اثرتنش خشکی ناشی از PEG بر برخی از ارقام گندم (Triticum aestivum L.) در مرحله جوانه زنی و رشد گیاهچه

محورهای موضوعی : تنش های محیطی

عبدالله بحرانی ¹

1 - گروه زراعت، واحد رامهرمز، دانشگاه آزاد اسلامی، رامهرمز، ایران

تاریخ دریافت : 1401/04/18 تاریخ پذیرش : 1401/05/15 تاریخ انتشار : 1401/09/01

کلید واژه: سرعت جوانه‌زنی, ریشه‌چه, ساقه‌چه, وزن گیاهچه,

چکیده مقاله :

استقرا گیاهچه‌ها در در مراحل اولیه رشد گیاهان زراعی یکی از مهمترین اجزاء تعیین کننده عملکرد بالا می‌باشد که به شدت تحت تاثیر خشکی خاک قرار می‌گیرند. ببه این منظور 15 ژنوثیپ گندم (Triticum aestivum L.) در سه سطح خشکی 4/0- ، 8/0- و 2/1- مگاپاسکال با استفاده از پلی اتیلن‌گلیکول6000 و آب مقطر به عنوان شاهد، در یک آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی مورد بررسی قرار گرفت. تایج این آزمایش نشان داد که افزایش خشکی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقه‌چه و ریشه‌چه، وزن تر و خشک گیاهچه و وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه را کاهش داد. درصد جوانه‌زنی در خشکی بیش از 8/0- مگاپاسکال کاهش معنی داری در تمام ارقام مورد مطالعه یافت. در بین ارقام مورد بررسی در این آزمایش، اینیا، کویر و چمران بالاترین میزان تحمل را به خشکی داشتند، در حالی که ژنوثیپهای دز، ویناک، کراس‌عدل و استار کمترین میزان تحمل را از خود نشان دادند. علاوه بر این ارقام دز و ویناک در سطوح خشکی متوسط و زیاد به میزان بیشتری حساسیت از خود نشان دادند، در حالی که در سطوح خشکی پایین، این دو رقم واکنش مناسبتری از خود نشان دادند. کاهش در طول ریشه ‌چه بسیار بیشتر از کاهش در طول ساقه‌چه در تمام تیمارهای خشکی مورد استفاده بود، هر چند این کاهش در رقم دز نسبت به دیگر ارقام بیشتر بود. به طور کلی می‌توان نتیجه‌گیری نمود کژنوتیپ‌های متحمل تر به خشکی مانند اینیا و کویر می‌تواند برای اصلاح کنندگان گیاه برای توسعه ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی مورد استفاده قرار گیرند.

منابع و مأخذ:

References

Amin Deldar, Z., Sadeghi, F., Ebrahimi, M., Najari, Y. and Parmoon, Q. 2015. Investigation of germination and seedling growth of different rice cultivars under different salinity levels. Journal of Seed Research. 5 (4): 81 - 88.

Foschi, M.L., Juan, M., Pascual, B. and Pascual-Seva, N. 2023. Influence of Seed-Covering Layers on Caper Seed Germination. Plants. 12 (3): 1-16.

Gholizadeh, F. 2012. Investigation of salinity stress effect on rice genotypes at germination stage (Oryza sativa L.). Journal of Cellular and Molecular Biotechnology News. 2 (6) :75-81.

Gour, T., Sharma, A., Lal, R., Heikrujam, M., Gupta, A., Kumar Agarwal, L., Chetri, S.P.K., Kumar, R. and Sharma, K. 2023. Amelioration of the physio-biochemical responses to salinity stress and computing the primary germination index components in cauliflower on seed priming. Heliyon. 9: 1-15.

Hunter, E.A., Glasbey, C.A., Naylor, R.E.L.1984. The analysis of data from germination tests. J. Agric. Sci. Camb. 102: 207-213.

ISTA. 1979. The germination test. International Seed Testing Association. Seed Science and Technology. 4: 23-28.

 Jalalifar, R., Kharazi, M, meshkat, M. 2018. The influence of Salicylic Acid Pre-Treatment on Correlation and Germination Traits of Different Rice Genotypes. Journal of Seed Research. 8 (2): 30-38.

Kazemi, K. and Eskandari, H. 2011. Effects of salt stress on germination and early seedling
growth of rice (Oryza sativa) cultivars in Iran. African Journal of Biotechnology. 10 (77): 17789-17792.

Kranner, I., Minibayeva, F.V., Beckett, R.P. and Seal, C.E. 2010. What is stress? Concepts, definitions and applications in seed science. New Phytologist. 188: 655–673.

Paseban-Islam, B. 2011. Seed Science and Technology. Parivar Publications. p160.

Rodríguez Coca, L.I., González, M.T.G., Unday, Z.G., Hernandez, J.J., Rodraguez Jauregui, M.M. and Fernandez Cancio, Y.  2023. Effects of sodium salinity on rice (Oryza sativa L.) cultivation: A review. Sustainability. 15 (1804):1-18.

Sabok khiz, M., Malek Zadeh Shafaroudi, S. and Mirshamsi Kakhki, A. 2014. Study of seed germination of purified tomato cultivars (Khorram and Mobil) under salinity stress. Iranian Journal of Agricultural Research. 12 (4): 834- 840.

Mohamadi, S.F., Bagheri, N., Kiani, GH. and Babaeian Jelodar, N. 2018. Evaluation of reaction of some rice genotypes to salinity stress at germination stage. Journal of Crop Breeding. 10(27): 20-30.

Sharifi, P. 2013. Evaluation of salinity stresses on some traits at germination stage of rice. Scientific-Research Journal of Plant and Ecosystem. 9 (1-34):31-39.

Taratima, W., Chomarsa, T. and Maneerattanarungroj, P. 2022. Salinity Stress Response of Rice (Oryza sativa L. cv. Luem Pua) Calli and Seedlings. Hindawi Scientifica. Article ID 5616683:1- 11.

