آملی در سال 1399 اجرا شد. تنش خشکی در دو سطح (شاهد یا 100 درصد ظرفیت زراعی و 50 درصد ظرفیت زراعی) به عنوان فاکتور اول و تلقیح بذر با میکروارگانیسم‌های همزیست در چهار سطح (بدون تلقیح، تلقیح با باکتری Azospirillum brasilense سویه Sp245 (CFU/mL 108)، تلقیح با قارچ Glomus mosseae (100 گرم در هر گلدان) و تلقیح با A. brasilense+ G. mosseae) به عنوان فاکتور دوم در نظر گرفته شدند. نتایج تحقیق حاضر نشان دادند که تنش خشکی با کاهش محتوای آب نسبی باعث کاهش نسبت تعرق ، هدایت روزنه­ای ،غلظت دی­اکسید کربن زیر روزنه­ای و میزان فتوسنتز گیاه  نسبت به شاهد شد. تنش خشکی همچنین با افزایش تجمع پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال باعث القای تنش اکسیداتیو و در نتیجه، آسیب به غشاءهای زیستی و دستگاه فتوسنتزی گیاه بادرنجبویه نسبت به شاهد شد. با این حال، تلقیح با قارچ و باکتری، به ویژه تلقیح توأم قارچ و باکتری، با افزایش محتوای پرولین و محتوای آب نسبی برگ، باعث بهبود نسبت تعرق، هدایت روزنه­ای، غلظت دی­اکسید کربن زیر روزنه­ای و فتوسنتز تحت تنش خشکی شدند. تلقیح گیاه با قارچ و باکتری سبب افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی و سیستم گلی اکسالاز، و درنتیجه، تقلیل تنش اکسیداتیو در شرایط تنش خشکی شدند که با محافظت از غشاهای زیستی و رنگیزه های فتوسنتزی، باعث بهبود رشد گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی شدند. بنابراینبا توجه به نتایج تحقیق حاضر ثابت شد که کاربرد قارچ G. mosseae و باکتری محرک رشد A. brasilense سبب تعدیل اثرات منفی تنش خشکی بر گیاه بادرنجبویه گردید.

 

استناد: اسحاقی گرجی، اولیا؛ فلاح، هرمز؛ نیک‌نژاد، یوسف؛ براری تاری، داوود. (۱۴۰۳). تأثیر باکتری محرک رشد و قارچ میکوریزا بر صفات مورفوفیزیولوژیکی گیاه بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) تحت شرایط تنش خشکی. فیزیولوژی محیطی گیاهی، ۱۹(۲)، ۶۴-۴۵.

Description: C:\Users\Asus\Desktop\CC-BY.png 

ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان

© نویسندگان.                  

Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2024.984260

 

مقدمه

        تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان در سراسر جهان و شایع­ترین تنش محیطی است که تقریباً تولید 25 درصد از اراضی جهان را محدود ساخته است (Abedi and Pakniyat, 2010). گاهی یک تنش ملایم خشکی یا کم­آبی با تأثیر بر فرآیندهای حساس گیاه، رشد و عملکرد برخی گیاهان را به­طور قابل ملاحظه‌ای کاهش می­دهد. تأمین آب کافی برای رشد گیاه قبل از حادث شدن تنش آبی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه بسیار مهم است (Begum et al., 2019). تنظیم اسمزی به­عنوان جزئی مهم از مکانیسم تحمل به تنش خشکی گیاهان در نظر گرفته می­شود (Pirzad et al., 2011).

        جهت کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی در گیاهان، راهکارهای گوناگونی پیشنهاد شده است که استفاده از میکروارگانیسم­های مفید خاک­زی یکی از مهمترین آن­ها می­باشد. قارچ­های میکوریزا از مهمترین میکروارگانیسم­های موجود در خاک­های زراعی بوده ، به­طوری که طبق آمار حدود 70 درصد از توده زنده جامعه میکروبی خاک­ها را میسیلیوم این قارچ­ها تشکیل می­دهند (Mukerji and Chamola, 2003). عقیده بر این است که همزیستی با قارچ­های آربوسکولار میکوریز گیاهان را در برابر خسارت ناشی از تنش خشکی محافظت می­کند (Auge et al., 2015). یکی دیگر از میکروارگانیسم، باکتری­های ریزوسفری محرک رشد گیاه نیز از دیگر میکروارگانیسم­های مفید خاک بوده که به­طور مستقیم (تولید مواد تنظیم­کننده رشد گیاه، تثبیت نیتروژن، افزایش قابلیت جذب عناصر غذایی مختلف توسط گیاه، تولید ویتامین­ها و دیگر مواد محرک رشد گیاه) و غیرمستقیم (افزایش مقاومت گیاه به تنش­های غیر زنده از طریق تولید آنزیم­های هضم کننده دیواره سلولی قارچ­های بیماری­زای گیاهی و ایجاد مقاوت سیستمیک در گیاه و) موجب بهبود رشد گیاهان می­شوند (Vessey, 2003). ممکن است بین قارچ­های  و باکتری­های محرک رشد اثر متقابل نیز مشاهده شود. این اثر متقابل می­تواند به­طور غیر مستقیم با تأثیر بر جذب عناصر غذایی، مهار قارچ­های بیماری­زا گیاهی و افزایش انشعاب ریشه­های گیاهان، رشد گیاه را تحت تأثیر قرار دهد (Marulanda et al., 2009). علاوه بر این، گزارش­هایی نیز در رابطه با کلون­سازی ریشه­های آربوسکولار میکوریز با باکتری­های محرک رشد گیاه وجود دارد. گزارش شده است که گونه­هایی از ریزوبیوم و سودوموناس در شرایط سترون به اسپورهای جوانه­زده و ریسه­های قارچ آربوسکولار متصل می­شوند و درصد اتصال آنها بسته به نوع سویه باکتری متفاوت است. باکتری­های محرک رشد گیاه مختلف، توانایی اتصال به نواحی فیزیولوژیک متفاوت ریشه را دارند (Artursson and Jansson, 2003). تیمارهایی که با هر دو قارچ میکوریزا و باکتری تلقیح شدند، زیست توده گیاه و تجمع نیتروژن و فسفر در بافت­های گیاهی را در مقایسه یا گیاهان شاهد افزایش دادند (Khandan-Mirkohi et al., 2016). در گزارش دیگری، Begum و همکاران (2021) نشان دادند که همزیستی همزمان قارچ میکوریز و باکتری محرک رشد باعث بهبود رنگیزه­های فتوسنتزی و کاهش سطح پراکسید هیدروژن و مالون دی­آلدئید در گیاه تنباکو تحت تنش خشکی شدند. Kader و همکاران (2002) اثر تلقیح ازتوباکتر بر وزن خشک و بیومس ریشه گیاهان گندم را در یک اثر مثبت و معنی­دار گزارش کردند و آن را به تولید هورمون­های محرک رشد توسط ازتوباکتر نسبت دادند. در آزمایش انجام شده توسط Liao و همکاران (2021) نشان داده شد که همزیستی قارچ­های مایکوریز با افزایش فعالیت آنزیم­های کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز، باعث کاهش سطح مالون دی­آلدئید و بهبود عملکرد گیاه تحت تنش خشکی شدند. Khandan-Mirkohi و همکاران (2016) نیز تاثیر تلقیح مشترک باکتری­های محرک رشد و قارچ میکوریزا (Glomus mosseae) بر شاخص­های رشدی گیاه استئوسپرموم را معنی­دار گزارش کرده و اعلام داشتند که همه شاخص­های رشد مورد ارزیابی در تیمارهای همزیست مخلوط باکتری­های محرک رشد و میکوریزا، در سطوح آبیاری 70 و 100 درصد ظرفیت زراعی بیشتر از گیاهان شاهد بود. Li و همکاران (2019) گزارش دادند که تلقیح قارچ مایکوریز از طریق بهبود پارامترهای تبادلات گازی و کارایی مصرف آب و همچنین افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان، باعث بهبود تحمل گیاه به تنش خشکی شد. همچنین Ratti و همکاران (2001) گزارش کردند که ترکیب قارچ میکوریزا با باکتری­های محرک رشد منجر به افزایش بیومس و میزان فسفر در گیاه دارویی علف لیمو شد.در تحقیق Zhang و همکاران (2020) نیز ثابت شد  تلقیح گیاه عناب با باکتری محرک رشد باعث تعدیل هورمون­های گیاهی و افزایش سطح فعالیت آنزیم­های پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز تحت تنش خشکی شد که با افزایش رشد و زیست توده گیاه همراه بود.

