The effect of supplemental irrigation, salicylic acid and humic acid foliar spraying on the response of photosynthetic pigments (chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll total) and the amount of absorption of nutrients of the Dragon's head (Lallemantia iberica) in Khorramabad climate

Subject Areas : humic acid

ٍElnaz Khoshnoud ¹ , Alireza Shokuhfar ² , Tayeb Sakinejad ³ , Masoud Rafiee ⁴ , Seyed Keyvan Marashi ⁵

1 - 1Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran
2 - Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran
3 - 1Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran
4 - Crop and Horticultural Science Research Department, Lorestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Khorramabad, Iran
5 - Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran

Received: 2022-11-18 Accepted : 2023-01-20 Published : 2024-06-21

Keywords: Dragon&#039, s head, foliar application, humic acid, oilseeds, salicylic acid,

Abstract :

This study aimed to investigate the effects of supplementary irrigation and foliar spraying with salicylic acid and humic acid on the biochemical properties of dragon's head (Lallemantia iberica) under Khorramabad climatic conditions at Visian Research Station. The experiment was conducted as a split-plot-factorial based on a randomized complete block design for two years 2017- 2018 and 2018-2019 in Khorramabad city. Experimental treatments consisted of supplementary irrigation at four levels (including control, budding stage, flowering stage, and budding stage + flowering stage) as the main factor; foliar spraying with salicylic acid at three levels (including control, 0.5 mM, and 1 mM) as the first subfactor, and foliar spraying with humic acid at two levels (including control and 1 mM) as the second subfactor. In this study, different characteristics such as shoot nitrogen content, shoot phosphorus content, shoot potassium content, shoot copper content, shoot iron content, chlorophyll a, chlorophyll b, and chlorophyll total were evaluated. According to the results, various levels of supplementary irrigation and foliar spraying with humic acid and salicylic acid significantly affected the above characteristics. Mean comparison results revealed that the highest nitrogen content in the shoot (3.74%), shoot iron content (182.33 mg g^-1), chlorophyll a (5.18 mg g^-1 fresh weight), chlorophyll b (5.18 mg g^-1 fresh weight) chlorophyll total (5.18 mg g^-1 fresh weight) were recorded in the first year under treatment with supplementary irrigation at the budding stage and foliar spraying with salicylic acid (1 mM) and humic acid (1 mM).

References:

Abedi, T. and Pakniyat, H. (2010). Antioxidant enzyme changes in response to drought stress in ten cultivars of oilseed rape (Brassica napus L.). Czech Journal of Genetics and Plant Breeding. 46: 27-34.
Attia, A. N., Sultan, M. S., Emara, M.A. and El-Shazly, B.W. (2017). Effect of Foliar Spraying with Nano and Natural Materials under Water Stress Conditions on Cotton Leaves Chemical Composition. Journal of Plant Production. 8(2):161 -169.
Ayari, M. (2016). Effect of seed pretreatment and supplementary irrigation on some physiological characteristics of urban lallemantia plant. Ph.D. Thesis. Faculty of Agriculture, University of Tabriz.
Benami, A. and Ofenm, A. (1984). Irrigation engineering-sprinkler, trickle and surface irrigation: principles, design and agricultural practices. Irrigation Engineering Scientific Publications.pp.257.
Demir, S. (2004). Influence of arbuscular mycorrhiza on some physiological growth parameters of pepper. Turkish Journal of Biology. 28: 85-90.
Dordas, C. and Sioulas, S. (2008). Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis and water efficiency response to nitrogen fertilization under rainfed conditions. Crop Product. 27: 78-85.
Eskandari, H.A. and Valizadeh Amrayi, A. (2016). Effect of supplementary irrigation in reproductive growth stage on grain yield, oil and energy efficiency of rapeseed production system in rainfed conditions. Journal of Agriculture. 18 (4): 907-919.
Fazli, M., A., Mir Mahmoudi, T., Rahimi, A. and Yazdan Seta, S. (2020). Effect of irrigation regime and fertilizer treatments on vegetative and yield properties of Lallemantia royleana Benth Journal of Environmental Stress in Crop Sciences. 14(4): 1015-1003.
Ghorbani S., Khazayi H.M, Kafi, M. and Banayanaval M. (2010). Effect of Humic acid in irrigation water on yield and yield components of maize (Zea mays L.). Journal of Ecology. 2(1):131-123.
Ghosh, P.K., Ajay, K.K., Bandyopadhyay, M.C., Manna, K.G., Mandal, A.K. and Hati, K.M. (2004). Comprative effectiveness of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertilizer NPK on three cropping system in vertisoils of semi-arid tropics. Dry matter yield, nodulation, chlorophyll content and enzyme activity. Bioresource Technology, 95: 85-93.
Idrees, M., Khan, M.M.A., Naeem, M., Aftab, T., Hashmi, N. and Alam, M. (2011). Modulation of defence responses by improving photosynthetic activity, antioxidative metabolism and vincristine and vinblastine accumulation in Catharanthus roseus (L.) G. Don through salicylic acid under water stress. Russian Agricultural Sciences. 37: 474-482.
Jabbari, M., Khayyat, M., Fallahi, H.R. and Samadzadeh, A.R. (2017). Influence of saffron corm soaking in salicylic acid and potassium nitrate on vegetative and reproductive growth and its chlorophyll fluorescence indices. Saffron Agronomy and Technology. 5(1): 21-35.
Kausar, A. and Azam, F. (1985). Effect of humic acid on wheat seeding growth. Environmental and Experimental Botany 25: 245-252.
Khaled, H. and Fawy, H. (2011) Effect of different levels of humic acids on the nutrient content, plant growth and soil properties under conditions of salinity. Soil and Water Research. 6(1): 21-29.
Lichtenthaler, H.K. and Bustchmann, C. (2001). Chlorophylls and Carotenoids: Measurement UNIT F4.3 and Characterization by UV-VIS Spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, F4.3.1-F.4.3.8.
Mackowiak, C.L., Grossl, P.R. and Bugbee, B.G. (2001). Beneficial effects of humic acid on micronutrient availability to wheat. Soil Science Society of America Journal. 65:1744-1750.
Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M. and Dietz, K. J. (2003). Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiology, 132(1): 272-281.
Mostafavi, Ro. and Jlilian, J. (2019). Investigation of yield changes, physiological characteristics and quality of Lallemantia iberica under the influence of chemical, bio-organic fertilization and frequency of irrigation, Iranian Journal of Rainfed Agriculture, 8 (1): 95-115.
Mozaffari, M. Khorasani Nejad, S. and Gorgini Shabankareh, H. (2017). Effect of irrigation regimes and application of HA on some physiological and biochemical characteristics of Portulaca oleracea under greenhouse conditions. Journal of Agriculture, 19 (2): 401-416.
Mulvaney CS and Bremer JM (1982). Methods of soil analysis. Chemical and Microbiological Properties. Part. 2, Pp. 595-624.
Nematollahi, A., Jafari, A. and Bagheri. A. (2013). Effects of drought and salicylic acid on photosynthetic pigment and nutrient uptake of the cultivated sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Plant EchoPhysiology. 5(12): 86-102.
Naderi, R., Valizadeh, M., Toorchi, M., and Shakiba, M.R. (2014). Antioxidant enzyme changes in response to osmotic stress in wheat (Triticum aestivum L.) seedling. Acta Biologica Szegediensis, 58(2): 95-101.
Nasuti Miandoab, R., Samavat, S. and Tehrani, M. M. (2010) Humic acid fertilizer on plants and soil properties. Food Agriculture 101: 53-55.
Oweis, T. and Hachum, A. (2006). Water harvesting and supplemental irrigation for improved water productivity of dry farming systems in West Asia and North Africa. Agricultural water management, 80(1-3): 57-73.
Pirzad, A., Alyari, H. Shakiba, M.R., Zehtab-Salmasi, S. and Mohammadi, A. (2006). Essential oil content and composition of german chamomile (Matricaria chamomilla L.) at different irrigation regimes. Journal of Agronomy. 5(3): 451-455.
Prakash, K., Soora, N.K. and Soora, V.M. (2018). Responses of soybean to water stress and supplemental irrigation in upper Indo-Gangetic plain: Field experiment and modeling approach. Field crop Research 219:76-86.
Rahimi, N., Jalilian, J., Pirzad, A.R., and Gholinejad, A. (2019). Study of changes in grain yield and oil of linseed oil (Linum usitaissimum). Journal of Plant Ecophysiology, 20th Year, 41: 42-52.
Rajpar, I., Bhatti, M.B. Ul-hassan, Z. Shah, A.N. and Tunio, S.D. (2011). Humic acid improves growth, yield and oil content of Brassica compestris L. Journal of Agriculture, Agricultural Engineering and Veterinary Science. 27(2): 125-133.
Ryan J, Estefan, G. and Rashid A (2001). Soil and plant Analysis: Laboratory manual, interaction center for agricultural research in the dry areas (ICARDA). 2nd Ed. A leppo, Syrian, pp: 1-18.
Zachariakis, M., Tzorakakis, E., Kritsotakis, I., Siminis, C.I. and Manios, V. (2001). Humic substances stimulate plant growth and nutrient accumulation in grapevine rootstocks. Acta Horticulturae, 549: 131-13.
Zandi, N., Khalesroo, Sh., Badakhshan, H. and Haidarf, Gh. (2020). Effect of HA foliar application on yield and morphological traits of some safflower cultivars. Journal of Agricultural Knowledge and Sustainable Production. 13 (4): 2-14.
Zargaran, S.M. Tehran Far, A. Nemati, H. and Siavashpour, B. (2016). Effect of SA on some morphophysiological characteristics of sunflower flowers in water deficit conditions. Journal of Horticultural Sciences (Agricultural Sciences and Industries) 30 (1): 151-162.
Zhao, H. C. (2000). Influence of water stress on the lipid physical membrance from P.betuloefolia. Biointerfaces 19: 181-185.