متن کامل:



اثرتنش خشکی ناشی از PEG بر برخی از ارقام گندم  (Triticum aestivum L.) در مرحله جوانه زني و رشد گیاهچه

 

چکیده 

استقرار گياهچه‌ها در در مراحل اوليه رشد گياهان زراعي يكي از مهمترين ارکان تعيين كننده عملكرد بالا مي‌باشد كه به شدت تحت تاثير خشکی قرار مي‌گيرند. بنابراين، سرعت جوانه‌زني بالا و رشد اوليه قوي تحت شرايط خشکی خاك مورد نظر مي‌باشد. به اين منظور 15 ژنوثيپ گندم (Triticum aestivum L.)   در سه سطح خشکی 4/0- ، 8/0- و 2/1- مگاپاسکال با استفاده از پلی اتیلن­گلیکول6000 و آب مقطر به عنوان شاهد، در يك آزمايش فاكتوريل در قالب طرح كاملاً تصادفي مورد بررسي قرار گرفت. صفات مورد ارزيابي عبارت بودند از درصد و سرعت جوانه زني، طول ساقه‌چه و ريشه‌چه، وزن تر و خشك گياهچه و وزن خشك ريشه‌چه و ساقه‌چه. نتايج اين آزمايش نشان داد كه افزايش شدت خشکی، سرعت جوانه‌زني، طول ساقه‌چه و ريشه‌چه، وزن تر و خشك گياهچه و وزن خشك ريشه‌چه و ساقه‌چه را كاهش داد. درصد جوانه‌زني در خشکی بيش از 8/0- مگاپاسکال كاهش معني داري در تمام ارقام مورد مطالعه يافت. در بين ارقام مورد بررسي در اين آزمايش، اينيا، كوير و چمران بالاترين ميزان تحمل را به خشکی نشان دادند، در حالي كه ژنوثيپ هاي دز، ويناك، كراس‌عدل و استار كمترين ميزان تحمل را از خود نشان دادند. علاوه بر اين، ارقام دز و ويناك در سطوح خشکی متوسط و زياد به ميزان بيشتري حساسيت از خود نشان دادند، در حالي كه در سطوح خشکی پايين، اين دو رقم واكنش مناسبتري از خود نشان دادند. كاهش در طول ريشه ‌چه بسيار بيشتر از  كاهش در طول ساقه‌چه در تمام تيمارهاي خشکی مورد استفاده بود، هر چند اين كاهش در رقم دز نسبت به ديگر ارقام بيشتر بود. بيشترين ميزان بازدارندگي در طول ريشه نيز در رقم ياواروس بدست آمد. به طور كلي مي‌توان نتيجه‌گيري نمود كه براي انتخاب ژنوتيپ‌هاي بهتر براي تحمل شرايط خشکی در مرحله نهال‌ بذري، فاكتورهاي طويل شدن ساقه‌چه و ريشه چه ویژگی های مناسبي براي برنامه‌هاي اصلاحي باشند. همچنين ژنوتيپ‌هاي متحمل تر به خشکی مانند اينيا و كوير مي‌تواند براي اصلاح كنندگان گياه براي توسعه ژنوتيپ‌هاي متحمل به خشکی مورد استفاده قرار گيرند.

لغات كليدي: سرعت جوانه‌زني، وزن گياهچه، ريشه‌چه، ساقه‌چه.

مقدمه 

تنش خشكي بعنوان مهمترين عامل محدود كننده نقش مهمي در كاهش توليد گياهان زراعي در جهان دارد. مرحله جوانه زني بذر و استقرار گياهچه اهميت زيادي در تعيين تراكم نهايي بوته در واحد سطح دارد. استقرار موفق و تشكيل بو ته هاي قوي، مشكل عمده اغلب کشاورزان در مناطق نيمه خشك است. توفيق در اين امر در گرو سرعت سبز شدن و ميزان گسترش سيستم ريشه هاي طو قه اي گياهچه مي باشد(Balouchi, 2010). يكي از اهداف مهم برنامه‌هاي اصلاحي گندم براي افزايش عملكرد دانه در اين مناطق توليد ارقامي است كه در مرحله جوانه زنی و استقرار گیاهچه مقاومت به خشكي در آنها زياد باشد.به نژادگران معمولا در تشخيص پتانسيل هاي ژنتيكي لاين ها و ارقام مختلف با خصوصيات و صفات متنوعي از گياه روبرو هستند كه عملكرد را تحت تاثير خود قرار مي دهند. ارزيابي صحيح اين صفات به دليل وراثت پذيري پايين آنها به ويژه در شرايط واجد تنش مشكل بوده و اثر متقابل ژنوتيپ با محيط نتيجه گيري در اين زمينه را دشوار مي سازد           (Riaz and Chowdhry, 2003). در اين راستا شناخت صفات موفولوژيك ، مورفوفيزولوژيك و نسبت هاي آلومتريك شاخص هاي مهمي براي اين منظور مي باشند ( Landent and Moss, 2011; Safaei and Ghadiri, 2001). 

از آنجا که ایجاد و حفظ پتانسیل آب لازم در محیط خاك، جهت بررسی واکنش گیاهان به تنش خشکی مشکل است، شبیه‌سازي شرایط تنش با استفاده از مواد اسموتیک نظیر پلی‌اتیلن گليكول¹ (PEG) براي ایجاد پتانسیل‌هاي اسمزي مطالعه تأثیر تنش بر خصوصیات گیاهچه‌ها بسیار متداول است (Afiukwa et al., 2016). پلی‌اتیلن گلیکول يك اسمليت است و گياه آن را جذب نمي‌كند و از طريق تغيير در تعادل اسمزي، جذب آب را كاهش می‌دهد. درصد جوانه‌زني بذرها در محلول پلی‌اتیلن گلیکول 6000 با درصد جوانه‌زني در خاك با همان پتانسيل آب تقریباً برابر است (Akte et al., 2016).