        گیاه بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) یکی از گیاهان دارویی با ارزش خانواده  نعناعیان است که در بسیاری از کشورها از جمله ایران کشت می­شود (Younesi and Moradi, 2015). اسانس بادرنجبویه به­طور گسترده­ای در تولید محصولاتی مانند حشره‌کش­های طبیعی، مواد طعم­دهنده و چاشنی­ها استفاده می­شود (Verma et al., 2015). هسپریدین، فلاونوئیدها، تانن­ها، سیترونلال، بتا-کاروفیلن، آپیژنین، لینالول، ایزوکوئرستین، کافئیک اسید، نرال، ژرانیول و رزمارینیک اسید مهمترین متابولیت­های ثانویه­ای هستند که در برگ­های گیاه بادرنجبویه شناسایی شده­ است (Argyropoulos and Müller, 2014).

        افزايش جمعيت و نياز صنايع داروسازي به گياهان دارويي به­عنوان مواد اوليه توليد دارو و اهميت مواد مؤثره آن­ها در صنايع مختلف، سبب كشت و توليد گياهان دارويي شده است (Abdullaev and Espinosa, 2004). با توجه به نياز صنايع دارويي، غذايي، آرايشي و بهداشتي به گياهان دارويي به­عنوان مواد اوليه توليدات صنايع مذكور، كشت گياهان دارويي در كشور ايران نيز در حال گسترش است.

        اگرچه مطالعات زيادي براي ارزيابي تحمل به تنش خشكي در گونه­هاي دارويي مختلف انجام شده است، تاكنون براي ارزيابي اثر برهم­كنش خشكي و تأثير میکروارگانیسم­های مفید و نحوه اعمال آن بر گياه دارويي بادرنجبویه مطالعات اندكي صورت گرفته است. بنابراین، هدف از تحقیق حاضر بررسی تاثیر همزیستی میکروارگانیسم­های مفید (باکتری محرک رشد و قارچ مایکوریز به صورت مجزا و ترکیبی) بر برخی صفت­های رشدی، رنگیزه­های فتوسنتزی، سطح پرولین و سیستم­های دفاعی آنتی اکسیدانی و سیستم گلی اکسالاز در گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی در شرایط گلخانه­ای بود.

 

مواد و روش­ها

کشت و تیمار گیاه: این پژوهش در سال 1399 در گلخانه دانشگاه آزاد اسلامی-واحد آیت اله آملی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با پنج تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل تنش خشکی در دو سطح (100 (شاهد) و 50 درصد ظرفیت زراعی) و فاکتور دوم تلقیح بذر با میکروارگانیسم­های همزیست در چهار سطح (بدون تلقیح، تلقیح با باکتری Azospirillum brasilense، تلقیح با قارچ Glomus mosseae و تلقیح با باکتری + قارچ ذکر شده)) بود. باکتری محرک رشدlpv; vanذر باقارچسمت هدف بازنویسی گرددستفاده نکرده اید؟؟لعه و نتایج آن را به مرور منابع اضافه کنید نهایت مقاله وجود دارد...منابع استفاده شده در این تحقیق، Azospirillum brasilense سویه Sp245 به صورت خالص و جمعیت CFU/mL 108 بود. مایه تلقیح قارچ آربوسکولار میکوریز مورد استفاده 
(G. mosseae) از مؤسسه تحقيقات خاك و آب، بخش تحقيقات بيولوژي خاك تهران تهيه و برای هر گلدان 100 گرم مورد استفاده قرار گرفت.

        گلدان­های پلاستیکی با ارتفاع 17 سانتی­متر و قطر دهانه 20 سانتی­متر تهیه گردید. سپس مقدار مساوی از ترکیب خاک رس، ماسه و هوموس به نسب (2:3:1) اتوکلاو شده تهیه شد. بذرهای گیاه بادرنجبویه بعد از ضدعفونی و شست­ و شو با آب مقطر تحت تیمارهای مختلف تلقیح میکروبی قرار گرفتند که این تیمارها شامل: 1) تیمار شاهد، بذرها به مدت 30 دقیقه در آب مقطر قرار گرفتند و مایع تلقیح قارچ میکوریز اتوکلاو شده به خاک آنها اضافه شد، 2) تیمار باکتری محرک رشد، بذرها 30 دقیقه در مایه تلقیح باکتری محرک رشد قرار گرفتند و مایع تلقیح قارچ مایکوریز اتوکلاو شده به خاک آنها اضافه شد، 3) تیمار قارچ میکوریز، بذرها به مدت 30 دقیقه در آب مقطر قرار گرفتند و مایع تلقیح قارچ میکوریز به خاک آنها اضافه شد، 4) تیمار ترکیبی باکتری محرک رشد و قارچ میکوریز، بذرها به‌مدت 30 دقیقه در مایه تلقیح باکتری محرک رشد قرار گرفتند و مایع تلقیح قارچ میکوریز به خاک آنها اضافه شد. پس از کاشت بذر، گلدان­ها به مدت 30 روز در شرایط کنترل شده با دمای روز 25 و شب 22 درجه سانتی­گراد و رطوبت نسبی 65 درصد نگهداری شدند. در این مدت، آبیاری بر حسب معمول و نیاز گلدان­ها و هفته­ای یک بار با محلول هوگلند و غلظت 2/1 عناصر تغذیه شدند. بعد از 30 روز، نصف گلدان­های هر تیمار (تیمارهای حاصل از تلقیح میکروبی) تحت تیمار خشکی 50 درصد ظرفیت زراعی با روش وزنی قرار گرفتند (Allen et al., 2000). در طول اعمال تنش وزن گلدان­ها با توزين روزانه و بسته به تيمار ظرفیت زراعی ثابت نگه­داشته شد. 30 روز بعد از اعمال تنش خشکی، نمونه برداری انجام شدند. بعد از شمارش تعداد برگ­ها و اندازه­گیری ارتفاع گیاه (تعداد برگ و ارتفاع گیاه شامل پنج تکرار (بوته) که هر تکرار میانگین سه بوته بودند)، نمونه­ها در فریزر 70- درجه سانتی­گراد برای اندازه­گیری صفات بیوشیمیایی نگهداری شدند (Ghorbani et al., 2011). وزن خشک نمونه­ها (وزن خشک گیاه شامل پنج تکرار (بوته) بودند) بعد از خشک کردن در آون اندازه­گیری شد.

رنگیزه­های فتوسنتزی، فلورسانس کلروفیل و تبادلات گازی: مقدار 5/0 گرم برگ تازه وزن و در هاون با پنج میلی­لیتر استون 80 درصد به خوبی ساییده و سپس در 10000 دور به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب محلول رویی در طول موج‌های 470، 645 و 663 نانومتر اندازه­گیری شد و محتوای رنگیزه­های کلروفیل a، b و کاروتنوئیدها مطابق روش Lichtenthaler (1987) محاسبه گردید. 30 روز بعد از اعمال تیمارها و قبل از نمونه­برداری، عملکرد فلورسانس کلروفیل (Fv/Fm) با استفاده از دستگاه فلورومتر (PAM 2500, Walz, Germany) و بعد از 20 دقیقه قرار گرفتن برگ در تاریکی با استفاده از گیره­های مخصوص برگ (2030-B, Walz) اندازه‌گیری شدند. صفت­های نسبت فتوسنتز خالص (Pn)، هدایت روزنه­ای (gs)، غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه (Ci) و نسبت تعرق (E) با دستگاه قابل حمل سنجش فلورسانس و تبادل گازی GFS-3000-FL (WALZ, Germany) اندازه­گیری شد.

پرولین: جهت اندازه­گیری پرولین آزاد از عصاره الکلی برگ استفاده شد. پرولین با قرائت جذب واکنش نین­هیدرین در طول موج 515 نانومتر محاسبه شد (Bates et al., 1973).

محتوای نسبی آب برگ: برای تعیین محتوای نسبی آب برگ (30 روز بعد از اعمال تیمارها) از جوان­ترین برگ بالغ در هر گیاه تعداد پنج دیسک برگی تهیه و برای تعیین وزن تر نمونه­ها، بلافاصله وزن شدند (FW)، سپس تمامی نمونه­ها به مدت 24 ساعت در دمای اتاق و در تاریکی در آب مقطر غوطه­ور گردیده و وزن اشباع آنها اندازه­گیری شد (TM). بعد از آن نمونه­ها به مدت 48 ساعت در دمای 80 درجه سانتی‌گراد در آون خشک شدند و وزن خشک آنها تعیین گردید (DW). با استفاده از رابطه زیر، میزان RWC محاسبه شد (Schonfeld et al., 1988).