Full-Text:



 

 

The effect of supplemental irrigation, salicylic acid and humic acid foliar spraying on the response of photosynthetic pigments (chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll total) and the amount of absorption of nutrients of the Dragon's head (Lallemantia iberica) in Khorramabad climate

 

Elnaz Khoshnoud1, Alireza Shokoohfar2, Tayeb Sakinejad3, Masoud Rafee4,

Seyed Keivan Marashi5

1 Department of Crop physiology, Ahvaz branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran. Email: [e-mail]

2Department of Crop physiology, Ahvaz branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran. Email: [e-mail]

3 Department of Crop physiology, Ahvaz branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran. Emal: [e-mail]

4 Crop and Horticultural Science Research Department, Lorestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Khorramabad, Iran. Email: [e-mail]

5 Department of Crop physiology, Ahvaz branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran. Email: [e-mail]

 

Article type:		Abstract
Research article           Article history Received: 18.11.2022 Revised: 18.12.2022 Accepted: 20.01.2023 Published:21.06.2024       Keywords Dragon's head Foliar application Humic acid Oilseeds Salicylic acid		This study aimed to investigate the effects of supplementary irrigation and foliar spraying with salicylic acid and humic acid on the biochemical properties of dragon's head (Lallemantia iberica) under Khorramabad climatic conditions at Visian Research Station. The experiment was conducted as a split-plot-factorial based on a randomized complete block design for two years 2017- 2018 and 2018-2019 in Khorramabad city. Experimental treatments consisted of supplementary irrigation at four levels (including control, budding stage, flowering stage, and budding stage + flowering stage) as the main factor; foliar spraying with salicylic acid at three levels (including control, 0.5 mM, and 1 mM) as the first subfactor, and foliar spraying with humic acid at two levels (including control and 1 mM) as the second subfactor. In this study, different characteristics such as shoot nitrogen content, shoot phosphorus content, shoot potassium content, shoot copper content, shoot iron content, chlorophyll a, chlorophyll b, and chlorophyll total were evaluated. According to the results, various levels of supplementary irrigation and foliar spraying with humic acid and salicylic acid significantly affected the above characteristics. Mean comparison results revealed that the highest nitrogen content in the shoot (3.74%), shoot iron content (182.33 mg g-1), chlorophyll a (5.18 mg g-1 fresh weight), chlorophyll b (5.18 mg g-1 fresh weight) chlorophyll total (5.18 mg g-1 fresh weight) were recorded in the first year under treatment with supplementary irrigation at the budding stage and foliar spraying with salicylic acid (1 mM) and humic acid (1 mM).
Cite this article as Khoshnoud, E., Shokoohfar, A.R., Sakinejad, T., Rafee, M., Marashi, S.K. (2023). The effect of supplemental irrigation, salicylic acid and humic acid foliar spraying on the response of photosynthetic pigments (chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll total) and the amount of absorption of nutrients of the Dragon's head (Lallemantia iberica) in Khorramabad climate. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(2): 131-150.
	©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2024.984414

 

 

 

تاثیر آبیاری تکمیلی، محلول­پاشی اسید سالیسیلیک و هیومیک اسید بر واکنش رنگیزه‌های گیاهی (کلروفیل a، کلروفیل b و کروفیل کل) و میزان جذب عناصر غذایی بالنگوی شهری (Lallemantia iberica)  در شرایط آب و هوایی خرم آباد

 

الناز خشنود1، علیرضا شکوه‌فر2، طیب ساکی‌نژاد3، مسعود رفیعی4، کیوان مرعشی5

1 گروه فیزیولوژی گیاهان زراعی، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران، رایانامه: [e-mail] 

2 گروه فیزیولوژی گیاهان زراعی، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران، رایانامه: [e-mail]

3 گروه فیزیولوژی گیاهان زراعی، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران، رایانامه: [e-mail] 

4 بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی لرستان، سازمان  تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، خرم آباد، ایران، رایانامه: [e-mail]

5 گروه فیزیولوژی گیاهان زراعی، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران، رایانامه: [e-mail] 

 

نوع مقاله: مقاله پژوهشی         تاریخ دریافت: 27/08/1401 تاریخ بازنگری: 27/09/1401 تاریخ پذیرش: 30/10/1401 تــاریخ چاپ:01/04/1403       واژه‌های کلیدی: بالنگوی شهری سالیسیلیک اسید گیاهان روغنی محلول پاشی هیومیک اسید		چکيده
هدف از این پژوهش بررسی تأثیر آبیاري تکمیلی و محلولپاشی اسید سالیسیلیک و هیومیک اسید بر خصوصیات بیوشیمیایی توده‌هاي بالنگوي شهري در شرایط آب و هوایی خرم آباد در ایستگاه تحقیقاتی ویسیان بود. بدین منظور آزمایشی به صورت اسپلیت پلات_ فاکتوریل به مدت دوسال در قالب طرح پایه بلوك کامل تصادفی در سه تکرار در سال‌های زراعی ۹۹-۱۳۹۷ در شهرستان خرم آباد انجام شد. فاکتور اصلی آبیاری تکمیلی در چهار سطح شامل شاهد، آبیاری در مرحله غنچه دهی، در مرحله گل دهی، در مرحله غنچه دهی و گل دهی و عامل فرعی محلول‌پاشی اسید سالیک در سه سطح شامل شاهد، محلول‌پاشی با غلظت 5/0 میلی مولار، با غلظت 1 میلی مولار و عامل فرعی محلول‌پاشی هیومیک اسید در دو سطح شامل شاهد و با غلظت 1 میلی مولار بود. صفات مورد ارزیابی در این آزمایش شامل میزان نیتروژن، فسفر، پتاسیم، مس و آهن اندام هوایی، کروفیل a، کلروفیل b و مجموع کلروفیل a و b بودند. سطوح مختلف آبیاری تکمیلی و محلولپاشی اسید هیومیک و سالیسیک اسید به صورت معنی داری بر صفات فوق اثرگذار بودند. بر اساس نتایج  مقایسات میانگین، بیشترین مقدار نیتروژن در اندام هوایی، آهن در اندام هوایی، کلروفیلa، کلروفیلb، کلروفیل کل در سال اول، در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی- محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار و محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار حاصل شد.
استناد: خشنود، الناز؛ شکوه‌فر، علیرضا؛ ساکی‌نژاد، طیب؛ رفیعی، مسعود؛ مرعشی، کیوان. (۱۴۰۳). بررسی اثر شوری و نیتروژن بر رشد و تولید لیپید در ریزجلبک Chlorella vulgaris EP 33 با روش سطح پاسخ. فیزیولوژی محیطی گیاهی، ۱۹(۲)، ۱۵۰-۱۳۱.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.		Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2024.984414

 

مقدمه

        کشور ایران در کمربند بیابانی جهان قرار دارد و به‌عنوان بخشی از مناطق خشک و نیمه خشک محسوب می‌شود متوسط بارندگی در کشور در حدود 250 میلی‌متر است که این میزان یک سوم متوسط بارندگی در جهان می‌باشد. عدم بارندگی کافی و توزیع یکنواخت آن در طول فصل رشد باعث شده است نیازآبی گیاهان زراعی و باغی به قدر کافی تأمین نگردد. بنابراین قرار گرفتن گیاهان در معرض تنش خشکی بخصوص در برخی از مواقع سال امری اجتناب ناپذیر است (Ayari, 2016).

        آبیاری تکمیلی به معنی اضافه کردن آب به گیاهان در شرایط دیم است، در دوره‌ایی که بارندگی به منظور تأمین رطوبت کافی و یا رشد بهینه گیاه و بهبود ثبات عملکرد کم می‌باشد تعریف شده است 
(Oweis and Hachum, 2006). از طرف دیگر، کاربرد آن در زمانی که بارندگی برای رشد گیاه زراعی کافی به نظر میرسد، نامناسب است (Eskandari et al., 2016). ‌Rahimi و همکاران (2019) با بررسي تأثير آبياري تكميلي و مصرف كودهاي زيستي بر عملكرد و اجزاي عملكرد دانه كتان روغني نشان دادند كه تيمار دو بار و يك بار آبياري تكميلي در مقايسه با شرايط ديم، عملكرد دانه كتان را به‌ترتيب به ميزان 51 و 35 درصد افزايش داد. در پژوهش دیگری (Prakash el al., 2018) با بررسی واکنش‌های سویا به آبیاری تکمیلی و تنش آبی در بالای دشت
 Indo-Gangetic نشان دادند که تنش آبی در مرحله رشد رویشی وگل‌دهی سویا توسط مدل زراعی شبیه‌سازی شده، عملکرد و ماده خشک کل (TDM) را به طور معنی‌داری کاهش داد، در حالی که آبیاری تکمیلی در مرحله رشد رویشی وگل دهی، عملکرد و ماده خشک کل (TDM) را به‌طور معنی‌داری افزایش داد. 

        در شرايط كمبود آب يكي از روش‌هاي فيزيولوژيك استفاده از مواد تخفيف‌دهنده تـنش و تنظـيم كننده‌هاي رشد گياهي مانند اسيد ساليسيليك مي‌باشد كه مي‌تواند به‌عنوان يك استراتژي براي جلوگيري از اثرات مخرب كم آبي مؤثر بوده و زمينه‌ سازگاري گياه را فراهم آورد. اسيد ساليـيليك يكي از تركيبات فنلي توليدي در گياهان و هورموني است كه در مقـادير كم به فرم آزاد و گليكوزيل وجـود دارد و نقش مهمي در مقاومت به تنش‌هاي زيستي و غير زيستي ايفا مي‌كند و بر رشد گياه، جوانه زني دانه، سـاختار غشـا، جـذب و انتقـال يون، ميزان فتوسـنتز، هـدايت روزنـه‌اي، مقـدار كلروفيـل، گلـدهي و رسيدن ميوه تأثير مـي‌گـذارد (Zargaran et al., 2016). Fazli و همکاران (2020) با بررسی اثر رژيم آبياري و تيمارهاي كودي بر خصوصيات رويشي و عملكردي، بالنگوي شهري نشان دادند بالاترين ارتفاع بوته، شاخص سطح برگ، تعداد دانه در بوته، عملكرد بيولوژيك، عملكرد دانه، عملكرد اسانس، عملكرد روغن و عملكرد موسيلاژ با تيمار رژيم آبياري كامل حاصل شد.همچنین بالاترين وزن هزار دانه نيز به رژيم آبياري تكميلي اختصاص داشت.