در ارتباط با ارزیابی ژنوتیپ‌های گندم در مرحله جوانه‌زنی مطالعات متعددی با استفاده از غلظت‌های مختلف پلی‌اتیلن گلیکول انجام شده است. (2014)Hosseini e al.,  کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، وزن تر و خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه را تحت تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول نشان داد. (2015)Abdi et al.,  کاهش معنی‌دار طول ساقه‌چه و ریشه‌چه، درصد جوانه‌زنی و وزن خشک ریشه‌چه را در 40 ژنوتیپ گندم نان تحت تنش خشکی حاصل از پلی‌اتیلن گلیکول نشان دادند. (2014)Alam et al., ، اثر بازدارنده پلی‌اتیلن گلیکول بر فرآیندهای جوانه‌زنی شامل درصد جوانه‌‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه را نشان دادند. همچنین (2016)Akte et al., نشان دادند که غلظت‌های بالای پلی‌اتیلن گلیکول اثرات منفی بر روی جوانه‌زنی بذر و رشد گیاه‌چه‌ها داشت. (2013)Pirdashti et al.,  نشان دادند که از میزان درصد جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و طول ساقه‌چه با افزایش شدت تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول کاسته شد. Majnon Hosini et al., (2007)   نشان دادند كه درصد جوانه زني، سرعت جوانه زني، طول ريشه چه و كلئوپتيل، وزن خشك ريشه چه و كلئوپتيل و نسبت وزن ريشه چه و كلئوپتيل در فشارهاي اسمزي (0، 4- ، 8- و 12- بار) بطور معني دار و تدريجي كاهش يافت. به‌طوريكه در فشار اسمزي 12- بار اتمسفر درصد و سرعت جوانه زني بذر به ترتيب 58 و 70 درصد كاهش نشان داد. رشد طولي ريشه‌چه نسبت به طول كلئوپتيل در تيمارهاي مختلف بالاتر بود كه حاكي از توانايي جذب آب و گسترش بيشتر ريشه چه در شرايط خشكي مي باشد.  

با توجه به همبستگی بالای تحمل به تنش‌های محیطی‌ در مراحل مختلف رشد در رقم های مختلف گندم، امکان ارزیابی ارقام در مراحل اولیه رشد با توجه به هزینه کمتر این نوع آزمایش‌ها و استفاده از ارقام متحمل در مراحل پیشرفته‌تر رشدی وجود دارد (Ye et al., 2009). هدف از اين پژوهش، ارزیابی تعدادی از ارقام گندم با استفاده از شاخص‌های مربوط به رشد گیاهچه‌ها از نظر ميزان تحمل به تنش خشکی ناشی از غلظت‌های مختلف پلی‌اتیلن گليكول و شناسایی ژنویپ‌های متحمل به تنش خشکی بود.

مواد و روشها

به منظور ارزيابي اثر خشکی بر روي 15ژنوتیپ گندم آبي(جدول 1) به نام های كراس عدل، پيشتاز، نیک نژاد، شیراز، مرودشت، چمران، استار، داراب2 و كوير، یاواروس، اینیا، دز، ویناک، شوا مالد و لاین S78-18 یک آزمایش به صورت فاكتوريل در پايه طرح كاملا تصادفی با چهار سطح مختلف خشکی ( 0، 4/0- ، 8/0- و 2/1- مگاپاسکال) و ژنوتیپ های گندم با چهار تكرار در آزمايشگاه صورت گرفت. براي اعمال خشكي از پلي اتيلن گليكول 6000 استفاده گرديد. پتانسيل‌هاي اسمزي تنش خشكي به وسيله محلول پلی‌اتیلن گليكول (PEG 6000) با استفاده از روش میشل و کوفمن (Michel and Kaufman, 1974) تهيه شد (رابطه 1):

رابطه 1   

در اين فرمول:  = پتانسيل بر حسب بار، C = غلظت برحسب گرم در لیتر در آب و T = دما بر حسب درجه سانتي‌گراد.

 قبل از شروع آزمايش بذور با هيپوکلريت 3% (وايتکس) به مدت 2 دقيقه ضد عفوني و سپس با آب مقطر آبشويي شده تا اثر وايتكس كاملاً حذف شود. ابتدا یک كاغذ صافي در پتري ديش قرار داده و تعداد 10 بذر از ارقام مختلف بطور جداگانه در هر پتري ديش قرار داده شد. قبل از شروع آزمايش مجموعه پتري ديشها و بستر بذر (کاغذ واتمن) در اتو کلاو در دماي 120 درجه سانتيگراد به مدت 2 ساعت استريل گرديد. از محلولهاي تهيه شده حدود 10 ميلي متر در پتري ديشها ريخته شد، به طوري كه كاغذ صافي موجود كاملا خيس گرديده و ارتفاع محلول بيشتر از ارتفاع بذرها نشود. پتري‌ ديش ها به منظور ايجاد محيط مناسب براي جوانه زني با دماي داخل دستگاه ژرميناتور با دماي oC 1 ± 22 قرار گرفت. يادداشت‌برداري‌ها از جوانه‌زني بذور و پديدار شدن گياهچه‌ها به طور روزانه انجام و در جداول‌ مربوطه ثبت شد. شاخص جوانه‌زني براي همه بذور، خروج 2 ميلي‌متر ريشه چه از بذر در نظر گرفته شد. بعد از 7 روز پتري ديش ها از ژرمیناتور خارج گرديد و صفات مورد نظر اندازه‌گيري شد. سرعت جوانه زنی طبق فرمول ارائه شده توسط Haddas  (1977)   محاسبه شد. 

كه در آن Rs سرعت سبز شدن ( تعداد بذور سبز شده در روز)،  Siتعداد بذر هاي سبز شده در هر شمارش، Di تعداد روز تا شمارش  nام و n دفعات شمارش مي باشد. براي بررسي وزن خشك ساقه چه و ريشه چه به مدت 48  ساعت نمونه‌ها در دماي 50 درجه سانتیگراد در آون قرار گرفتند و به اين ترتيب وزن خشك آنها نيز بدست آمد. 

برای ارزیابی تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ‌های فوق و رده‌بندی آنها از نظر تحمل به خشکی علاوه بر صفات فوق، از شاخص تنش² نیز استفاده شد که بر پایه ترکیب مقادیر صفات با فرمول زیر محاسبه گردید (Fischer and Maurer, 1978):

شاخص تنش = 1 – Ydrought/Ycontrol

که در آن، Ydrought مجموع مقادیر تمام صفات تحت شرایط تنش خشکی وYcontrol  مجموع مقادیر تمام صفات تحت شرایط عدم تنش می‌باشد. این شاخص برای شدت تنش 8/0- و 2/1- مگاپاسکال محاسبه گردید.

