اثرات محلول‌پاشی دو فرم بالک و نانوذره سلنیوم بر ویژگی‌های ریخت‌شناسی آویشن دنایی (Thymus daenensis Celak)

محورهای موضوعی : فیزیولوژی گیاهی

زهرا آبروش ¹ , علیرضا ایرانبخش ² , حسین میرزایی ندوشن ³ , مصطفی عبادی ⁴ , زهرا اوراقی اردبیلی ⁵

1 - دانشجوی دکتری، گروه زیست‌شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران
2 - استاد، گروه زیست شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران
3 - استاد، بخش زیست‎فن‎آوری، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، تهران، ایران
4 - استادیار، گروه زیست‌شناسی، واحد دامغان، دانشگاه آزاد اسلامی، دامغان، ایران
5 - دانشیار، گروه زیست شناسی گیاهی. دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار، ایران

تاریخ دریافت : 1403/08/20 تاریخ پذیرش : 1403/10/25 تاریخ انتشار : 1403/10/18

کلید واژه: آویشن دنایی, نانوذرات, سلنیوم, ریخت‌شناسی, RWC.,

چکیده مقاله :

سلنیوم عنصری غیرفلزی و کمیاب با خواص آنتی‌اکسیدانی قوی که در مقیاس کم باعث رشد و مقاومت گیاهان به تنش‌های محیطی می‌شود. به‌منظور بررسی اثر تیمارهای سلنیومی بر رشد گیاه آویشن دنایی، تیمارهای سلنات سدیم (بالک) و نانو سلنیوم (2,4,8ppm) و شاهد بر روی گیاهان گلدانی در شرایط گلخانه و به‌صورت محلول‌پاشی بر روی اندام هوایی گیاه در شش مرحله به‌ فاصله زمانی 14 روز یک‌بار اعمال شد. آزمایش در قالب یک طرح آماری تکراردار اجرا شد. نتایج آزمایش‌ نشان داد که بر اساس صفات طول ساقه، تعداد ساقه، فعال‌شدن جوانه‌ها و شاخه‌های جانبی و طول برگ، طول ریشه، طول دمبرگ، فاصله میانگره، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، وزن آماس، وزن خشک و محتوای نسبی آب برگ، تیمارها در سطح یک درصد  تفاوت معنی‎دار داشتند. درحالیکه بر اساس صفات پهنای برگ و برگ زرد، تیمارها در سطح پنج درصد  معنی‌دار بودند. نتایج بسیاری از همبستگی‎های ترکیب‎های دوگانه صفات نیز معنی‎دار بودند. ولی غیرمعنی‎دار بودن برخی از ترکیب‎های دوگانه صفات نیز قابل توجه بود. تیمارهای نانوذره سلنیوم در مقایسه با تیمارهای بالک متناظر، اثر بیشتری روی صفات داشتند. همچنین غلظت‌های بالاتر اثر بازدارندگی و غلظت‌های کمتر اثر محرک رشد را نشان دادند. به استثنای برگ زرد و محتوی نسبی آب برگ که در غلظت‌های بالاتر اثرپذیری بیشتری داشتند. به‌طور کلی نتایج نشان داد که تیمار سلنیوم در مقادیر کم سبب ترغیب رشد و در غلظت‌های بالا سبب مهار رشد ‌شد. 

چکیده انگلیسی:

Selenium is a non-metall and rare element with strong antioxidant properties that on a small scale, causes plant growth and resistance to abiotic stresses. In order to investigate the effects of selenium treatments on Thymus daenensis plant growth, sodium selenite (bulk) and nano selenium (each with 2,4,8ppm) along with a control were sprayed on potted plants in greenhouse conditions for six times with 14 days interval. The experiment was performed based on a replicated statistical design. The experimental results showed that based on stem length, number of stems, buds and lateral branches activation, leaf length, root length, petiole length, internode distance, shoots and roots fresh and dry weight, turgid weight and relative water content, effects of the treatments were significantly different at 1% level. Whereas, the treatments were significantly different on leaf width and yellow leaves at 5% level. Correlation coefficients of a great number of the trait combinations were also significant. Whereas, non-significance of several combinations of the traits were also noticeable. Selenium nanoparticle had a greater effect on the traits compared to the corresponding bulk treatments. Except for the yellow leaf and leaf relative water content, on which, higher concentrations of the treatments had higher effects. In general, the results showed that selenium treatment in small amounts caused growth stimulation but in high concentrations caused growth inhibition.