        استفاده از انواع کودهاي طبیعی از جمله اسیدهیومیک، بدون اثر مخرب زیست-محیطی، جهـت بـالا بردن عملکرد میتواند مـؤثر واقـع شـود (Mozaffari et al., 2017). اسـیدهیومیک ترکیـب پلیمري طبیعی آلی است که در نتیجه پوسیدگی مواد آلی خـاك، پیت، لیگنین و غیره به وجود می‌آید که می‌توانـد جهـت افـزایش محصول و کیفیت آن به کـار گرفتـه شـود (Abedi and Pakniyat, 2010). Zandi و همکاران (2020) با بررسی تأثیر محلول‌پاشی اسید هیومیک بر عملکرد و صفات مورفولوژیک برخی ارقام گلرنگ بیان کردند که بالاترین غلظت اسید هیومیک موجب افزایش معنی دار صفات مورفولوژیک، اجزاء عملکرد، عملکرد و میزان روغن گلرنگ گردید. بیشترین عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه و عملکرد روغن با کاربرد غلظت 4 در هزار اسید هیومیک در رقم فرامان حاصل شد. در پژوهشی Mostafavi و Jalilian (2019) با بررسی تغییرات عملکرد، خصوصیات فیزیولوژیک و کیفیت بالنگوی شهری (iberica Lallemantia) تحت تاثیر کودشیمیایی، زیستی-آلی وتعداد دفعات آبیاری نشان دادند که در تیمار دفعات آبیاری (دو بار آبیاری، یک بارآبیاری و بدون آبیاری) بیشترین کروفیل a (96/4 میلیگرم درگرم وزن تر)، کلروفیل b (45/1 میلی گرم درگرم وزن تر)، کروفیل کل (40/6 میلیگرم دروزن تر)، عملکرد دانه (33/608 کیلوگرم در هکتار)، عملکردبیولوژیک (29/1922 کیلوگرم در هکتار)، ماده خشک قابل هضم (46/55 درصد)، فیبرخام (66/43 درصد)، در تیمار دفعات آبیاری (دو بار آبیاری) و بالاترین میزان پروتین خام (95/9درصد)، کربوهیدرات محلول در آب (68/21 درصد)، خاکستر (58/6 درصد) در شرایط بدون آبیاری حاصل شد.

        Attia و همکاران (2017) با بررسی تأثیر محلول پاشی مواد طبیعی (سالیسیلیک اسید و هیومیک اسید) و مواد نانو روی ترکیبات شیمیایی برگ پنبه تحت تنش خشکی نشان دادند که بیشترین درصد N، P وK  در برگ‌ها از فواصل آبیاری 21 و 28 روز بدست آمد. همچنین فواصل آبیاری تفاوت معنی‌داری در غلظت رنگدانه‌های فتوسنتزی برگ (کلروفیل a و کلروفیل کل)، کل کربوهیدرات‌ها و قندهای کل در هر دو سال  و کلروفیل b و کاروتنوئیدها فقط در سال  دوم تحت دور آبیاری 21روز نشان داد. محلول پاشی با 3 سانتی مترمکعب بر لیتر اسید هیومیک در سه مرحله (تشکیل غوزه، تشکیل غنچه‌ها، گلدهی) به طور معنی‌داری درصدN ، P و K را افزایش داد. در برگ‌ها‌، بیشترین غلظت رنگریزه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a‌، کلروفیل b‌، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها)، کربوهیدرات‌های کل ‌و قندهای کل با اعمال محلول پاشی اسید سالیسیلیک به میزان ppm200 به‌دست آمد و حداقل مقادیر از گیاهان تیمار نشده در دو سال بدست آمد. ازطرفی،‌ اعمال 5 سانتی مترمکعب بر لیتر اسید هیومیک اسید کمترین مقادیر پرولین‌، پراکسیداز و فعالیت فنلوکسیداز را در برگ با پیروی اعمال اسید سالیسیلیک به میزان ppm 200 نشان داد.

        با توجه به اهمیت مسایل بیان شده و نياز فزاينده كشور به روغن‌هاي خوراكي، توسعه سطح زیركشت دانه‌هاي روغني بنابراین هدف از این پژوهش بررسی تاثیرآبیاری تکمیلی و محلول­پاشی اسید سالیسیلیک و هیویک اسید بر خصوصیات بیوشیمیائی بالنگوی شهری (Lallemantia iberica‌) در شرایط آب و هوایی خرم آباد می‌باشد. 

 

مواد و روش‌ها

        به‌منظور بررسی تاثیر آبیاری تکمیلی و محلول‌پاشی اسید سالیسیلیک و هیومیک اسید ‌بر خصوصیات بیوشیمیائی توده­های بالنگوی شهری در شرایط اب وهوایی خرم آباد‌، آزمایشی به صورت اسپلیت پلات_ فاکتوریل درقالب طرح پایه بلوک کامل تصادفی در سه تکرار در سال‌های زراعی 1398-1397 و 1399-1398 در مزرعه تحقیقاتی ویسیان واقع در 35 کیلومتری شهرستان خرم آباد اجرا گردید. شهرستان خرم آباد در عرض جغرافیایی 33 درجه و 29 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 48 درجه و 18 دقیقه شرقی از نصف النهار گرینویچ و 1175 متری از سطح دریا قرار دارد. مدت زمان خشکی سالیانه منطقه 5 ماه می‌‌‌‌باشد. میانگین بارندگی سالیانه منطقه براساس آمار 35 ساله گزارشات ایستگاه هواشناسی خرم آباد 561 میلی‌متر بود و میانگین درجه حرارت منطقه 9/17درجه سانتی گراد است.

مشخصات خاک محل اجرای آزمایش: قبل از کشت با رعایت اصول نمونه‌برداری خاک، در قطعه زمین مورد نظر جهت اجرای آزمایش یک نمونه برداری مرکب از سطح خاک تا عمق 30 و عمق  60-0 سانتی‌متری صورت پذیرفت و بعد از تهیه نمونه جهت انجام تجزیه‌های مربوطه، به آزمایشگاه تجزیه خاک گروه خاکشناسی دانشکده کشاورزی، دانشگاه لرستان ارسال گردید و مشخصات آن در جدول 2 ارائه شده است.

 

 

جدول 1: خلاصه وضعیت‌های جوی منطقه براساس ایستگاه سینوپتیک شهرستان خرم آباد 

میانگین سالیانه  بارندگی (mm)	عرض جرافیایی (دقیقه)	طول جغرفیایی (دقیقه)	ارتفاع از سطح دریا (متر)	میانگین سالیانه دما (سانتی‌گراد)
561 میلی‌متر	33 درجه و 26 دقیقه شمالی	48 درجه و 17 دقیقه شرقی	1175 متر	9/17 درجه سانتی‌گراد

 

جدول 2: نتایج تجزیه فیزیکی وشیمیایی خاک مزرعه محل آزمایش 

عمق خاک Depth (cm)	هدایت الکتریکی Ec (ds/m)	اسیدیته pH	مواد خنثی شونده TNV(%)	درصد کربن‌آلی Om (%)	فسفر  قابل جذب P(ppm)	پتاسیم  قابل جذب K(ppm)	شن Sand (%)	سیلت Silt (%)	رس Clay (%)	بافت خاک Soil Texture
30-0	573	53/7	0/27	63/1	6/7	340	13	38	49	رسی رسی
60-0	632	61/7	2/21	50/1	6/5	220	10	39	51

 

 

روش کشت: بذور مورد نیاز از توده محلی کردستان (‌رقم سارا) تهیه گردید و کاشت بذور بالنگوی شهری به وسیله دستگاه ریزدانه کار به صورت یکنواخت وردیفی پس از عملیات تهیه بستر بذر شامل شخم، تسطیح و نرم کردن خاك در اواسط آبان ماه (17 /8/97) انجام شد. سمپاشی علفکش‌هاي پیش رویشی پس از کاشت بالنگو و قبل از سبز شده آن انجام شد. در زمان کاشت 50-50-25 کیلوگرم در هکتار به ترتیب از منابع سولفات پتاسیم، سوپرفسفات تریپل و اوره که همزمان با کاشت بصورت نواری توسط دستگاه کارنده در زیر بذر قرار گرفت. 25 کیلوگرم در هکتار اوره نیز در مرحله رشد سریع در اسفند ماه 1397 پس از بارندگی به صورت سرک در مزرعه پخش شد. نقشه کاشت کمی قبل از گل دهی پیاده گردید. هر کرت اصلی شامل 6 کرت فرعی و هر كرت فرعی شامل 5 خط كــاشت به فواصل 25 سانتی­متری به عرض 25/1 و طول 3 متر مي‌باشد. فاصله بین دو بوته در روي هر ردیف 3 سانتی متردرنظر گرفته شد. در واقع بذور با تراکم 133 بوته در متر مربع و به میزان 6/0 گرم در متر مربع کشت گردید. سمپاشی علفکش‌هاي پیش رویشی پس از کاشت بالنگو و قبل از سبز شده آن انجام شد. درطول فصل رشد مراقبت­های لازم شامل عمل تنک کردن به منظور ایجاد تراکم‌های مورد نظر در مرحله سه تا چهار برگی گیاهان و مبارزه با علف­های هرز (وجین دستی) حدود 20 روز پس از سبز شدن در مرحله اول و در مرحله دوم به فاصله 30 روز پساز سبز شدن و مبارزه با آفات و بیماری­ها (سفیدک با قارچ کش ردو میل) صورت گرفت. تيمارهاي آبياري تکمیلی پس از پايان دوره رشد رويشي گياه و همزمـان بـا آغـاز ورود گيـاه بـه مرحله زايشي انجام شد. بدین صورت که اولین آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی و دومین آبیاری تکمیلی در مرحله گلدهی با حجم آب آبیاری 1000 مترمکعب در هکتار در هر نوبت آبیاری انجام شد. مقدارآبیاري تکمیلی بر اساس درصد رطوبت خاك و رساندن آن به ظریت زراعی با استفاده از رابطه زیر محاسبه می‌شود (Benami and Ofen,1984).