RWC (%) =img0

 محتوای پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال: پراکسید هیدروژن با هموژنیزه شدن 5/0 گرم برگ تازه گیاه با 3 میلی­لیتر بافر پتاسیم-فسفات 50 میلی‌مولار در دمای 4 درجه و سانتریفیوژ شدن در 11500 دور به مدت 15 دقیقه عصاره‌گیری شد. سپس 3 میلی­لیتر از محلول رویی با یک میلی­لیتر از محلول TiCl4 یک درصد مخلوط و به مدت 10 دقیقه در دمای اتاق انکوبه شد. بعد از سانتریفیوژ در 15000 دور به مدت 15 دقیقه، میزان جذب محلول رویی در طول موج 410 نانومتر خوانده شد (Yu et al., 2003).

        برای سنجش متیل گلی اگسال، برگ­های تازه گیاه با اسید پرکلریک (5 درصد) هموژن شد و به مدت 15 دقیقه سانتریفیوژ شد. بعد از خنثی­سازی با کربنات سدیم اشباع شده، محلول رویی با N-استیل سیستئین و فسفات دی هیدروژن سدیم مخلوط شد و در طول موج 288 نانومتر قرائت شد. محتوای متیل گلی اکسال مطابق روش Wild و همکاران (2012) تعیین گردید.

محتوای مالون دی­آلدئید و درصد نشت یونی: با تعیین محتوای مالون دی­آلدئید (MDA) با استفاده از روش اسید تیوباربیتوریک و ضریب خاموشی 155 mM-1cm-1، میزان پراکسیداسیون لیپید غشا اندازه‌گیری شد (Heath and Packer, 1968). برای اندازه­گیری نشت یونی، 5/0 گرم برگ از هر تیمار جداگانه وزن و در داخل ویال­های شیشه­ای قرار داده شدند و 25 میلی­لیتر آب مقطر به آنها اضافه شد. نمونه­ها به مدت 24 ساعت بر روی شیکر با دمای 24 درجه سانتیگراد و با سرعت 120 دور در دقیقه قرار داده شدند. پس از 24 ساعت، میزان هدایت الکتریکی اولیه (EC1) به وسیله دستگاه EC متر دیجیتالی اندازه­گیری شدند. سپس، نمونه­ها به مدت یک ساعت در حمام بن­ماری در دمای 120 درجه سانتیگراد قرار داده شدند میزان هدایت الکتریکی نهایی (EC2) اندازه­گیری شدند. درصد نشت یونی مطابق فرمول زیر محاسبه شدند:

نشت یونی: (EC1/EC2) × 100

استخراج و سنجش فعالیت آنزیم­ها: بافت تازه برگ (5/0 گرم) در یک میلی­لیتر از بافر پتاسیم-فسفات 50 میلی­مولار (pH 7) شامل KCl 100 میلی­مولار، آسکوربات 1 میلی­مولار، بتا-مرکاپتواتانول 5 میلی‌مولار و گلیسرول 10 درصد هموژن شد. از محلول رویی بعد از سانتریفیوژ در 12000 دور به مدت 10 دقیقه برای تعیین فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان و چرخه گلی اکسالاز استفاده شد.

        محلول واکنش شامل بافر پتاسیم-فسفات 50 میلی­مولار، آسکوربات 5/0 میلی­مولار، پراکسید هیدروژن 1/0 میلی­مولار، EDTA 1/0 میلی­مولار و عصاره آنزیمی در حجم نهایی 700 میکرولیتر می‌باشد. فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز براساس میزان کاهش در جذب در طول موج 290 نانومتر به مدت یک دقیقه محاسبه شد (Nakano and Asada, 1981).

        با استفاده از محلول واکنش شامل بافر پتاسیم-فسفات 50 میلی­مولار (pH 7)، EDTA 1 میلی­مولار، گلوتاتیون اکسید شده 1 میلی­مولار، NADPH 2/0 میلی­مولار و عصاره آنزیمی در حجم نهایی 1 میلی‌مولار، فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز اندازه‌گیری شد. با خواندن میزان کاهش در جذب طول موج 340 نانومتر به مدت 1 دقیقه، فعالیت آنزیم محاسبه شد (Hasanuzzaman et al., 2011).

        فعالیت سوپراکسید دیسموتاز با قرائت جذب محلول واکنش شامل عصاره آنزیمی، متیونین 13 میلی­مولار، ریبوفلاوین 13 میکرومولار و نیتروبلو تترازولیوم 63 میکرومولار در طول موج 560 نانومتر محاسبه گردید (Hasanuzzaman et al., 2011).

        فعالیت آنزیم کاتالاز براساس میزان کاهش در جذب 240 نانومتر در یک دقیقه از تجزیه پراکسید هیدروژن محاسبه شد. محلول واکنش شامل بافر پتاسیم-فسفات 50 میلی­مولار (pH 7)، پراکسید هیدروژن 15 میلی­مولار و عصاره آنزیمی در حجم نهایی 700 میکرولیتر می­باشد (Hasanuzzaman et al., 2011).

        فعالیت آنزیم گلی اکسالاز I با قرائت میزان افزایش در جذب طول موج 240 نانومتر و محلول واکنش شامل بافر پتاسیم فسفات 100 میلی­مولار (pH 7)، سولفات منیزیم 15 میلی­مولار، گلوتاتیون 7/1 میلی­مولار، متیل گلی‌اکسال 5/3 میلی­مولار در حجم نهایی 700 میکرولیتر محاسبه گردید (Hasanuzzaman et al., 2011).

        فعالیت گلی اکسالاز II با استفاده از محلول واکنش شامل بافر Tris-HCl 100 میلی­مولار 
(pH 7.2)، 5،´5-دی­تیو بیس (2-نیتروبنزوئیک اسید) 2/0 میلی­مولار و S-D-لاکتوگلوتاتیون اندازه­گیری شد (Principato et al., 1987).

 

آنالیز داده­ها

        تجزیه واریانس با استفاده از نرم افزار 9.2  SASو مقایسه میانگین داده­ها توسط آزمون حداقل تفاوت معنی‌داری (LSD) در سطح پنج درصد انجام شد و رسم نمودار با برنامه Excel انجام شد (Ghorbani et al., 2009).

 

نتایج 

صفات مورفولوژی و رنگیزه­های فتوسنتزی: با توجه به نتایج جدول 1، اثر ساده تیمار خشکی و تیمار تلقیح میکروبی بر ارتفاع، وزن خشک کل و تعداد برگ در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین نشان دادند که هر سه تیمارهای تلقیح (باکتری محرک رشد، قارچ میکوریز و تلقیح همزمان) باعث افزایش معنی­دار ارتفاع گیاه نسبت به تیمار شاهد شدند اما تفاوت معنی­داری بین این تیمارها مشاهده نشد. تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع گیاه به میزان 9/20 درصد نسبت به تیمار شاهد شد. با این حال، تحت تنش خشکی، تلقیح باکتری محرک رشد و قارچ میکوریز به تنهایی و توام باعث بهبود ارتفاع گیاه شدند، هرچند تفاوت معنی­داری بین تیمارهای میکروبی مشاهده نشد (جدول 2). تیمارهای تلقیحی همچنین باعث افزایش معنی­دار وزن خشک کل و تعداد برگ­ها در بوته گیاه نسبت به گیاهان شاهد شدند که بیشترین افزایش تحت تیمار هم زمان ثبت گردید. تیمار خشکی باعث کاهش در وزن خشک کل و تعداد برگ به­ترتیب به میزان 1/25 و 1/24 درصد نسبت به گیاهان شاهد شد. با این حال، تیمار­های میکروبی باعث افزایش معنی­دار هر دو صفت در گیاهان تیمار شده با تنش خشکی نسبت به تیمار خشکی به تنهایی شدند و بیشترین افزایش تحت تیمار همزمان میکروبی مشاهده شد (جدول 2). 

        نتایج آنالیز واریانس نشان دادند که اثر ساده تیمار تنش خشکی بر محتوای کلروفیل a، b و کاروتنوئیدها در سطح یک درصد، اثر ساده تلقیح میکروبی بر این صفات در سطح پنج درصد معنی­دار بود (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین بیان داشتند که کاربرد تلقیح میکروبی تفاوت معنی­داری بر رنگیزه­های فتوسنتزی در گیاهان شاهد ایجاد نکرد. تیمار خشکی باعث کاهش معنی­دار رنگیزه­های فتوسنتزی نسبت به گیاهان شاهد شد. با اینحال، تحت تنش خشکی، تلقیح باکتری محرک رشد، قارچ میکوریز و تلقیح همزمان باعث افزایش کلرفیل a به ترتیب به میزان 8/26، 8/22 و 3/42 درصد، کلروفیل b به میزان 9/31، 3/36 و 3/45 درصد و کاروتنوئیدها به میزان 1/35، 2/31 و 1/50 درصد نسبت به تیمار خشکی به تنهایی شدند (جدول 2). اثر ساده تیمارهای خشکی و تلقیح و اثر متقابل آنها بر فلورسانس کلروفیل در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 1). فلورسانس کلروفیل برگ­ها کاهش معنی­داری تحت خشکی در مقایسه با گیاهان شاهد نشان دادند. با این حال، کاربرد تیمارهای باکتری محرک رشد، قارچ میکوریز و تلقیح همزمان به­طور معنی­دار باعث بهبود فلورسانس کلروفیل برگ تحت خشکی نسبت به گیاهان تیمار شده با تنش خشکی به تنهایی شدند که بیشترین افزایش در گیاهان تیمار شده با تلقیح توام مشاهده شد (جدول 2).