تجزيه و تحليل داده ها توسط نرم افزار آماري MSTATC و مقايسه ميانگين ها با آزمون دانكن در سطح آماري 5% صورت گرفت.

 

 

         جدول 1- برخي خصوصيات گندم مورد مطالعه

صفات رقم	ارقام گندم مورد مطالعه
نسبتا زودرس، حساس به خوابيدگي و متحمل به ريزش دانه، سرما شوري و خشكي آخر فصل.	كراس عدل
دير رس، متحمل به سرما و مقاوم به خوابيدگي	پيشتاز
زودرس، متحمل به خشكي آخر فصل	نيك نژاد
دير رس، متحمل به سرما و مقاوم به خوابيدگي	شيراز
متوسط رس، متحمل به سرما، حساس به ريزش دانه	مرودشت
نسبتا زودرس، مقاوم به گرما و خشكي آخر فصل و حساس به ريزش دانه	چمران
گندم ماكاروني، نسبتا دير رس، بسيار كود پذير و مقاوم به خوابيدگي	استار
متوسط رس، مقاوم به خوابيدگي و گرماي آخر فصل	داراب 2
زودرس، مقاوم به شوري و خشكي آخر فصل و باد زدگي	كوير
گندم ماكاروني، مخصوص مناطق گرم جنوب	ياواروس
نسبتاً زود رس، مقاومت به شوري و خشكي آخر فصل	اينيا
زود رس، متحمل به گرما و خشكي آخر فصل.	دز
بسيار زود رس، مقاوم به خشكي آخر فصل	ويناك
گندم ماكاروني، براي كشت در مناطق جنوب و جنوب غرب	شوا مالد
لاين اميد بخش  اقليم گرم و خشك، متحمل به خوابيدگي و گرماي آخر فصل	S78-18

 

نتايج و بحث

درصد جوانه زني

نتايج بدست آمده نشان داد كه خشکی درصد جوانه زني را در تمام ارقام گندم مورد بررسي كاهش داد. (جدول 2). اين موضوع در كمترين سطح خشکی نيز اتفاق افتاد (جدول 3). متوسط درصد جوانه زني ژنوتيپ‌هاي گندم در 4/0-، 8/0- و 2/1- به ترتيب به ميزان 13، 41 و 84 در صد نسبت به شاهد كاهش يافت (جدول 3). همبستگي منفي و معني داري            (r = -0.995, P< 0.001)  بين سطوح خشکی و درصد جوانه زني نيز مشاهده گرديد (جدول 4). اختلاف معني‌داري بين ارقام گندم و سطوح مختلف خشکی در اين صفت مشاهده نگرديد ( جدول 2). هرچند بيشترين و كمترين درصد جوانه زني به ترتيب در رقم اينيا و سطح خشکی 2/1- و رقم دز و همين سطح خشکی بدست آمد. در توجیه تأثیر افت پتانسیل آب بر صفات رشدی گیاهچه‌ها در مرحله جوانه‌زنی عنوان شده است که افت پتانسیل آب سبب کاهش قدرت استفاده جنین از اندام ذخیره‌ای می‌شود و در نتیجه سبب کاهش قدرت جوانه‌زنی می‌‌گردد. در فرآیند جوانه‌زنی، پس از جذب آب و آماس، ترشح هورمون جیبرلین به ‌وسیله‌ی جنین و سنتز آنزیم‌های هیدرولیتیکی صورت می‌گیرد که با فعالیت آنزیم‌های آمیلاز، لیپاز و پروتئاز، مواد ذخیره‌ای به مواد قابل انتقال (ساکارز و گلوکز) تبدیل و به جنین انتقال می‌یابند، که عامل رشد جنین تلقی می‌شوند (Naghdabadi et al., 2006). بنابراین دلیل تأثیر منفی تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول بر صفات رشدی در مرحله جوانه‌زنی این است که با کاهش میزان رطوبت، از انتقال ترکیبات محلول و حلالیت آن‌ها در آب کاسته می‌شود و انتقال آن‌ها به جنین با محدودیت مواجه می‌شود و در نتیجه میزان صفات وابسته به جوانه‌زنی کاهش می‌یابد. همچنین فاروق و همکاران (Farooq et al., 2009) بیان داشتند که خشکی در برنج سبب چروکیدگی سلول و متعاقب آن کاهش حجم سلول خواهد شد. این عمل، برهم‌کنش پروتئین-پروتئین را افزایش داده و سبب تجمع و تغییر ماهیت آن‌ها می‌شود. غلظت زیاد مواد محلول باعث سمّیت سلول شده و از این طریق عملکرد بسیاری از آنزیم‌های درگیر در سیستم فتوسنتزی تحت تأثیر واقع می‌شود.

جدول 2- جدول تجزيه واريانس ارقام گندم در سطوح خشکی بر صفات مورد بررسي. 

وزن خشك گياهچه (mg)	وزن تر گياهچه (mg)	وزن خشك ساقه‌چه (mg)	وزن خشك ريشه‌چه (mg)	طول ساقه‌چه (mm)	طول ريشه‌چه (mm)	سرعت جوانه زني	درصد جوانه زني	درجه آزادي	منابع تغييرات
**0006/0	**003/0	**00017/0	**000173/0	**81/33	**71/259	**264/81	** 29/0	14	ارقام گندم
*00023/0	*0034/0	**000034/0	**000033/0	**66/68	**86/569	**408/25	**97/0	3	سطوح خشکی
*00004/0	*0001/0	ns000001/0	*0000019/0	ns36/0	*36/190	*075/11	ns 58/7	42	ارقام گندم× سطوح خشکی
0000001/0	000001/0	000001/0	00000008/0	26/0	81/33	238/1	47/8	180	خطا
								239	كل
9/8	5/13	6/12	6/4	6/5	6/3	6/8	3/4		ضريب تغييرات% (CV)

* و  ** بترتيب معني‌دار در سطح 5% و 1%. ns معني‌دار نيست.

 

   جدول 3- ميانگين صفات مورد بررسي براي ارقام گندم در سطوح مختلف خشکی.