VN = [(FC − WP) × BD × D × (1 − ASM) × A]/100

 

که در این رابطه،FC ، درصد وزنی رطوبت درحد ظرفیت مزرعه‌اي،WP ، درصد وزنی رطوبت در نقطه پژمردگی، BD، جرم مخصوص ظاهری خا‌ک (کیلو گرم برمتر مکعب)، D، عمق توسعه ریشه (متر)، ASM، رطوبت خاك مزرعه درزمان قبل از آبیاري و A مساحت هر کرت (مترمربع) می‌باشد.

        در مرحله گلدهی، علاوه بر آبیاری تکمیلی؛ محلول پاشی سالیسیلیک اسید (شاهد،‌ 5/0 میلی‌مولار و 1 میلی‌مولار) و هیومیک اسید (شاهد و 1 میلی‌مولار)، سه روز بعد از آبیاری تکمیلی با استفاده از سمپاش پشتی 10 لیتری و تهیه محلول تیمارهای مورد نظر با آب (با غلظت یک در هزار) انجام شد. (بدین صورت که برای محاسبه مقدار اسید هیومیک و سالیسیلیک مورد نیاز جهت محلولپاشی، با در نظرگرفتن مساحت زمین تیمار مورد نظر، بر اساس مقادیر عددی آن تیمار ابتدا مقدار اسید هیومیک و سالیسیلیک مورد نیاز محاسبه می‌شود در ادامه این مقدار به دقت با ترازوی دیجیتال وزن شده و برای کلیه تیمارها در حجم ثابتی از آب به صورت کامل حل می‌گردد). به دلیل اثرگذاری بیشتر و مؤثرتر محلول پاشی به واسطه تبخیر کمتر آب به کار رفته جهت انحلال اسید هیومیک و ماندگاری بیشترآن (پرهیز از خشک شدن سریع و از دست دادن رطوبت) محلولپاشی در ساعات پایانی روز و نزدیک به غروب آفتاب توسط سمپاش پشتی انجام گردید و میزان محلول پاشی باید به حد ریزش قطـرات محلول بعد از خیسی کامل برگ‌ها برسد. سپس برداشت نهایی گياهان براساس مشاهده علائـم ظاهري رسيدگي شامل زردي و خشك شدن برگ‌ها و نيمه قهوه‌اي شدن کپسول‌ها در بوته انجام گردید.

اندازه‌گیری کلروفیل‌ها و عناصر غذایی در زمان گلدهی و برداشت: در مرحله گلدهی کامل و پس از آبیاری تکمیلی و محلول پاشی، 10 بوته از هر کرت فرعی از از وسط بوته بریده شد و نیمه بالائی بوته­ها در پلاستیک فریزر قرار داده شد و با تانکر نیتروژن مایع با دمای 72- درجه سانتی­گراد به آزمایشگاه منتقل گردید. در زمان برداشت همچنین نمونه 200 گرمی از دانه هر کرت فرعی برای اندازه­گیری صفات بیوشیمایی شامل عناصر پرمصرف (نیتروژن، فسفر، پتاسیم، منیزیوم، کلسیم) و کم مصرف (آهن، مس، روی، بر، منگنز) آسیب گردید وبه آزمایشگاه منتقل  شد.

اندازه‌گیری میزان کلروفیل برگ: براي تعیین مقدار کلروفیل برگ 25/0 گرم برگ تازه بالنگوی شهری کاملاً توسعه یافته و در زمان 80 % گلدهی، خـرد کرده و در یک‌هاون چینی به همراه 5 میلی لیتر اسـتون 80 %، در محیط تاریک و خنک ساییده خواهد شد تـا بـه صـورت توده همگنی درآید. میزان جذب مخلـوط بدسـت آمـده، پس از صاف کردن با استفاده از دسـتگاه اسـپکتروفتومتر در طول موج‌هاي 646 و 663 نانومتر قرائت می‌شود. غلظت کلروفیل‌هاي a، b وکل با استفاده از روابط زیر محاسـبه می‌گردد (Lichtenthaler, 2001)

کلروفیل + b کلروفیل a = کلروفیل کل (میلی‌گرم در وزن تر)

(OD663 × 12/25) - (OD646 × 2/79)= کلروفیل a (میلی‌گرم در وزن تر)

(OD646 × 21/21) - (OD663 × 5/1) =کلروفیل b (میلی‌گرم در وزن تر)

 

اندازه‌گیری میزان عناصر غذایی: برای اندازه گیری نیتروژن از روش کجدال استفاده شد (Mulvaney and Bremer,1982). اندازه گیری پتاسیم با استفاده از دستگاه فیلم فتومتر و همچنین فسفر به روش کالری متری و دستگاه اسپکتروفتومتر سنجش شد. عناصر آهن، روی، مس ومنگنز نیز با استفاده از دستگاه جذب اتمی اندازه گیری شدند (Ryan ‌ et al., 2001).

جامعه آماری: در هر کرت فرعی طول  25/1 (یعنی 5 خط کاشت 25/0) و عرض  3 متر بوده که مساحت 4 متر مربع می‌باشد. در هر کرت اصلی طول شامل 6 کرت فرعی با عرض 25/1 (6×25/1=5/7 متر) بعلاوه 5 فاصله 5/0 متری یعنی 5/2 متر جمعاً (5/7+5/2=10 متر) و عرض هر کرت اصلی 3 متر که مساحت 10×3=30 متر مربع می‌باشد. طول هر تکرار شامل طول 4 کرت اصلی (4×10=40 متر) بعلاوه 3 فاصله 2 متری یعنی 6 متر جمعاً 40+6=46 متر و عرض هر تکرار 3 متر بنابراین مساحت 46×3=138 متر مربع می‌باشد. مساحت کل زمین برابر طول تکرار (46 متر) × عرض تکرارها (3 تکرار 3 متری=9 متر) به‌علاوه 2 فاصله 3 متری یعنی 6 متر جمعاً 9+6=15 متر کلاً (15×46) 690 مترمربع می‌باشد. در جدول 2 به‌طور خلاصه جامعه آماری مورد مطالعه در این پژوهش و مفهوم هریک ارائه شده است.

 

 

جدول 3: خلاصه تیمارها و جامعه آماری مورد بررسی

I1

I2

I3

I4

S1 H1

S1 H2

S2 H2

S3 H2

S2 H1

S3 H1

S3 H2

S1 H2

S2 H1

S3 H1

S1 H1

S2 H2

S3 H1

S2 H2

S1 H2

S1 H1

S3 H2

S2 H1

S1 H1

S2 H1

S3 H1

S2 H2

S3 H2

S1 H2

 

I2

I1

I4

I3

S1 H2

S2 H2

S3 H1

S2 H1

S1 H1

S3 H2

S3 H2

S2 H1

S1 H1

S1 H2

S3 H1

S2 H2

S2 H2

S1 H1

S3 H1

S2 H1

S1 H2

S3 H2

S2 H2

S2 H1

S3 H2

S1 H2

S1 H1

S3 H1

 

I3

I1

I4

I2

S3 H1

S1 H2

S2 H1

S1 H1

S3 H2

S2 H2

S1 H1

S2 H1

S3 H1

S1 H2

S2 H2

S3 H2

S2 H2

S3 H2

S1 H2

S2 H1

S3 H1

S1 H1

S1 H2

S3 H2

S1 H1

S2 H2

S3 H1

S2 H1

 

I 1             شاهد =                        

S1 شاهد= (محلولپاشی با آب مقطر)                                        

H1=شاهد  (محلولپاشی با آب مقطر)

I2 =                      آبیاری تکمیلی درمرحله غنچه دهی 

S2 = محلولپاشی اسیدسالیسیلیک با غاظت 5/0 میلی‌مولار                  

H=  آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه دهی وگل دهی 

H2= محلولپاشی باغلظت 1 میلی مولار 

I3= آبیاری تکمیلی در مرحله گلدهی            

S3= محلولپاشی اسیدسالیسیلیک با غلظت 1 میلی‌مولار                

I4= آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه دهی وگل دهی 

 

 

 

تجزيه و تحليل داده‏ها

        برای تجزیه واریانس داده‌ها از نرم‌افزار Mini Tab ‌و SAS نسخه 1/9 استفاده شد. برای مقایسات میانگین از آزمون دانکن در سطح 5 درصد و برای رسم نمودارها از نرم‌افزار (Ver. 2013) Excel  استفاده شد.

 

نتایج 

        نتیجه تجزیه واریانس صفات اندازه‌گیری شده برای سال اول و دوم در جدول زیر آورده شده است و در زیر بخش‌های این بند به توضیح تکمیلی برخی صفات پرداخته شده است.

 

جدول 3: تجزیه واریانس صفات اندازه گیری شده اندام هوایی بالنگوی شهری درتیمارهای آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیک اسید و هیومیک اسید در سال زراعی 98-1397.