منابع و مأخذ:

1) Abedi, E., Khavari-nejad, R.A., Mosharraf, L., Saadatmand, S., Asadi-Gharneh, H.A. 2023. Effect of nanoselenium and sodium selenate on some physiological and biochemical parameters of Vasha (Dorema ammoniacum L.). Journal of Plants Environmental Physiology. 70 (2):138-153.
2) Abravesh, Z., Iranbakhsh, A., Mirzaie-Nodoushan, H., Ebadi , M., Oraghi Ardebili , Z. 2024. Investigation of the effects of selenium nanoparticles and sodium selenite on morphologic and micro-morphologic characteristics of Thymus fallax Fisch. & C.A. Mey. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research. 31(2): 240-257
3) Babajani, A., Iranbakhsh, A., Oraghi Ardebili , Z., and B., Eslami. 2019a. Differential growth, nutrition, physiology, and gene expression in Melissa officinalis mediated by zinc oxide and elemental selenium nanoparticles. Environ Sci. Poll. Res. 26(24): 24430-24444.
4) Beiramnvand, F., Zahedi, B., Rezaei Nejad, A.H. 2021. Investigation of the effect of selenium foliar application on morphophysiological and biochemical characteristics of ornamental salvia under irrigation regime. Plant Process and Function. 11(47): 323-339.
5) Djanaguiraman, M., Belliraj, N., Bossmann, S.H. and Prasad, P.V. 2018. High-temperature stress alleviation by selenium nanoparticle treatment in grain sorghum. ACS Omega . 3(3):2479–2491.
6) El-Saadony ,M.T., Saad, A.M., Najjar, A. A., Alzahrani, S. O., Alkhatib, F. M., Shafi, M. E., Selem, E., Desoky, El-S.M., Fouda, S.EE., El-Tahan, A.M., Hassan, M.AA. 2021. The use of biological selenium nanoparticles to suppress Triticum aestivum L. crown and root rot diseases induced by Fusarium species and improve yield under drought and heat stress. Saudi Journal of Biological Sciences. 28(8):4461–4471.
7) Fatima, S., Faroogi, A. H. A., Ansari, S. R. and Sharma, S. 1999. Effect of water stress on growth and essential oil metabolism in Cymbopogon martini (palmarosa) cultivars. Journal of Essential oil Research. 11(4): 491-496.
8) Freire, B.M., Lange, C.N., Cavalcanti, Y.T., Monteiro, L.R., Pieretti, J.C., Seabra, A.B., Batista, B.L. 2024. The dual effect of Selenium nanoparticles in rice seedlings: From increasing antioxidant activity to inducing oxidative stress. Plant Stress. 11(4):1-8.
9) Handa, N., Kohli, S.K., Sharma, A., Thukral, A.K., Bhardwaj, R. and E.F. Abd_Allah. 2019. Selenium modulates the dynamics of antioxidative defense expression, photosynthetic attributes and secondary metabolites to mitigate chromium toxicity in Brassica juncea L plants. Environ. Exp. Bot. 161:180–192.
10) Heidari, N., Pouryousef, M. and Tavakoli, A. 2015. Effects of drought stress on photosynthesis, its parameters and relative water content of anise (Pimpinella anisum L.). Journal of Plant Research (Biology of Iran). 27(5): 829-839.
11) Homaie, M., Mirzaie-Nodoushan, H., Asadicorom, F., Bakhshi-Khaniki, Gh.R., and Calagari, M. 2014. Evaluation of half-sib progenies and their parents of Populus euphratica based on their morphologic and micro-morphologic traits. Iranian Journal of Forest and Poplar Research. 21 (4): 768-779.
12) Juhaszne Toth R. and Csapo J., 2018. The role of selenium in nutrition- A review. Acta Univ. Sapientiae, Alimentaria. 11(1): 128-144.
13) Khai, H. D., Hiep, P., Duong Tan, N. 2024. Selenium Nanoparticles as a Stimulant in Plant Micropropagation. Metal Nanoparticles in Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 299-313. 14) Kuznetsov, V.V., Kholodova, V.P. and B.A.Yagodin. 2003. Selenium regulates the water status of plants exposed to drought. Doklady Biolological Science. 390: 266-268.
15) Lawler, D. W. 1995. The effect of water deficit on photosynthesis. In: N. Smirnoff, (ed), Environment and Plant Metabolism. BIOS Scientific Publishers. 129-160.
