بررسی اثر پرایمینگ بر ویژگی های جوانه زنی و رشدی ارقام چغندر قند (Beta Vulgaris L) در شرایط شوری
محورهای موضوعی : تنش های محیطیسید غلامرضا صالحی 1 , حشمت امیدی 2 , مهدی حسنی 3 , محمد حسین بیجه کشاورزی 4
1 - دانش آموخته کارشناسی ارشد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران
2 - استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران.
3 - استادیار، دکتری، مؤسسه تحقیقات اصالح و تهیه بذر چغندرقند، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
4 - دانشجوی دکتری، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران
کلید واژه: هیدروپرایمینگ , نیترات پتاسیم , ارقام چغندرفند , سرعت جوانه زنی,
چکیده مقاله :
این مطالعه با هدف بررسی اثر تیمارهای پرایمینگ (شاهد بدون پرایمینگ، هیدروپرایمینگ، پرایمینگ با نیترات پتاسیم 25/0 درصد و پرایمینگ با نیترات پتاسیم 5/0 درصد) بر خصوصیات جوانه زنی ارقام چغندرقند و خصوصیات رشدی در شرایط شوری در پنج سطح (0، 4 ،8 ،12و 16 دسیزیمنس بر متر) بر جوانهزنی و رشد گیاهچه در چهار تکرار در پتری دیش در شرایط آزمایشگاهی به صورت آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح کاملا تصادفی اجرا گردید. نتایج نشان داد که تاثیر پرایمینگ بذر و تنش شوری بر میانگین مدت جوانه زنی، ضریب سرعت جوانه زنی، واریانس جوانه زنی، یکنواختی سبز شدن، طول ریشه چه، طول ساقه، وزن خشک ساقه و ریشه، محتوای آب نسبی، کلروفیل a کلروفیل b و کارتنوئید معنیدار بود. نتایج نشان داد که در هر سه ژنوتیپ تعداد بذور جوانه زده با افزایش سطح شوری، کاهش نشان داده و در سطوح شاهد و استفاده از آب در عامل پرایمینگ، این کاهش به نسبت تعدیل شده است. با افزایش غلظت نمک تا سطح 12 دسی زیمنس، محتوای آب نسبی به طور سیگموئیدی افزایش یافته و در دو سطح 12 و 16 دسی زیمنس، روند نسبتا ثابتی نشان داد. در اکثر صفات مورد بررسی، رقم شکوفا نسبت به دیگر ژنوتیپها، واکنش کمتری نشان داده است.در بررسی روند واکنش ژنوتیپها به سرعت، واریانس و همگنی جوانه زنی در سطوح پرایم و شوری با افزایش غلظت شوری، کاهش نشان داده است .
This study aims to investigate the effect of priming treatments (control without priming, hydropriming, priming with 0.25% potassium nitrate and priming with 0.5% potassium nitrate) on the germination characteristics of sugar beet cultivars and growth characteristics under five levels of salinity (0, 4, 8, 12, and 16 dS/m) on germination and seedling growth in four replicates in a petri dish in laboratory conditions as a factorial experiment based on a completely randomized design. The results showed that the effect of seed priming and salinity stress on the average germination time, germination speed coefficient, germination variance, germination uniformity, root length, stem length, stem and root dry weight, water content relatively, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids were significant. The results showed that in all three genotypes, the number of germinated seeds decreased with the increase in salinity level, and in the control levels and the use of water as a priming factor, this decrease was moderated. With the increase of salt concentration up to 12 ds level, the relative water content increased sigmoidally and showed a relatively stable trend at two levels of 12 and 16 ds. In most of the investigated traits, Shokofa variety has shown less reaction than other genotypes. In the investigation of the reaction process of genotypes to the speed, variance and homogeneity of germination in prime and salinity levels, it has shown a decrease with increasing salinity concentration.
Abdollahian Noghabi, M., Sheykholeslami, R. and Babaei, B. 2005. Terms and meanings of technological quantity and quality of Sugar beet. Sugar beet Journal. 21: 101-104. (In Persian, abstract in English)
Akram-Ghaderi, F., Soltani, E., Soltani, A. and Miri, A.A. 2008. Effect of priming on response of germination to temperature in cotton. Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources. 15: 44-51. (In Persian).
Alavi, Z.S., Roushanfekr, H., Hasibi, P. and Mesgarbashi, M. 2012. Effect of Osmo and Hydro-priming on the rate and percent of germination of sugar beet genotypes under salt stress. Proc. Second Conf. Seed Sci. Technol. Mashhad.
Bahmani, M., Jalali, Gh. and Tabari, M. 2014. Effects of halopriming on germination traits of medicinal plant caper small shrub (Capparis spinosa var. parviflora) seeds. Arid Biome Scientific and Research Journal. 4(1): 79-82. [In Persian with English summary].
Balochi, H.R. and Ahmadpour Dehkordi, S. 2013. Effect of different seed priming on germination traits in black cumin (Nigella sativa) under salinity stress. Journal of Plant Production. 20(3): 1-25. [In Persian with English summary].
Beheshti, A., Tavakoli, H.R. and Kochaki, A. 2000. Combination effect of salinity stress and temperature on the germination of Alfalfa cultivars. Agricultural Sciences and Technology Journal. 14(1): 71-79.
Bybordi, A. and Tabatabaei, J. 2009. Effect of salinity stress on germination and seedling properties in canola cultivars (Brassica napus L.). Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 37(2): 71- 76.
Cavusoglu, K. and Kabar, K. 2010. Effects of hydrogen peroxide on the germination and early seedling growth of barley under NaCl and high temperature stresses. EurAsian Journal of Bioscience. 4: 70-79.
Cha-um, S. and Kirdmanee, C. 2009. Effect of salt stress on prolin accumulation, photosynthetic ability and growth characters in two maize cultivars. Pakistan Journal of Botany. 41: 87-98.
Chen, K., Fessehaie, A. and Arora, R. 2011. Dehydrin metabolism is altered during seed osmopriming and subsequent germination under chilling and desiccation in Spinaciaoleracea L. cv. Bloomsdale: Possible role in stress tolerance. Plant Science. 48: 1-11.
Demir, I. and Mavi, K. 2004. The effect of priming on seedling emergence of differentially matured watermelon (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai) seeds. Scientia Horticulturae 102: 467-473.
EL-Tayeb, M.A. 2005. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation. 3: 215-225.
Farhoudi, R. and Khyamim, S. 2020. Evaluation of Iranian sugar beet commercial varieties under salinity stress in germination and establishment growth stages. Plant Process and Function. 9(36): 397-412
Farhoudi, R. and Sharifzadeh, F. 2006. The effects of NaCl priming on salt tolerance in canola (Brassica napus L.) seedlings grown under saline conditions. Indian Journal Crop Science. 1(1–2): 74-78.
Francis, G., Jhon, L., Jifon, S., Micaela, C. and James, P.S. 2002. Gas exchange, Chlorophyll and nutrient contents in relation to Na and Cl accumulation in sunburst mandarin grafted on different root stocks. Plant Science. 35: 314-320.
Fujikura, Y., Kraak, H.L., Basra, A.S. and Karssen, C.M. 1993. Hydropriming, a simple and inexpensive priming method. Seed Sci. Technol. 21: 639– 642.
Ghassemi-Golezani, K., Chadordooz-Jeddi, A., Nasrullahzadeh, S. and Moghaddam, M. 2010. Influence of hydro-priming duration on field performance of pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars. African Journal of Agricultural Research. 5(9): 893-897.
Hossini, A. and Koochaki, A. 2007. The effect of different priming treatments on germination rate and percentage of four varieties of sugar beet seed. Journal of Iranian Agriculture Research. 9: 69-76 (In Persian).
ISTA. 2003. International Seed Testing Association. ISTA Handbook on Seedling Evaluation, 3rd ed.
Jamil, M. and ShekRha, E.S. 2008. Gibberellic acid (GA3) enhance seed water uptake, germination and early seedling growth in sugar beet under salt stress. Pakistan Journal of Biological Sciences. 10(4): 654-658
Kamali, M., Kharazi, M., selahverzi, Y. and Tehranifar, A. 2012. Effect of salycilic acid on growth and some morphophysiologic characteristics of Gomphrena globosa L. under salt stress. Journal of Horticultural Science. 26(1): 104-112. [In Persian with English summary].
Kaya, M.D., Okcu, G., Atak, M., Cıkılı, Y. and Kolsarıcı, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). Europ. J. Agronomy. 24: 291-295.
Kaya, M.D., Okcu, G., Atak, M., Cıkılı, Y. and Kolsarıcı, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). European Journal. Agronomy. 24: 291-295.
Khajeh-Hosseini, M., Powell, A.A and Bingham, I.J. 2003. The interaction between salinity stress and seed vigor during germination of soybean seeds. Seed Science and technology. 31(3): 715-725
Khayamim, S., Jahadakbar, M.R., Noshad, H., Rozbeh, F. and Zavieh Mavadat, L. 2014. Effect of salt stress on photosynthetic components of sugar beet in the greenhouse and field conditions. Journal of Sugar Beet. 30(1): 33-41.