منابع  تغییرات	درجه آزادی		میانگین مربعات
			نیتروژن	فسفر	پتاسیم	مس	آهن	کلروفیل a	کلروفیل  b	کلروفیل   کل
R	2	0/03ns		0/00ns	0/03ns	2/63ns	50/38ns	0/03ns	0/11ns	0/18ns
A	3	0/68**		0/002ns	0/01ns	3/53ns	52/24ns	2/62**	2/03ns	9/24**
r*a	6	0/07ns		0/001ns	0/01ns	3/00ns	107/50ns	0/05ns	0/09ns	0/27ns
B	2	0/51*		0/01ns	0/02ns	3/46ns	144/67ns	0/13ns	0/02ns	0/22ns
C	1	1/96**		0/49**	17/29**	1007/26**	48776/06**	21/62**	21/18**	85/60**
a*b	6	0/15ns		0/004ns	0/18ns	11/11ns	826/13ns	0/50ns	0/58ns	2/05ns
a*c	3	0/05ns		0/040**	1/44**	40/40*	1243/13*	0/23ns	0/26ns	0/93ns
b*c	2	0/04ns		0/003ns	0/14ns	5/40ns	0/06ns	0/45ns	0/85ns	2/54ns
a*b*c	6	0/07ns		0/01ns	0/07ns	7/33ns	377/41ns	0/36ns	0/44ns	1/59ns
خطا	40	0/10		0/003	0/08	11/25	411/47	0/43	0/53	1/87
ضریب تغیرات		10/02		15/27	12/31	12/35	14/01	17/03	25/16	20/28

a آبیاري تکمیلی، b-محلولپاشی اسید سالیسیلیک و c-محلول پاشی هیومیک اسید

** و * به‌ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1 درصد و 5 درصد 

ns: غیر معنی‌دار     

 

جدول 4: تجزیه واریانس صفات اندازه گیری شده دانه بالنگوی شهری درتیمارهای آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیک اسید و هیومیک اسید در سال زراعی 99-1398

منابع تغییرات	درجه آزادی	میانگین مربعات
		نیتروژن	فسفر			پتاسیم	grain Cu			grain Fe
R	2	1/38**	0/00			0/02**	0/33**			112/51**
A	3	0/11	0/00			0/00*	0/12			36/35**
r*a	6	0/20	0/00			0/00**	0/06			9/90
B	2	0/03	0/00			0/00	0/05			1/35
C	1	0/00	0/00			0/00	0/00			10/13
a*b	6	0/14	0/00			0/00	0/02			5/29
a*c	3	0/14	0/01*			0/00	0/04			3/09
b*c	2	0/04	0/00			0/00	0/02			0/04
a*b*c	6	0/13	0/00			0/00	0/08			9/28
خطا	40	0/18	0/00			0/00	0/05			5/42
ضریب تغییرات		19/32		13/02	3/99			2/99	3/77

a-آبیاري تکمیلی، b-محلولپاشی اسید سالیسیلیک و c-محلول پاشی هیومیک اسید

** و * به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1درصد و 5 درصد 

ns: غیر معنی دار     

 

 

محتوی نیتروژن: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تأثیر معنی‌دار آبیاری تکمیلی و محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۵ درصد و محلول پاشی سالیسیلیک اسید در سطح ۱ درصد قرار گرفت و در سال دوم ‌تیمارهای آزمایش تأثیر معنی‌داری بر این صفت نداشتند. نتایج مقایسه میانگین‌ها ‌در سال اول نشان داد که محتوی نیتروژن در سطوح مختلف آبیاری تکمیلی‌، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی هیومیک اسید نسبت به شاهد تفاوت معنی‌داری نشان داد. آبیاری تکمیلی باعث افزایش نیتروژن اندام هوایی نسبت به شاهد شد. به‌طوری که محتوی نیتروژن را از ۸۹/۲ (درصد) در شاهد به ۳۰/۳ (درصد) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی و گلدهی افزایش داد. محلول پاشی سالیسیلیک اسید نیز باعث افزایش معنی‌دار نیتروژن از ۰۲/۳ (درصد) در شاهد به ۲۹/۳ (درصد) در تیمار محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت 1 میلی‌مولار شد‌. محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت 1 میلی‌مولار نیز باعث افزایش محتوی نیتروژن از ۰۱/۳ (درصد) در شاهد به ۳۴/۳ (درصد) در شاهد شد. در رابطه با برهمکنش تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی - محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی،  میانگین محتوای نیتروژن بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد. بالاترین مقدار محتوای نیتروژن (۷۴/۳ درصد) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی- محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار و محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار حاصل شد (شکل ‌1).

        نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال دوم در رابطه با محتوای نیتروژن اندام هوایی نیز نشان داد که محتوای نیتروژن در سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری نداشت. ولی در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی- محلول پاشی سالیسیلیک اسید و آبیاری تکمیلی-محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید - محلول پاشی هیومیک اسید و برهمکنش سه گانه هرسه تیمار میانگین محتوای نیتروژن بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد. بالاترین محتوای نیتروژن اندام هوایی (۳۳/۱۶۱درصد) در تیمار عدم آبیاری تکمیلی - عدم محلول پاشی سالیسیلیک اسید و عدم محلول پاشی هیومیک اسید حاصل شد. چنین به نظر می‌رسد علاوه بر زمان آبیاری تکمیلی،  نحوه مصرف هوميك، زمان و غلظت هیومیک اسيد و سالیسیلیک اسید در نتايج حاصـله مـؤثر باشد.

 

 

 

 

شکل 1: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول‌پاشی ‌هیومیک اسید 

بر محتوی نیتروژن سال در اول 

 

محتوی فسفر: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تاثیر معنی‌دار محلول پاشی هیومیک اسید در سطح و برهمکنش محلول پاشی هیومیک اسید-آبیاری تکمیلی در سطح ۵ درصد و در سال دوم نیز تحت تاثیر معنی دار آبیاری تکمیلی-محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد قرار گرفت‌. ‌نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال اول نشان داد که محتوی فسفر تنها در سطوح مختلف محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد به‌طوری که محلول پاشی هیومیک اسیدبا غلظت ۱ میلی‌مولار باعث افزایش مقدار فسفر از ۳/۰ (درصد) در شاهد به ۴۶/۰ (درصد) شد و در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی -محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، ‌میانگین محتوای فسفر بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد. بالاترین مقدار محتوای فسفر (۵۲/۰ درصد) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله گلدهی- محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار و محلول پاشی هیومیک اسید باغلظت ۱ میلی‌مولار بود که با برخی تیمارها تفاوت معنی‌داری نداشت ولی با تیمارهایی عدم محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد (شکل 2).

        نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال دوم در رابطه با محتوای فسفر اندام هوایی نیز نشان داد که محتوای فسفر در سطوح مختلف تیمارها و برهمکنش آنها تفاوت معنی داری مشاهده نشد.

 

 

 

شکل 2: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی هیومیک 

اسید بر محتوی فسفر در سال اول

 

 

محتوی پتاسیم: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تاثیر معنی‌دار محلول پاشی هیومیک اسید و برهمکنش آبیاری تکمیلی - محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد و در سال دوم تحت تاثیر معنی دار تیمارهای آزمایش قرار نگرفت. نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال اول نشان داد که محتوی پتاسیم ‌تنها در سطوح مختلف تیمار محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت 1 میلی مولار‌ تفاوت معنی‌داری نشان داد و محتوای پتاسیم را از ۸۴/۱ (درصد) به ۸۲/۲ (درصد) افزایش داد. در‌ رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی‌-محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، ‌میانگین محتوای پتاسیم بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد. بالاترین مقدار محتوای پتاسیم (۲۸/۳درصد) در تیمار عدم آبیاری تکمیلی‌، محلول پاشی ۱ میلی مولار سالیسیلیک اسید و محلول پاشی۱ میلی‌مولار هیومیک اسید حاصل شد (شکل ‌3). نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال دوم نیز نشان داد که محتوای پتاسیم در سطوح مختلف تیمارها و برهمکنش سطوح مختلف آنها تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد.

 

 

 

شکل 3: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی 

هیومیک اسید بر محتوی پتاسیم در سال اول

 

 

محتوی مس: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تأثیر معنی‌دار محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد و برهمکنش آبیاری تکمیلی - محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۵ درصد و در سال دوم تیمارهای آزمایش تاثیر معنی‌داری بر محتوی مس نداشتند. نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال اول نشان داد که محتوی مس تنها در سطوح مختلف تیمار محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد و محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت 1 میلی‌مولار مقدار مس را از ۳۹/۲۳ (میلی‌گرم/ کیلوگرم) در شاهد به ۸۸/۳۰ (میلی گرم/کیلوگرم) افزایش داد. در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی -محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، ‌میانگین محتوای مس بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد (شکل 4) بالاترین محتوای مس (۶۷/۳۳ میلی‌گرم/کیلوگرم) در تیمار عدم آبیاری تکمیلی- عدم محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار بدست آمد. نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال دوم نیز نشان داد که محتوای مس در سطوح مختلف تیمارها و برهمکنش سطوح مختلف آنها تفاوت معنی داری مشاهده نشد.

 

 

 

شکل 4: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی 

هیومیک اسید بر محتوی مس در سال اول

 

 

محتوی آهن: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تأثیر معنی‌دار محلول پاشی هیومیک اسیددر سطح ۱ درصد و برهمکنش آبیاری تکمیلی‌-محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۵ درصد قرار گرفت و در سال دوم نیز تحت تاثیر آبیاری تکمیلی  در سطح ۱ درصد قرار گرفت. نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال اول نشان داد که محتوی آهن تنها در سطوح مختلف تیمار محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد. به‌طوری‌‌که محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار باعث افزایش معنی‌دار آهن از ۷۲/۱۱۸ (میلی‌گرم / کیلوگرم) در شاهد به ۷۸/۱۷۰ (‌میلی‌گرم/کیلوگرم) شد. در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که در برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی -محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، ‌میانگین محتوای آهن بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری مشاهده شد. بالاترین مقدار محتوای آهن (۳۳/۱۸۲ میلی گرم/کیلوگرم) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه دهی- محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار و محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار حاصل شد (شکل ‌5). نتایج مقایسه میانگین‌ها در سال دوم نیز نشان داد که محتوای آهن در سطوح مختلف تیمارها و برهمکنش سطوح مختلف آنها تفاوت معنی داری مشاهده نشد.