16) Massoud Sinki , J. 2002. Investigating the physiological aspects of drought and salinity resistance in sorghum, Master Thesis of Agriculture, Islamic Azad University Science and Research Branch .192 P.
17) Merah, O. 2001. Potential importance of water status traits for durum wheat improvement under Mediterranean conditions. Journal of Agricultural Science. Cambridge.137(2): 139-145.
18) Navarro-Alarcon, M., Lopez-Martinez, M C. 2000. Essentiality of selenium in the human body: relationship with different diseases. Science of the Total Environment. 249(1-3):347-71.
19) Raina M, Sharma A, Nazir M, Kumari P, Rustagi A, Hami A, Bhau BS, Zargar SM, Kumar D. 2021 .Exploring the new dimensions of selenium research to understand the underlying mechanism of its uptake, translocation, and accumulation. Physiol. Plant.171:882–895.
20) Neysanian, M., Iranbakhsh2,A.R. Ahmadvand, R. Oraghi Ardebili, Z, and Ebadi. M. 2021. The effect of nano selenium on germination of cherry tomato seeds (Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme) under irrigation and water stress conditions. Iranian Journal of Plants & Biotechnology. 18 (1): 59-75.
21) Neysanian, M., Iranbakhsh, A.R., Ahmadvand, R., Oraghi Ardebili, Z., Ebadi, M. 2023. The effect of nano selenium on germination of cherry tomato seeds (Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme) under irrigation and water stress conditions. Iranian Journal of Plant & Biotechnology. 18) 1(: 59-75.
22) Rahmati-Joneidabad, M. and Alizadeh-Behbahani, B., 2020. Identification of chemical compounds, antioxidant potential, and antifungal activity of Thymus daenensis essential oil against spoilage fungi causing apple rot. Iranian Food Science and Technology Research Journal. 17(5): 691-700.
23) Ramezani, Z., Abolhasani Zeraatkar, M., Sarcheshmehpur, M., Fekri, M. 2023. Investigating the effect of selenium nanoparticles on drought stress tolerance and increasing plant growth sorghum. The 18th Congress of Soil Sciences of Iran.
24) Samynathan, R., Venkidasamy, B., Ramya, K., Muthuramalingam, P., Shin, H., Kumari, P.S., Thangavel, S., Sivanesan, I. 2023. A Recent Update on the Impact of Nano-Selenium on Plant Growth, Metabolism, and Stress Tolerance. Plants. 12(4):853.
25) Saraker, A. M., Rahman, M.S. and Paul, N. K . 1999. Effect of soil moisture on Relative Leaf Water Content, Chlorophyll, Proline and Sugar Accumulation in Wheat. Journal of Agronomy and Crop Science. 183(4): 225-229.
26) SAS Institute., 1989. SAS user’s guide: statistics. 5th edition. Cary, NC, SAS Institute Inc., 956p.
27) Sharifi Ashourabadi, E., Mackizadeh Tafti, M., Hasani, J., Lebaschy, M. H. 2021. Effect of temperature and humidity on seed germination of six different Thymus species, Iranian Journal of Seed Science and Technology 10) 3(:1-15.
28) Sharifi Ashourabadi, E., Jamzad, Z., Mirza, M., Mackizadeh Tafti, M., Allahverdi Mamaghani, B., Askari, F., Kazemi Saeed, F., Teimouri. M. 2023. Thymus Atlas of Iran, Research Institute of Forests and Rangelands. Tehran, Iran,296P .
29) Sotoodehnia-Korani, S., Iranbakhsh, A., Ebadi, M.,Majd, A., Ardebili, Z.O. 2020. Selenium nanoparticles induced variations in growth, morphology, anatomy, biochemistry, gene expression, and epigenetic DNA methylation in Capsicum annuum; an in vitro study. Environmental Pollution. 265 (Pt B): 114727.
30) Usman, M., Farooq, M., Wakeel, A., Nawaz, A., Cheema, S.A., Rehman, H.U., Ashraf, I., Sanaullah, M. 2020. Nanotechnology in agriculture: Current status, challenges and future opportunities. Science of the Total Environment. 721:137778.
31) Zibaei, S., Rahimi, A., Dashti, H. 2012. Effect of seed priming on vegetative growth, chlorophyll content, relative water content and dry matter distribution in Goldasht Carthamus tinctorius L. cultivar under salinity stress conditions. Journal of Crop Production and Processing, Isfahan University of Technology. 2(5) :47-59