 

 

جدول 1: تجزیه واریانس صفات مورفولوژی و رنگیزه­های فتوسنتزی گیاه بادرنجبویه تحت تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی

 

df

ارتفاع

وزن خشک کل

تعداد برگ

کلروفیل a

کلروفیل b

کاروتنوئیدها

Fv/Fm

تنش 

1

**231

**9

**2204

**6/1

**28/0

**2/0

**05/0

تلقیح 

3

**30

**1

**528

*06/0

*02/0

*01/0

**003/0

تنش × تلقیح 

3

ns4/0

ns03/0

ns11

**08/0

ns01/0

ns008/0

**003/0

خطا

16

04/1

019/0

49

02/0

005/0

003/0

0002/0

ضریب تغییرات

 

7/3

9/3

7/7

7/6

9/8

5/9

2/2

* و ** به‌ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد، ns عدم اختلاف معنی­دار

 

جدول 2: مقایسه میانگین صفات مورفولوژی و رنگیزه­های فتوسنتزی گیاه بادرنجبویه تحت تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی

تیمارهای آبیاری

تیمارهای تلقیح

ارتفاع (سانتی‌متر)

وزن خشک کل (گرم بر بوته)

تعداد برگ

کلروفیل a (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

کلروفیل b (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

کاروتنوئیدها (میلی­گرم بر گرم وزن تر)

Fv/Fm

100 درصد ظرفیت زراعی

شاهد

b15/1±40/28

c04/0±71/4

cd8/7±3/88

a14/0±05/2

ab065/0±873/0

a055/0±637/0

a012/0±674/0

باکتری محرک‌رشد

a15/1±33/32

b15/0±29/5

ab0/8±7/102

a12/0±03/2

ab090/0±867/0

ab061/0±613/0

a012/0 ±671/0

قارچ مایکوریز

a99/0 ±30/33

ab16/0±48/5

abc5/8±0/100

a16/0 ±05/2

a083/0 ± 883/0

a056/0 ± 620/0

a013/0 ± 677/0

تلقیح همزمان

a92/0±40/33

a04/0 ±70/5

a5/7 ±7/108

a14/0±00/2

a076/0 ±927/0

a060/0±650/0

a012/0±674/0

50 درصد ظرفیت زراعی

شاهد

d25/1±47/22

e08/0±53/3

e6/5 ± 0/67

d11/0±23/1

d041/0 ±523/0

d038/0 ±353/0

d014/0±518/0

باکتری محرک‌رشد

c80/0±63/26

d16/0±19/4

d6/5 ± 0/81

bc07/0±56/1

c050/0 ±690/0

c035/0±477/0

bc015/0±608/0

قارچ مایکوریز

c10/1 ±44/26

d20/0 ±11/4

d0/6 ± 0/83

c09/0 ± 51/1

c041/0 ± 713/0

c055/0 ± 463/0

c014/0 ± 593/0

تلقیح‌ همزمان

bc67/0±07/27

c17/0 ± 61/4

bcd3/6 ±0/92

b09/0 ±75/1

bc085/0±760/0

bc046/0±530/0

b014/0 ±624/0

- * و ** به ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد، ns عدم اختلاف معنی­دار

- مقادیر با حروف کوچک یکسان در هر ستون، فاقد اختلاف معنی­دار آماری در سطح احتمال 5 درصد  بر اساس آزمون LSD هستند.

 

 

پارامترهای تبادلات گازی، محتوای نسبی آب برگ و پرولین: نتایج آنالیز واریانس نشان دادند که اثر ساده تیمارهای خشکی و تلقیح و اثر متقابل آنها بر هدایت روزنه­ای، فتوسنتز خالص و نسبت تعرق در سطح یک درصد معنی­دار بوده است (جدول 3). در گیاهان شاهد، تیمارهای تلقیح میکروبی تاثیر معنی­داری بر پارامترهای هدایت روزنه­ای، فتوسنتز خالص و نسبت تعرق ایجاد نکرد. اعمال تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار پارامترهای هدایت روزنه­ای، فتوسنتز خالص و نسبت تعرق به­ترتیب به میزان 8/36، 5/48 و 2/62 درصد نسبت به گیاهان شاهد شد. با این حال، افزایش معنی­داری تحت تیمارهای باکتری محرک رشد، قارچ میکوریز و تلقیح همزمان در پارامترهای هدایت روزنه­ای، فتوسنتز خالص و نسبت تعرق تحت تنش خشکی نسبت به تنش خشکی به تنهایی مشاهده شد (شکل 1A، B و C). تجزیه واریانس همچنین نشان داد که اثر تیمار خشکی در سطح یک درصد و اثر متقایل تیمارها در سطح پنج درصد بر میزان غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین نشان داد که تنش خشکی باعث افزایش در غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه نسبت به گیاهان شاهد شد. با اینحال، تیمارهای تلقیح میکروبی باعث افزایش بیشتر در غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه در گیاهان بادرنجبویه تحت تنش خشکی شد و بیشترین غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه در گیاهان با تلقیح همزمان تحت تنش خشکی مشاهده شد (شکل 1D). مطابق جدول 3، اثر ساده تنش خشکی و تلقیح میکروبی و اثر متقابل آنها بر رطوبت آب نسبی و محتوای پرولین در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). کاهش 8/17 درصد در محتوای آب نسبی برگ گیاهان بادرنجبویه تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان شاهد ثبت شد. با اینحال، تلقیح گیاه بادرنجبویه با باکتری محرک رشد، قارچ مایکوریز و تلقیح همزمان باعث افزایش رطوبت آب نسبی برگ گیاهان تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان تیمار شده با خشکی به تنهایی شد و بیشترین افزایش تحت تلقیح همزمان میکروبی ثبت گردید (شکل 2A). در گیاهان شاهد، تلقیح میکروبی باعث افزایش محتوای پرولین برگ شدند که تفاوت معنی‌داری بین تیمارهای تلقیح مشاهده نشد. تنش خشکی نیز به طور معنی­داری باعث افزایش تجمع پرولین در برگ گیاه نسبت به گیاهان شاهد شد. تیمارهای میکروبی باعث افزایش بیشتر در تجمع پرولین برگ گیاه بادرنجبویه در گیاهان تحت تنش خشکی شدند (شکل 2B).

 

 

جدول 3: تجزیه واریانس تبادلات گازی، رطوبت آب نسبی و پرولین گیاه بادرنجبویه تحت تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی

 

df

هدایت روزنه­ای

فتوسنتز خالص

نسبت تعرق

غلظت دی اکسید کربن زیر روزنه

رطوبت آب نسبی

پرولین

تنش خشکی

1

**9253

**42

**8

**1964

**596

**224

تلقیح

3

**608

**3

**7/0

*30

**25

**4

اثر متقابل‌تیمارها

3

**385

**3

**7/0

**59

**18

**2

خطا

16

52

1/0

03/0

59/17

1/1

06/0

ضریب تغییرات

 

7/4

8/3

7/5

1/5

3/2

4

- * و ** به ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد.

 

 

 

 

 

شکل 1: تاثیر تلقیح میکروبی باکتری محرک رشد (PGPR)، میکوریز (AMF) و تلقیح توام (PGPR+AMF) بر پارامترهای تبادلات گازی گیاه بادرنجبویه تحت شرایط بدون تنش (100 درصد ظرفیت زراعی) و تنش خشکی (50 درصد ظرفیت زراعی). میانگین­های دارای حروف مشترک براساس آزمون LSD در سطح 5 درصد تفاوت معنی­داری با یکدیگر ندارند.

 

 

 

شکل 2: تاثیر تلقیح میکروبی باکتری محرک رشد (PGPR)، میکوریز (AMF) و تلقیح توام (PGPR+AMF) بر رطوبت آب نسبی (A) و پرولین (B) گیاه بادرنجبویه تحت شرایط بدون تنش (100 درصد ظرفیت زراعی) و تنش خشکی (50 درصد ظرفیت زراعی). میانگین­های دارای حروف مشترک براساس آزمون LSD در سطح 5 درصد تفاوت معنی­داری با یکدیگر ندارند.