 

 

 

 

شکل 5: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی  تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و 

محلول پاشی هیومیک اسید بر محتوی آهن در سال اول

 

 

شکل 6: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی‌، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی‌ هیومیک اسید بر کلروفیل a

 

 

کلروفیل a: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تأثیر معنی‌دار آبیاری تکمیلی  و محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد قرار گرفت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین‌ها مشاهده شد که  محتوی کلروفیل a ‌در سطوح مختلف تیمار آبیاری تکمیلی و محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد. آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی و گلدهی باعث افزایش معنی دار کلروفیل a از ۴۶/۳ (میلی‌گرم/گرم وزن تر)در شاهد به ۳۴/۴ (میلی‌گرم / گرم وزن تر) شد. محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت 1 میلی‌مولار  نیز باعث افزایش معنی‌دار کلروفیل a از ۳۰/۳ (میلی‌گرم/ گرم وزن تر) در شاهد به ۴۵/۴ (میلی‌گرم/گرم وزن تر) شد. در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی -محلول پاشی سالیسیلیک اسید، آبیاری تکمیلی -محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی،‌ میانگین محتوی کلروفیل a بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی داری داشت. بالاترین مقدار کلروفیل (۱۸/۵ میلی‌گرم/گرم وزن تر) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی-محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار و محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار حاصل شد (شکل ‌6).

کلروفیل b: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تاثیر معنی دار محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد قرار گرفت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین‌ها مشاهده شد که  محتوی کلروفیل b  در سطوح مختلف تیمار آبیاری تکمیلی و محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی داری نشان داد. آبیاری تکمیلی در دو مرحله غنچه‌دهی و گل‌دهی باعث افزایش کلروفیل b از ۵۸/۲ (میلی‌گرم/گرم وزن تر) در شاهد به ۳۱/۳ (میلی‌گرم/گرم وزن تر) شد. محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی‌مولار نیز باعث افزایش کلروفیل b از ۳۶/۲ (میلی گرم/گرم وزن تر) به ۴۵/۳ (میلی‌گرم / گرم وزن تر) شد. در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که برهمکنش دوگانه، آبیاری تکمیلی-محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، میانگین محتوی کلروفیل b بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی داری داشت بالاترین مقدار کلروفیل (25/4میلی گرم/گرم وزن تر) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه دهی- محلول پاشی هیومیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار و محلول پاشی سالیسیلیک اسید با غلظت ۱ میلی مولار حاصل شد (شکل ‌7).

 

 

 

شکل 7: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول پاشی هیومیک اسید بر کلروفیل b

 

 

کلروفیل کل: بر اساس نتایج به دست آمده، مشاهده شد که این صفت تحت تأثیر معنی دار آبیاری تکمیلی ‌و محلول پاشی هیومیک اسید در سطح ۱ درصد قرار گرفت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین‌ها مشاهده شد که  محتوی کلروفیل کل در سطوح مختلف تیمار آبیاری تکمیلی و محلول پاشی هیومیک اسید تفاوت معنی‌داری نشان داد. در رابطه با برهمکنش سطوح مختلف تیمارهای مورد بررسی نیز مشاهده شد که برهمکنش دوگانه آبیاری تکمیلی -محلول پاشی سالیسیلیک اسید، آبیاری تکمیلی‌-محلول پاشی هیومیک اسید، محلول پاشی سالیسیلیک اسید- محلول پاشی هیومیک اسید و همچنین در برهمکنش سه گانه هر سه تیمار مورد بررسی، ‌میانگین محتوی کلروفیل کل بین سطوح مختلف تیمارها تفاوت معنی‌داری داشت. بالاترین مقدار کلروفیل (42/9 میلی‌گرم/گرم وزن تر) در تیمار آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی-محلول پاشی‌ ۱ میلی مولار هیومیک اسید و محلول پاشی‌ ۱ میلی‌مولار سالیسیلیک اسید حاصل شد (شکل ‌8).

 

 

 

شکل 8: اثر برهمکنش سه گانه آبیاری تکمیلی، محلول پاشی سالیسیلیک اسید و محلول‌پاشی 

هیومیک اسید بر کلروفیل کل

 

 

بحث

نیتروژن اندام هوایی: تقریباً یک درصد از کل آبی که ریشه جذب می‌کند براي مصرف گیاه استفاده شده و بقیه آن به صورت بخار آب از گیاه خارج می‌شود. بنابراین، افزایش محتواي آب گیاه به هر شکل ممکن است باعث بهبود رشد گیاه و افزایش جذب عناصر به خصوص درشرایط کم آبی شود. در همین راستا چنین به نظر می‌رسد که آبیاری تکمیلی باعث کاهش  غلظت املاح محلول در محيط ريشه و درنتيجه کاهش  پتانسيل اسمزي خاك مي‌شود كه اين امر باعث افزایش جذب عناصر غذايي تا حد زيادي مي‌شود از طرفی  محلول پاشی هیومیک اسید در سال اول با تحریک جذب ‌NO3‌ توسط افزایش بیان پروتئین حامل نیتروژن در سطح غشایی سلولی و همچنین تغیییر در میزان کاتیون‌ها جذب نیتروژن را افزایش می‌دهد. همچنین می‌توان اثر هورمونی شبیه جیبرلین این ماد را در جذب نیتروژن دخیل دانست (Khaled and Fawy, 2011). از مزايای مهم هیومیک اسید، کلات کنندگی عناصر غذايی مختلف مانند‌ سديم، پتاسیم، منیزيم، روی، کلسیم، آهن، مس و غیره برای غلبه بر کمبود عناصر غذايی است (Abedi and Pakniat, 2010). ازآنجا که فرم کلات یک عنصر (نیتروژن) در مقایسه با فرم معمولی آن بسیار راحت‌تر و سریع‌تر توسط گیاه جذب می‌شوند و در این صورت راندمان جذب عناصر غذایی آن عنصر  افزایش می‌یابد. همچنین به نظر می‌رسد کاربرد سالیسیلیک اسید در این شرایط با افزایش دادن میزان فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز که به دنبال آن جذب نيتروژن افزايش مي‌يابد؛ محتواي نیتروژن برگ را افزایش داده است. اسـید هیومیـک مـی‌توانـد بـا بهبـود جذب نیتروژن سبب افزایش میزان آنزیم‌هـا، انـواع پـروتئین‌هـا، به ویژه آنزیم‌ها و پروتئین‌هاي شرکت کننده در چرخه فتوسـنتزي نظیر سیتوکروم‌ها، فردوکسین‌ها، پلاستوسیانین و آنزیم روبیسـکو شده و از این طریق رشد را افزایش دهد (Dordas and Sioulas, 2008).

فسفر اندام هوایی:  فسفر یکی از عوامل مهم دانه‌بندی می‌باشد. در شرایط کم آبیاري، کاهش سرعت انتشار فسفر در خاك به سطح ریشه نسبت به سایر عناصر غذایی بیشتر است، عدم تحرك فسفر در اسیدیته بالا و تثبیت آن، به ویژه در تـنش‌هـا‌ي کمبود آب دلیل اصلی کاهش تجمع آن در بافت برگی در شرایط دیم می‌باشد (Pirzad et al., 2006). در این آزمایش تحـت شـرایط آبیـاري تکمیلی در مرحله غنچه دهی، افزایش میزان فسفر منطقی به نظر می‌رسد. در محلولپاشی هیومیک با توجه به قرارگیري فسفر خارجی در اختیار گیاه بخصوص تحـت شـرایط آبیـاري تکمیلی افزایش میزان فسفر منطقی به نظر می‌رسد. علاوه بر این  افزایش جذب عناصر غذایی پرنیاز از طریق سالیسیلیک اسید به اثبات رسیده است (Nematollahi et al., 2013). که با یافته‌های حاصل از آزمایش حاضر مطابقت دارد.

پتاسیم اندام هوایی: با افزایش تنش کم آبی،  بر ميزان پتاسيم اندام هوايي افزوده ميشود دليل اين افزايش نقش ايـن كـاتيون در تنظـيم فشار اسمزي و كنترل روزنه اي عنوان کردند (Zhao, 2000) که تاییدی بر نتایح حاصل از آزمایش ما می باشد. پتاسیم به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی مهم که بعد از مدت طولانی خشکی افزایش می‌یابد در زمانی که رطوبت مساعد باشد ممکن است درصد پتاسیم در بافتهاي گیاه کاهش یابد و این موضوع می‌تواند به علت رقیق شدن آن باشد. به‌طورکلی نظر بر این است که در هنگام تنش با انجام آبیاری تکمیلی میزان جذب پتاسیم در گیاه افزایش می‌یابد و آن به دلیل تنظیم فشار اسمزي و نقش یون پتاسیم در کنترل روزنه است. در مواردي هم مشاهده شده که درصد پتاسیم در گیاهان تحت تنش کم تر بوده و دلیل آن می تواند کاهش قابلیت دسترسی این عناصر در شرایط کمبود رطوبت باشد. به این صورت که در اثر وجود آب زیادتر، یون‌هاي یک ظرفیتی مانند پتاسیم در محلول خاك به‌طور نسبی بیش‌تر از یون‌هاي دوظرفیتی مانند کلسیم و منیزیم افزایش می‌یابد. اما به تدریج که خاك خشک می‌شود، کلوئیدهاي رس با قدرت بیش تري پتاسیم (یون‌هاي یک ظرفیتی) را به سطح خود جذب کرده و مانع از جدا شدن این یون‌ها می‌شوند. علت افزايش غلظت پتاسيم با  محلول پاشی  اسيد هيوميك را احتمالاً مي‌توان ناشي از افزايش قابليت جذب اين عنصر به واسطه تحريك مواد هيوميكي دانست. مـواد هيـوميكي از طريـق تحـرك بخشـيدن يون‌ها و نيز متابوليسم فيزيولوژي گيـاه، سـبب بهبـود جـذب عناصـر غذايي نظیر پتاسیم و بالطبع افزایش محتوی پتاسیم اندام هوایی شد. به احتمال فراوان، اسید سالیسیلیک از طریق افزایش فعالیت سیستم‌های آنتی اکسیدانی و غیرآنتی- اکسیدانی گیاه، باعث کاهش میزان رادیکال‌های آزاد اکسیژن یاخته‌ای شده و در نتیجه میزان سلامت غشاء یاخته‌ای افزایش یافته و باعث افزایش انتقال بیشتر پتاسیم به درون سیتوپلاسم از طریق انتقال دهنده‌های پتاسیم شده است.