Mori, S., Fujimoto, H., Watanabe, S., Ishioka, G., Okabe, A., Kamei, M. and Yamauchi, M. 2012. Physiological performance of iron-coated primed rice seeds under submerged conditions and the stimulation of coleoptile elongation in primed rice seeds under anoxia. Soil Science and Plant Nutrition. 58: 469-478.
Mousavi, S.A. and Omidi, H. 2017. Effect of Biomedical Treatments on Germination, Growth and Physiologic Parameters of Paper Pumpkin Seedling in Salinity. Journal of Seed Research. 7(2): 10-20. (in Persian, abstract in English)
Mousavi, S.G. and Jouyban, Z. 2012. Effect of salinity stress on germination and growth parameters of seedlings of basil (Ocimum basilicum L.). Technical Journal of Engineering and Applied Sciences. 2(4): 84- 87.
Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell and Environment 25(2): 239-250.
Nelson, C.P. 2000. Water potential: The key to successful seed priming. Decagon Devices, Inc. 2000. AN4101- 10.
Nun, N.B., Plakhine, D., Joel, D.M. and Mayer, A.M. 2003. Changes in the activity of the alternative oxidase in orobanche seeds during conditioning and their possible physiological function. Phytochemistry. 64(1): 235-241.
Parida, A.K. and Das, A.B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review, Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.
Pedram, A., Tajbakhsh, M., Taleghani, D. and Ghiyasi, M. 2019. Effect of seed priming on sugar beet (Beta Vulgaris L.) seedlings growth under salinity stress. Journal of Suger Beet. 35(1): 35-62.
Rajjou, L., Duval, M., Gallardo, K., Catusse, J., Bally, J. and Job, C. 2012. Seed Germination and Vigor. Annual Review of Plant Biology. 63: 507–33.
Rashid, A., Hollington, P.A., Harris, D. and Khan, P. 2006. On-farm seed priming for barley on normal, saline and saline–sodic soils in North West Frontier Province, Pakistan. European journal of agronomy. 24(3): 276-281.
Reggiani, R., Bozo, S. and Bertani, A. 1995. Effect of salinity on early seedling growth of seeds of three wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars. Can. J. Plant Sci. 75: 175-177.
Rostami, Gh., Moghaddam, M., Narimani, R. and Mehdizadeh, L. 2018. The effect of different priming treatments on germination, morphophysiological, and biochemical indices and salt tolerance of basil (Ocimum basilicum L. cv. Keshkeni Levelou). Journal of Environmental Stresses in Crop Sciences. 11(4): 1107-1123.
Saadatian, B., Ahmadvand, G. and Soleimani, F. 2012. Effect of seed priming on germination traits of Satureja hortensis under drought and salinity stress. Journal of Seed Science and Technology. 2(2): 33-44. [In Persian with English summary].
Saadatian, B., Ahmadvand, G. and Soletmani, F. 2012. Effect of Seed Priming on Summer Savory (Satureja Hortensis) Germination Characteristic Under Drought and Salinity Stress. Seed Research (Journal of Seed Science and Technology). 2(2): 35-44.
Schabes, F.I. and Sigstad, E.E. 2008. Calorimetric studies of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Seed Science. 13: 121-138.
Shah Rajabian, M.H. and Moradi, K. 2009. The effect of hydropriming time on tomato seed germination percent and seedling early growth in salinity stress. Agricultural bulletin. Islamic Azad University, Takestan unit. 1(3): 26-32. (In Persian, abstract in English)
Sheikhi, M.R. and Amini Deheghi, M. 2018. The effect of priming on some physiological traits of cumin medicinal plant (Cuminum Cyminum L) of Sabzevar massif under salt stress. The 6th Scientific Congress on the Development and Promotion of Agricultural Sciences and Natural Resources in Iran.
Shivankar, R.S., Deore, D.B. and Zode, N.G. 2003. Effect of pre-sowing seed treatment on establishment and seed yield of unflower. J. Oilseeds Res.20, 299–300.
Singh, B. and Ushu, K. 2003. Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Plant Growth Regulators. 39(2): 137-141.
Singh, B.G. and Rao, G. 1993. Effect of chemical soaking of sunflower (Helianthus annuus L.) seed on vigour index. Indian J. Agric. Sci. 63: 232–233.
Soltani, A., Gholipoor, M. and Zeinali, M.E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental and Experimental Botany. 55: 195-200.
Srivastava, A.K., Suprasanna, P., Srivastava, S.D. and Souza, S.F. 2010. Thiourea mediated regulation in the expression profile of aquaporins and its impact on water homeostasis under salinity stress in Brassica juncea roots. Plant Science. 178: 517–522.
Tajlil, A.H., Pazoki, A. and Eradatmand Asli, D. 2014. Effects of seed priming by mannitol and zinc sulfate on biochemical parameters and seed germination of chickpea. International Journal of Farming and Allied Sciences. 3: 294-298.
Yagmur, M. and Kaydan, D. 2008. Alleviation of osmotic stress of water and salt in germination and seedling growth of triticale with seed priming treatments. African Journal of Biotechnology. 7 (13): 2156-2162.
بررسی اثر پرایمینگ بر ویژگیهای جوانهزنی و رشدی ارقام چغندر قند (Beta vulgaris L) در شرایط شوری
مقاله قابل پذیرش میباشد
سید غلامرضا صالحی1، حشمت امیدی2*، مهدی حسنی3، محمد حسین بیجه کشاورزی4
1- کارشناسی ارشد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه شاهد، تهران، ایران،
s.salehi14@gmail.com
2- استاد، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه شاهد، تهران، ایران،
رایانامه: omidi@shahed.ac.ir
0000-0002-2728-1469
3- استادیار، مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه بذر چغندرقند، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
رایانامه: m.hasani@areeo.ac.ir
4- دانشجوی دکتری، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه شاهد، تهران، ایران،
رایانامه: mohammadhosein.keshavarzi@shahed.ac.ir
0000-0002-8641-4495
چکیده
تنش شوری با ایجاد پتانسیل منفی، از جذب آب برای جوانهزنی بذور جلوگیری میکند. در شرایط تنش، اگر بذر بتواند از مرحله جوانه زنی عبور کند، گیاهچه های حاصل شانس بیشتری برای ادامه رشد و نمو خواهند داشت و در برابر شرایط نامساعد محیطی مقاوم تر خواهند بود. اين پژوهش با هدف بررسی اثر تیمارهای پرایمینگ (شاهد بدون پرایمینگ، هيدروپرايمينگ و پرايمينگ با نیترات پتاسیم 25/0 و 5/0 درصد) بر ویژگیهای جوانه زنی و رشدی گیاهچه ارقام چغندرقند (شامل رقم شکوفا، رقم حسنا، لاین SBSI 284.) در شرایط شوری در پنج سطح (0، 4، 8،12 و 16 دسیزیمنس بر متر) در چهار تكرار در شرايط آزمايشگاهي در سال 1402، به صورت آزمایش فاکتوریل بر پايه طرح کاملا تصادفی اجرا گرديد. نتایج نشان داد که تاثیر پرایمینگ بذر و تنش شوری بر میانگین مدت جوانه زنی، ضریب سرعت جوانه زنی، واریانس جوانه زنی، یکنواختی سبز شدن، طول ریشه چه، طول ساقه، وزن خشک ساقه و ریشه، محتوای آب نسبی، کلروفیل a کلروفیل b و کارتنوئید معنیدار بود. نتایج نشان داد که در هر سه رقم تعداد بذور جوانه زده با افزایش سطح شوری، کاهش نشان داده و در سطوح شاهد و استفاده از آب در عامل پرایمینگ، این کاهش به نسبت تعدیل شده است. با افزایش غلظت نمک تا سطح 12 دسی زیمنس بر متر، محتوای نسبی آب به طور سیگموئیدی افزایش یافته و در دو سطح 12 و 16 دسی زیمنس بر متر، روند نسبتا ثابتی نشان داد. در اکثر ویژگیهای مورد بررسی، رقم شکوفا نسبت به دیگر رقمها، واکنش کمتری نشان داد. در بررسی روند واکنش رقمها به سرعت، واریانس و همگنی جوانه زنی در سطوح پرایم و شوری با افزایش غلظت شوری، کاهش نشان داد.
