The effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maize hybrids in the gorgan climate coditions

Subject Areas : Tension

mansour esmaily ¹ , Mohamad reza Dadashi ² , Mohamad Taghi Feyzbakhsh ³ , kami kaboosi ⁴ , fatemeh shaikh ⁵

1 - Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran.
2 - Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran
3 - Agricultural and Natural Resource Research and Education Center Agricultural Research. Gorgan. Iran.
4 - Assistant Professor of Irrigation and Drainage Department of Irrigation and Drainage- Gorgan branch- Islamic Azad University- Gorgan- Iran
5 - Assistant Professor of Agricultural and Horticultural Research Department, Golestan Province Agriculture and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Promotion Organization, Gorgan, Iran

Received: 2022-08-01 Accepted : 2024-07-13 Published : 2024-07-19

Keywords: Proline&quot, , &quot, irrigation regime&quot, , &quot, soluble sugar&quot, , &quot, carotenoid&quot, , &quot, chlorophyll&quot, , &quot, seed yield,

Abstract :

In order to evaluate the effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maiz hybrids in the Gorgan conditions, an experiment was conducted as a split split plot based on a randomized complete block design with three replicaitons during 2022. The main factor was drought stress at four levels (100, 75, 50 and 25% of water use) and the secondary factor was four maize hybrids (SC703, SC704, ZP548, BK50). The results of analysis of variance showed that the effects of drought stress and hybrid on all traits was significant (chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), carotenoid, soluble sugar, proline, number of rows, number of seed in rows, thousand seed weight and grain yield). On the other hand, the interaction effects of drought stress × hybrid were also significant on all traits except proline and the number of rows. The results of mean comparison showed that the highest amount of proline (9.91 mol/g-1) and soluble sugar (30.2 mg/g-1) was obtained from the 25% water requirement. With increasing drought stress, the amount of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b) and carotenoids decreased. Also, the highest seed yield (8450 kg/ha-1) was observed in hybrid Zp548 from 100% water requirement, but with 75% of water use (7934.3 kg/ ha-1) was in the same statistical group. At other levels of drought treatments, the highest seed yield was obtained from hybrid Zp548. Therefore, treatment of 75% water use and Sowing of ZP548 hybrid in Gorgan region is recommended.

Full-Text:



 

 

The effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics

of four Maize hybrids in the gorgan climate coditions

 

Mansour Esmaily1, Mohammad Reza Dadashi2, Mohammad Taghi Faizbakhsh3*, Kami Kabousi4, Fatemeh Sheikh5

1 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran,

   Email: [e-mail]

2 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran,

   Email: [e-mail]   

3Department of Agricultural and Horticultural Research, Agricultural Research and Training Center and Natural Resources, Golestan Province, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Gorgan, Iran,

    Email: [e-mail]

4 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran. Email: [e-mail]

5 Department of Agricultural and Horticultural Research, Agricultural Research and Training Center and Natural Resources, Golestan Province, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Gorgan, Iran.

   Email: [e-mail]

Article type:		Abstract
Research article           Article history Received: 01.08.2022      Revised: 25.09.2022      Accepted: 07.10.2022 Published:20.03.2024       Keywords Carotenoid Chlorophyll Irrigation regime Seed yield Soluble sugar Proline		In order to evaluate the effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maiz hybrids in the Gorgan climate conditions, an experiment was conducted as a split split plot based on a randomized complete block design with three replications during 2022. The main factor was drought stress at four levels (100, 75, 50, and 25% of water use) and the secondary factor was four maize hybrids (SC703, SC704, ZP548, and BK50). The results of analysis of variance showed that the effects of drought stress and hybrid on all traits (chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), carotenoid, soluble sugar, proline, number of rows, number of seed in rows, thousand seed weight and grain yield) were significant. On the other hand, the interaction effects of drought stress × hybrid were also significant on all traits except proline and the number of rows. The results of mean comparison showed that the highest amount of proline (9.91 mol/g-1) and soluble sugar (30.2 mg/g-1) were obtained from the 25% water requirement. With an increase in drought stress, the amounts of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), and carotenoids decreased. Also, the highest seed yield (8450 kg/ha-1) was observed in hybrid Zp548 from 100% water requirement, but it was in the same statistical group as 75% of water use (7934.3 kg/ ha-1). At other levels of drought treatments, the highest seed yield was obtained from hybrid Zp548. Therefore, treatment of 75% water use and the sowing of ZP548 hybrid in Gorgan region is recommended.
Cite this article as: Esmaily, M., Dadashi, M.R., Faizbakhsh, M.T., Kabousi, K., Sheikh, F. (2023). The effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maize hybrids in the gorgan climate coditions. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(1): 63-76.
	©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch

 

 

 

اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی چهار رقم 

ذرت دانه­ای (Zea mays L.) در شرایط آب و هوایی گرگان

 

منصور اسمعیلی1، محمدرضا داداشی2، محمدتقی فیض­بخش3*، کامی کابوسی4، فاطمه شیخ5

1 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه: [e-mail] 

2 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه:[e-mail]   

3  استادیار بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزي، گرگان، ایران. رایانامه: [e-mail] 

4 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه: [e-mail] 

5 استادیار بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزي، گرگان، ایران. رایانامه: [e-mail] 

 