وزن خشك گياهچه (mg)	وزن تر گياهچه (mg)	وزن خشك ساقه‌چه (mg)	وزن خشك ريشه‌چه (mg)	طول ساقه‌چه (mm)	طول ريشه‌چه (mm)	سرعت جوانه زني	درصد جوانه زني	تيمار
								سطوح خشکی مگا پاسکال
95/24 a	18/180 a	42/13 a	56/10 a	36/59 a	36/79 a	47/44 a	05/90 a	0
87/19 a	40/156b	23/10 a	25/8 b	08/38 b	44/55 b	21/36 b	32/79 b	4/0-
49/11 b	87/112 c	78/5 b	46/5 c	27/17 c	22/24 c	56/31 c	16/64 c	8/0-
19/4 c	36/71  d	12/2 c	98/1 d	87/5 d	98/10 d	18/21 d	24/49 d	2/1-

در هر ستون ميانگينهاي داراي حروف مشابه بر اساس آزمون دانكن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معني داري ندارند.

 

 

جدول 4- ضرايب همبستگي بين ارقام گندم و سطوح خشکی

صفات			درصد جوانه زني	سرعت جوانه زني	طول ريشه‌چه	طول ساقه‌چه	وزن خشك ريشه‌چه	وزن تر گياهچه
		1
درصد جوانه زني		-995/0**	1
سرعت جوانه زني		-972/0**	980/0**	1
طول ريشه‌چه		981/0-	701/0*	723/0*	1
طول ساقه‌چه		995/0-**	964/0**	930/0**	789/0**	1
وزن خشك ريشه‌چه		743/0-*	946/0**	964/0**	695/0*	948/0**	1
وزن تر گياهچه		036/0 ns	238/0ns	177/0ns	584/0*	487/0ns	320/0ns	1

* و  ** بترتيب معني‌دار در سطح 5% و 1%. ns معني‌دار نيست.

سرعت جوانه زني

اختلاف معني داري در بين ژنوتيپ‌های گندم و سطوح خشکی وجود داشت (جدول 2). به طور متوسط سرعت جوانه زني تمام ژنوتيپ‌ها در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- به ترتيب 22، 43 و 110 درصد نسبت به شاهد كاهش يافت (جدول 3). سرعت جوانه زني به صورت منفي و معني داري با سطوح مختلف خشکی همبستگي داشت (r = -0.972, P<0.001)  جدول (4). با افزايش سطوح خشکی، سرعت جوانه زني در تمام ژنوتيپ‌ها به جز اينيا، كوير و چمران، كاهش يافت. به طوريكه كاهش در اين ارقام در سطح خشکی 4/0- نسبت به شاهد به ترتيب 5، 7 و 6 درصد بود ( شكل 1). رقم گندم اينيا در تمام سطوح خشکی سرعت جوانه زني بالاتري را ايجاد كرد. تحمل به خشکی در ژنوتيپ‌هاي گندم با توجه به سرعت جوانه زني در بين سطوح خشکی يكسان نبود. ارقام شيراز و داراب 2، تا سطح خشکی 8/0-  خوب عمل كردند، اما در سطوح بالاتر از آن سرعت جوانه زني آنها كاهش يافت (شكل 1).

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- میانگین سرعت جوانه زنی ارقام مختلف در سطوح مختلف خشکی

طول ريشه چه و ساقه چه

اين دو صفت به ميزان زيادي به خشکی حتي در پايين ترين سطح آن  واكنش نشان داد، به طوريكه در اين سطح حدود 45% از اين دو صفت نسبت به شاهد كاهش يافت(جدول 3). با افزايش خشکی، طول ريشه‌چه به ميزان زيادي كاهش يافت و همبستگي منفي معني‌داري   (r= -0.981, P <0.001)  بين سطوح خشکی و طول ريشه‌چه وجود داشت. همچنين همبستگي منفي  (r=-0.995, P< 0.001) در بين سطوح خشکی و طول ساقه‌چه وجود داشت (جدول 4). بر اساس متوسط تمام ژنوتيپ‌ها، در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- ، كاهش در طول ريشه‌چه به ترتيب برابر با 41، 300 و 700 درصد نسبت به شاهد بود (جدول 3). درصد کاهش صفات تحت تأثیر تنش، از مقایسه صفات در شرایط تنش و غیر تنش محاسبه می‌شود و هرچقدر درصد کاهش صفتی تحت تنش کمتر باشد، نشان‌دهنده متحمل بودن آن ژنوتیپ است (Reyniers et al., 1982). همچنین در تطابق با نتیجه تحقیق حاضر، محققین دیگری (Khafagy et al., 2014; Alam et al., 2002; Esmaili and Eslami, 2010 ) نیز کاهش صفت طول ریشه‌چه را در نتیجه تنش ناشی از سطوح پلی‌اتیلن گلیکول گزارش نمودند. از مکانیزم‌هاي مهم اولیه در مواجه با تنش خشکی، کاهش رشد طولی ساقه‌چه و افزایش رشد طولی ریشه‌چه است و ژنوتیپ‌هایی که رشد ریشه‌چه بیشتري داشته باشند، می‌توانند بر روي قابلیت تأمین آب براي فعالیت گیاهی تحت شرایط تنش خشکی تأثیر گذاشته و گیاه را از اثرات مخرب تنش خشکی مصون دارند (Balouchi, 2010).