مس اندام هوایی: محلـول پاشـی هیومیـک اسـید کـارا یی و جذب عناصر به‌ویژه عناصر ریزمغذي را افزایش می‌دهد. افزايش غلظت مس در تيمارهاي داراي اسيد هيوميك را احتمالاً مي‌توان ناشي از افزايش قابليت جذب اين عنصر به واسطه تحريك مواد هيوميكي دانست. مـواد هيـوميكي از طريـق تحـرك بخشـيدن يون‌ها و نيز متابوليسم فيزيولوژي گيـاه، سـبب بهبـود جـذب عناصـر غذايي و افزایش راندمان جذب عنصر بدین ترتیب در نهایت باعث افزايش رشد زايشي گيـاه مـي‌شـود (Ghorbani et al., 2010).

آهن اندام هوایی: مصرف خارجی سالیسیلیک اسید بر محدوده وسیعی از فرایندها از جمله انتقال یون‌ها و نفوذ‌پذیري غشا تأثیر‌گذار است (Metwally et al., 2003). از مزایاي مهم اسید هیومیک می‌توان به کلات کنندگی عناصر غذایی مختلف مانند سدیم، پتاسیم، منیزیم، روي، کلسیم، آهن، مس و سایر عناصر در جهت غلبه بر کمبود عناصر غذایی اشاره کرد که سبب افزایش کارایی جذب عناصر غذایی می‌شود (Rajpar et al., 2011). ‌مولکول‌های هیومیک اسید می توانند از غشاء سلول عبور و در آپوپالست باعث احیای آهن شوند و در دستر بودن آهن را افزایش دهند (Mackowiak et al., 2001). در آزمایش حاضر چنین به نظر می‌رسد علاوه بر فراهمی رطوبت قابل دسترس از طریق آبیاری تکمیلی در مرحله غنچه‌دهی در سال اول، ‌اثر افزایش جذب آهن توسط هیومیک اسید احتماالاً به خاصیت احیاء کنندگی آن برمی‌گردد که در دستر بودن و تجم آهین را در بافت گیاهی افزایش می‌دهد همچنین محلول پاشی سالیسیلیک اسید از طریق بهبود جذب و انتقال عناصر غدایی و افزایش نفوذ‌پذیري غشا سبب افزایش میزان آهن در اندام هوایی شد. اثـرات مفید مـواد هیومیکی با قابلیـت‌هـا‌ي آنهـا بـه وسـیله فعالیـت‌هـا‌یی نظیـر آزادسازي الکترون‌ها و مداخله در زنجیره تنفسی سلول و نیـز افزایش منبع انرژي براي سلول‌ها توجیه می‌شـود.

کلروفیل a: محتوای کلروفیل به عنوان یك شاخص برای ارزیابی قدرت مبدأ شناخته می‌شود، زیرا کلروفیل برگ یکی از عوامل کلیدی در تعیین سرعت فتوسنتز و تولید ماده خشك گیاه است، بنابراین کاهش آن در شرایط رژیم آبیاری می‌تواند به‌عنوان یك عامل محدودکننده غیر روزنه‌ای در فتوسنتز به حساب می‌آید (Ghosh et al., 2004). کاهش غلظت کلروفیل در شرایط خشکی به افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز نسبت داده شده است. هرچند علاوه بر تأثیر کلروفیز در تجزیه کلروفیل، پراکسیداز و ترکیبات فنلی را نیز در این رابطه دخیل دانستند.  مهمترين آثار بيولوژيك اسيدهيوميك بر موجودات زنده شامل تحريك جوانه زني بذر و رشد، تحريك تجمع زيست توده درگياهان، تحريك تجمع نيتروژن و تحريك جذب عناصر غذايي معدني می‌باشد (Zachariakis et al., 2001). موادي نظير نيتروژن، فسفر، پتاسيم، منيزيم، آهن و مس در تشكيل كلروفيل استفاده مي‌شوند كه مصرف اسيد هيوميك باعث فراهمي بيشتر اين عناصر براي گياه مي‌شود. دربین عناصر غذایی، نيتروژن سهم مهمي در افزايش سبزينه گياه دارد. احتمالاً با فعال شدن فرآيندهاي فيزيولوژيكي، كلروفيل‌سازي افزايش يافته كه در پي آن بهبود فرايند فتوسنتز در مقايسه با شاهد اتفاق مي‌افتد. هیومیک اسید با قرار دادن آب  و مواد غذايی بیشتر و مناسب تر در اختیار گیاه می‌تواند ساخت کلروفیل a را افزايش دهد و انتقاال مواد فتوسنتزی را راحت‌تر کند (Nasuti et al., 2010). همچنین افزایش کلروفیل a تحت تیمار SA را می‌توان به علت اثر SA بر تحریک مسیر سنتزي این رنگدانه‌ها دانست. افزایش کلروفیل a تحت تیمار SA گویاي اثر محافظتی این تنظیم كننده رشد بر روي فتوسنتز و رنگدانه‌هاي فتوسنتزي گیاهان تحت تنش می‌باشد.

کلروفیل b: به‌طورکلی هرچه شرایط تغذیه‌ایی و محیطی از جمله عناصر غذایی، نور، رطوبت در دسترس برای رشد گیاه مناسب‌تر باشد، توان گیاه در تولید کلروفیل در برگ‌ها و تولید انرژی بیشتر می‌شود از این رو عواملی که سبب بهبود این شرایط می‌شوند احتمالا بر میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی نظیرکروفیل b اثر دارند (Demir, 2004). در این آزمایش، ميزان كاهش كلروفيل b در اثر تنش خشكي بيشتر از كلروفيل a مي‌باشد (تیمار شاهد)‌. زيرا در اثر تنش خشكي مقدار كمپلكس پروتئيني جذب كننده نور  chl a/b موجود در فتوسيستم II به شدت كاهش پيدا مي‌كند. بخش كلروفيل ‌b اين كمپلكس پروتئيني درون غشاء كلروپلاست قرار دارد. اثر افزایشی محلول پاشی سالیسیلیک اسید بر غلظت رنگدانه‌های فتوسنتزی می‌تواند در ارتباط با متابولیسم نیترات داخلی بافت‌ها و بیوسنتز کلروفیل و همچنین تأثیر آن بر تحریک فعالیت آنزیم رابیسکو و میزان فتوسنتز باشد (Idrees et al., 2011). اسید هیومیک سبب افزایش ماندگاری بافت‌های فتوسنتزکننده شده و از طریق تأثیرات مثبت فیزیولوژیکی، از جمله اثر بر متابولیسم سلول‌های گیاهی، افزایش کلروفیل برگ را باعث می‌شود (Naderi et al., 2014). از طرفی موادي نظير نيتروژن، فسفر، پتاسيم، منيزيم، آهن و مس در تشكيل كلروفيل‌ها استفاده مي‌شوند كه محلول پاشی اسيد هيوميك فراهمی، سرعت و میزان جذب بيشتر اين عناصر براي گياه  سبب مي‌شود. در پژوهشی مشاهده شد که اسيد هيوميك بيش از اسيد فولويك و هيومين بر فعاليت كلروفيل b تأثير مي‌گذارد.

کلروفیل کل: محتوی کلروفیل از مهمترین عواملی است که ظرفیت فتوسنتزی را تحت تأثیر قرار می‌دهد، حفظ رنگیزه‌هایی مانند کلروفیل a و b می‌تواند سبب افزایش ثبات فتوسنتز و کلروفیل‌سازی در گیاهان شود. افزایش غلظت کلروفیل کل در پاسخ به محلول پاشی سالیسیلیک اسید ممکن است به دلیل سنتز کربوهیدرات‌های بیشتر در گیاهان تیمارشده با این تنظیم کننده رشد گیاهی باشد. سالیسیلیک اسید با ممانعت از فعالیت ‌ACC‌ اکسیداز و جلوگیری از تولید اتیلن و تنظیم عملکرد هورمون اسید آبسیزیک از تخریب کلروفیل جلوگیری کرده و می‌تواند محتوای کلروفیل را بالا ببرد (Jabbari et al., 2017). افزایش جذب عناصـر غـذایی توسـط گیـاه میتواند منجر به افـزایش کلروفیـل شـود‌. در بـین عناصـر غذایی، نیتروژن سهم مهمـی در افـزایش سـبزینه گیـاه دارد (Kausar and Azam, 1985). بنابراین، در محلول پاشی غلظت‌هاي زیاد اسـید هیومیـک، میـزان جـذب عناصـر مغـذي، بـه خصـوص نیتـروژن، را افـزایش می‌دهد. تأمین مناسب وکافی نیتروژن موجب می‌شود که گیاه نیتروژن کافی باری تولید کروفیل در اختیار داشنه باشد‌ و به دنبال آن میزان کلروفیل و فتوسنتز گیاه روبه به افزایش می‌گذارد. Mostafavi و Jlilian (2019) با بررسی تغییرات عملکرد، خصوصیات فیزیولوژیک وکیفیت بالنگوي شهري تحت تاثیر کود شیمیایی، زیستی-آلی و تعداد دفعات آبیاري نشان دادند که در تیمار دفعات آبیاري (‌دو بار آبیاري، یک بارآبیاري و بدون آبیاري) بیشترین کروفیل a کلروفیل b و کلروفیل کل در تیمار دو بار آبیاری تکمیلی حاصل شد.