نوع مقاله: مقاله پژوهشی         تاریخ دریافت: 10/05/1401 تاریخ بازنگری: 03/07/1401 تاریخ پذیرش: 15/07/1401 تاریخ چاپ: 01/01/1403       واژه‌های کلیدی: پرولین رژیم آبیاری قندمحلول کارتنویید کلروفیل عملکرد دانه		چکيده
به­ منظور ارزیابی اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی ذرت دانه­ای در شرایط آب و هوایی گرگان، آزمایشی به­ صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تكرار، در ایستگاه عراقی محله گرگان در سال 1400 انجام شد. عامل اصلی تنش خشکی در چهار سطح (100، 75 ، 50 و 25 درصد نیاز آبی) و عامل فرعی چهار هیبرید ذرت (SC703،SC704 ، ZP548،BK50 ) بود. نتايج تجزیه واریانس نشان داد كه اثرات تنش خشکی و هیبرید بر روی همه صفات مورد بررسی (کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b)، کارتنویید ها، قند های محلول، پرولین، تعداد ردیف عرضی، تعداد ردیف طولی، وزن هزار دانه و عملکرد دانه) معنی­دار بود. از طرفی اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید نیز بر همه صفات به جز پرولین و تعداد ردیف عرضی نیز معنی­دار بود. با توجه به معنی دار بودن اثرات متقابل، برش دهی اثرات متقابل صورت گرفت. نتایج مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین میزان پرولین  و قند های محلول از تیمار 25 درصد نیاز آبی بدست آمد. با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b) و کارتنویید کاهش یافت. همچنین بیشترین عملکرد دانه (8450 کیلوگرم در هکتار) در هیبرید Zp548 از تیمار 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد ولی با تیمار 75% نیاز آبی (3/7934 کیلوگرم در هکتار) در یک گروه آمار قراری داشت. در سایر سطوح تیمارهای خشکی نیز بیشترین عملکرد دانه از هیبرید Zp548 به‌دست آمد. بنابراین تیمار 75 درصد نیاز آبی و کشت هیبرید ZP548 در منطقه گرگان توصیه می­گردد.
استناد: اسماعیلی، منصور؛ داداشی، محمدرضا؛ فیض بخش، محمد تقی؛ کابوسی، کامی؛ شیخ، فاطمه. (۱۴۰۳). اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی چهار رقم ذرت دانه‌ای (Zea mays L.) در شرایط آب و هوایی گرگان. فیزیولوژی محیطی گیاهی،۱۹(۱)، ۷۶-۶۳.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.

 

مقدمه

        ذرت (Zea mays L.) گیاهی تک­لپه­ای و یک­ساله است (Feyzbakhsh et al., 2015). این گیاه به خانواده گرامینه (Poacea) تعلق دارد و تنها گونه زراعی جنس Zea می­باشد (Chukan, 2012). تنش خشکی از مهمترین فاکتورهاي محدودکننده رشد و تولید گیاهان محسوب می­شود و منجر به کاهش بیش از 50 درصدي در میانگین تولید اکثر محصولات در سرتاسر جهان می‌باشد (Lata et al., 2011).

        تحمل خشکی یعنی توانایی گیاه در درک کمبود آب و آغاز راهبردهای مقابله­ای در برابر آن (Liu and Qin, 2021) که یکی از این راهبرد­ها در ذرت  لوله ای شدن برگ­ها و تغییر رنگ برگ­ها از سبز به سبز خاکستری می­باشد (Shirinpour et al., 2021). افزايش تركيبات آنتي اكسيداني يكي از مهمترين سازوكارهاي دفاعي گياهان در برابر تنش­ها مي­باشد (Shargi and Khalilvand Behrouzyar, 2019). در حین کمبود آب، حفظ پتانسیل آب گیاه براي ادامه رشد ضروري است و می­تواند از طریق مکانیسم­هاي تنظیم اسمزي ناشی از تجمع محلول­هاي سازگار نظیر پرولین و هیدرات­هاي کربن در سیتوپلاسم به دست آید (Ajithkumarand and Panneerselvam, 2013). 

        کم­آبیاری باعث افزايش ميزان پرولين مي­گردد و با شدت­گرفتن تنش به مقدار آن افزوده مي­شود؛ به‌طوري­که در شرايط تنش کمبود آب گياه به­منظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيم­کنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدرات­هاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش مي­دهد (Boush et al., 2022). تجمع پرولین در گیاهان تحت تنش به واسطه ساخت پرولین و غیرفعال شدن تخریب آن می­باشد و در این تحقیق بالاترین میزان پرولین در تیمار کم‌آبیاری 40 درصد به­دست آمد (Barzgar et al., 2022). محتواي کلروفیل یکی از فاکتورهاي مهم و مؤثر بر قابلیت فتوسنتزي است. کاهش یا عدم تغییر در محتواي کلروفیل گیاه تحت شرایط تنش خشکی در گونه­هاي مختلف گیاهی مشاهده­ شده است و شدت این کاهش بستگی به میزان تنش و مدت آن دارد (Jagtap et al., 1998; Rensburg and Kruger, 1994). مقدار کلروفیل و رنگدانه­هاي فتوسنتزي از مهم­­ترین عوامل موثر در ظرفیت فتوسنتزي گیاهان هستند. زیرا بطور مستقیم بر سرعت و میزان فتوسنتز و درنهایت تولید زیست توده موثر هستند (Zlatev and Lidon, 2012). 

        نقوی و همکاران (Naghavi et al, 2015) بیان نمودند که در اثر تنش خشکی میزان رنگدانه­های فتوسنتزی کاهش می‌یابد از دلايل كاهش مقدار رنگيزه‌هاي فتوسنتزي تحت تنش خشكي را می­توان عموماً به تخريب ساختمان كلروپلاست و دستگاه فتوسنتزي، فتواكسيداسيون كلروفيل­ها، واكنش آنها با اكسيژن يكتايي و اختلالات هورموني نسبت داد. در تحقیقی نشان دادند که تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار عملکرد دانه ذرت و غلظت کلروفیل برگ نسبت به شرایط بدون تنش شد. ولی تنش خشکی باعث افزایش معنی­دار میزان گلایسین بتائین، پرولین، قندهاي محلول و پلی فنول کل و فعالیت کاتالاز درهیبریدهاي ذرت مورد مطالعه گردید. همچنین سینگل کراس 704 در بین هیبریدهاي ذرت مورد مطالعه طی دو سال زراعی داراي بیشترین عملکرد دانه، مقدار گلایسین بتائین وپرولین بود. براساس نتایج حاصل از این پژوهش، چنین به نظر می­رسد که می‌توان از غلظت کلروفیل، پرولین و قندهاي محلول براي بررسی نحوه پاسخ هیبریدهاي ذرت به تنش خشکی و شناسایی ارقام متحمل استفاده کرد (Yousefi et al., 2018).