متن کامل:



واحد گرمسار

گیاه و زیست فناوری ایران Iranian Journal of Plant & Biotechnology (IJPB)

 

DOI: 10.71829/BIOLOGY-2024-1193125

نوع مقاله: پژوهشی

 

اثرات محلول‌پاشی دو فرم بالک و نانوذره سلنیوم بر ویژگی‌های ریخت‌شناسی آویشن دنائی (Thymus daenensis Celak)

زهرا آبروش1، علیرضا ایرانبخش (نویسنده مسئول)2*، حسین میرزایی‌ندوشن3، مصطفی عبادی4 و زهرا اوراقی‌اردبیلی 5

1- دانشجوی دکتری، گروه زیست‌شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، [e-mail]

2- استاد، گروه زیست‌شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران، Iranbakhshar@ yahoo.com

3- استاد، بخش زیست‎فن‎آوری، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، تهران، ایران، [e-mail]

4- استادیار، گروه زیست‌شناسی، واحد دامغان، دانشگاه آزاد اسلامی، دامغان، ایران،  [e-mail]

5- دانشیار، گروه زیست‌شناسی، واحد گرمسار، دانشگاه آزاد اسلامی، گرمسار، ایران، [e-mail]

تاریخ دریافت: آبان 1403     تاریخ پذیرش: دی1403     

Effects of foliar spraying of balk and nanoparticles of selenium on morphological characteristics of Thymus daenensis Celak

Zahra Abravesh1, Alireza Iranbakhsh (Corresponding author )2*, Hossein Mirzaie Nodoushan3, Mostafa Ebadi4, Zahra Oraghi Ardebili5

1 –Ph.D student, Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, [e-mail]

2* –Professor, Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, Iranbakhshar@ yahoo.com

3 – Professor, Department of Biotechnology, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran, [e-mail]

4- Assistant Professor, Department of Biology, Damghan Branch, Islamic Azad University, Damghan, Iran, [e-mail]

5- Associate Professor, Department of Biology, Garmsar Branch, Islamic Azad University, Garmsar, Iran, [e-mail]