 

 

سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی و چرخه گلی اکسالاز: نتایج تجزیه واریانس نشان دادند که اثر ساده تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی و اثر متقابل آنها بر محتویات پراکسید هیدروژن، متیل گلی اکسال، مالون دی­آلدئید و نشت یونی برگ گیاه بادرنجبویه در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 4). نتایج مقایسه میانگین نشان دادند که تنش خشکی باعث افزایش معنی­دار سطح پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال برگ نسبت به گیاهان شاهد شد. با اینحال، تیمارهای باکتری محرک رشد، قارچ میکوریز و تلقیح همزمان باعث کاهش تجمع پراکسید هیدروژن به ترتیب به میزان 7/31، 1/32 و 9/42 درصد و متیل گلی اکسال به ترتیب به میزان 9/28، 8/31 و 7/38 درصد تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان تیمار شده با خشکی به تنهایی شدند (شکل 3A و B). افزایش 3 و 4/2 برابری به ترتیب در محتوای مالون دی آلدئید و نشت یونی در برگ گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان شاهد مشاهده شد. با اینحال، تیمارهای تلقیح میکروبی به­طور معنی­داری باعث سطح مالون دی­آلدئید و نشت یونی تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان تیمار شده با تنش خشکی به تنهایی شدند و بیشترین میزان کاهش در گیاهان تیمار شده با تلقیح همزمان ثبت گردید (شکل 3C و D).

        نتایج تجزیه واریانس نشان دادند که اثر ساده تیمار خشکی و تلقیح میکروبی و اثر متقابل تیمارها بر فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدان کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز، آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین نشان دادند که تیمارهای تلقیح میکروبی تأثیر معنی­داری بر فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان ایجاد نکردند. تیمار خشکی باعث افزایش معنی­داری در فعالیت آنزیم­های کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز، آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز به ترتیب به میزان 8/74، 2/59، 6/35 و 5/42 درصد نسبت به گیاهان شاهد شد. با اینحال، تیمارهای تلقیح میکروبی باعث افزایش بیشتر فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدان در برگ گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان تحت تنش خشکی به تنهایی شدند و بیشترین افزایش تحت تلقیح همزمان بدست آمد (بجز فعالیت کاتالاز که بین تیمارهای تلقیح میکروبی تفاوت معنی­داری مشاهده نشد) (شکل 4A، B، C و D). نتایج آنالیز واریانس نشان دادند که اثر ساده تیمار خشکی و تیمار تلقیح میکروبی و اثر متقابل آنها بر فعالیت آنزیم­های گلی اکسالاز I و II در سطح یک درصد معنی­دار بودند (جدول 5). افزایش 8/53 درصدی در فعالیت گلی اکسالاز I تحت تنش خشکی نسبت به گیاهان شاهد ثبت گردید. تحت تنش خشکی، تلقیح میکروبی باعث افزایش بیشتر فعالیت گلی اکسالاز I شد (شکل 5A). تنش خشکی باعث کاهش فعالیت گلی اکسالاز II در برگ گیاه بادرنجبویه نسبت به گیاهان شاهد شد. با اینحال، تیمارهای باکتری محرک رشد، قارچ مایکوریز و تلقیح همزمان باعث افزایش فعالیت آنزیم گلی اکسالاز II تحت تنش خشکی شدند و بیشترین افزایش تحت تیمار تلقیح همزمان مشاهده شد (شکل 5B).

 

 

جدول 4: تجزیه واریانس محتوای پراکسید هیدروژن، متیل گلی اکسال، مالون­دی آلدئید و نشت یونی گیاه بادرنجبویه تحت تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی

 

df

پراکسید هیدروژن

متیل گلی اکسال

مالون دی آلدئید

نشت یونی

تنش خشکی

1

**13

**230

**117

**3741

تلقیح 

3

**5/1

**26

**7

**215

اثر متقابل تیمارها

3

**2/1

**18

**6

**166

خطا

16

03/0

4/0

2/0

6/12

ضریب تغییرات

 

6

5/4

7/7

6/3

- ** معنی­داری در سطح یک درصد.

جدول 5: تجزیه واریانس فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان و سیستم گلی اکسالاز گیاه بادرنجبویه تحت تیمارهای خشکی و تلقیح میکروبی

 

df

کاتالاز

سوپراکسید دیسموتاز

آسکوربات پراکسیداز

گلوتاتیون ردوکتاز

گلی اکسالاز I

گلی اکسالاز II

تنش خشکی

1

**47060

**31808

**380

**127

**43/0

**050

تلقیح

3

**834

**621

**21

**5/7

*005/0

**01/0

اثر متقابل تیمارها

3

**902

**734

**23

**5/7

*006/0

**02/0

خطا

16

38

42

3/0

23/0

0013/0

0009/0

ضریب تغییرات

 

4/5

6

5

1/6

5/7

10

* و ** به‌ترتیب معنی­داری در سطح پنج و یک درصد.

 

 

 

 

 

 

شکل 3: تاثیر تلقیح میکروبی باکتری محرک رشد (PGPR)، میکوریز (AMF) و تلقیح توام (PGPR+AMF) بر پراکسید هیدروژن (A)، متیل گلی اکسال (B)، مالون دی آلدئید (C) و نشت یونی (D) در گیاه بادرنجبویه تحت شرایط بدون تنش (100 درصد ظرفیت زراعی) و تنش خشکی (50 درصد ظرفیت زراعی). میانگین­های دارای حروف مشترک براساس آزمون LSD در سطح 5 درصد تفاوت معنی­داری با یکدیگر ندارند.

 

 

شکل 4: تاثیر تلقیح میکروبی باکتری محرک رشد (PGPR)، میکوریز (AMF) و تلقیح توام (PGPR+AMF) بر فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدان و سیستم گلی اکسالاز گیاه بادرنجبویه تحت شرایط بدون تنش (100 درصد ظرفیت زراعی) و تنش خشکی (50 درصد ظرفیت زراعی). میانگین­های دارای حروف مشترک براساس آزمون LSD در سطح 5 درصد تفاوت معنی­داری با یکدیگر ندارند.

 

 

بحث

        ريشه گياه به­عنوان اندام جذب­کننده آب و عناصر غذايي از خاك و اندام توليدكننده تركيبات مختلف از جمله هورمون­هاي رشد، براي رشد و نمو گياه اهميت ويژه­اي دارد. بررسي­هاي مختلف تأثير مثبت همزیستی باکتری و قارچ­های مفید بر شاخص­هاي رشد ريشه از جمله افزايش سطح كل ريشه، وزن خشك ريشه و اندام هوایی، طول ريشه و اندام هوایی و همچنين افزايش تقسيم ياخته­هاي مريستم ريشه و تحريك تراوش­ها از ريشه گياهان مختلف را در شرایط طبیعی و یا تنش­های مختلف نشان دادند (Ghorbani et al., 2020). نتایج نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش رشد، بیومس و تعداد برگ گیاه بادرنجبویه شد که مطابق نتایج گزارش شده توسط Idrees و همکاران (2010) و Saheri و همکاران (2020) می­باشد. بیان شده است که تنش خشکی باعث کاهش جذب آب، پتانسیل آب و فشار تورگر سلول­های گیاهی می شود که منجر به بسته شدن روزنه، پژمردگی گیاه و کاهش توسعه سلول و در نتیجه، کاهش رشد و عملکرد گیاه می­شود (Idrees et al., 2010). نتایج مشابهی از اثرات منفی تنش خشکی بر رشد و بیومس گیاه دارویی رزماری توسط Abbaszadeh و همکاران (2020) گزارش شده است. با این حال، تلقیح باکتری محرک رشد و قارچ میکوریز و تلقیح همزمان آنها باعث بهبود رشد و تعداد برگ گیاه تحت تنش خشکی شد که نشان دهنده اثرات مثبت تلقیح میکروبی بر تحمل گیاه تحت تنش خشکی می­باشد. نتایج مشابهی از اثرات مثبت کاربرد باکتری­های محرک رشد و قارچ­های مایکوریزا بر رشد و تحمل گیاهان مختلف قبلا گزارش شده است (Tiwari et al., 2016; Auge et al., 2015; Ruíz-Sánchez et al., 2011). قارچ ميکوريز از طريق گسترش هيف و توسعه سيستم ريشه، سطح جذب آب بيشتري براي گياه فراهم كرده و به دنبال جذب آب بيشتر، جذب عناصر افزایش و در نتیجه توليد و تجمع ماده خشک گیاه نیز بیشتر می­شود (Auge, 2001). در رابطه با تأثیر باكتري­هاي محرك رشد نيز مي­توان بيان داشت كه این باکتری­ها از طريق سازوكارهاي مختلف، مانند توليد هورمون­هاي گیاهی، توليد سيدروفورها، افزايش جذب فسفر توسط گياه، تثبيت نيتروژن و سنتز آنزيم­هايي كه مقدار اتيلن را در گياه تنظيم مي­كنند، سبب تحريک رشد گياه مي­شوند (Stajkovic et al., 2011). در گزارشی، Shaalan (2015) نشان داد که افزايش حاصلخيزي خاك با كودهاي زیستی نظير ازتوباكتر و سودوموناس، باعث بهبود خصوصيات رشدي گياه دارويي سياه دانه شده است.