طول ساقه‌چه همچنين به ميزان 58، 350 و 600 درصد به ترتيب در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- نسبت به شاهد كاهش يافت (جدول 3). عملكرد ژنوتيپ‌ها با افزايش سطح خشکی يكسان نبود، بجز در ارقام اينيا و كوير. اينيا و ياواروس به ترتيب بيشترين و كمترين طول ريشه‌چه (12 و 7/2 ميلي‌متر) را در بالاترين سطح خشکی در بين ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي ايجاد كردند (شكل 2). علت كاهش رشد طولي ساقه‌چه و ريشه‌چه در اثر تنش خشکی می‌تواند ناشی از تحت تأثير قرار گرفتن سلول‌هاي مريستمی ‌ريشه‌چه و ساقه‌چه و اختلال در فرايند تقسيم و طويل شدن سلول باشد. زیرا شرايط كم‌آبي و پتانسيل منفي بر روي جذب آب سلول‌ها تأثير می‌گذارد و فشار تورژسانس لازم جهت بزرگ شدن سلول‌ها كاهش می‌يابد كه سبب توقف و كند شدن رشد مي‌‌شود (Chiatante et al., 1995). همچنین تجمع ماده خشك در بافت‌هاي ذخيره‌اي ريشه‌چه می‌تواند از دیگر علل كاهش رشد ريشه‌چه و ساقه‌چه باشد (Gupta et al., 1991). در تطابق با نتیجه تحقیق حاضر، پیردشتی و همکاران (Pirdashti et al., 2003)، جیشا و پوتور (Jisha and Puthur, 2016) و حسینی و همکاران (Hosseini et al., 2014) نشان دادند که در نتیجه تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، از میزان طول ساقه‌چه بطور معنی‌داری کاسته شد.

 

 

 

 

 

 

 

 

                     شکل 2- میانگین طول ریشه چه ارقام مختلف در سطوح مختلف خشکی

وزن خشك ريشه چه و ساقه چه

وزن خشك ريشه‌چه و ساقه چه تحت تاثير سطوح خشکی قرار گرفت. همچنين تفاوت‌هاي معني داري بين ژنوتيپ‌هاي مورد مطالعه در واكنش به سطوح خشکی وجود داشت (جدول 2). به طور متوسط  در تمام ژنوتيپ‌ها در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- ، وزن خشك ريشه‌چه نسبت به شاهد به ترتيب 30، 110 و 500 درصد كمتر بود (جدول 3). وزن حشك ساقه‌چه همچنين به ميزان 30، 160 و 600 درصد به ترتيب در سطوح 4/0-، 8/0- و 2/1- نسبت به شاهد كاهش يافت (جدول 3). در كمترين سطح خشکی وزن خشك ريشه‌چه در تمام ژنوتيپ‌ها 30 تا70% نسبت به شاهد كاهش يافت. بالاترين و پايين‌ترين ماده خشك ريشه‌چه در سطح خشکی 2/1- به ترتيب در رقم اينيا و دز بدست آمد (شكل 3). ارقام كوير و چمران همچنين بالاترين ماده خشك را در سطح خشکی 8/0- و 2/1- از خود نشان دادند. وزن خشك ريشه‌چه ارقام اينيا، كوير و چمران نسبت به ديگر ارقام مورد بررسي كمتر تحت تاثير خشکی قرار گرفتند. همبستگي منفي نيز در بين وزن خشك ريشه‌چه و سطوح خشکی (r = -0.743, P<0.01)  يافت شد (جدول 4).  

علت تفاوت بین ژنوتیپ‌ها از نظر وزن خشک ریشه‌چه به قدرت جذب آب توسط ریشه‌چه در پتانسیل‌هاي آبی کم برمی‌گردد که یک پدیده ژنتیکی بوده و ارتباط مستقیم با تحمل گیاه دارد (Michel and Kaufman, 1974). در ارتباط با اثر تنش خشکی بر رشد ریشه، زارعی و همکاران (Zarei et al., 2007) اظهار داشتند که توسعه ریشه تحت تأثیر پتانسیل آب خاك قرار می‌گیرد و با افزایش تنش خشکی سرعت رشد ریشه‌ها کاهش می‌یابد، البته رشد ریشه نسبت به رشد قسمت‌هاي هوايی گیاه کمتر تحت تأثیر قرار می‌گیرد به‌طوري‌که نسبت کلی اندام‌هاي هوایی به ریشه در شرایط تنش کاهش می‌یابد.

 

 

 

 

 

 

 

 

                شکل 3- میانگین وزن خشک ریشه چه ارقام مختلف در سطوح مختلف خشکی

وزن تر و خشك گياهچه 

اختلاف معني‌داري در وزن تر و خشك گياهچه در بين سطوح خشکی و ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي در اين مطالعه مشاهده شد (جدول 2). به طور متوسط در تمام ژنوتيپ‌ها در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- ، وزن تر گياهچه نسبت به شاهد به ترتيب 16، 60 و 150 درصد كمتر بود (جدول 3). يك تاثير معني دار در وزن خشك گياهچه در بين سطوح خشکی در تمام ژنوتيپ‌ها، بجز رقم اينيا، مشاهده شد ( شكل 4). هرچند به طور متوسط در تمام ژنوتيپ‌ها در سطوح خشکی 4/0-، 8/0- و 2/1- ، وزن خشك گياهچه نسبت به شاهد به ترتيب 25، 110 و 600 درصد كمتر بود (جدول 3). اختلاف معني دار در ژنوتيپ‌هاي مورد مطالعه نيز در وزن تر و خشك گياهچه مشاهده شد (جدول 2). وزن تر ژنوتيپ‌هاي اينيا و كوير به ميزان زيادي تحت تاثير سطوح خشکی قرار نگرفتند، در حالي كه در ديگر ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي، وزن تر گياهچه كاهش يافت و از 52 تا 85% نسبت به شاهد تغيير كرد  (شكل 4). ژنوثيپ‌هاي اينيا و كوير به طور با ثباتي وزن تر و خشك گياهچه خود را در هر سطح خشکی در سطح بالايي حفظ كردند (شكل 4 و 5). كمترين وزن تر و خشك گياهچه در ژنوتيپ‌هاي دز، ويناك، كراس عدل و استار مشاهده شد (شكل 4 و 5). وزن خشك گياهچه در ژنوتيپ‌هاي اينيا، كوير و چمران نسبت به ارقام ديگر در سطوح  خشکی 8/0- و 2/1- ، به ميزان كمتري تحت تاثير قرار گرفتند ( شكل 5). كه اين مطلب حاكي از وجود اختلافات ژنتيكي در بين ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي مي‌باشد. در تطابق با نتیجه تحقیق حاضر، مبنی بر تأثیر کاهنده و معنی‌دار تنش خشکی ناشی از PEG بر وزن تر و خشک گیاهچه، عنوان شده است که تنش اسمزي ناشی از PEG، رشد گياهچه را تحت تأثير قرار مي‌دهد، به‌طوري كه با افزايش غلظت پلی‌اتیلن گلیکول، از وزن تر و خشك گياهچه‌ها كاسته مي‌شود و از آنجا که واکنش ژنوتیپ‌ها از نظر میزان کاهش متفاوت است، می‌توان از اين صفات براي غربال ژنوتيپ‌ها و شناسایی ژنوتیپ‌های حساس و مقاوم به خشکی استفاده كرد (Panda and Khan, 2004).