Received: November 2024 Accepted: January 2024

چکیده سلنیوم عنصری غیرفلزی و کمیاب با خواص آنتی‌اکسیدانی قوی که در مقیاس کم سبب رشد و مقاومت گیاهان به تنش‌های محیطی می‌شود. به‌منظور بررسی اثر تیمارهای سلنیومی بر رشد گیاه آویشن دنائی، تیمارهای سلنات سدیم (بالک)، نانوذره سلنیوم (2، 4 و 8 میلی‌گرم در لیتر) و شاهد به‌صورت محلول‌پاشی در شرایط گلخانه بر اندام هوایی گیاه در شش مرحله به‌ فاصله زمانی 14 روز یک‌بار اعمال شد. آزمایش در قالب یک طرح آماری با سه تکرار اجرا شد. نتایج نشان داد که طول ساقه، تعداد ساقه، فعال‌شدن جوانه‌ها و شاخه‌های جانبی و طول برگ، طول ریشه، طول دمبرگ، فاصله میانگره، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، وزن آماس، وزن خشک و محتوای نسبی آب برگ، تیمارها در سطح یک درصد تفاوت معنی‎دار داشتند. در حالیکه پهنای برگ و برگ زرد، تیمارها در سطح پنج درصد معنی‌دار بودند. نتایج بسیاری از همبستگی‎های ترکیب‎های دوگانه صفات نیز معنی‎دار بودند. ولی غیرمعنی‎دار بودن برخی از ترکیب‎های دوگانه صفات نیز قابل توجه بود. تیمارهای نانوذره سلنیوم در مقایسه با تیمارهای بالک متناظر، اثر بیشتری روی صفات داشتند. همچنین غلظت‌های بالاتر اثر بازدارندگی و غلظت‌های کمتر اثر محرک رشد را نشان دادند. به استثنای برگ زرد و محتوی نسبی آب برگ که در غلظت‌های بالاتر اثرپذیری بیشتری داشتند. به‌طور کلی نتایج نشان داد که تیمار سلنیوم در مقادیر کم سبب ترغیب رشد و در غلظت‌های بالا موجب مهار رشد ‌شد. کلمات کلیدی: آویشن دنائی، ریخت‌شناسی، سلنیوم، محتوای نسبی آب، نانوذرات فصلنامه گیاه و زیست فناوری ایران  پاییز 1403، دوره 19، شماره 3، صص 50-37

Abstract Selenium is a non-metall and rare element with strong antioxidant properties that on a small scale, causes plant growth and resistance to abiotic stresses. In order to investigate the effects of selenium treatments on Thymus daenensis plant growth, sodium selenite (bulk) and nano selenium (each with 2,4,8ppm) along with a control were sprayed on the aerial parts of the plant in greenhouse conditions for six times with 14 days interval. The experiment was performed based on a statistical design with three replications. The results showed that stem length, number of stems, buds and lateral branches activation, leaf length, root length, petiole length, internode distance, shoots and roots fresh and dry weight, turgid weight and relative water content, effects of the treatments were significantly different at 1% level. While leaf width and yellow leaf, treatments were significant at 5% level. Correlation coefficients of a great number of the trait combinations were also significant. Whereas, non-significance of several combinations of the traits were also noticeable. Selenium nanoparticle had a greater effect on the traits compared to the corresponding bulk treatments. Except for the yellow leaf and leaf relative water content, on which, higher concentrations of the treatments had higher effects. In general, the results showed that selenium treatment in small amounts caused growth stimulation but in high concentrations caused growth inhibition. Keywords: Morphology, Nanopaarticles, RWC, Selenium, Thymus daenensis   Iranian Journal of Plant & Biotechnology Autumn 2024, Vol 19, No 3, Pp 37-50

 

 