واژههای کلیدی: ارقام چغندرفند، سرعت جوانه زنی، نیترات پتاسیم، هیدروپرایمینگ
مقدمه
چغندرقند بهعنوان یک گیاه صنعتی و استراتژیک، اصلیترین منبع تولید شکر مورد نیاز کشور میباشد. استان های آذربایجانغربی، خراسانرضوي، فارس وکرمانشاه مهمترین تولیدکنندگان چغندرقند در ایران محسوب میشوند (Abdollahian and et al., 2005). همگام با افزايش جمعيت جهان بايستي ميزان توليدات كشاورزي و مواد غذايي افزايش يابد از طرف ديگر ميزان توليد در گياهان به علت وجود تنش هاي محيطي كه از مهمترين آنها ميتوان به خشكي، سرما و شوري اشاره كرد، تحت تاثير قرار گرفته است. در اکثر مناطق دنیا تنش شوری عمدهترین تنش محیطی است که از طریق کاهش پتانسیل اسمزی و اختلال در جذب برخی عناصر غذایی رشد و عملکرد محصولات زراعی را محدود میکند. یکی از اولین اثرات تنش شوری کاهش آب قابل دسترس برای گیاه خواهد بود که این شرایط به علت اختلاف اسمزی ناشی از یونهای نمک در خاک است (Srivastava and et al., 2010) و این عامل سبب کاهش سرعت رشد گیاه میشود. همچنین افزایش یونهای سدیم و کلر موجب کاهش جذب یونهای ضروری ازجمله یونهای پتاسیم، کلسیم، آمونیم و نیترات شده و از فعالیت آنزیمها کاسته و ساختار غشاء را برهم میزند (Shah Rajabianand Moradi, 2009).
پرایمینگ بذر یکی از روشهای کاهش اثرات منفی تنشها ازجمله شوری است (که باعث القاء مقاومت اولیه به تنشهای محیطی میشود Yagmur and Kaydan, 2008 و Chen and et al., 2011). علت تسریع جوانهزنی در بذور پرایم شده میتواند ناشی از افزایش فعالیت آنزیمهای تجزیه کننده مثل آلفا-آمیلاز، افزایش سطح شارژ انرژی زیستی در قالب افزایش مقدار ATP، افزایش سنتز DNA و RNA، افزایش تعداد و در عین حال ارتقاء عملکرد میتوکندریها ميباشد (Afzal and et al., 2002).
امروزه پرایمینگ بذر به طور گسترده و توسعه یافته، با هدف بهبود جوانهزنی و سبز شدن گیاهچه تحت تنشهای محیطی در گستره زیادی از گیاهان استفاده میشود. پرایمینگ شامل استفاده از تکنیکهای مختلفی میباشد که سبب تحریک فعالیت جنینی شده و به دنبال آن رشد ریشهچه صورت میگیرد و درنهایت قبل از ظهور ریشهچه بذرها دوباره خشک شده (به رطوبت اولیه برگردانده میشوند)، سپس ذخیره و یا کاشته میشوند (Rajjou and et al., 2012).
جوانهزنی بذر و استقرار گیاهچه بهخصوص در زمان مواجه با تنشهای محیطی، یکی از بحرانیترین مراحل زندگی گیاه به شمار میرود (Cavusoglu and Kabar, 2010). تنش شوری با ایجاد پتانسیل منفی از جذب آب برای جوانهزنی بذور جلوگیری میکند (Soltani et al., 2006). از طرف دیگر اثرات مخرب مستقیم یونهای سدیم و پتاسیم نیز شرایط را برای رشد اولیه گیاه زراعی با مشکل مواجهه میسازد (Khajeh-Hosseini and et al., 2003). امکان دارد که غلظتهای بالای نمک باعث توقف کامل این مرحله از رشد شود (Yagmur and Kaydan, 2008 و Cavusoglu and Kabar, 2010). در شرایط تنش، در صورت عبور بذر از مرحله جوانهزنی، گیاهچههای حاصل شانس بیشتری برای ادامه رشد و توسعه داشته و توانایی بالاتری جهت تحمل و غلبه بر شرایط نامساعد محیطی خواهند یافت (Ghassemi-Golezani et al.,2010). تنش شوری عموماً باعث تأخیر در جوانهزنی، کاهش سرعت و درصد جوانهزنی، تأخیر در ظهور ریشهچه و ساقهچه و در نتیجه کاهش رشد گیاهچهها در محیطهای شور میگردد (Schabes and Sigstad, 2008).
از آنجا كه پرايمينگ بذور روشی ساده و كمهزينه براي تسريع و یکنواختی جوانهزني بخصوص در شرایظ نامساعد خاک است و با توجه به افزایش روز افزون شوری خاک و آب کشاورزی در ایران و اهميت گسترش ارقام ايراني چغندرقند در نقاط مختلف كشور، این پژوهش با هدف تأثیر تیمارهای مختلف پرایمینگ نیترات پتاسیم بر خصوصیات جوانهزنی و رشد گیاهچه در سه رقم چغندرقند در شرایط تنش شوری انجام گرفت.
مواد و روشها
زمان و محل اجراي آزمايش
اين آزمايش در آزمایشگاه مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان همدان، در سال 1401 بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کامل تصادفی و در 4 تکرار (مجموعاً 240 پتری دیش) انجام شد. بذور ارقام چغندرقند (شامل رقم شکوفا، رقم حسنا، لاین SBSI 284.) بهاره- مونوژم- دیپلوئید از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه بذر چغندر قند ایران تهيه شدهاند.
تيمارهاي آزمايشي شامل
1- عامل و پیش تیمار اول پرايمينگ در 4 سطح (1- صفر یا کنترل به عنوان شاهد، 2-هیدروپرایمینگ با آب مقطر به مدت یک ساعت و در دمای زیر 15 درجه سانتی گراد، 3- نیترات پتاسیم 25/0 درصد (w/v) به مدت 12 ساعت در دمای زیر 15 درجه، 4- نیترات پتاسیم 5/0 درصد w/v) به مدت 12 ساعت در دمای زیر 15 درجه)
2- عامل و پیش تیمار دوم عامل شوری در 5 سطح (0، 4، 8، 12 و 16 دسی زیمنس بر متر)
3-عامل سوم 3 ژنوتیپ چغندرقند (رقم شکوفا، رقم حسنا، لاین SBSI 284)
قبل از شروع آزمايش، بذور چغندر قند با استفاده از محلول هیپوکلریدسدیم 10 درصد بهمدت سه دقيقه ضدعفوني شدند و سپس بهمنظور حذف مواد ضدعفوني كننده، سه مرتبه با آب مقطر شستشو شدند و همزمان در این مرحله، وسایل مورد نیاز به همراه کاغذهای جوانهزنی در اتوکلاو با دمای 180 سانتیگراد به مدت 2 ساعت استريل شدند. تيمار پرايمينگ با بهرهگيري از محلول نيترات پتاسيم با غلظت هاي ذكر شده انجام شد. بعد از خارج كردن بذور از محلول هاي نيترات پتاسيم، جهت رفع مواد باقيمانده بر روي بذور، به مدت دو دقيقه با آب مقطر شستشو شدند. بذور تيمار شده براي رسيدن به وزن اوليه در دماي اتاق و شرايط تاريكي خشك شدند تا فرايند پرايمينگ پايان يابد. جهت انجام آزمون جوانهزني، دستگاه ژرميناتور و قفسههاي آن با پنبه الكل ضدعفوني شدند. پس از قرار دادن دو لايه كاغذ صافي واتمن شماره يك (ISTA, 2013) به ابعاد (10×5/1 سانتی متر) در هر تکرار از تیمار داخل هر پتريديش، 100 عدد بذر با پراكنش يكنوا خت قرار داده شد. جهت اعمال تنش شوری، به هر پتری دیش 5 میلیلیتر از غلظتهای صفر (آب مقطر)، 4، 8، 12 و 16 دسیزیمنسبرمتر کلریدسدیم اضافه شد. دهانه پتریها جهت کاهش میزان تبخیر آب، با پارافیلم پوشانده شد. پتريديشهاي حاوي بذور در داخل ژرميناتور با شرايط استاندارد جوانهزني (16 ساعت روشنايي، با شدت 1000 لوكس نوري و 8 ساعت تاريكي، در دماي 1 ± 20 درجه سانتي گراد (ISTA, 2013) و رطوبت نسبي 70 درصد بهصورت تصادفي قرار گرفتند.
توالی مراحل انجام آزمایش شامل پرایم بذور چغندر قند با ترکیب نیترات پتاسیم، بررسی شاخص های جوانه زنی و اعمال تنش شوری در مرحله رشد گیاهچه چغندر قند در محیط هوگلند بود.
نمونهگیری از هر پلات جهت اندازهگیری خصوصیات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی چغندر قند صورت گرفت.
خصوصیات مورد بررسی در این مرحله از رشد گیاهچه چغندر قند عبارتند از:
ثبت تعداد بذور جوانه زده چغندر قند در هر روز:
شمارش بذور جوانهزده، از روز دوم و هر 24 ساعت يك بار در ساعتی معین بمدت 15 روز صورت گرفت و معيار جوانهزني جهت شمارش، رشد ريشهچه به ميزان 2 ميليمتر و يا بيشتر در نظر گرفته شد.
درصد جوانه زنی با استفاده از رابطه زير محاسبه شد.
GP= ((No of germinated seeds)/ (Total no of seeds)) × 100
همگنی زمان جوانه زنی
UG=(1/VMGT) × 100
براي تعيين واریانس زمان جوانه زنی از رابطه زیر استفاده شد.
از رابطه زير براي اندازهگيري انحراف استاندارد میانگین مدت زمان جوانه زنی استفاده شد.