        همچنین کاهش عملکرد دانه در پژوهش عامریان و همکاران (Amerian et al., 2021) در سطوح کم‌آبیاری 75 و 55 درصد نسبت به 100 درصد آبیاری (14805 کیلوگرم در هکتار) معنی­دار بود. آقایی و همکاران (Aghaei et al., 2021) در تحقیقی بیان داشتند که با افزايش شدت تنش خشكي اجزاء عملکرد ذرت کاهش می­یابد. در این پژوهش تعداد ردیف در بلال از 11/14 ردیف در 30 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر تا 1/11 ردیف در 90 میلی‌متر تبخیر از تشتک کاهش یافت و وزن هزار دانه نیز از 6/241 گرم به 188 گرم كاهش پيدا كرد. عرفان احمد و همکاران (Irfan ahmad et al., 2020) بیان داشتند که ذرت تحت تنش خشکی در مقایسه با گیاه ذرت با تیمار آبیاری کامل کاهش بسیار زیادی در تولید دانه داشته، علاوه بر این، عملکرد دانه در شرایط دیم در سال 2017 حدود 23.6 درصد و در سال 2018، 26.1 درصد نسبت به عملکرد دانه در شرایط آبیاری کامل کاهش یافت.

        واسایا و همکاران (Wasaya et al., 2021) در آزمایشی که بر روی دو رقم ذرت، سه شرایط آبیاری و دوزهای مختلف پتاسیم در اسلام آباد پاکستان انجام داد بیان نمودند که می­توان اثرات نامطلوب خشکی را با حفظ پتانسیل اسمزی بهبود بخشید از طرفی با افزایش تنش خشکی به طور قابل توجهی وزن اندام هوایی و وزن خشک آنها کاهش یافت. هدف از پژوهش حاضر، بررسی نحوه پاسخ عملکرد و اجزای عملکرد، پرولین، کلروفیلa، کلروفیلb ، کلروفیل کل (a+b)، قندهاي محلول، به تنش خشکی در چهار هیبرید ذرت در شرایط آب و هوایی گرگان بود.

 

مواد و روش­ها

مواد گیاهی و طرح آزمایش: این آزمایش در ایستگاه تحقیقات کشاورزي گرگان واقع در 5 کیلومتري شمال گرگان با عرض جغرافیایی 36 درجه و 54 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 54 درجه و 25 دقیقه شرقی انجام شد. ارتفاع از سطح دریا 5 متر و میانگین دما و بارندگی 15 ساله به ترتیب 1/18 درجه سانتی گراد و 1/476 میلی­متر می­باشد. آزمایش در قالب طرح اسپلیت­پلات بر پایه بلوك­هاي کامل تصادفی با 3 تکرار اجرا شد. قبل از اجراي آزمایش به منظور تعیین ویژگی­هاي فیزیکی و شیمیایی خاك محل اجراي آزمایش، از اعماق مختلف نمونه­برداري شد و نمونه­ها توسط آزمایشگاه خاك تجزیه شدند (جدول1). آب مورد نیاز از یک حلقه چاه واقع در مزرعه تحقیقاتی تامین گردید، آب چاه داراي کیفیت مطلوب بوده و هیچ گونه محدودیتی براي استفاده در این تحقیق نداشت. میزان آنیونها و کاتیون‌ها بر اساس روش‌هاي استاندارد در آزمایشگاه بخش تحقیقاتی خاك و آب (مرکز تحقیقات کشاورزي و  منابع طبیعی استان گلستان) اندازه­گیري شدند (جدول 2). بر اساس نتایج این آزمون، نوع بافت خاك لوم سیلتی بود. میزان کود پایه (شامل فسفات تریپل و سولفات پتاسیم) مورد نیاز قبل از کشت و کود اوره به میزان 200 کیلوگرم در هکتار در طی دو مرحله (6-8 برگی و قبل از تاسل دهی) به صورت نواری به مزرعه داده شد. کشت در اول تیر ماه 1400 انجام شد و تراکم بوته 65 هزار بوته در هکتار در نظر گرفته شد که با در نظر گرفتن 20 سانتی­متر روی خطوط کاشت و فاصله بین ردیف 75 سانتی­متري بدست آمد، در هر کرت 4 ردیف 8 متری با دست و به­صورت کپه­ای کشت گردید و در مرحله 3 برگی تنک شد و جهت کاهش اثرات سایه‌اندازي و نفوذ آب به کرت­هاي مجاور در بین تیمارها دو مترحاشیه در نظر گرفته­شد. تنش خشکی در چهار سطح در کرت­های اصلی (100 درصد، 75 درصد، 50 درصد و 25 درصد نیاز آبی (با استفاده از اوگر) در عمق توسعه ريشه انجام شد و عامـل فرعـي شامل چهار رقم ذرت (SC703،SC704 ، ZP548،BK50) بود. عملیات داشت از قبیل وجین علف­هاي هرز و مبارزه با آفات و بیماري­ها بسته به نیاز در طول فصل زراعی انجام شد و جدول شماره (3) پارامترهای هواشناسی ایستگاه هواشناسی فرودگاه گرگان در طول فصل رشد، در طی سال 1400 را نشان می­دهد

.

 

جدول 1: ويژگي­هاي فيزيكی و شيميايي خاك محل آزمايش

عمق خاک  (cm)	اسیدیته	EC (dsm-1)	کربن آلی  (درصد)	نیتروژن کل (درصد)	فسفر قابل دسترس (mgkg-1)	پتاسیم قابل دسترس (mgkg-1)	وزن مخصوص ظاهری	بافت خاک	محتوی آب خاک
									نقطه اشباع (%حجمی)	ظرفیت زراعی (%حجمی)	نقطه پژمردگی دائم (% حجمی)
0-30	2/7	31/1	3/1	13/0	6/5	250	42/1	سیلتی لوم	2/52	27	3/12
30-60	3/7	42/1	6/0	06/0	2	108	40/1	سیلتی کلی لوم	9/51	6/27	8/9

 

جدول 2: ویژگی­هاي کیفی آب آبیاري در ایستگاه تحقیقات کشاورزي گرگان

		کاتیون­ها (meq/lit)				آنیون­ها (meq/lit)
EC (dS/m)	pH	So4-2	Co3-2	Hco3-	Cl-	K+	Na+	Mg+	Ca+
6/0	3/7	1/1	3/0	3/4	4/9	23/0	9/1	7/6	1/6

 

جدول 3: میانگین دمای حداقل و حداکثر و مجموع بارندگی در طی دوره کشت  در سال 1400 و مقایسه آن با آمار 15 ساله در گرگان (ایستگاه هواشناسی فرودگاه گرگان)