مقدمه و کلیات

آویشن دنائی (Thymus daenensis Celak) گونه‌ای از خانواده نعناعیان که در مناطق وسیعی از کشور ما به‎ویژه در رشته کوه‎های زاگرس و بخش‎هایی از البرز رویش دارد. ایران با شرایط اقلیمی متفاوت دارای تنوع قابل توجهی از گونه‌های آویشن است که منبعی غنی و ارزشمند از گیاهان دارویی محسوب می‌شود Sharifi Ashourabadi et al, 2021 and 2023) ). از گذشته‎های دور از این گونه گیاهی برای درمان بیماری‎هایی چون ناراحتی‎های گوارشی، سرماخوردگی، عفونت‌های تنفسی و سردرد استفاده شده است ((Rahmati-Joneidabad and Alizadeh-Behbahani, 2020. بدیهی است که این گونه گیاهی به‎میزان زیادی تحت تأثیر شرایط محیطی است و بسیاری از ویژگی‎های رویشی و فیتوشیمیایی آن تحت تأثیر عوامل محیطی از جمله عناصری است که از طریق خاک یا برگ دریافت می‎کند (Djanaguiraman et al., 2018; Sotoodehnia-Korani, et al., 2020). وجود یا عدم وجود مقدار مناسب از سلنیوم هم به‎عنوان یکی از عوامل محیطی که به‌تازگی به اهمیت آن پی‌برده شده است، به‎عنوان یک عامل محیطی مورد توجه محققین متعددی قرار گرفته است. به‎طوری که برخی از محققین کاربرد کودهای حاوی سلنیوم را برای افزایش پوشش سبز گونه‎های گیاهی توصیه کرده‎اند (Juhaszne-Toth and Csapo, 2018) . سلنیوم (Se) عنصر معدنی کم‎یابی است که تا چند وقت پیش برای گیاه سمی ‎و مضر و به‎ویژه مؤثر در توقف رشد رویشی گیاهان تلقی می‎شد. با این حال حد و مرز اثرات مفید و مضر این عنصر بر انسان، گیاهان و حیوانات هم تا حدودی تعیین گردید. به‎طوری که بعدها گفته شد که این عنصر حتی اثرات سمی سایر عناصر مضر نظیر جیوه بر گیاهان را نیز کاهش می‎دهد. به‎عنوان نمونه بیشترین میزان سلنیوم مورد مصرف انسان را قریب 400 میکروگرم در روز تعیین کردند، ولی 50 تا 200 میکروگرم در روز برای رفع نیازهای روزانه انسان کفایت می‎کند (Navarro-Alarcon and Lopez-Martinez, 2000). با این حال سلنیوم در غلظت‎های پایین اثرات محرک رشد و در غلظت‎های بالا سبب ایجاد سمیت شدید و ناهنجاری در رشد گیاهان می‌شود  .(Babajani et al.,2019a; Sotoodehnia-Korani et al., 2020; Neysanian et al.,2023) به‎طور عمده کمبود این عنصر موجب نارسایی‎های فیزیولوژیک، مورفولوژیک و حتی آناتومیک می‎گردد که با استفاده از کودهای شیمیایی حاوی این عنصر می‎توان بر این مشکلات فائق آمد. به‎طوری ‎که کمبود ناشی از این عنصر در خاک با استفاده از کودهای حاوی سلنیوم، به‎صورت محلول‎پاشی برگی یا کودپاشی جبران می‎شود. اگرچه استفاده از مقادیر زیاد سلنیوم هم ممکن است موجب اختلالات فیزیولوژیک در گیاه گردد. در واقع می‎توان گفت که سلنیوم در گیاهان در فعال ‎کردن برخی از آنزیم‎ها، متعادل ‎کردن برخی از عناصر و تقویت کلروفیل نقش تعیین‎کننده‎ای دارد و حتی گیاه را به ‎برخی از تنش‎های محیطی مقاوم می‎کند(Raina et al., 2021) . این عنصر مانع برخی از تنش‎های حاصل از سایر عناصر از جمله اکسیداسیون حاصل از رادیکال‎های آزاد اکسیژن می‎باشد. یکی از دلایل این خواص در نانوذرات سلنیوم مشخصات فیزیکی آن، از جمله درجه حرارت ذوب پائین آن و نیز نسبت سطح به حجم ذرات می‎باشد. کودهای نانوذره‎ای نسبت به کودهای شیمیایی رایج در کشاورزی دارای آنچنان مزایایی هستند که آنها را به‎منظور تولید مواد غذایی سالم و تولید پایدار محصولات کشاورزی برتری داده است (Usman et al., 2020). البته بیشتر نتایج مثبتی که کاربرد نانوذره در کشاورزی داشته است، حاصل ابعاد