در ادامه براي تعيين ضریب سرعت جوانه زنی (CVG) که مشخصه سرعت و شتاب جوانه زنی بذر است از رابطه زیر استفاده شد.
CVG =
صفات طول ساقهچه، ريشهچه و ارتفاع کل گیاهچههای با جوانه زنی طبیعی با استفاده از کولیس دیجیتال بر حسب میکرومتر تعیین شدند.
در پايان وزن تر ريشهچهها و ساقه چه ها و نسبت وزنی اندام زمینی به هوایی و سپس وزن خشك با قرار دادن آنها در آون 75 درجه سانتيگراد بمدت 24 ساعت با ترازوي ديجيتالي با دقت 001/0 اندازهگيري شد.
میانگین مدت زمان جوانه زنی از سرعت و شتاب جوانه زنی محسوب می شود و از طریق رابطه زیر محاسبه شد:
كه در آن A: تعداد بذر جوانهزده در زمان D، و n كل تعداد روزها تا آخرين روز شمارش هستند.
محتوی نسبی آب (RWC) اندام هوایی (Levitt, 1980)
RWC=((FW-DW)/(TW-DW)) ×100
در این رابطه، FW وزنتر برگها، DW وزن خشک برگها، TW وزن آماس برگها و RWC محتوی نسبی رطوبت ميباشد.
برای محاسبه شاخص طولی و وزنی بنیه بذر از روابط زیر استفاده شد.
اندازه گیری مقدار کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها به روش آرنون (1967) انجام شد. مقدار جذب در طول موجهای 663 نانومتر برای کلروفیل a،645 نانومتر برای کلروفیل b، و 470 برای کاروتنوئیدها توسط اسپکتروفتومتر قرائت شد. در نهایت با استفاده از فرمولهای زیر میزان کلروفیل a b و کاروتنوئیدها بر حسب میلیگرم بر گرم وزنتر نمونه به دست آمد.
Chlorophylla = (19.3 * A663 - 0.86 * A 645) /100
Chlorophyll b = (19.3 * A645 - 3.6 * A663) /100
Chlorophyll Total = Chlorophyll a + Chlorophyll b
Carotenoids = 100(A470) - 3.27(mg chl. a) – 104(mg chl. b)/227
= V حجم محلول صاف شده (محلول فوقانی حاص از سانتریفیوژ)
A: جذب نور در طول موجهای 663، 645 و 470 نانومتر.
W: وزنتر نمونه بر حسب گرم
در پایان تجزیه واریانس دادهها و محاسبه ضرایب همبستگی بین صفات، تعیین ضرایب رگرسیونی، تجزیه آماری و مقایسه میانگین به ترتیب با استفاده از نرم افزارهای SAS 9.4 و SPSS و آزمون چند دامنهایی دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.
نتایج و بحث
بررسی تجزیه واریانس صفات
اثر ژنوتیپ بر كليه صفات مورد بررسي به غير از محتوای آب نسبی در سطح احتمال يك درصد معنيدار بود. اثر پرايمينگ بذر و تنش شوری نيز بر كليه صفات مورد بررسي در سطح احتمال يك درصد معنيدار شد، اثر متقابل دوگانه تيمار بر شاخص جوانهزني و طول گياهچه در سطح احتمال يك درصد و طول ساقهچه در سطح احتمال پنج درصد معنيدار بود (جدول 1).
همچنین اثر رقم، پرایمینگ و شوري بر كليه صفات مورد بررسي در سطح احتمال يك درصد معنيدار بود. (جدول 1).
جدول 1- تجزیه واریانس اثرات پرایمینگ بر جوانهزنی و صفات فیزیولوژیک ارقام چغندر قند در شرایط شوری
منبع تغییرات | درجه آزادی | میانگین مربعات | |||||||
میانگین مدت جوانهزنی | سرعت جوانه زنی | واریانس جوانه زنی | یکنواختی جوانه زنی | طول ریشه | طول ساقه | وزن خشک ریشه | وزن خشک ساقه | ||
رقم | 2 | **97/12 | **10/69372 | **992/10 | **231/0 | **24/16 | **65/152 | **0004/0 | **033/0 |
پرایم | 3 | **30/86 | **96/91382 | **795/0 | **024/0 | **99/4 | **28/1378 | **0006/0 | **028/0 |
شوری | 4 | **65/9 | **20/24508 | **196/0 | **134/0 | **17/9 | **85/1358 | **0009/0 | **021/0 |
ژنوتیپ × پرایم | 6 | **39/12 | **52/65039 | **456/0 | **029/0 | **84/5 | **20/95 | **0003/0 | **002/0 |
رقم × شوری | 8 | **31/6 | **49/19207 | **931/0 | **016/0 | **21/1 | **40/52 | **00004/0 | **002/0 |
پرایم × شوری | 12 | **31/1 | **72/18329 | **105/0 | **010/0 | *2/1 | **13/109 | **00006/0 | **002/0 |
رقم × پرایم × شوری | 24 | **42/1 | **54/14416 | **900/0 | **041/0 | **36/1 | **28/34 | **00004/0 | **0009/0 |
خطا | 100 | 22/0 | 52/945 | 076/0 | 002/0 | 52/0 | 02/9 | 00002/0 | 00002/0 |
ضریب تغییرات |
| 01/12 | 71/32 | 22/9 | 96/12 | 14/18 | 84/10 | 31/26 | 30/15 |
ادامه جدول 1- تجزیه واریانس اثرات پرایمینگ بر جوانهزنی و صفات فیزیولوژیک ارقام چغندر قند در شرایط شوری
منبع تغییرات | درجه آزادی | میانگین مربعات | |||
کلروفیل a | کلروفیل b | کارتنوئید | محتوای نسبی آب | ||
رقم | 2 | **40/14 | **30/7 | **98/223376 | **99/1680 |
پرایم | 3 | **56/2 | **42/1 | **66/16715 | **11/298 |
شوری | 4 | **97/4 | **24/2 | **29/80059 | **99/5340 |
رقم × پرایم | 6 | **58/3 | **61/0 | **45/32333 | **65/625 |
رقم × شوری | 8 | **27/1 | **01/1 | **28/18900 | **19/222 |
پرایم × شوری | 12 | ns 47/0 | **58/0 | *94/8592 | ns64/149 |
رقم × پرایم × شوری | 24 | **12/1 | **66/0 | **92/13898 | **40/202 |
اشتباه | 100 | 26/0 | 19/0 | 25/3711 | 49/9 |
ضریب تغییرات |
| 26/26 | 38/32 | 77/16 | 91/11 |
میانگین مدت جوانهزنی
در مطالعه حاضر رقم حسنا و پرايمينگ بذر به صورت معنيدار به متوسط زمان جوانهزني افزود به طوریکه تحت شوری 0 و 4 دسیزیمنس بر متر و بدون پرایمینگ و همچنین سطوح 8 و 12 دسیزیمنس بر متر در شرایط پرایمینگ با نیترات پتاسیم 5/0 درصد طولانیترین متوسط زمان جوانهزني را به خود اختصاص دادند و کوتاهترین متوسط زمان جوانهزنی در رقم شکوفا با سطوح 8 و 12 دسیزیمنس بر متر و شاهد (بدون پرایمینگ) دیده شد.
Jamil و ShekRha (2008) اظهار داشتند تنش شوري مدت زمان جوانهزني را در بذور چغندرقند افزايش داد. پرايمينگ ميتواند يك ساز و كار مهم براي شروع آمادهسازي غشاء و سوخت و ساز داخلي بذر براي جوانهزني را از طريق افزايش ميزان آنزيمهاي لازم براي جوانهزني و افزايش درصد و سرعت جوانهزني، حفظ تعادل يوني و نيز ايجاد تعادل هورموني، از گياه در برابر اثرات نامطلوب تنش محافظت كرده و آن را تحت چنين شرایطی بهبود میبخشد.
Jamin and ShekRha (2008) در مطالعه اثر پرايمينگ با جيبرليك اسيد بر مقدار جذب آب، جوانهزني، رشد اوليه گياهچه در چغندرقند تحت شرايط تنش شوري اظهار داشتند كه پرايمينگ بذر درصد جوانهزني نهايي و سرعت جوانهزني را تحت شرايط تنش شوري افزايش داد، جيبرليك اسيد اثرات منفي تنش شوري را بر طول ر يشهچه و ساقهچه و وزنتر گياه تعديل نموده است.
در برخی موارد درصد سبز شدن نهایی بذرهای پرایم شده و پرایم نشده برابر است اما سبز شدن بذرهای پرایم شده با سرعت بیشتری نسبت به پرایم نشده هاست. Demir and Mavi (2004) با کار بر روی بذرهای پرایم شده و پرایم نشده هندوانه مشاهده کردند که بذرهای پرایم نشده با 4 روز تأخیر نسبت به بذرهای پرایم شده سبز شدند.