 

 

 

         

 

                           

 

                شکل 4- میانگین وزن تر گیاهچه ارقام مختلف در سطوح مختلف خشکی

 

 

 

 

 

 

                     

              شکل 5- میانگین وزن خشک گیاهچه ارقام مختلف در سطوح مختلف خشکی

 

 

شاخص تنش

 اثرات تنش خشکی، بر روی تمام صفات، در قالب شاخص تنش (SI) برای هر ژنوتیپ محاسبه شد و از مقادیر آنها برای رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها از نظر تحمل به خشکی در مرحله جوانه‌زنی استفاده شد. هرچقدر مقادیر این شاخص به 1 نزدیک‌تر باشد،‌ نشان‌دهنده اثر بیشتر تنش بر ژنوتیپ مورد مطالعه می‌باشد، در حالی‌که مقادیر نزدیک به صفر بیانگر تحمل بیشتر آن ژنوتیپ به تنش خشکی است (Fischer and Maurer, 1978). در شدت تنش 8/0- بار، در بين ژنوثيپ‌هاي مورد بررسي در اين آزمايش کمترین مقدار شاخص تنش (SI) مربوط به اينيا، كوير و چمران بود، بنابراین ژنوتیپ‌های اخیر جزء ژنوتیپ‌های مقاوم به خشکی بودند. همچنین بیشترین مقادیر این شاخص به‌ترتیب مربوط به ژنوثيپهاي دز، ويناك، كراس‌عدل، استار و S78-18 بود که در گروه ژنوتیپ‌های حساس جای گرفتند. علاوه بر اين، ژنوثيپ هاي دز و ويناك در سطوح خشکی متوسط و زياد به ميزان بيشتري حساسيت از خود نشان دادند در حالي كه در سطوح خشکی پايين اين دو ژنوتيپ واكنش مناسبتري از خود نشان دادند. در شرایط تنش 2/1- مگاپاسکال نیز با توجه به شاخص فوق، رقم کویرمتحمل‌‌ترین و رقم S78-18 حساس‌ترین ژنوتیپ‌ها بودند (جدول 5).

             جدول 5- شاخص تنش تحت تنش خشکی 8/0- و 2/1- مگاپاسکال

خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول (مگاپاسکال)		نام رقم
2/1-	8/0-
40/0	19/0	شیراز
41/0	19/0	پيشتاز
36/0	18/0	نيك نژاد
22/0	12/0	اینیا
20/0	08/0	کویر
21/0	11/0	چمران
37/0	16/0	مرودشت
37/0	16/0	داراب 2
38/0	17/0	استار
37/0	16/0	ياواروس
47/0	24/0	استار
49/0	25/0	دز
46/0	24/0	ويناك
42/0	24/0	کراس عدل
54/0	35/0	S78-18

 

نتیجه گیری نهایی

بر اساس نتایج به دست آمده مشخص گردید تمام ژنوتيپ‌هاي گندم مورد مطالعه در اين آزمايش بازدارندگي زيادي با افزايش سطح خشکی از خود نشان دادند. به طوريكه يك كاهش معني دار در اندازه ريشه و ساقه در بالاترين سطح خشکی 2/1- مگاپاسکال مشاهده شد. كاهش در طول ريشه ‌چه بسيار بيشتر از  كاهش در طول ساقه‌چه در تمام تيماريهاي خشکی مورد استفاده بود، هر چند اين كاهش در ژنوتيپ دز نسبت به ديگر ژنوتيپ‌ها بيشتر بود. بيشترين ميزان بازدارندگي در طول ريشه نيز در ژنوتيپ ياواروس بدست آمد. همچنین مي‌توان نتيجه‌گيري نمود كه براي انتخاب ژنوتيپ‌هاي بهتر براي تحمل شرايط خشکی در مرحله نهال‌ بذري، فاكتورهاي طويل شدن ساقه‌چه و ريشه چه ویژگی های  مناسبي براي برنامه‌هاي اصلاحي باشند. همچنين ژنوتيپ‌هاي متحمل‌تر به خشکی مانند اينيا و كوير مي‌تواند براي اصلاح كنندگان گياه براي توسعه ژنوتيپ‌هاي متحمل به خشکی مورد استفاده قرار گيرند. 

منــابع 

Abdi, H., Bihamta, M.R., Azizov, E., and Chogan, R. 2015. Investigation effects of drought stress level PEG 6000 on seed germination principle and its relation with drought tolerance index in promising lines and cultivars of breed wheat (Triticum aestivum L.). Iranian J. Field Crops Res. 12(4): 582-596. (In Persian).

Afiukwa, C.A., Faluyi, J.O., Atkinson, C.J., Ubi, B.E., Igwe, D.O., and Akinwale, R.O. 2016. Screening of some rice varieties and landraces cultivated in Nigeria for drought tolerance based on phenotypic traits and their association with SSR polymorphisms. Afric. J. Agric. Res. 11(29): 2599-2615.

Akte, J. Yasmin, S., Bhuiyan, M.J.H., Khatun, F., Roy, J., and Goswami, K. 2016. In vitro screening of rice genotypes using polyethylene glycol under drought stress. Prog. Agri. 27 (2): 128-135.

Alam, M.Z., Naylor, R.E.L., and Stuchbury, T. 2002. Effect of NaCl and PEG induced osmotic potentials on germination and early seedling growth of rice cultivars differing in salt tolerance. Pakistan J. Biol. Sci. 5(11): 1207-1210. 

Balouchi, H.R. 2010. Screening wheat parents of mapping population for heat and drought tolerance, Selection of wheat genetic variation. Inter. J. Biol. Life Sci. 6: 56-66.