        ميزان كلروفيل يک ويژگي مهم براي فهم چگونگي پاسخ گياه است به محيطي كه در آن به سر مي­برد (Ghorbani et al., 2021). در واقع دوام فتوسنتز و حفظ كلروفيل برگ تحت شرايط تنش از جمله شاخص­هاي فيزيولوژيکي مقاومت به تنش است. کاهش محتوای رنگیزه­های فتوسنتزی و Fv/Fm گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی نشان دهنده اثرات منفی تنش خشکی بر دستگاه فتوسنتزی می­باشد و می­تواند نقش مهمی در کاهش رشد و بیومس گیاه داشته باشد. Saheri و همکاران (2020) نشان دادند که تنش خشکی از طریق القای تنش اکسیداتیو، باعث آسیب به دستگاه فتوسنتزی و کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی شد. تلقیح میکروبی به ویژه تلقیح همزمان باکتری محرک رشد و قارچ مایکوریز باعث بهبود کلروفیل a، b، کاروتنوئیدها و Fv/Fm شد که نشان­دهنده نقش محافظتی این میکروارگانیسم­ها از دستگاه فتوسنتزی تحت تنش خشکی است که با نتایج بدست آمده توسط Batool و همکاران (2020) و Begum و همکاران (2019) مطابقت دارد. قارچ ميکوريزا از طريق ايجاد روابط همزيستي با گياه، در جذب كارآمد برخي عناصر مانند فسفر كه به­عنوان عنصر كليدي در انتقال انرژي طي فرآيند فتوسنتز مطرح است، افزايش محتواي كلروفيل و به دنبال آن فتوسنتز را به دنبال دارد. همچنين، گزارش شده است كه مايکوريز با تسهيل روند جذب عناصري مانند نيتروژن و منيزيم (جزء اصلي ساختار مولکول كلروفيل) به افزايش محتواي كلروفيل كمک می‌کند (Munoz et al., 2011). در گزارشی Batool و همکاران (2020) بیان داشتند که همزیستی باکتری محرک رشد از طریق بهبود سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی و کاهش تنش اکسیداتیو، از رنگیزه­های فتوسنتزی و دستگاه فتوسنتزی محافظت کردند. در كاهو گزارش شده است كه مصرف ميکوريزا و باكتري، هدايت روزنه­اي و ميزان كل كلروفيل را افزايش داد (Vivas et al., 2003). بیان شده است که باكتري­هاي ريزوسفري مي­توانند از افزايش غلظت اتيلن درگياهان در هنگام بروز تنش جلوگيري نموده و سبب كاهش اثرات منفي اين هورمون در رشد و توسعه اندام­هاي گياه از طريق توليد آنزيم ACC-آمیناز شوند. اين آنزيم به صورت غير مستقيم و از طريق كاهش سطح اتيلن تنشي، در گياه باعث تداوم رشد گياه مي گردد (Grichko and Glick, 2001). بنابراین، همزیستی میکوریز و باکتری محرک رشد باعث حفظ رنگیزه­های فتوسنتزی و محافظت از دستگاه فتوسنتزی تحت تنش خشکی شدند که می­تواند نقش مهمی در بهبود تحمل گیاه به تنش کم آبی داشته باشد.

        کاهش جذب آب و بسته شدن سریع روزنه­ها، پاسخ­های اولیه گیاهان به تنش خشکی هستند که باعث کاهش تعرق و جذب دی اکسید کربن و در نتیجه، کاهش فتوسنتز می­شود (Ghasemi-Omran et al., 2021). گیاهان برای مقابله کاهش پتانسیل آب و بسته شدن روزنه­ها هوایی، با افزایش تجمع ترکیبات اسمولیت مانند پرولین، باعث بهبود محتوای آب نسبی و تنظیم روزنه­های هوایی تحت تنش خشکی می­شوند که می­تواند باعث بهبود تحمل و رشد گیاه شود (Bacelar et al., 2007). نتایج نشان دادند که تنش خشکی باعث کاهش محتوای آب نسبی برگ­ها و کاهش پارامترهای تبادلات گازی شد که با افزایش تجمع پرولین همراه بود که با نتایج Saheri و همکاران (2020) و Begum و همکاران (2019) مطابقت دارد. بنابراین، کاهش هدایت روزنه­ای و غلظت دی­اکسید کربن زیر روزنه باعث کاهش میزان فتوسنتز می­شود که یکی از دلایل اصلی کاهش رشد و نمو گیاه تحت تنش خشکی می­باشد. با اینحال، تلقیح میکروبی به ویژه تلقیح مشترک باعث افزایش بیشتر پرولین و بهبود رطوبت آب نسبی و پارامترهای تبادلات گازی شد که نشان می­دهد تلقیح باکتری محرک رشد و میکوریز از طریق تجمع ترکیبات اسمولیت و تنظیم اسمزی سلول­های گیاهی، باعث بهبود رطوبت آب نسبی و عملکرد فتوسنتز می­شوند. اثرات مثبت همزیستی میکوریز و باکتری محرک رشد بر رطوبت آب نسبی، پرولین و تبادلات گازی توسط Ruíz-Sánchez و همکاران (2011) و Begum و همکاران (2019) نیز گزارش شده است. گزارش شده است که احتمالاً باكتري­هاي محرك رشد از طريق توسعه سيستم ريشه­اي (به­واسطه توليد هورمون اکسین و ACC-دآمیناز) با تشکیل ریشه­های طویل­تر، سبب بهبود جذب آب از اعماق خاك شده و كارايي استفاده از آب را تحت تنش افزايش مي­دهند (Arshad et al., 2008). Smaiel Pour و همکاران (2013) نشان دادند که تلقيح با قارچ ميكوريز شاخص­هاي رشد رويشي، محتواي نسبي آب گياه و محتواي فسفر و پتاسيم برگ گياه مرزه را در شرايط تنش خشكي در مقايسه با گياهان تلقيح نشده به­طور معني­داري افزايش داد که با بهبود تبادلات گازی گیاه همراه بود. با توجه به كاهش مقدار نشت يوني با كاربرد ميكوريز توأم با باكتري­هاي محرك رشد، Moghadasan و همكاران (2016) گزارش كردند در سطوح مختلف تنش خشكي، استفاده از کودهای زیستی سبب افزايش ميزان نسبي آب برگ و بهبود فتوسنتز شدند. به نظر مي­رسد كه ميكوريز احتمالاً از طريق تغيير در مورفولوژي ريشه و طويل كردن سيستم ريشه گياه ميزبان و افزايش سطح جذب از طريق ريسه­هاي قارچ، ميزان آب بيشتري جذب كرده و باعث بهبود روابط آبي و هدایت روزنه­ای گیاه می­گردد (Auge et al., 2015). همچنين تجمع يون­ها يا مواد آلي در واكوئل سلول­هاي برگ تحت تنش خشكي، در گياهان تلقیح شده با میکوریز و باکتری محرک رشد بيشتر انجام مي­شود و باعث تعدیل پتانسيل اسمزي سلول­ها و بهبود هدایت روزنه­ای برگ می­شود (Wu et al., 2007).