در بررسی Saadatian و همکاران (2012) بذور مرزه تحت تنش شوری پرایم شده با نیترات پتاسیم از نظر میانگین مدت جوانهزنی، برتـري معنـیداري نسـبت بـه بـذور هیدروپرایمینگ و شاهد نشان دادند. Kaya و همکاران (2006) با کار روی جوانه زنی آفتابگردان تحت تنش خشکی و شوری بیان کردند که هیدروپرایمینگ باعث بهبود سرعت جوانه زنی و متوسط زمان جوانه زنی در شرایط تنش شوری و خشکی میشود.
Shivankar و همکاران (2003) نیز به این نتیجه رسیدند که هیدروپرایمینگ دارای پتانسیل بالا در بهبود سبز شدن یکنواخت و تضمین زود گلدهی و برداشت در شرایط تنش به ویژه در مناطق خشک است.
آزمايشهاي متعددي بر روي گياهان مختلف ازجمله مرزه (Saadatian et al., 2012) و ريحان (Mousavi and Jouyban, 2012) صورت گرفته كه حاكي از اثرات منفي تنش شوري بر مؤلفههاي جوانهزني است، كه با نتايج پژوهش حاضر مطابقت دارد. همچنين توانايي بالاتر جذب آب در بذور پرايم شده نسبت به بذور پرايم نشده، به علت تأثير مثبت پرايمينگ بذر بر ميانگين جوانهزني است (Balochi and AhmadpourDehkordi, 2013).
افزايش سرعت جوانهزني در بذور پرايم شده را ميتوان بهوسيله افزايش سرعت تقسيم سلولي و تحريك برخي فعاليتهاي متابوليكي درگير در فاز اوليه جوانهزني بذر، توجيه نمود. علاوه بر اين فعاليتهاي متابوليكي انجام شده طي فرايند پرايمينگ، توليد تركيباتي مانند آنتياكسيدانها را در پي دارد كه نقش مهمي در كاهش اثرات تنش و رشد بهتر گياهچه خواهد داشت (. Saadatian et al., 2012).
آبشويي و رفع تركيبات بازدارنده اطراف پوسته بذر و افزايش جذب اكسيژن ممكن است يكي ديگر از دلايل مهم در افزايش جوانهزني بذر باشد (Bahmani et al., 2014). همچنين نمك نيترات پتاسيم سبب انباشت نيتروژن و پتاسيم در بذر شده و تعادل هورموني در بذر را به هم زده و مواد بازدارنده رشد را كاهش ميدهد (Bahmani et al., 2014). اثرات مطلوب پرايمينگ بذرها را ميتوان به افزايش متابوليسم پروتئين و RNA بذرهاي پرايم شده، افزايش فعاليتهاي آنزيمي از قبيل فسفاتاز، فسفوگليسيريد كه متابوليسم مواد ذخيرهاي بذرها را در پي دارند و منجر به افزايش جوانهزني ميشوند و افزايش سنتز پروتئين در جنين مرتبط دانست (Balochi and AhmadpourDehkordi, 2013).
در بررسی Rostami و همکاران (2018) پرايمينگ كردن بذور با آب مقطر بيشترين تأثير را بر درصد جوانهزني ريحان داشت.
سرعت جوانهزني در رقم شکوفا با تیمار شوری 12 دسیزیمنس بر متر و شاهد بدو پرایمینگ و بعد از آن با اختلاف معنیدار در رقم شکوفا و تحت تیمار 8 دسیزیمنس بر متر شوری و شاهد بدون پرایمینگ دیده شد و کمترین ضريب رقم حسنا و شوری 4 دسیزیمنس بر متر و شاهد (بدون پرایمینگ) به خود اختصاص داد که با برخی از تیمارها در یک گروه آماری قرار داشت.
در تحقيق (Pedram et al., 2019) با افزايش سطح شوري از ضريب سرعت جوانهزني كاسته شد و در بين تيمارهاي پرايمينگ تيمار شاهد (عدم پرايمينگ) و كلريد كلسيم كمترين و تيمارهاي كلريد سديم و اسيد ساليسيليك بيشترين ضريب سرعت جوانهزني را به خود اختصاص دادند.
Bybordi and Tabatabaei (2009) بيان داشتند كه تنش شوري در جذب آب توسط بذر در مرحله آبگير و تورژسانس بذر اختلال ايجاد كرده و موجب كاهش درصد و سرعت جوانهزني و سبزشدن بذر ميشود. كاهش در صفات مرتبط با جوانهزني درگندم (Ghaderi- Mousavi and Omidi 2017) همسو با نتايج تحقيق حاضر است.
بررسی Ghotbi و همکاران (2019) همبستگي مثبت ميزان آنزيم آلفا آميلاز با درصد و سرعت جوانهزني نشان ميدهد كه اين آنزيم نقش مهمي را در بهبود سرعت و درصد جوانهزني چغندرقند دارد. در بررسي مشابهي (Mori et al, 2012) و (Tajlil et al., 2014) نشان دادند كه پرايمينگ بذرهاي برنج و نخود با آهن و روي باعث افزايش معنيدار ميزان آنزيم آلفا آميلاز ميشود. اين آنزيم با تجزيه نشاسته موجود در لپهها و انتقال آن به گياهچهها، نقش كليدي در جوانهزني بذر گياهان دارد.
|
|
ب. رقم حسنا | الف. رقم شکوفا |
|
|
د. مقایسه ژنوتیپها در سطح صفر پرایم و شوری | چ. لاین SBSI 284 |
شکل 1. سرعت جوانهزنی در ژنوتیپهای مورد بررسی در اثرات متقابل پرایم و شوری |
در بررسی نمودارهای 1، کمترین سرعت جوانه زنی در تیمار شاهد (بدون پرایمینگ) در هر سه ژنوتیپ مشاهده شد. در رقم شکوفا، بیشترین سرعت جوانه زنی در شرایط هیدروپرایمینگ بوده است و پرایم با نیترات پتاسیم در دو سطح به کار رفته، (با تفاوت ناچیزی از هم) با شرایط کاربرد هیدروپرایمینگ تفاوت آماری نشان نداد.
در بررسی روند واکنش ژنوتیپها به سطوح پرایم و شوری رقم شکوفا کاهش بارزی در سطوح هر دو فاکتور نسبت به رقم حسنا و لاین نشان داد. رقم حسنا سرعت جوانه زنی بیشتری نسبت به لاین SBSI 284 داشت، با افزایش غلظت شوری، سرعت جوانه زنی کاهش نشان داده است.
بیشترین واریانس جوانهزنی در هر سه رقم با شوری صفر و تیمار پرایمینگ نیترات پتاسیم 25/0 درصد و همچنین ارقام حسنا و لاین SBSI 284 با شوری صفر و تیمار نیترات پتاسیم 5/0 درصد ب.د و کمترین آن در رقم شکوفا با شوری 12 دسیزیمنس بر متر و شاهد (بدون پرایمینگ) مشاهده شد.
مقايسه ميانگين تیمارهای شوری و پرایمینگ بر ارقام چغندرقند نشان داد رقم شکوفا و شوری 12 دسیزیمنس بر متر در شرایط بدون پرایمینگ (شاهد) با متوسط يكنواختي معادل 87/0 درصد و رقم حسنا با شوری 4 دسیزیمنس بر متر و بدون پرایمینگ (شاهد) بالاترين رقم حسنا در شوری صفر و پرایمینگ با نیترات پتاسیم 25/0 درصد با متوسط 23/0 درصد كمترين يكنواختي سبزشدن را به خود اختصاص دادند.
طی آزمايشي نـشان داده شد كه شوري درصد و سرعت يكنواختي جوانه زني را كاهش داد، ولي اين اجزاء به طور يكسان تحـت تـأثير تـنش شوري قرار نگرفتند (Reggiani et al., 1995). Beheshti و همکاران (2000) نيـز بيـان کردند كه با افزايش شوري درصد و سرعت جوانه زنـي بـراي همـه ارقام يونجه تحت بررسي، روند كاهشي داشت.
Hossini and Koochaki (2007) در مطالعه اثر تيمارهاي مختلف پرايمينگ بر درصد و سرعت جوانهزني چهار رقم بذر چغندرقند نشان دادند استفاده از آب مقطر و اسيدكلريدريك، بيشترين درصد و سرعت جوانهزني را در پي داشت.
به نظر میرسد هیدروپرایمینگ باعث از بین رفتن ترکیبات شیمیایی ممانعت کننده جوانهزنی موجود در پوسته بذر شده است. با برطرف شدن آثار منفی این مواد در روند جوانهزنی، بذرهاي پرایم شده هنگام قرار گرفتن در شرایط مزرعه سریعتر جوانهزده و با بهرهگیري از شرایط مساعد نوري، سطح کانوپی خود را سریعتر و یکنواختتر گسترش میدهند.
علت برتري بذرهاي پرايم شده نسبت به پرايم نشده در گونههاي مختلف گياهي را ميتوان چنين استنباط نمود كه اولاً پيش تيمار بذر با آب سبب توسعه فاز دو از سه فاز جوانهزني، از طريق كاهش مدت زمان سوخت و ساز شده و بدين ترتيب باعث تسريع جوانهزني ميشود و ثانياً در طي پرايمينگ بذر سنتز پروتئين و دينوكلئيكاسيد افزایش يافته و همچنين بر فسفوليپيدهاي سلولهاي غشائي جنين تأثيرگذار میباشد (Nelson 2000).