ماه	میانگین حداقل دما 1400	میانگین حداقل دما 15  ساله	میانگین حداکثر دما	میانگین‌حداکثر دما15ساله	میانگین دمای 15 ساله	بارندگی   1400	میانگین‌بارندگی15 ساله
تیر	1/24	23	2/37	4/34	7/28	2/28	1/23
مرداد	7/24	3/23	5/36	9/34	1/29	9/3	4/14
شهریور	1/23	7/20	5/34	9/32	8/26	8/2	2/22
مهر	3/15	9/14	5/25	7/27	3/21	2/58	8/62
آبان	8/6	2/9	8/18	21	1/15	7/41	1/46

 

 

اعمال تنش خشکی: اعمال تیمارهاي تنش خشکی 15 روز پس از کشت (باز شدن کامل سومین برگ) آغاز و تا رسیدگی فیزیولوژیکی ادامه یافت. به­ منظور تعیین زمان آبیاری پس از هر آبیاري، میزان رطوبت از طریق نمونه­برداري با استفاده از اوگر در عمق توسعه ریشه(0-60 سانتی­متر) از همه کرت­های در عمق توسعه ریشه گرفته شد و پس از انتقال به آزمایشگاه، در آون در درجه حرارت 110 درجه سانتی­گراد به مدت 24 ساعت خشک گردیدند و بلافاصله پس از رسیدن به 40 تا 60 درصد رطوبت قابل استفاده، آبیاري انجام شد تا رطوبت خاك در حد ظرفیت زراعی حفظ شود. در سایر سطح تیمارهای خشکی بر اساس ضریب رطوبتی از قبل تعیین شده (75، 50 و 25درصد نیاز آبی) میزان آب آبیاری محاسبه گردید. آبیاري به صورت قطره­اي با استفاده از نوارهاي آبیاری تیپ انجام شد. جنس نوارهاي آبیاري، پلی­اتیلن به قطر 20 میلی­متر و فاصله روزنه­ها 20 سانتی­متر و میزان خروجی آب از روزنه 2 لیتر در ساعت بود.

 

سنجش صفات بیوشیمیایی 

کلروفیل: براي تعیین میزان کلروفیل بر اساس روش پیشنهاديPorra   و همکاران (۱۹۸۹) از هر تیمار در مرحله ظهور گل تاجی، به طور تصادفی تعداد پنچ برگ از پنچ بوته برداشت شد. در اين روش ابتدا 5/0 گرم از بافت برگ تازه را خرده کرده و در داخل لوله آزمایش ریخته سپس 10 سي سي دی­متیل سولفوکسید اسید (DMSO) خالص به آن اضافه کرده و بعد به‌مدت سه ساعت در آون با دمای 70 درجه­سانتی‌گراد قرار داده شد تا رنگريزه­ها استخراج و بافت برگي کاملاً بي‌رنگ گردد. سپس بعد از صاف کردن نمونه­ها با کاغذ صافي واتمن، یک میلی­لیتر از محلول صاف شده را برداشته به حجم 5 میلی­لیتر رسانده و سپس ميزان جذب محلول بدست آمده با استفاده از اسپکتوفتومتر، در طول موج­های480، 510، 663 و 645 نانومتر قرائت می­گردد. سپس مقدار کلروفيل a، b، کل، کاروتنوئید و با استفاده از فرمول­های زیر بر حسب ميلي­گرم بر گرم وزن تر نمونه محاسبه ‌شد (Mashayekhi and Atashi, 2015).

قندهاي محلول: ميزان قند محلول کل با استفاده از روش آنترون مورد بررسي قرار گرفت براي تعیین مقدار قندهاي محلول برگ گیاه ذرت از روش Schegel  (۱۹۵۶) استفاده شد. جذب نمونه­ها در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفنومتر خوانده شد میزان قندهاي محلول بر حسب میلی­گرم بر گرم بافت تازه، با استفاده از منحنی استاندارد قندهاي محلول تعیین شد.

پرولین: برای استخراج و سنجش پرولین از روش براتس و همکاران (Bates et al., 1973) استفاده گردید، اندازه­گیری پرولین قبل از ساعت 11 صبح در هر کرت آزمایشی در مرحله ظهور گل تاجی، به طور تصادفی تعداد سه برگ برداشت و به آزمایشگاه جهت اندازه‌گیری میزان پرولین انتقال یافت.  1/0 گرم نمونه را در ‌هاون چینی همراه با 10 میلی­لیتر اسید سولفوسالسیلیک 3/3% سائیده و عصاره حاصل را در لوله آزمایش ریخته و در مخلوط آب و یخ نگهداری گردد. در مرحله بعد 2 میلی­لیتر از معرف ناین هیدرین (25/1 گرم ناین هیدرین + 20 میلی‌لیتر اسید فسفریک 6 مولار + 30 میلی‌لیتر اسید استیک خالص) و 2 میلی‌لیتر اسید استیک گلاسیال (خالص) و لوله­ها به مدت یک ساعت در حمام آب جوش (بنماری) قرار گرفته در این مرحله و در زیر هود 6 میلی­لیتر تولوئن به هر یک از لوله­های آزمایش افزوده، در این حالت دو فاز تشکیل می‌شود. بنابراین 1 میلی‌لیتر از فاز بالایی که محتوی پرولین بوده و طیف رنگی از صورتی تا بنفش را شامل بوده، برداشته و توسط دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 520 نانومتر میزان جذب نور قرائت شد (Mashayekhi and Atashi, 2015).

اندازه­گیری صفات عملکردی: دو هفته پس از رسیدگی فیزیولوژیک دانه پس از حذف نیم متر از ابتدا و انتهاي هر ردیف بوته­های ذرت دو ردیف وسط به­ طول 5 متر با مساحت در هر کرت 7 متر مربع برداشت شدند و اجزای عملکرد از طریق میانگین­گیری 10 بوته انتخابی تعیین شد. سپس کل بلال­هاي برداشت شده از هر کرت توزین و به وسیله کارگر، دانه از چوب بلال جدا شد. به­ منظور تعیین صفاتی نظیر ارتفاع بوته و بلال، تعداد ردیف دانه، تعداد دانه روي ردیف از هر کرت فرعی 10 بوته به طور تصادفی انتخاب و این صفات در آنها اندازه­گیري شدند. براي اندازه­گیري وزن هزار دانه بعد از برداشت محصول و خشک کردن در دمای 70 درجه به مدت 72 ساعت وزن خشک دانه­ها بدست آمد و وزن هزار دانه بر اساس 14 درصد محاسبه شد.