Chiatante, D., Maiuro, L., and Scippa, G.S. 1995. Tolerance of meristematic root cells to water stress and quantitative variations of proteins at different subcellular level. In: Bryant, J.A., Chiatante, D. (Eds.), Plant Cell Proliferation and its Regulation in Growth and Development. Wiley, pp. 119–134. 

Esmaili, A., and Eslami, S.V. 2010. Comparative evaluation of the effects of salinity and drought on germination and seedling growth of barnyardgrass (Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.) and rice (Oryza sativa L.) and its relationship with their competition under stress conditions. Weed Res. J. 2(1): 29-41. (In Persian).

Farooq, M., Wahid, A., Lee, D.J., Ito, O., and Siddique, K.H.M. 2009. Advances in drought resistance of rice. Crit. Rev. Plant Sci. 28: 199–217.

Fischer, R.A., and Maurer, R. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivar: I- Grain yield response. Australian Journal of Agriculture Research, 29: 897-912.

Jisha, K.C., and Puthur, J.T. 2016. Seed priming with beta-amino butyric acid improves abiotic stress tolerance in rice seedlings. Rice Sci. 23(5): 242–254.

Khafagy, M.A; Darowish, M.M., Salama, S.M., and El-Shimaa A.M. 2014. Effect of water priming duration on rice (Oryza sativa L.) germination and seedling growth under iso-osmotic solutions of NaCl and PEG. J. Plant Prod. 5(12): 2141 -2157. 

Ledent, J.F., and Moss, D.N. 2011. Relation of morphological characters and shoot yield in wheat. Crop Sci. 19: 445-451.

Gupta, N., Singh, J., and Kaur, N.R. 1991. Effect of PEG-induce water deficit on germination of chick pea cultivars differing in drought tolerance. Agron. J. 107: 177-182.

Haddas, A. 1977. A simple laboratory approach to test and estimate seed germination performance under field condition. Agron. J. 69: 582-588.

Hosseini, S.V., Ganjeali, A., Lahouti, M., and Beyk Khormizi, A. 2014. Effect of drought stress on seed germination and some morphopysiological and biochemical traits of Oryza sativa L. cv. Hashemi seedlings. Agron. J. 104: 182-188. (In Persian).

Majnoon Hosseini, N., Tokul Afshari, R. and S. Afshari. 2007. The effects of drought stress induction by polyethylene glycol solution on wheat seed germination components. Abstracts of the papers of the 8th Iran Plant Breeding and Breeding Congress, Karaj. Page 599

Michel, E.B., and Kaufman, M.K. 1974. The osmotic potential of polyethylen glycol 6000. Plant Phys. 51:914-916.

Naghdabadi, H., Omidi., H., Shams., H., Kian., I., Dehqan Meshkani, M. and Saif Sahandi, M. 2006. Inhibitory effects of aqueous extract of Peganum harmala (Peganum harmala L.) on germination and seedling growth of purslane (Portulaca oleracea L.) and Chenopodium (Chenopodium album L.). J. Medic. Herb. 33: 116-127. (In Persian).

Panda, S.K., and Khan, M.H. 2004. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz. J. Plant Phys. 16:115-118.

Pirdashti, H.; Sarvestani Tahmasebi, Z.; Nematzadeh, G.H., and Ismail, A. 2013. Effect of water stress on seed germination and seedling growth of rice (Oryza sativa L.) genotypes. Pakistan J. Agron. 2: 217-222.

Reyniers, F.N., Truong, B., Jacquinot, L., and Nicou, R. 1982. Breeding for drought resistance in dryland rice, In: Drought Resistance in Crops with Emphasis on Rice. IRRI, Los Baños, Philippines pp. 273-292.

Riaz, R., and Chowdhry, M.A. 2003. Genetic analysis of some economic traits of wheat under drought condition. Australian journal of Plant Science, 2(10):790-796.

Safai, H., and Ghadiri, H. 2001. The effects of moisture stress on some of the morphological and physiological traits of six wheat cultivars in the greenhouse. Iranian Journal of Agricultural Sciences. Volume 26, Number 3. Pages 9-18.

Ye, C., Fukai, S., Godwin, I., Reinker, R., Snell, P., Schiller, J., and Basnayake, J. 2009. Cold tolerance in rice varieties at different growth stages. Crop Pas. Sci. 60: 328-338.

Zarei, L., Farshadfar, E., Haghparast, R., Rajabi, R., and Mohammadi SarabBadieh, M. 2007. Evaluation of some indirect traits and indexes to identify drought tolerance in bread wheat (Triticum aestivum L.). Asian J. Plant Sci. 6: 1204-1210.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Effect of drought stress induced by PEG on some wheat (Triticum aestivum L.) cultivars at germination and seedling stage

ABSTRACT

Establishment of seedlings at early growth stages of crop plants as one of the most important determinants of high yield is severely affected by water deficit. Therefore, high germination rate and vigorous early growth under water deficit is preferred. In this study 15 wheat (Triticum aestivum L.) cultivars were used to investigate the effects of three concentrations of PEG6000 (0, -0.4, -0.8 and -1.2 MPa), and distilled water as control in a four replicated CRD on their germination percent, radicle and hypocotyle length, seedling fresh and dry weight, radicle and hypocotyle dry weight. Result showed that increasing concentrations of PEG reduced germination percentage, radicle and hypocotyle length, seedling fresh and dry weight, radicle and hypocotyle dry weight. Germination percentage in all cultivars showed considerable decrease with increasing PEG up to -0.8. The decrease in length of radicle was more pronounced as compared to root in all drought treatments; however this decrease was more prominent in Dez cultivar than others. Great inhibition in root length was also recorded in Yavarous. Inia, Kavir and Chamran cultivars indicated the highest drought tolerance while Dez, Vinak, Cross Adl and Star cultivars showed the lowest. In general, it can be concluded that to select cultivars for better drought stress tolerance at seedling stage coleoptile and root elongation may be used as breeding criterions. More vigorous cultivars like Inia and Kavir could be considered as plant materials which are useful to breeders for future development of drought tolerant wheat cultivars.

Key words: Germination rate, seedling weight, radicle, hypocotyl.

6

 

---

[1] 1. Poly Ethylene Glycol (PEG 6000)

[2] . Stress index (SI)

---