Rashid و همکاران (2006) بهبود جوانهزني بذرهاي پرايم شده تحت تأثير تنش شوري را ناشي از عواملي نظير تنظيم جذب یونها و جلوگيري از اختلال در فرايندهاي غشايي تحت تاثیرات تحريك پروتئينهاي حفاظتي بيان نمودند. همچنين در اين روش افزايش انعطافپذيري ديواره سلول نيز گزارش شده است (Akram-Ghaderi et al., 2008).
در مقايسه ميانگين اثرات متقابل سه گانه ژنوتیپ، پرايمينگ و تنش شوری بر طول ريشهچه چغندرقند تيمارهای رقم شکوفا با پرایم 25/0 درصد نیترات پتاسیم و شوری 0، 4 و 8 دسیزیمنس بر متربه ترتيب بامتوسط طول ريشهچه 85/6، 02/6/، 01/6 و 81/5 میلیمتر در تیمار شکوفا با هیدروپرایمینگ و شوری صفر بالاترين طول ریشهچه و تيمار رقم حسنا با هیدرو پرایمینگ و شوری 8 دسیزیمنس بر متر با متوسط 52/2 میلیمتر به همراه تعدادی از تیمارها كمترين طول ريشهچه را به خود اختصاص دادند.
بیشترین طول ساقه برابر با 43/43 میلیمتر در تیمار اثر متقابل رقم شکوفا، نیترات پتاسیم 5/0 درصد و شوری صفر بود که با برخی دیگر از تیمارها در یک گروه آماری قرار گرفتند. کمترین مقدار معادل 87/14 میلیمتر در تیمار اثر متقابل رقم حسنا، هیدروپرایمینگ و شوری 8 دسیزیمنس بر مترمشاهده شد و با برخی از تیمارها تفاروت بارزی نشان نداد.
حداکثر مقدار وزن خشک ریشه برابر با 025/0 گرم در رقم شکوفا و شوری صفر در شرایط تیمار با هیدروپرایمینگ بود که البته با برخی تیمارها در یک گروه آماری قرار داشت و حداقل مقدار آن برابر با صفر در رقم شکوفا تحت شرایط عدم تنش شوری وهمچنین شوری 4، 8 و 12 دسیزیمنس بر متر و عدم پرایمینگ (شاهد) و همچنین و تیمارهای لاین SBSI 284 و سطح شوری 12 دسیزیمنس بر متردر شرایط بدون پرایمینگ (شاهد) و رقم حسنا با شوری 12 دسیزیمنس بر متر و هیدروپرایمینگ بود.
بررسی طول ساقهچه و ریشهچه در شرایط تنش شوری از معیارهای تحمل به تنش شوری است زیرادرشرایط تنش شوری تقسیم سلولی و رشد سلولها کاهش یافته و میتواند منجر به کاهش طول ساقهچه و ریشهچه شود Munns, 2002)). بررسی طول ریشهچه لاینهای چغندرقند تحت تأثیر تنش شوری در غربالگری ارقام متحمل به شوری این گیاه در مرحله جوانهزنی مؤثر است (Khayamimet al., 2014.). درآزمایش Farhoudi and Khyamim (2020) بررسی واکنش ارقام تجاری ایرانی چغندرقند به تنش شوری در مرحله جوانهزنی و رشد رویشی نشان داد ارقام شکوفا و آریا در سطوح بالای شوری از طول ریشهچه و ساقهچه کمتری برخوردار بودند که مؤید حساسیت این ارقام به تنش شوری است.
كاهش رشد در اثر غلظت زياد نمك حاصل عواملي نظير ايجاد تنش آبي، اثر سمييت ها، عدم تعادل يوني و يا كاهش مواد غذايي ميباشد (Nun et al., 2003). Farhoudiet and Sharifzadeh (2006) گزارش كردند كه پرايمينگ بذر كلزا با محلول كلريد سديم سبب افزايش رشد گياهچه، كاهش جذب سديم و افزايش جذب پتاسيم در گياهچه كلزا تحت تأثیر تنش شوري شد.
Jamil and ShekRha (2008) گزارش كردند پرايمينگ بذور چغندرقند با اسيد جيبرليك اثرات منفي تنش شوري را بر طول ريشهچه و ساقهچه و وزنتر گياه تعديل نمود. با توجه به اينكه ريشه بهصورت مستقيم در معرض تنش شوری قرار میگیرد، كاهش رشد ريشه در اثر تنش شوری دور از انتظار نبود. از طرفی سرعت بالاي جوانهزني در تيمارهاي پرايمينگ میتواند باعث افزايش سرعت استفاده از مواد ذخيرهاي در بذر شده و افزايش طول ريشهچه را به دنبال داشته باشد. بهبود خصوصيات رشدي ريشهچه در بررسی (Pedram et al., 2019) گزارش شد. این پژوهشگران بیان داشتند بالاترین طول ریشهچه چغندر قند در شرایط تنش شوری در تيمار پرايمينگ كلريد سديم و آب مغناطيسي مشاهده شد.
Alavi و همکاران (2012) به منظور بررسي اثر هيدروپرايمينگ و اسموپرايمينگ بر جوانهزني بذر چغندرقند، آزمايشي بر روي چهار ژنوتيپ چغندرقند با تيمارهاي نيترات پتاسيم 5/0 درصد و نيترات پتاسيم 1/0 درصد انجام دادند. نتايج آنها نشان داد كه اسموپرايمينگ در مقايسه با هيدروپرايمينگ، طول ريشهچه و ساقهچه، وزن خشك ر يشهچه و ساقهچه را افزايش داد.
بالاترين و وزن خشك ساقه با متوسط 15/0 گرم به رقم حسنا درسطوح 4 دسيزيمنس و هیدروپرایمینگ اختصاص داشت. پايينترين آن در رقم شکوفا در شوری 4، 8 و 12 و بدون پرایمینگ (شاهد) بود که بالاین SBSI 284 تحت شوری 12 دسیزیمنس بر متر و بدون پرایمینگ (شاهد) اختلاف معنیداری نداشت.
در مقایسه میانگین اثرمتقابل رقم در تنش شوری و پرایمینگ بیشترین محتوی کلروفیل a در رقم شکوفا تحت تنش شوری صفردسیزیمنس بر متر در هیدروپرایمینگ با میانگین 13/4 میکروگرم بر گرم وزنتر گیاهچه به دست آمد که با لاین SBSI 284 در شوری صفر و 12 وپرایمینگ با نیترات پتاسیم 25/0 و 5/0 درصد از نظر آماری در یک گروه بودند.
کمترین میانگین این صفت در رقم SBSI 284 با سطح شوری 8 دسیزیمنس بر متر و هیدروپرایمینگ با میانگین 97/0 میکروگرم بر گرم وزنتر گیاهچه مشاهده شد که با برخی تیمارهای از نظر آماری در یک گروه بود.
محتوای کلروفیل b
در مقایسه میانگین اثر متقابل تنش شوری در پرایمینگ بیشترین محتوی کلروفیل b در رقم شکوفا، تنش شوری صفرو هیدروپرایمینگ و تیمار لاین SBSI 284، شوری 12 دسیزیمنس و نیترات پتاسیم 5/0 درصد و کمترین میانگین این صفت در هر سه ژنوتیپ با سطوح شوری صفر، 4 و 8 و هیدروپرایمینگ بود که با برخی تیمارها از نظر آماری اختلاف معنیداری نداشت.
یکی از اثرات منفی شوری کاهش محتوای کلروفیل روی گیاهان است که باعث کاهش فعالیت فتوسنتزی در گیاه میشود و آن نیز موجب کاهش مقدار کلروفیل و کاهش جذب کربن دیاکسید و ظرفیت فتوسنتزی میگردد (Francis et al., 2002). Cha-um and Kirdmanee (2009) گزارش کردند که شوری در گیاه ذرت غلظت کلروفیل را کاهش داد.
در بررسی Sheikhi and Amini Deheghi (2018) بیشترین محتوای کلروفیل در زیره سبز در تنش شوری 4 دسیزیمنس بر متر در هیدروپرایمینگ به مدت 48 ساعت به دست آمد.
کاهش میزان کلروفیل با اعمال تنش شوری بامطالعه بر روی گوجهفرنگی (Mostofi and Khavarinejad, 1998) و برگهای درخت چندل (Parida et al., 200) گزارش شد.
بیشترین محتوای کارتنوئید بترتیب برابر با 64/5 و 57/5 در رقم شکوفا، و شوری صفر با هیدروپرایمینگ و لاین SBSI 284، شوری 12 دسیزیمنس بر متر و پرایمینگ با نیترات پتاسیم 25/0 درصد بود و کمترین مقدار برابر با 05/231 در رقم شکوفا و شوری 8 دسیزیمنس بر متر در شرایط هیدروپرایمینگ بود.