 

نتیجه‌گیری نهایی

        به‌طور کلی، تغيير شرایط آب و هوایي در چند دهه اخير منجر به کاهش ميزان بارندگي و تغيير در توزیع آن در مناطق خشک و نيمه خشک شده است.‌ لذا به نظر مي‌رسد با توجه به تغيير الگوهای بروز خشكي، تغيير در راهكارهای مناسب برای کاهش اختلاف عملكرد واقعي و پتانسيل گياهان زراعي در این مناطق ضروری است. بنابراین انجام حداقل یک نوبت آبیاری (آبیاری تکمیلی) راهکاری است که در بهبود شرایط محصولات دیم در مراحل حساس رشد می‌تواند به کار رود. در شـرايط كمبـود آب يكـي از روش‌هاي فيزيولوژيك استفاده از مواد تخفيف دهنده تـنش و تنظـيم كننده‌هاي رشد گياهي مانند اسيد ساليسيليك مي‌باشد كه مي‌تواند به‌عنوان يك استراتژي براي جلوگيري از اثرات مخرب كـم آبـي مـؤثر بوده و زمينه سازگاري گياه را فراهم آورد. از طرفی محلول پاشی اسید هیومیک نیز در ارتباط با میزان تولید محصول و مصرف بهینه آب حائز اهمیت است. و مهم‌تر از آن، كاربرد كود آلي اسيد هيوميك به جاي كود شيميايي مي‌تواند نويدبخش كشاورزي پايدار و كاهش آلودگي‌هاي زيست محيطي باشد. پیشنهاد می‌شود با توجه  به خواص دارويــي و صــنعتي  بالنگو و نقــش آن در كــشاورزي،  میزان و زمان آبیاری تکمیلی وکاربرد سایر تخفیف دهنده‌های تنش‌های غیر زنده  و کاربرد  سایر کودهای آلی مؤثر در کاهش اثرات تنش در ارقام بالنگو در مکان‌های مختلف جغرافیایی مورد بررسی قرار گیرد.

 

 

References

Abedi, T. and Pakniyat, H. (2010). Antioxidant enzyme changes in response to drought stress in ten cultivars of oilseed rape (Brassica napus L.). Czech Journal of Genetics and Plant Breeding. 46: 27-34.

Attia, A. N., Sultan, M. S., Emara, M.A. and El-Shazly, B.W. (2017). Effect of Foliar Spraying with Nano and Natural Materials under Water Stress Conditions on Cotton Leaves Chemical Composition. Journal of Plant Production. 8(2):161 -169.

Ayari, M. (2016). Effect of seed pretreatment and supplementary irrigation on some physiological characteristics of urban lallemantia plant. Ph.D. Thesis. Faculty of Agriculture, University of Tabriz.

Benami, A. and Ofenm, A. (1984). Irrigation engineering-sprinkler, trickle and surface irrigation: principles, design and agricultural practices. Irrigation Engineering Scientific Publications.pp.257.

Demir, S. (2004). Influence of arbuscular mycorrhiza on some physiological growth parameters of pepper. Turkish Journal of Biology. 28: 85-90.

Dordas, C. and Sioulas, S. (2008). Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis and water efficiency response to nitrogen fertilization under rainfed conditions. Crop Product. 27: 78-85.

Eskandari, H.A. and Valizadeh Amrayi, A. (2016). Effect of supplementary irrigation in reproductive growth stage on grain yield, oil and energy efficiency of rapeseed production system in rainfed conditions. Journal of Agriculture. 18 (4): 907-919.

Fazli, M., A., Mir Mahmoudi, T., Rahimi, A. and Yazdan Seta, S. (2020). Effect of irrigation regime and fertilizer treatments on vegetative and yield properties of Lallemantia royleana Benth Journal of Environmental Stress in Crop Sciences. 14(4): 1015-1003.

Ghorbani S., Khazayi H.M, Kafi, M. and Banayanaval M. (2010). Effect of Humic acid in irrigation water on yield and yield components of maize (Zea mays L.). Journal of Ecology. 2(1):131-123.

Ghosh, P.K., Ajay, K.K., Bandyopadhyay, M.C., Manna, K.G., Mandal, A.K. and Hati, K.M. (2004). Comprative effectiveness of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertilizer NPK on three cropping system in vertisoils of semi-arid tropics. Dry matter yield, nodulation, chlorophyll content and enzyme activity. Bioresource Technology, 95: 85-93.

Idrees, M., Khan, M.M.A., Naeem, M., Aftab, T., Hashmi, N. and Alam, M. (2011). Modulation of defence responses by improving photosynthetic activity, antioxidative metabolism and vincristine and vinblastine accumulation in Catharanthus roseus (L.) G. Don through salicylic acid under water stress. Russian Agricultural Sciences. 37: 474-482.

Jabbari, M., Khayyat, M., Fallahi, H.R. and Samadzadeh, A.R. (2017). Influence of saffron corm soaking in salicylic acid and potassium nitrate on vegetative and reproductive growth and its chlorophyll fluorescence indices. Saffron Agronomy and Technology. 5(1): 21-35.

Kausar, A. and Azam, F. (1985). Effect of humic acid on wheat seeding growth. Environmental and Experimental Botany 25: 245-252.

Khaled, H. and Fawy, H. (2011) Effect of different levels of humic acids on the nutrient content, plant growth and soil properties under conditions of salinity. Soil and Water Research. 6(1): 21-29. 

Lichtenthaler, H.K. and Bustchmann, C. (2001). Chlorophylls and Carotenoids: Measurement UNIT F4.3 and Characterization by UV-VIS Spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, F4.3.1-F.4.3.8.

Mackowiak, C.L., Grossl, P.R. and Bugbee, B.G. (2001). Beneficial effects of humic acid on micronutrient availability to wheat. Soil Science Society of America Journal.  65:1744-1750.

Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M. and Dietz, K. J. (2003). Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiology, 132(1): 272-281.

Mostafavi, Ro. and Jlilian, J. (2019). Investigation of yield changes, physiological characteristics and quality of Lallemantia iberica under the influence of chemical, bio-organic fertilization and frequency of irrigation, Iranian Journal of Rainfed Agriculture, 8 (1): 95-115.

Mozaffari, M. Khorasani Nejad, S. and Gorgini Shabankareh, H. (2017). Effect of irrigation regimes and application of HA on some physiological and biochemical characteristics of Portulaca oleracea under greenhouse conditions. Journal of Agriculture, 19 (2): 401-416.

Mulvaney CS and Bremer JM (1982). Methods of soil analysis. Chemical and Microbiological Properties. Part. 2, Pp. 595-624.

Nematollahi, A., Jafari, A. and Bagheri. A. (2013). Effects of drought and salicylic acid on photosynthetic pigment and nutrient uptake of the cultivated sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Plant EchoPhysiology. 5(12): 86-102.

Naderi, R., Valizadeh, M., Toorchi, M., and Shakiba, M.R. (2014). Antioxidant enzyme changes in response to osmotic stress in wheat (Triticum aestivum L.) seedling. Acta Biologica Szegediensis, 58(2): 95-101.

Nasuti Miandoab, R., Samavat, S. and Tehrani, M. M. (2010) Humic acid fertilizer on plants and soil properties. Food Agriculture 101: 53-55.

Oweis, T. and Hachum, A. (2006). Water harvesting and supplemental irrigation for improved water productivity of dry farming systems in West Asia and North Africa. Agricultural water management, 80(1-3): 57-73.

Pirzad, A., Alyari, H. Shakiba, M.R., Zehtab-Salmasi, S. and Mohammadi, A. (2006). Essential oil content and composition of german chamomile (Matricaria chamomilla L.) at different irrigation regimes. Journal of Agronomy. 5(3): 451-455.

Prakash, K., Soora, N.K. and Soora, V.M. (2018). Responses of soybean to water stress and supplemental irrigation in upper Indo-Gangetic plain: Field experiment and modeling approach. Field crop Research 219:76-86.

Rahimi, N., Jalilian, J., Pirzad, A.R., and Gholinejad, A. (2019). Study of changes in grain yield and oil of linseed oil (Linum usitaissimum). Journal of Plant Ecophysiology, 20th Year, 41: 42-52.

Rajpar, I., Bhatti, M.B. Ul-hassan, Z. Shah, A.N. and Tunio, S.D. (2011). Humic acid improves growth, yield and oil content of Brassica compestris L. Journal of Agriculture, Agricultural Engineering and Veterinary Science. 27(2): 125-133.

 Ryan J, Estefan, G. and Rashid A (2001). Soil and plant Analysis: Laboratory manual, interaction center for agricultural research in the dry areas (ICARDA). 2nd Ed. A leppo, Syrian, pp: 1-18.

Zachariakis, M., Tzorakakis, E., Kritsotakis, I., Siminis, C.I. and Manios, V. (2001). Humic substances stimulate plant growth and nutrient accumulation in grapevine rootstocks. Acta Horticulturae, 549: 131-13.

Zandi, N., Khalesroo, Sh., Badakhshan, H. and Haidarf, Gh. (2020). Effect of HA foliar application on yield and morphological traits of some safflower cultivars. Journal of Agricultural Knowledge and Sustainable Production. 13 (4): 2-14.

Zargaran, S.M. Tehran Far, A. Nemati, H. and Siavashpour, B. (2016). Effect of SA on some morphophysiological characteristics of sunflower flowers in water deficit conditions. Journal of Horticultural Sciences (Agricultural Sciences and Industries) 30 (1): 151-162.

Zhao, H. C. (2000). Influence of water stress on the lipid physical membrance from P.betuloefolia. Biointerfaces 19: 181-185.

131

---