آناليز داده­ها: تجزیه، تحلیل و آناليز داده­ها با استفاده از نرم­افزار آماری SAS 9.1.3 و مقايسه ميانگين­ها به روش آزمون دانکن تا سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

 

نتایج

کلروفیل a، b، و کل کلروفیل: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات تنش خشکی، هیبرید و اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید بر روی کلروفیل a، b، کل کلروفیل، کارتنویید، تعداد دانه در ردیف، قند محلول و عملکرد دانه معنی­دار بود ولی اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید بر روی تعداد ردیف دانه و پرولین معنی­دار نبود (جدول 4). مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیشترین کلروفیل a، b، و کل کلروفیل در همه هیبریدهای مورد بررسی از تیمار تنش خشکی کامل به­دست آمد. در تیمار شاهد (100% نیاز آبی) هیبرید SC703 بیشترین میزان کلروفیل a، b  و کلروفیل کل (به‌ترتیب 3/2، 6/1 و 9/3) را به خود اختصاص داد ولی در تیمار 25% نیاز آبی بیشترین کلروفیل a به هیبرید BK50 تعلق داشت در این تیمار همه هیبریدهای مورد بررسی دارای کلروفیل کل یکسانی (3/2) بودند و پس از برش­دهی اثر متقابل از نظر آماری در یک گروه قرار گرفتند (جدول 6). مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید نشان داد که با افزایش تنش خشکی میزان قند محلول در هر چهار هیبرید مورد بررسی افزایش یافت (جدول 6). در تنش خشکی 25% نیاز آبی کمترین میزان قند محلول از هیبرید Bk50 به میزان 21 درصد به­دست آمد و سایر هیبریدها در یگ گروه آماری قرار گرفتند. همچنین در سایر تیمارهای تنش خشکی نیز (100% نیاز آبی، 75% نیاز آبی و 50% نیاز آبی) بیشترین میزان قند محلول از هیبرید SC703 به دست آمد. همچنین نتایج مقایسه میانگین­­ها نیز نشان داد که با افزایش تنش خشکی میزان کارتنوییدها در همه هیبریدهای مورد بررسی کاهش یافت به­طوری که کمترین میزان کارتنوییدها از هیبرید SC703 به میزان 8/0 در تیمار تنش خشکی 25% نیاز آبی به­دست آمد. برش­دهی اثرات متقابل نیز نشان داد که با اعمال تنش خشکی شدید (25% نیاز آبی) اختلافی بین هیبریدهای مورد بررسی وجود نداشت و همه هیبریدها در یک گروه آماری قرار گرفتند (جدول 6). نتايج تجزيه واريانس نشان داد که اثرات ساده تنش خشکی و هیبریدهای ذرت بر روی محتوای پرولین در سطح احتمال يك درصد معنی­دار بود ولی اثر متقابل تیمارهای تنش خشکی × هیبریدهای ذرت بر روی محتوی پرولین معنی­دار نبود (جدول 4). نتايج مقايسه ميانگين محتوی پرولین  نشان داد که با کاهش آبیاری محتوای پرولین افزایش می یابد و تیمار 25 درصد آبیاری با 91/9 میکرومول بر گرم بیشترین میزان محتوی پرولین بود، همچنین هیبرید BK50 با 08/9 میکرومول بر گرم بیشترین میزان پرولین در ارقام بود(جدول5). نتايج مقايسه ميانگين وزن هزار دانه نشان داد که با افزایش تنش خشکی وزن هزار دانه کاهش می­یابد کمترین مقادیر وزن هزار دانه از اثر متقابل 25% نیاز آبی ×  BK50به میزان 7/181 گرم به‌دست آمد (جدول6). نتایج مقايسه ميانگين­ها نشان داد که بیشترین تعداد ردیف در بلال در ارقام مورد بررسی مربوط به رقم SC703 با 53/13 ردیف بوده که با هیبرید­­هایSC704  (94/12 ردیف) تفاوت معنی­داری نداشت و کمترین تعداد ردیف در بلال مربوط به هیبرید BK50 با 24/10 ردیف مشاهده گردید (جدول 6).

 

 

 

 

 

        ردیف طولی بلال در ارقام مورد بررسی مربوط به رقم ZP548 با 95/22 دانه بود که با هیبریدهایSC704  و SC703 تفاوت معنی­داری نداشت و کمترین تعداد دانه در ردیف طولی مربوط به هیبرید BK50 با 38/14 دانه مشاهده گردید (جدول6). مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمارهای تنش خشکی × هیبریدهای ذرت نشان داد که بیشترین تعداد دانه در ردیف در شرایط آبیاری 100 درصد در رقم SC703  به­دست آمد که با رقم ZP548 تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (جدول 6). نتایج تجزیه واریانس بر اساس جدول4 نشان داد که تیمارهای تنش خشکی و هیبریدهای ذرت در سطح احتمال يك درصد و اثر متقابل تیمارهای تنش خشکی× هیبریدهای ذرت در سطح احتمال پنج درصد بر عملکرد دانه معنی­­­دار شد. نتايج مقايسه ميانگين عملکرد دانه (جدول6) نشان داد كه بيشترين عملکرد دانه در آبیاری کامل (5/7722 کیلوگرم در هکتار) و کمترین میزان عملکرد دانه از تیمار 25 درصد نیاز آبی (80/1388 کیلو­گرم در هکتار) به­دست آمد که نشان از تاثیر­پذیری زیاد ذرت به میزان آب مصرفی می­باشد به­طوری که با اعمال تیمارهای کم‌آبیاری، در تیمار 75 درصد نیاز آبی، میزان عملکرد دانه 8/6 درصد کاهش داشته ولی با تیمارهای 50 و 25 درصد نیاز آبی میزان کاهش عملکرد دانه به ترتیب 4/52 و 82 درصد بود. همچنین بیشترین عملکرد دانه مربوط به رقمZP548  به میزان 5576 کیلوگرم در هکتار بدست آمد. نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی× هیبرید نشان داد که بیشترین عملکرد دانه در شرایط آبیاری 100 درصد در رقمZP548   به میزان 8450 کیلوگرم در هکتار به‌دست آمد (شکل3). 