افزايش رنگدانههاي فتوسنتزي در گياهان حاصل از پرايمينگ نتيجه پويايي و اثر محافظتي آن بر فتوسنتز، شاخص كلروفيل و رنگدانههاي فتوسنتزي در گياهان تحت تنش شوري است (EL-Tayeb, 2005.).
بیشترین محتوای رطوبت نسبی برگ مقدار برابر با 9/102 و لاین SBSI 284 با شوری صفر و تیمار نیترات پتاسیم 5/0 درصد بود که با برخی تیمارها در یک گروه آماری قرار داشت و کمترین مقدار برابر با 9/49 لاین SBSI 284 با شوری 12 دسیزیمنس بر متر وپرایمینگ با نیترات پتاسیم 25/0 درصد بود که با برخی تیمارهای در یک گروه بود (شکل 2).
در بررسی Rostami و همکاران (2018) بر روی تأثیر تيمارهاي مختلف پرايمينگ و تحمل به شوري ريحان بيشترين ميزان محتواي رطوبت نسبي برگ مربوط به شرايط بدون تنش شوري و گياهان حاصل از بذور پرايم شده با نيترات پتاسيم به دست آمد و در اين آزمايش با افزايش تنش شوري از ميزان محتواي رطوبت نسبي برگ كاسته شد. مطابق با پژوهش حاضر در آزمايشي پرايمينگ بذر تحت شرايط تنشهاي محيطي سبب بهبود روند واكنشهاي فيزيولوژيكي در بذر شده و درنتيجه مقاومت به تنشهاي محيطي در اين بذور را بهطور قابل ملاحظهاي ارتقا ميدهد (Kaya et al., 2006).
محتواي رطوبت نسبي برگ همبستگي بالايي با پتانسيل آب برگ دارد و كاهش محتواي رطوبت نسبي برگ در ابتدا به دليل بسته شدن روزنهها و كاهش فتوسنتز و با افزايش به دليل توقف انتقال الكترون و ممانعت نوري در چرخه فتوسنتزي است (Kamali et al., 2012). محققان افـزايش محتـواي رطوبت نسـبي بـذور گندم را با افـزايش سـطوح پرايمينـگ گزارش کردند (Singhand Usha, 2003).
Rostami و همکاران (2018) بیان داشتند بيشترين ميزان محتواي رطوبت نسبي برگ ریحان مربوط به شرايط بدون تنش شوري و گياهان حاصل از بذور پرايم شده با نيترات پتاسيم میباشد.
در بررسی نمودارهای 2، روند افزایش محتوای آب نسبی در تیمارهای پرایمینگ در هر سه ژنوتیپ به طور نسبتاً موازی با افزایش سطوح نیترات پتاسیم، افزایش نشان داد. در هر سه ژنوتیپ، در سطوح 8، 12 و 16 دسی زیمنس بر متر به ترتیب هیدرو پرایمینگ و نیترات پتاسیم در دو مقدار 25/0 و 5/0 به کار رفته بالاترین محتوای آب نسبی را به خود اختصاص دادهاند.
سطح شاهد عامل پرایم با هیدروپرایمینگ در هر سه ژنوتیپ واکنش یکسانی نشان دادند. اما در استفاده از دیگر سطوح عاملهای پرایمینگ، محتوای آب نسبی افزایش قابل توجهای داشته است. نتایج نشان داد که در هر سه ژنوتیپ با افزایش غلظت نمک تا سطح 12 دسی زیمنس بر متر محتوای آب نسبی به طور سیگموئیدی افزایش یافته و در دو سطح 12 و 16 دسی زیمنس بر متر، روند نسبتاً ثابتی نشان داد. در رقم شکوفا نسبت به دیگر ژنوتیپها، واکنش کمتری نشان داده است.
در شرایط شوری، گیاه یکسری متابولیت تولید میکند که منجر به افزایش ظرفیت جذب آب در گیاه شده و محتوای آب نسبی افزایش نشان میدهد
|
|
ب. رقم حسنا | الف. رقم شکوفا |
|
|
د. مقایسه ژنوتیپها در سطح صفر پرایم و شوری | چ. لاین SBSI 284 |
شکل 2. محتوای آب نسبی در ژنوتیپهای مورد بررسی در اثرات متقابل پرایم و شوری |
نتیجهگیری کلی
نتایج نشان داد که تأثیر پرایمینگ بذر و تنش شوری بر میانگین مدت جوانه زنی، ضریب سرعت جوانه زنی، واریانس جوانه زنی، یکنواختی سبز شدن، طول ریشه چه، طول ساقه وزن خشک ساقه و ریشه محتوای آب نسبی، کلروفیل a کلروفیل b و کارتنوئید معنیدار بود. در هر سه ژنوتیپ تعداد بذور جوانه زده با افزایش سطح شوری، کاهش نشان داده و در سطوح شاهد و استفاده از آب در عامل پرایمینگ، این کاهش نسبتاً تعدیل شده بود. با افزایش غلظت نمک تا سطح 12 دسی زیمنس بر متر محتوای آب نسبی به طور سیگموئیدی افزایش یافته و در دو سطح 12 و 16 دسی زیمنس بر متر، روند نسبتاً ثابتی نشان داد. در اکثر صفات مورد بررسی، رقم شکوفا نسبت به دیگر ژنوتیپها، واکنش کمتری نشان داده است.
در بررسی روند واکنش ژنوتیپها به سرعت، واریانس و همگنی جوانه زنی در سطوح پرایم و شوری با افزایش غلظت شوری، کاهش نشان داده است.
References
Abdollahian Noghabi, M., Sheykholeslami, R. and Babaei, B. 2005. Terms and meanings of technological quantity and quality of Sugar beet. Sugar beet Journal. 21: 101-104. (In Persian, abstract in English)
Akram-Ghaderi, F., Soltani, E., Soltani, A. and Miri, A.A. 2008. Effect of priming on response of germination to temperature in cotton. Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources. 15: 44-51. (In Persian).
Alavi, Z.S., Roushanfekr, H., Hasibi, P. and Mesgarbashi, M. 2012. Effect of Osmo and Hydro-priming on the rate and percent of germination of sugar beet genotypes under salt stress. Proc. Second Conf. Seed Sci. Technol. Mashhad.
Bahmani, M., Jalali, Gh. and Tabari, M. 2014. Effects of halopriming on germination traits of medicinal plant caper small shrub (Capparis spinosa var. parviflora) seeds. Arid Biome Scientific and Research Journal. 4(1): 79-82. [In Persian with English summary].
Balochi, H.R. and Ahmadpour Dehkordi, S. 2013. Effect of different seed priming on germination traits in black cumin (Nigella sativa) under salinity stress. Journal of Plant Production. 20(3): 1-25. [In Persian with English summary].
Beheshti, A., Tavakoli, H.R. and Kochaki, A. 2000. Combination effect of salinity stress and temperature on the germination of Alfalfa cultivars. Agricultural Sciences and Technology Journal. 14(1): 71-79.
Bybordi, A. and Tabatabaei, J. 2009. Effect of salinity stress on germination and seedling properties in canola cultivars (Brassica napus L.). Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 37(2): 71- 76.
Cavusoglu, K. and Kabar, K. 2010. Effects of hydrogen peroxide on the germination and early seedling growth of barley under NaCl and high temperature stresses. EurAsian Journal of Bioscience. 4: 70-79.
Cha-um, S. and Kirdmanee, C. 2009. Effect of salt stress on prolin accumulation, photosynthetic ability and growth characters in two maize cultivars. Pakistan Journal of Botany. 41: 87-98.
Chen, K., Fessehaie, A. and Arora, R. 2011. Dehydrin metabolism is altered during seed osmopriming and subsequent germination under chilling and desiccation in Spinaciaoleracea L. cv. Bloomsdale: Possible role in stress tolerance. Plant Science. 48: 1-11.
Demir, I. and Mavi, K. 2004. The effect of priming on seedling emergence of differentially matured watermelon (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai) seeds. Scientia Horticulturae 102: 467-473.
EL-Tayeb, M.A. 2005. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation. 3: 215-225.
Farhoudi, R. and Khyamim, S. 2020. Evaluation of Iranian sugar beet commercial varieties under salinity stress in germination and establishment growth stages. Plant Process and Function. 9(36): 397-412
Farhoudi, R. and Sharifzadeh, F. 2006. The effects of NaCl priming on salt tolerance in canola (Brassica napus L.) seedlings grown under saline conditions. Indian Journal Crop Science. 1(1–2): 74-78.
Francis, G., Jhon, L., Jifon, S., Micaela, C. and James, P.S. 2002. Gas exchange, Chlorophyll and nutrient contents in relation to Na and Cl accumulation in sunburst mandarin grafted on different root stocks. Plant Science. 35: 314-320.
Fujikura, Y., Kraak, H.L., Basra, A.S. and Karssen, C.M. 1993. Hydropriming, a simple and inexpensive priming method. Seed Sci. Technol. 21: 639– 642.