بسیار ریز آنهاست که آنها را قادر می‎سازد به ‎راحتی جذب گیاه شده و در شیرابه‎ گیاه به ‎حرکت در آیند. این ویژگی سبب شده است که کود‎های نانو ذره‎ای سه برابر بیشتر از سایر کودها جذب گیاه شوند (El-Saadony et al., 2021). وجود مقدار ناچیزی از سلنیوم سبب تأخیر در پیری زودرس در گیاه شده و مقاومت آن را در برابر عوامل محیطی نظیر تنش‎های ناشی از تشعشعات UV  افزایش می‎دهد. حتی گفته شده است که سلنیوم در شرایط کم‎آبی سبب تنظیم وضعیت آب در گیاهان می‎گردد (Kuznetsov et al., 2003; Heidari et al, 2015). همچنین گزارش شده که بیماری‌های پوسیدگی طوقه و ریشه گندم  (CRDs) ناشی از گونه‌های فوزاریوم با استفاده نانوذرات سلنیوم بیولوژیکی سنتز شده توسط لاکتوباسیلوس اسیدوفیلوسML14 کنترل شده و در نتیجه سبب افزایش رشد گندم شده است (El-Saadony et al., 2021). بنابر مطالعات Samynathan و همکاران (2023) سلنیوم  (Se)با تأثیرگذاری بر صفات مختلف فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گیاهان، نقش مهمی در مواد مغذی ایفا می‌کند. متابولیسم گیاه را تحریک، متابولیت‌های ثانویه را تقویت و تنش‌های غیرزیستی و زیستی را در گیاهان کاهش می‌دهد. در مسائل زیست محیطی و افزایش فعالیت‌های بیولوژیکی، تقویت زیستی مبتنی بر Se-NP مهم‌تر، زیرا تحمل تنش گیاه را افزایش می‌دهد و بر متابولیسم آنها اثر مثبت می‌گذارد. در ضمنSe-NP ها می‌توانند مقاومت گیاه را در برابر تنش‌های اکسیداتیو، وضعیت مواد مغذی خاک، سطح آنتی‌اکسیدان گیاه را افزایش داده، رشد را تقویت و در فرآیند تعرق شرکت کنند. محتوی نسبی آب گیاه، یکی از صفات مهمی است که رابطه مستقیم با محتوی آب خاک دارد و نشان‌دهنده وضعیت آبی خاک است (Atashkar, 2023; Heidari et al, 2015). محتوی نسبی آب یکی از چندین روش اندازه‌گیری وضعیت آبی بافت است که رابطه نزدیکی با پتانسیل آبی برگ دارد، بدین معنی که هر چه پتانسیل آب در گیاه کاهش یابد (بیشتر منفی شود) محتوای نسبی آب نیز تقلیل می‌یابد (Alizadeh, 2008; Heidari et al, 2015 ) و به‌عنوان شاخص مهم در تنش خشکی در برگ‌ها گزارش شده است (Merah, 2001; Heidari et al, 2015 ) که می‌تواند توانایی گیاه را برای در امان بودن از شدت تنش تحت تأثیر قرار دهد و در نتیجه بر عملکرد و پایداری آن مؤثر باشد. مطالعه روی لوبیا نشان داده که در شرایط تنش خشکی محتوای نسبی آب برگ به‌طور معنی‌داری کاهش یافت (Ghanbari et al, 2013). در ضمنHanda  و همکاران (2019) هم بیان نمودند که  طیف وسیعی از اثرات مفید Se بر روی گیاهان ایجاد شده است. ثابت شده است که غلظت‌های کم Se باعث افزایش جوانه‌زنی، رشد، فتوسنتز، پتانسیل تنفسی، عملکرد و غیره می‌شود. مطالعات مختلف تأثیر مستقیم آن را بر سیستم دفاعی آنتی‌اکسیدانی نشان داده است و در نتیجه توانمندی گیاهان را برای مقابله با شرایط استرس‌زا افزایش می‌دهد. علی‌رغم اثرات مثبت سلنیوم که به خوبی مستند شده، هنوز به‌ دلیل اثرات سمی آن در غلظت‌های بالاتر، مرزی بین مفید یا مضر بودن آن وجود ندارد. بنابراین، غلظت مورد استفاده این عنصر، هنوز موضوعی قابل تأمل و تحقیق است. در هر صورت این تحقیق در راستای بررسی اثرات احتمالی سلنیوم بر ویژگی‎های ریخت‌شناسی و وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه‌ای و وزن آماس و محتوی نسبی آب برگ آویشن دنائی به اجرا درآمد تا ضمن استفاده از دو فرم نانو و بالک سلنیوم در حالت محلول‎پاشی برگی اثر مقادیر مختلف آنها بررسی گردد.