 

بحث 

        نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی میــزان

کلروفیل a، b و کل کلروفیل (a+b) در همه هیبریدهای مورد بررسی کاهش یافت. تنش خشکی تاثیر مستقیم برکاهش شاخص کلروفیل برگ گیاه دارد و کاهش میزان کلروفیل باعث کاهش میزان فتوسنتز شده و در نتیجه وزن دانه­ها و در نهایت عملکرد دانه کاهش می­یابد (Adebay et al., 2014). محرم­نژاد و همکاران (Moharamnejad et al, 2016) نیز گزارش نمودند که میزان کلروفیل a، b و کل کلروفیل (a+b) در اثر تنش خشکی کاهش می­یابد. همچنين گزارش شده است كه تغيير درمیزان كلروفيل در نتیجه شكسته شدن كلروپلاست، ناپايداري كمپلكس كلروفيل پروتئين، كاهش تشكيل پلاستيد­هاي جديد كلروفيلa ، تغيير در سيستم­هاي فتوسنتزي در جهت كاهش نسبت PSII به PSI­ در شرايط تنش خشكي است (Kulshreshtha et al., 1987). براساس نتایج حاصل از این بررسی با افزایش تنش خشکی توانایی تجمع قندهای محلول و در نتیجه عملکرد گیاه کاهش می‌یابد این احتمال وجود دارد افزایش مقدار قندهای محلول در شرایط تنش خشکی ناشی از تجزیه نشاسته باشد بنابراین کاهش کربوهیدرات ذخیره (نشاسته) موجب کاهش عملکرد دانه می­شود. این نتایج با یافته­های  Nasrollahzadeh asl و همکاران (2016) هماهنگی دارد. اکبری و همکاران (Akbari et al, 2017) کاهش رنگدانه­ها از جمله کارتنوییدها را در اثر تنش خشکی به علت اکسید شدن کاروتنوئیدهـا توسـط گونـه هـاي فعـال اکسیژن و صدمه دیدن سـاختار ترکیبـی آن باشـد. کمبود ضعیف آب باعث افزایش میزان کارتنوییدها می­شود این روند در این آزمایش نیز مشاهده شد و با کمبود آب به میزان جزیی (75% نیاز آبی) میزان کارتنوییدها در همه هیبریدهای مورد بررسی افزایش یافت ولی با افزایش تنش خشکی (25% نیاز آبی) میزان کارتنوییدها کاهش یافت نتایج حاصله از این بررسی با یافته­های Munné-Bosch and Alegre (2004) هماهنگی دارد. پرولین  نه تنها یک ماده تنظیم اسمزی مهم است، بلکه نقش مهمی در تنظیم مقاومت تنش غیرزیستی گیاه دارد (Zuo et al, 2022) و پرولین، آمینواسید ذخیره­شده در سیتوپلاسم سلول بوده که می­تواند حلالیت پروتئین­های مختلف را تحت تأثیر قرار دهد و از غیرطبیعی­شدن آلبومین جلوگیری کند، در برخی گیاهان، مقدار چندين آمینواسید طی مراحل اولیة تنش خشکی افزايش می­يابد و با ادامة تنش خشکی، آمینواسید پرولین بیشتر تجمع می­يابد و ذخیره می­شود (Hamidi moghadam et al, 2021). تنش خشکی باعث افزايش ميزان پرولين مي­گردد و با شدت گرفتن تنش به مقدار آن افزوده مي­شود؛ به­طوريکه در شرايط تنش کمبود آب گياه به منظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيم کنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدراتهاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش مي­دهد و افزايش غلظت پرولين در اندامهاي گياه در اثر ممانعت از تجزية پرولين براي جلوگيري از ورود به چرخة ساخت پروتئين يا افزايش تجزية پروتئين است که ممکن است با کاهش رشد همراه باشد (Bosh et al, 2022). Shafigh و همکاران (2021) بیان داشتند که افزایش سطح پرولین در ارقام ذرت تحت تنش خشکی افزایش یافته و تجمع پرولین به‌عنوان شاخصی برای تحمل به تنش خشکی می‌باشد. همچنین با افزایش فاصله دور آبیاری باعث افزایش غلظت پرولین و گلیسین بتائین و قند های محلول شده که باعث افزایش مقاومت در برابر تنش خشکی در ذرت می­گردد (Saad-Allah et al., 2022). نتایج با یافته­های (Sharghi and Khalilvand Behrouzyar, 2019) و (Azadi et al., 2021) و (Shin rou and Mok sam, 2021) مطابقت دارد.

        نتایج نشان داد که صفت تعداد ردیف در بلال تحت کنترل شدید ژنتیکی می­باشد و انتظار می­رود که این صفت تحت شرایط مختلف ثابت باشد و کمتر تحت تأثیر محیط قرار گیرد (Mohamadi bahmadin and Armin, 2017). بالاتر بودن تعداد دانه در ردیف بلال در یک رقم را می‌توان به تحمل به تنش خشکی بیشتر این ارقام مرتبط دانست وکاهش تعداد دانه در ردیف لال در رقم های مورد بررسی در سطوح مختلف تنش به اثرات کمبود رطوبت و کمبود مواد غذایی به دلیل کاهش سطح برگ یا دوام سطح برگ در اثر تنش می‌باشد (Mohamadi bahmadin and Armin, 2017).