Ghassemi-Golezani, K., Chadordooz-Jeddi, A., Nasrullahzadeh, S. and Moghaddam, M. 2010. Influence of hydro-priming duration on field performance of pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars. African Journal of Agricultural Research. 5(9): 893-897.
Hossini, A. and Koochaki, A. 2007. The effect of different priming treatments on germination rate and percentage of four varieties of sugar beet seed. Journal of Iranian Agriculture Research. 9: 69-76 (In Persian).
ISTA. 2003. International Seed Testing Association. ISTA Handbook on Seedling Evaluation, 3rd ed.
Jamil, M. and ShekRha, E.S. 2008. Gibberellic acid (GA3) enhance seed water uptake, germination and early seedling growth in sugar beet under salt stress. Pakistan Journal of Biological Sciences. 10(4): 654-658
Kamali, M., Kharazi, M., selahverzi, Y. and Tehranifar, A. 2012. Effect of salycilic acid on growth and some morphophysiologic characteristics of Gomphrena globosa L. under salt stress. Journal of Horticultural Science. 26(1): 104-112. [In Persian with English summary].
Kaya, M.D., Okcu, G., Atak, M., Cıkılı, Y. and Kolsarıcı, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). Europ. J. Agronomy. 24: 291-295.
Kaya, M.D., Okcu, G., Atak, M., Cıkılı, Y. and Kolsarıcı, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). European Journal. Agronomy. 24: 291-295.
Khajeh-Hosseini, M., Powell, A.A and Bingham, I.J. 2003. The interaction between salinity stress and seed vigor during germination of soybean seeds. Seed Science and technology. 31(3): 715-725
Khayamim, S., Jahadakbar, M.R., Noshad, H., Rozbeh, F. and Zavieh Mavadat, L. 2014. Effect of salt stress on photosynthetic components of sugar beet in the greenhouse and field conditions. Journal of Sugar Beet. 30(1): 33-41.
Mori, S., Fujimoto, H., Watanabe, S., Ishioka, G., Okabe, A., Kamei, M. and Yamauchi, M. 2012. Physiological performance of iron-coated primed rice seeds under submerged conditions and the stimulation of coleoptile elongation in primed rice seeds under anoxia. Soil Science and Plant Nutrition. 58: 469-478.
Mousavi, S.A. and Omidi, H. 2017. Effect of Biomedical Treatments on Germination, Growth and Physiologic Parameters of Paper Pumpkin Seedling in Salinity. Journal of Seed Research. 7(2): 10-20. (in Persian, abstract in English)
Mousavi, S.G. and Jouyban, Z. 2012. Effect of salinity stress on germination and growth parameters of seedlings of basil (Ocimum basilicum L.). Technical Journal of Engineering and Applied Sciences. 2(4): 84- 87.
Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell and Environment 25(2): 239-250.
Nelson, C.P. 2000. Water potential: The key to successful seed priming. Decagon Devices, Inc. 2000. AN4101- 10.
Nun, N.B., Plakhine, D., Joel, D.M. and Mayer, A.M. 2003. Changes in the activity of the alternative oxidase in orobanche seeds during conditioning and their possible physiological function. Phytochemistry. 64(1): 235-241.
Parida, A.K. and Das, A.B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review, Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.
Pedram, A., Tajbakhsh, M., Taleghani, D. and Ghiyasi, M. 2019. Effect of seed priming on sugar beet (Beta Vulgaris L.) seedlings growth under salinity stress. Journal of Suger Beet. 35(1): 35-62.
Rajjou, L., Duval, M., Gallardo, K., Catusse, J., Bally, J. and Job, C. 2012. Seed Germination and Vigor. Annual Review of Plant Biology. 63: 507–33.
Rashid, A., Hollington, P.A., Harris, D. and Khan, P. 2006. On-farm seed priming for barley on normal, saline and saline–sodic soils in North West Frontier Province, Pakistan. European journal of agronomy. 24(3): 276-281.
Reggiani, R., Bozo, S. and Bertani, A. 1995. Effect of salinity on early seedling growth of seeds of three wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars. Can. J. Plant Sci. 75: 175-177.
Rostami, Gh., Moghaddam, M., Narimani, R. and Mehdizadeh, L. 2018. The effect of different priming treatments on germination, morphophysiological, and biochemical indices and salt tolerance of basil (Ocimum basilicum L. cv. Keshkeni Levelou). Journal of Environmental Stresses in Crop Sciences. 11(4): 1107-1123.
Saadatian, B., Ahmadvand, G. and Soleimani, F. 2012. Effect of seed priming on germination traits of Satureja hortensis under drought and salinity stress. Journal of Seed Science and Technology. 2(2): 33-44. [In Persian with English summary].
Saadatian, B., Ahmadvand, G. and Soletmani, F. 2012. Effect of Seed Priming on Summer Savory (Satureja Hortensis) Germination Characteristic Under Drought and Salinity Stress. Seed Research (Journal of Seed Science and Technology). 2(2): 35-44.
Schabes, F.I. and Sigstad, E.E. 2008. Calorimetric studies of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Seed Science. 13: 121-138.
Shah Rajabian, M.H. and Moradi, K. 2009. The effect of hydropriming time on tomato seed germination percent and seedling early growth in salinity stress. Agricultural bulletin. Islamic Azad University, Takestan unit. 1(3): 26-32. (In Persian, abstract in English)
Sheikhi, M.R. and Amini Deheghi, M. 2018. The effect of priming on some physiological traits of cumin medicinal plant (Cuminum Cyminum L) of Sabzevar massif under salt stress. The 6th Scientific Congress on the Development and Promotion of Agricultural Sciences and Natural Resources in Iran.
Shivankar, R.S., Deore, D.B. and Zode, N.G. 2003. Effect of pre-sowing seed treatment on establishment and seed yield of unflower. J. Oilseeds Res.20, 299–300.
Singh, B. and Ushu, K. 2003. Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Plant Growth Regulators. 39(2): 137-141.
Singh, B.G. and Rao, G. 1993. Effect of chemical soaking of sunflower (Helianthus annuus L.) seed on vigour index. Indian J. Agric. Sci. 63: 232–233.
Soltani, A., Gholipoor, M. and Zeinali, M.E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental and Experimental Botany. 55: 195-200.
Srivastava, A.K., Suprasanna, P., Srivastava, S.D. and Souza, S.F. 2010. Thiourea mediated regulation in the expression profile of aquaporins and its impact on water homeostasis under salinity stress in Brassica juncea roots. Plant Science. 178: 517–522.
Tajlil, A.H., Pazoki, A. and Eradatmand Asli, D. 2014. Effects of seed priming by mannitol and zinc sulfate on biochemical parameters and seed germination of chickpea. International Journal of Farming and Allied Sciences. 3: 294-298.
Yagmur, M. and Kaydan, D. 2008. Alleviation of osmotic stress of water and salt in germination and seedling growth of triticale with seed priming treatments. African Journal of Biotechnology. 7 (13): 2156-2162.
Evaluation of the effect of priming on germination and growth characteristics of sugar beet cultivars (Beta Vulgaris L) under salinity conditions
Seyed GholamReza Salehi1, Heshmat Omidi2*, Mehdi Hasani3, Mohammad Hosein Bijeh Keshavarzi4
1- MSc, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran, Email: s.salehi14@gmail.com
2- Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran, Email: omidi@shahed.ac.ir
0000-0002-2728-1469
3- Assistant Professor, Ph.D., Sugar Beet Research Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran.
Email: m.hasani@areeo.ac.ir
4- PhD student, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran, Email: mohammadhosein.keshavarzi@shahed.ac.ir
0000-0002-8641-4495
Abstract
Salinity stress prevents the absorption of water for seed germination by creating a negative potential. In stressful conditions, if the seed passes through the germination stage, the resulting seedlings will have more chances to continue growing and developing and will find a higher ability to tolerate and overcome adverse environmental conditions. This study aims to investigate the effect of priming treatments (control without priming, hydropriming, priming with 0.25% potassium nitrate and priming with 0.5% potassium nitrate) on the germination characteristics of sugar beet cultivars and growth characteristics under five levels of salinity (0, 4, 8, 12, and 16 dS/m) on germination and seedling growth in four replicates in a petri dish in laboratory conditions, in 2023 and as a factorial experiment based on a completely randomized design. The results showed that the effect of seed priming and salinity stress on the average germination time, germination speed coefficient, germination variance, germination uniformity, root length, stem length, stem and root dry weight, water content relatively, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids were significant. The results showed that in all three genotypes, the number of germinated seeds decreased with the increase in salinity level, and in the control levels and the use of water as a priming factor, this decrease was moderated. With the increase of salt concentration up to 12 ds level, the relative water content increased sigmoidally and showed a relatively stable trend at two levels of 12 and 16 ds. In most of the investigated traits, Shokofa variety has shown less reaction than other genotypes. In the investigation of the reaction process of genotypes to the speed, variance and homogeneity of germination in prime and salinity levels, it has shown a decrease with increasing salinity concentration.
Keywords: Hydropriming, Potassium nitrate, Sugar beet cultivars, Germination speed