        تنش خشکی باعث افزایش تجمع پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال شد که نشان دهنده القای تنش اکسیداتیو در گیاه بادرنجبویه می­باشد. تنش اکسیداتیو القا شده توسط تنش خشکی با آسیب به لیپیدهای غشایی (افزایش سطح مالون دی آلدئید)، باعث افزایش نشت یونی شد که نقش مهمی در کاهش رشد گیاه بادرنجبویه دارد. نتایج مشابهی از القای تنش اکسیداتیو و آسیب به غشاهای زیستی تحت تنش خشکی توسط Pourghasemian و همکاران (2020) و La و همکاران (2018) نیز گزارش شده است. افزایش تولید انواع اکسیژن فعال و القای تنش اکسیداتیو یکی از عوامل اصلی کاهش رشد گیاه تحت تنش خشکی می­باشد. بنابراین، پایین نگهداشتن سطح انواع اکسیژن فعال و حفظ حالت ردوکس سلول تحت تنش خشکی می­تواند نقش مهمی در بهبود تحمل گیاه داشته باشد. نتایج نشان دادند که تلقیح میکروبی باکتری محرک رشد و قارچ مایکوریز و تلقیح توام آنها باعث افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان و آنزیم­های سیستم گلی اکسالاز در گیاه تحت تنش خشکی شدند که نشان دهنده نقش مثبت همزیستی این میکروارگانیسم­ها بر سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی گیاه تحت تنش خشکی می­باشد. نتایج مشابهی از بهبود سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی در گیاهان تلقیح شده توسط قارچ میکوریز و باکتری محرک رشد تحت تنش خشکی و دیگر تنش­ها گزارش شده است (Kohler et al., 2008; Begum et al., 2019). در گزارشی، Tiwari و همکاران (2016) بیان داشتند که باکتری­های محرک رشد گیاه از طریق افزایش بیان آنزیم­های آنتی اکسیدان (کاتالاز و سوپراکسیداز)، باعث تقویت سیستم دفاعی آنتی اکسیدان و در نتیجه، بهبود تحمل گیاه تحت تنش خشکی شدند. همچنین، Mona و همکاران (2017) اثبات کردند که همزیستی قارچ مایکوریز باعث تقویت فعالیت آنزیم­های اکسیدان شدند که با کاهش تنش اکسیداتیو، از رنگیزه­های فتوسنتزی و دستگاه فتوسنتزی تحت تنش خشکی محافظت کردند. Batool و همکاران (2020) ثابت کردند که تلقیح باکتری محرک رشد با بهبود فعالیت آنزیم­های کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز، باعث افزایش تحمل گیاه تحت تنش خشکی شد. تلقیح همزمان PGPR و قارچ میکوریز باعث تقویت بیشتر سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی و سیستم گلی اکسالاز در مقایسه با تلقیح جداگانه هر میکروارگانیسم تحت تنش خشکی شد که نشان دهنده اثرات هم­افزایی قارچ میکوریز و باکتری محرک رشد می­باشد که با نتایج Kohler و همکاران (2008) مطابقت دارد. بنابراین، این نتایج تایید می­کند که گیاه بادرنجبویه تا اندازه­ای به تنش خشکی (50 درصد ظرفیت زراعی) حساس می­باشد و تلقیح میکروبی قارچ مایکوریز و باکتری محرک رشد به خصوص تلقیح همزمان، به طور موثری باعث تقویت سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی و گلی اکسالاز، و در نتیجه، کاهش تنش اکسیداتیو و بهبود رشد گیاه تحت تنش خشکی می­شود.

 

نتیجه­گیری نهایی

        نتایج کلی نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش محتوای آب نسبی، هدایت روزنه­ای و فتوسنتز گیاه شد. همچنین تنش خشکی باعث افزایش تجمع ترکیبات سمی پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسال و در نتیجه، القای تنش اکسیداتیو در گیاه بادرنجبویه شد. تنش خشکی همچنین باعث افزایش نشت یونی، کاهش رنگیزه­های فتوسنتزی و آسیب به دستگاه فتوسنتزی شد که با کاهش رشد و بیومس گیاه همراه شد. با اینحال، تلقیح میکروبی قارچ میکوریز و باکتری محرک رشد به صورت جدا و توام با افزایش تجمع اسمولیت، باعث بهبود محتوای آب نسبی و افزایش هدایت روزنه­ای و فتوسنتز گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی شدند. تیمارهای تلقیح میکروبی همچنین از طریق افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان و سیستم گلی اگسالاز، باعث کاهش سطح پراکسید هیدروژن و متیل گلی اکسالاز و در نتیجه، کاهش تنش اکسیداتیو القا شده توسط تنش خشکی شدند که باعث بهبود رشد و بیومس گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی شدند. بنابراین، نتایج ما بیان می‌کند کاربرد باکتری A. brasilense و قارچ میکوریز G. mosseae در خاک به تنهایی یا همزمان باهم می‌توانند به طور موثری باعث بهبود تحمل و رشد گیاه بادرنجبویه تحت تنش خشکی شوند.

 

 

References

Abbaszadeh, B., Layeghhaghighi, M., Azimi, R. and Hadi, N. (2020). Improving water use efficiency through drought stress and using salicylic acid for proper production of Rosmarinus officinalis L. Industrial Crops and Products, 144: 111893.

Abdullaev, F.I. and Espinosa-Aguirre, J.J. (2004). Biomedical properties of saffron and its potential use in cancer therapy and chemoprevention trials. Cancer Detection and Prevention, 28(6): 426-432.

Abedi, T. and Pakniyat, H. (2010). Antioxidant enzyme changes in response to drought stress in ten cultivars of oilseed rape (Brassica napus L.). Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 46: 27-34.

Allen, R.G., Pereira, L.S., Raes, D. and Smith, M. (2000). Crop evapotranspiration. FAO irrigation and drainage paper, no. 56. FAO, Roma, 1–300

Argyropoulos, D. and Müller, J. (2014). Changes of essential oil content and composition during convective drying of lemon balm (Melissa officinalis L.). Industrial Crops and Products, 52: 118-124.

Arshad, M., Shaharoona, B. and Mahmood, T. (2008). Inoculation with Pseudomonas spp. containing ACC-Deaminase partially eliminates the effects of drought stress on growth, yield and ripening of pea (Pisum sativum L.). Pedosphere, 18: 611-620.

Artursson, V. and Jansson, J.K. (2003). Use of bromodeoxyuridine immunocapture to identify active bacteria associated with arbuscular mycorrhizal hyphae. Applied and Environmental Microbiology, 69(10): 6028-6215.

Auge, R.M. (2001). Water relations, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhizae, 11: 3-42.

Auge, R.M., Toler, H.D. and Saxton, A.M. (2015). Arbuscular mycorrhizal symbiosis alters stomatal conductance of host plants more under drought than under amply watered conditions: a meta-analysis. Mycorrhiza, 25(1): 13-24.

Bacelar, E.A., Moutinho-Pereira, J.M., Goncalves, B.C., Ferreira, H.F. and Correia, C.M. (2007). Changes in growth, gas exchange, xylem hydraulic properties and water use efficiency of three olive cultivars under contrasting water availability regimes. Environmental and Experimental Botany, 60(2): 183–192.

Bates, L.S., Waldren, R.P. and Teare, I.D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39: 205–207.

Batool, T., Ali, S., Seleiman, M.F. Naveed, N.H., Ali, A., Ahmed, K., Abid, M., Rizwan, M., Shahid, M.R., Alotaibi, M., Al-Ashkar, I. and Mubushar, M. (2020). Plant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities. Scientific Reports, 10: 16975

Begum, N., Ahanger, M.A., Su, Y., Lei, Y., Mustafa, N.S.A., Ahmad, P. and Zhang, L. (2019). Improved drought tolerance by AMF inoculation in maize (Zea mays) involves physiological and biochemical implications. Plants (Basel), 8(12): 579.

Begum, N., Wang, L., Ahmad, H., Akhtar, K., Roy, R., Khan, M.I. and Zhao, T. (2021). Co-inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and the plant growth-promoting rhizobacteria improve growth and photosynthesis in tobacco under drought stress by up-regulating antioxidant and mineral nutrition metabolism. Microbial Ecology. doi: 10.1007/s00248-021-01815-7.

Grichko, V.P. and Glick, B.R. (2001). Amelioration of flooding stress by ACC deaminase-containing plant growth promoting bacteria. Plant Physiology and Biochemistry, 39: 11-17.

Ghasemi-Omran, V.O., Ghorbani, A. and Sajjadi-Otaghsara, S.A. (2021). Melatonin alleviates NaCl-induced damage by regulating ionic homeostasis, antioxidant system, redox homeostasis, and expression of steviol glycosides-related biosynthetic genes in in vitro cultured Stevia rebaudiana Bertoni. In Vitro Cellular and Developmental Biology. 57: 319–331.

Ghorbani, A., Pishkar, L., Roodbari, N., Pehlivan, N. and Wu, C. (2021). Nitric oxide could allay arsenic phytotoxicity in tomato (Solanum lycopersicum L.) by modulating photosynthetic pigments, phytochelatin metabolism, molecular redox status and arsenic sequestration. Plant Physiology and Biochemistry. 167: 337–348.

Ghorbani, A., Tafteh, M., Roudbari, N., Pishkar, L., Zhang, W. and Wu, C. (2020). Piriformospora indica augments arsenic tolerance in rice (Oryza sativa) by immobilizing arsenic in roots and improving iron translocation to shoots. Ecotoxicology and Environmental Safety. 209: 111793.

Ghorbani, A., Zarinkamar, F. and Fallah, A. (2009). The effect of cold stress on the morphologic and physiologic characters of tow rice varieties in seedling stage. Journal of Crop Breeding. 1: 50–66.

Ghorbani, A., Zarinkamar, F. and Fallah, A. (2011). Effect of cold stress on the anatomy and morphology of the tolerant and sensitive cultivars of rice during germination. Journal of Cell and Tissue. 2(3): 235–244.