        عملکرد دانه تا حد زیادی تحت تاثیر عوامل محیطی به ویژه کمبود آب می­باشد (Rocha و همکاران، 2021). تنش خشكي با كاهش سطح برگ، پيري زودرس برگ، كاهش انتقال مواد فتوسنتزي به دليل افت پتانسيل فشاري و كوتاه شدن دوره رشد زايشي براي گياه محدوديت منبع ايجاد مي­كند و با افزايش سقط جنين در زمان گلدهي، كاهش تعداد بذر و كاهش تعداد و اندازه بلال محدوديت مخزن مي­كند و در مجموع با كاهش اجزاي عملكرد از عملكرد نهايي مي­كاهد (Aghaei et al, 2021). Bonea و همکاران (2018) اظهار داشتند که کاهش عملکرد دانه تحت تنش خشکی بیشتر تحت تاثیرکاهش وزن هزار دانه می­باشد. نتایج بدست آمده با سایر محققان (Amini و همکاران، 2021) و (Bahamin و همکاران، 2021) همخوانی دارد. Amini و همکاران (2021) طی تحقیقی در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ایلام بر روی ذرت با آبیاری در سه سطح به کرت­های اصلی (آبیاری پس از 70 ، 105 و 140 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاسA ) و کرت­های فرعی شامل چهار رقم هیبرید سینگل کراس ذرت (524، 666، 677 و 704 ) بیان داشتند که سطوح آبیاری از نظر عملكرد دانه در سطح آبیاری 105I ، حدود 19 درصد و در سطح آبیاری 140I ، حدود 42 درصد کاهش یافت. Khashaei و همکاران (۲۰۲۰) در آزمایشی در ارومیه اعلام نمود که با کاهش 25 درصد نیاز آبی در مقایسه دو سطح آبیاری 100 و 75 درصد نیاز خالص، عملکرد دانه را حدود 17 درصد کاهش یافته ولی در سطح آبیاری 50 درصد این کاهش شدیدتر و 5/51 درصد می­باشد.

 

نتیجه‌گیری نهایی

        نتایج این آزمایش نشان داد که بیشترین میزان پرولین (91/9 میکرومول بر گرم) و قند محلول (2/30 میلی‌گرم بر گرم ) از تیمار 25 درصد نیاز آبی بدست آمد. با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b) و کارتنویید کاهش یافت. همچنین بیشترین عملکرد دانه (8450 کیلوگرم در هکتار) در هیبرید Zp548 از تیمار 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد ولی با تیمار 75% نیاز آبی (3/7934 کیلوگرم در هکتار) در یک گروه آمار قراری داشت. در سایر سطوح تیمارهای خشکی نیز بیشترین عملکرد دانه از هیبرید Zp548 به‌دست آمد. بنابراین تیمار 75 درصد نیاز آبی و کشت رقم ZP548 در منطقه گرگان توصیه می­گردد.

 

 

References

Akbari, Sh., Kafi, M. and Rezvan Beidokhti, Sh. (2017). The Effect of Drought Stress and Plant Density on Biochemical and Physiological Characteristics of Two Garlic (Allium sativum L.) Ecotypes, Iranian Journal of Field Crops Research, 14)4(:665-674

Ajithkumarand, P. and Panneerselvam, R. (2013). Osmolyte accumulation, photosynthetic pigment and growth of setaria italica under droght stress. Asian Pacific Journal, 2: 220-224.

Aghaei, P. Visani. V. and Dyanat. M. (2021). The effect of potassium nanosilicate on the growth and yield of maize (Zea mays L.) under drought stress, Journal of Environmental Stress in Crop Science, 7(2):331-345. http://dx.doi.org /10.22077/escs.2019.2719.1715(In Persian).

Azadi, M.S., Shokoohfar, A.R., Mojadam, M., Lak, Sh. and Alavifazel, M. (2021). Effect of potassium chemical and biological fertilizers on biochemical traits of corn hybrids under drought stress and determination of traits affecting grain yield. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(1): 27-38.  doi: 10.22077/ESCS.2020.2389.1620. (In Persian).

Amini, E., Mehrabi A., Hatami, A., Fasihi, Kh. and Alizadeh, Y. (2021). Effect of drought stress on light absorption, radiation use efficiency and yield of different maize varieties (Zea maize L.) under Ilam conditions. Iranian Journal of Field Crop Science. 52(1):109-121. DOI: 10.22059/ijfcs.2020.291824.654652. (In Persian).

Amerian, M., Hashemi, S.E. and Karami, A. (2021). Effect of Deficit Drip Irrigation on Yield and Water Use Efficiency of Single Cross Corn 704. Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science) 35(3): 247-258, doi:10.22092/JWRA. 2021. 352290.832. (In Persian).

Adebayo, M. A., Menkir, A., Blay, E., Gracen, V., Danquah, E. and Hearne, S. (2014). Genetic analysis of drought tolerance in adapted × exotic crosses of maize inbred lines under managed stress conditions. Euphytica, 196: 261–270.

Bazrgar, G., Nabavi Kalat, S.M., Khavari, S., Ghasemi, M. and Kelidari, A.R. (2022). Effect of Deficit Irrigation Stress and Plant Density on Antioxidant Enzymes Activity, Compatible Osmolytes, Relative Water Content and Yield of Baby Corn (Pashan Cultivar). Iranian Journal of Irrigation and Drainage. 6(15): 1370-1381.

Bates, S., Waldern, R.P. and Teare, E. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soli, 39: 205-207.

Boush, M., M., Banejad, H., Goldani, M., and Metanat, M. (2022). Evaluation of the effect of different wastewater qualities on some biochemical and morphological traits of tomato plant under deficit irrigation. Iranian Water Research Journal, 15(4): 117-135.

Bonea, D., Urechean, V. and Niculescu, M. (2018). Yiled and nutritional quality of different maize hybrid under drough stress. Annals off the University off Craiova, Agriculture, Montanology, Cadastre Series. l. XLVIII

Bahamin. S., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. and Beheshti, S.A.  (2021). Effect of nitrogen and phosphorus fertilizers on yield and nutrient efficiency indices in maize under drought Stress. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(3):675-690, http://dx.doi.org/10.22077/escs.2020.3095.1793. (In Persian).

Chukan, R. (2012). Maize and their characteristic. Agricultural Research and Education Organization. 427 p

Feyzbakhsh. M.T., Kamkar, B., Mokhtarpour, H. and Esmaeil Asadi, M. (2015). Effect of soil water management and different sowing dates on maize yield and water use efficiency under drip irrigation system, Archives of Agronomy and Soil Science,  61(11):1-12. DOI: 10.1080/03650340.2015.1019345

Hamidi Moghaddam, R., Sirousmehr, A. and Ghanbari, A. (2021). Effect of sodium selenate, titanium dioxide and organic growth regulator on some physiological traits, yield and percentage oil of safflower under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4):1-8. DOI. 10.22108/ijpb.2020.120569.1189. (In Persian).

Irfan Ahmad, M, Noor Shah, A., Sun, J. and Song, Y. (2020). Comparative Study on Leaf Gas Exchange, Growth, Grain Yield, andWater Use Eciency under Irrigation Regimes for Two Maize Hybrids, Agriculture, 10:369, doi:10.3390/agriculture10090369

Jagtap, V., Bhargava, S., Sterb, P., and Feierabend, J. (1998). Comparative effect of water, heat and light stresses on photosynthetic reactions in Sorghum bicolor (L.) Moench. Journal of Experimental Botany, 49: 1715-1721.

Khashaei, F., Behmanesh, J., Rezaverdi nezhad, V. and Azad, N. (2020). Effect of the Amount of Irrigation and Nitrogen Fertilizer Splitting on Grain yield, Yield Components and Water Productivity of Corn under Subsurface Drip Irrigation, Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science.) 33(4):601-612. 

Kulshreshtha, S., Mishra, D. and Gupta, R. (1987). Changes in contents of chlorophyll, proteins and lipids in whole chloroplasts and chloroplast membrane fractions at different leaf water potentials in drought resistant and sensitive genotypes of wheat, Photosynthetica (Czechoslovakia).

 Liu, Sh. and Qin, F. (2021). Genetic dissection of maize drought tolerance for trait improvement, Molecular breeding, 41: 8. https://doi.org/10.1007/s11032-020-01194-w

Lata, C., Sarita, J. H., Prasad, M., and Sreenivasulu, N. (2011). Differential antioxidative responses to dehydrationinduced oxidative stress in core set of foxtail millet cultivars. Protoplasma, 248: 817-828.

Mashayekhi, K. and Atashi, P. (2015). Guide to plant physiology experiments (pre- and post-harvest study of plants). Agricultural Education and Natural Resources Research Publications (Vine). p.320 (In Persian).

Moohamadi Behmadi, M. and Armin, M. (2017). Effect of drought stress on yield and yield components of different corn cultivars in delayed planting conditions. Journal of Applied Research in Plant Ecophysiology. 4(1):17-34 URL: http://arpe.gonbad.ac.ir/article-1-243-fa.html. (In Persian).

Moharramnejad, S., Sofalian, O., Valizadeh, M., Asgari, A. and Shiri, M. R. (2016). Response of ntioxidant defense system to osmotic stress in maize seedlings. Fresenius Environmental Bulletin. 25: 805-811.

Munné-Bosch, S. and L. Alegre, (2004), "Die and let live: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress", Functional Plant Biology, 31 (3):203-216.

Naghavi, M. R., Toorchi, M., Moghaddam, M. and Shakiba, M. R. (2015). Evaluation of diversity and traits correlation in spring wheat cultivars under drought stress, Notulae Scientia Biologicae, 7 (3):349.

Nasrollahzadeh, V., Shiri, M.R., Moharmenjad, S., Yousefi, M. and Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical characteristics of three corn hybrids. Scientific Research Quarterly Journal of Crop Physiology, Islamic Azad University of Ahvaz, 8(32):45-60

Porra, R.J., Thompson, W.A. and Kriedemann, P. E. (1989). Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophyll a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Acta Biochemistry and Biophysics, 975: 384-394.

Rocha, D.S., Rodrigues. C.S., Gallo. P.B., Tichelli. M., Ayres. M.E. and Paterniani, G.Z. (2021). Drought tolerance in intervarietal maize hybrids, Rev. Caatinga, Mossoró, 34(1): 80 – 89, http://dx.doi.org/10.1590/1983-21252021v34n109rc

Rensburg, L.V. and Kruger, G.H.J. (1994). Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L. J. Plant Physiology, 143: 730-737.

Schlegel, H.G. (1956). Die verwertung organischer sauren durch chlorella in lincht. Planta. 47: 510-520.

Saad-Allah, K.M., Nessem, A.A., Ebrahim, M.K.H. and Gad, D. (2022). Evaluation of Drought Tolerance of Five Maize Genotypes by Virtue of Physiological and Molecular Responses. Agronomy, 12:59. https://doi.org/10.3390/agronomy 12010059

Shargi, F and E, Khalilvand Behrouzyar. 2019. Effect of Nano-TiO2 and Salicylic Acid Foliar Application on some Biochemical Traits of Corn 704 Single Cross under Water Regimes. Journal

Shafiq, S.; Akram, N.A.; Ashraf, M.; García-Caparrós, P.; Ali, O.M.; Latef, A.A.H.A. 2021. Influence of Glycine Betaine (Natural and Synthetic) on Growth, Metabolism and Yield Production of Drought-Stressed Maize (Zea mays L.) Plants, Plants.10, 2540. https:// doi.org/10.3390/plants10112540

Shirinpour. M, Asghari, A., Atazadeh, E., Aharizad, S. and Rasoulzadeh, A. (2021). Genetic analysis of grain yield and physiological traits of hybrid maize cv. SC704 under full and water deficit irrigation conditions, Cereal Research Communications, Akadémiai Kiadó Zrt. https://doi.org/10.1007/s42976-020-00106-0

Shin Rou. E. K. L. and Mok Sam. (2021). Effects of drought stress and potassium on the growth and yield of locally planted sweet corn. International Journal of Agriculture, Forestry and Plantation, 11: 2462-1757

Wasaya, A., Affan, M., Ahmad Yasir, T., Atique, R., Mubeen, K., Rehman, H.U., Ali, M., Nawaz, F., Galal, A. and Iqbal, M.A. (2021). Foliar Potassium Sulfate Application Improved Photosynthetic CharacteristicsWater Relations and Seedling Growth of Drought-Stressed Maize, 12: 663. https://doi.org/10.3390/ atmos12060663

Yousefi, M., Nasrolahzadehasl, V. and Moharamnejad, S. (2018). Investigating seed yield, chlorophyll content, osmolality, total polyphenol and activity maize (Zea mays L.) in response to drought stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 46(12):1-14.

Zlatev, Z. and Lidon, F.C. (2012). An overview on drought induced changes in plant growth, water relations and photosynthesis. Emirates Journal of Food and Agriculture. 24: 57-72.

Zuo, S., Li, J., Gu, W., and Wei, S. (2022). Exogenous Proline Alleviated Low Temperature Stress in Maize Embryos by Optimizing Seed Germination, Inner Proline Metabolism, Respiratory Metabolism and a Hormone Regulation Mechanism. Agriculture, 12:548. https://doi.org/10.3390/Agriculture12040548

63