Hasanuzzaman, M., Hossain, M.A. and Fujita, M. (2011). Nitric oxide modulates antioxidant defense and methylglyoxal detoxification system and reduces salinity induced damage in wheat seedling. Plant Biotechnology Reports, 5: 353–365.

Heath, R.L. and Packer, L. (1968). Photoperoxidation in isolated chloroplasts. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125: 189–198.

Idrees, M., Khan, M.M.A., Aftab, T., Naeem, M. and Hashmi, N. (2010). Salicylic acid-induced physiological and biochemical changes in lemongrass varieties under water stress. Journal of Plant Interactions, 5(4): 293–303.

Kader, M.A., Main, M.H. and Hogue, M.S. (2002). Effects of Azotobacter inoculants on the yield and nitrogen uptake by wheat. Journal of Biological Sciences, 2: 259-261.

Khandan-Mirkohi, A., Taheri, M.R., Zafar-Farrokhi, F. and Rejali, F. (2016). Effects of arbuscular mycorrhizal fungus and plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) under drought stress on growth of ornamental osteospermum (Osteospermum hybrida ‘Passion Mix’). Iranian Journal of Horticultural Science, 47(2): 177-192.

Kohler, J., Herna´ndez, J.A., Caravaca, F. and Rolda´n, A. (2008). Plant-growth-promoting rhizobacteria and arbuscular mycorrhizal fungi modify alleviation biochemical mechanisms in water-stressed plants. Functional Plant Biology, 35: 141–151

La, V.H., Lee, B.R., Zhang, Q., Park, S.H., Islam, M.T., and Kim, T.H. (2018). Salicylic acid improves drought-stress tolerance by regulating the redox status and proline metabolism in Brassica rapa. Horticulture, Environment, and Biotechnology, 60: 31–40.

Li, J., Meng, B., Chai, H., Yang, X., Song, W., Li, S. and Lu, A., Zhang, T. and Sun, W. (2019). Arbuscular mycorrhizal fungi alleviate drought stress in C3 (Leymus chinensis) and C4 (Hemarthria altissima) grasses via altering antioxidant enzyme activities and photosynthesis. Frontiers in Plant Science. 10:499.

Liao, X., Chen, J., Guan, R., Liu, J. and Sun, Q. (2021). Two arbuscular mycorrhizal fungi alleviates drought stress and improves plant growth in cinnamomum migao seedlings. Mycobiology, 49(4): 396–405

Lichtenthaler, H.K. (1987). Chlorophyll and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembrane. Methods in Enzymology, 148: 350-381.

Marulanda, A., Barea, J.M. and Azcon, R. (2009). Stimulation of plant growth and drought tolerance by native microorganisms (AM fungi and bacteria) from dry environments: mechanisms related to bacterial effectiveness. Journal of Plant Growth Regulation, 28(2): 115-124.

Moghadasan, S., Safipour Afshar, A. and Saeid Nematpour, F. (2016). The role of mycorrhiza in drought tolerance of marigold (Calendula officinalis L.). Journal of Crop Ecophysiology, 9(4): 521-532.

Mona, S.A., Hashem, A., Abd Allah, E.F., Alqarawi, A.A., Soliman, D.W.K., Wirth, S. and Egamberdieva, D. (2017). Increased resistance of drought by Trichoderma harzianum fungal treatment correlates with increased secondary metabolites and proline content. Journal of Integrative Agriculture, 16: 1751–1757.

Mukerji, K.G. and Chamola, B.P. (2003). Compendium of mycorrhizal research. A. P. H. Poblisher, New Delhi. 310 pp.

Munoz, I.E., Garcia de Salamone, R., Aroca, J.M., Ruiz Lozano, R. and Azcón, R. (2011). Azospirillum and arbuscular mycorrhizal colonization enhance rice growth and physiological traits under well-watered and drought conditions. Journal of Plant Physiology, 168: 1031-1037.

Nakano, Y. and Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22: 867–880.

Pirzad, A., Shakiba, M.R., Zehtab-Salmasi, S., Mohammadi, S.A., Darvishzadeh, R. and Samadi, A. (2011). Effect of water stress on leaf relative water content, chlorophyll, proline and soluble carbohydrates in Matricaria chamomilla L. Journal of Medicinal Plants Research, 5(12): 2483-2488.

Pourghasemian, N., Moradi, R., Naghizadeh, M. and Landberg, T. (2020). Mitigating drought stress in sesame by foliar application of salicylic acid, beeswax waste and licorice extract. Agricultural Water Management, 231: 105997.

Principato, G.B., Rosi, G., Talesa, V., Govannini, E. and Uolila, L. (1987). Purification and characterization of two forms of glyoxalase II from rat liver and brain of Wistar rats. Biochimica et Biophysica Acta, 911: 349–355

Ratti, N., Kumar, S., Verma, H.N. and Gautams, S.P. (2001). Improvement in bioavailability of tricalcium phosphate to Cymbopogon martini var. Motia by Rhizobacteria, AMF and Azospirillum inoculation. Microbiology Research, 156: 145-149.

Ruíz-Sánchez, M., Armada, E., Muñoz, Y., García de Salamone, I.E., Aroca, R., Ruíz-Lozano, J.M. and Azcón R. (2011). Azospirillum and arbuscular mycorrhizal colonization enhance rice growth and physiological traits under well-watered and drought conditions. Journal of Plant Physiology, 168(10): 1031-7.

Saheri, F., Barzin, G., Pishkar, L. Mashhadi Akbar Boojar, M. and Babaeekhou, L. (2020). Foliar spray of salicylic acid induces physiological and biochemical changes in purslane (Portulaca oleracea L.) under drought stress. Biologia, 75: 2189–2200.

Schonfeld, M.A., Johnson, R.C., Carwer, B.F. and Mornhinweg, D.W. (1988). Water relations in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science, 28: 526–531.

Shaalan, M.N. (2005). Influence of biofertilizers and chicken manure on growth, yield and seeds quality (Nigella sativa L.) plants. Egyptian Journal Agriculture Research, 83: 18–28.

Smaiel Pour, B., Jalilvand, P. and Hadian, J. (2013). The effect of drought stress and mycorrhizal fungi on some morphophysiological traits and yield of Satureja hortensis L. Journal of Agroecology, 5(2): 169-177.

Stajkovic, O., Delic, D., Josic, D., Kuzmanovic, D., Rasulic, N. and Knezevic Vukcevic, J. (2011). Improvement of common bean growth-promoting bacteria. Romanian Biotechnological Letters, 16: 5919-5926.

Tiwari, S., Lata, C., Chauhan, P.S. and Nautiyal, C.S. (2016). Pseudomonas putida attunes morphophysiological, biochemical and molecular responses in Cicer arietinum L. during drought stress and recovery. Plant Physiology and Biochemistry, 99: 108-17.

Verma, R.S., Rajendra, C.P. and Chauhan, A. (2015). Evaluation of essential oil quality of lemon balm (Melissa officinalis L.) grown in two locations of northern India. Journal of Essential Oil Research, 27(5): 412-416.

Vessey, J.K. (2003). Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizer. Plant and Soil, 255: 571-586.

Vivas, A., Marulanda, A., Ruiz-Lozano, J.M., Barea, J.M. and Azcon, R. (2003). Influence of a Bacillus sp. On physiological activities of two arbuscular mycorrhizal fungi and plant responses two PEG induced drought stress. Mycorrhizae, 13: 249-256.

Wild, R., Ooi, L., Srikanth, V. and Mu¨nch, G. (2012). A quick, convenient and economical method for the reliable determination of methylglyoxal in millimolar concentrations: the N-acetyl-L-cysteine assay. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 403(9): 2577–2581.

Younesi, O. and Moradi, A. (2015). Effect on different priming methods on germination and seedling establishment of two medicinal plants under salt stress conditions. Cercetari Agronomice in Moldova, 48(3): 43-51.

Yu, C.W., Murphy, T.M. and Lin, C.H. (2003). Hydrogen peroxide-induces chilling tolerance in mung beans mediated through ABA-independent glutathione accumulation. Functional Plant Biology, 30: 955–963.

Zhang, M., Yang, L., Hao, R., Wang Y. and Yu X. (2020). Drought-tolerant plant growth-promoting rhizobacteria isolated from jujube (Ziziphus jujuba) and their potential to enhance drought tolerance. Plant and Soil, 452: 423–440.

45


مقالات مرتبط

حقوق این وب‌سایت متعلق به سامانه مدیریت نشریات دانشگاه آزاد اسلامی است.
حق نشر © 1404-1400

صفحه اصلی| عضویت/ ورود| درباره سند| تماس با ما|
[English] [العربية] [en] [ar]