فرآیند پژوهش

محلول پایه نانوذره سلنیوم قرمز رنگ یک لیتری، با قطر ذرات کمتر از 45 نانومتر، خلوص بالای 95/99% و با ریخت‌شناسی تقریباً کروی و تراکم  cm389/3 از شرکت پیشگامان نانو مواد ایرانیان مشهد، استان خراسان رضوی خریداری شد. از سلنات سدیم (Na2SeO4) به‌عنوان سلنیوم بالک استفاده گردید. بذرهای آویشن از بخش تحقیقات گیاهان دارویی موسسة تحقیقات جنگلها و مراتع کشور با مبدأ استان مرکزی تهیه گردید. ابتدا بذرها در سینی‌های کشت حاوی ترکیبی از پیت‎ماس و پرلیت مرطوب به نسبت 5 به 1 در شرابط گلخانه کشت گردیدند. گیاهچه‎های 35 روزه به گلدان‎های با ابعاد 12 در 12 سانتی‎متر منتقل شدند (هر گلدان یک گیاهچه). پس از سازگاری گیاهچه‎ها به‎شرایط گلدانی و از زمان چهار برگی، تیمارهای هفت‎گانه سلنیوم (سلنات سدیم و نانوسلنبوم) در غلظت‌های صفر، 2، 4 و 8 میلی‌گرم در لیتر به‌علاوه شاهد، هر دو هفته یک‌بار و در شش مرحله به‎صورت محلول‌پاشی بر روی اندام هوایی گیاهان اعمال شد. آبیاری در حد ضرورت انجام شد و هفته‎ای دوبار مقدار 150 میلی‎لیتر از محلول غذایی هوگلند در هر گلدان، برای تقویت گیاهان استفاده شد نمونه‌برداری از گیاهان تیمار شده سه روز پس از آخرین تیماردهی انجام شد.

بررسی شاخص‌های رشد و ویژگی‌های ریخت‌شناسی

محاسبه صفات ریخت‌شناسی: برای صفات ظاهری طول ساقه و طول ریشه و سایر پارامترهای ریختی نظیر تعداد شاخه و تعداد شاخه جانبی، تعداد برگ و طول برگ، طول دمبرگ و پهنای برگ، فاصله میانگره و تعداد ریشه یادداشت‎برداری صورت گرفت. اندازه‎گیریها با استفاده از خط‎کش مدرج میلی‎متری انجام شد (Homaie et al, 2014).

وزن تر و خشک: سه روز پس از آخرین اعمال تیمارهای هفتگانه سلنیومی، برای سنجش وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه نمونه‌ها پس از توزین به‌مدت 48 ساعت در آون 75 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. توزین اندام‎های گیاهی تر و خشک توسط ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم صورت گرفت (Homaie et al, 2014).

محتوای نسبی آب برگ RWC، وزن آماس (WT): برای ارزیابی شاخص RWC ابتدای صبح برگ‌های جوان و انتهایی گیاه به وزن 100 میلی‌گرم برداشت شده و بلافاصله توزین و در لوله‌های درب‎دار محتوی آب مقطر غوطه‌ور شدند. بعد از گذشت 6 ساعت وزن آماس برگ‌ها با ترازوی حساس با دقت 001/0 گرم تعیین شد. سپس برگ‌ها به آون 75 درجه سانتی‌گراد انتقال یافتند و بعد از 24 ساعت وزن خشک برگ‌ها توزین شد. رطوبت نسبی برگ‌ها با استفاه از فرمول زیر محاسبه گردید. RWC= WF – WD / WT – WD ×100

WF: وزن تر برگ،WD : وزن خشک برگ،  WT: وزن اشباع برگ 

 از فرمول زیر برای محاسبه تعیین میزان کمبود آب نسبت به حالت اشباع استفاده می‌شود (Massoud Sinki, 2002) که در آن WSD= Water Saturation Defficient. میزان کمبود آب نسبت به 100درصد رطوبت برگ در نظر گرفته می‌شود. WSD = 100 – RWC

تجریه و تحلیل آماری داده‎ها: محاسبات آماری در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی (CRD) انجام شد و سطح معنی‎دار بودن تفاوت تیمارهای سلنیومی بر روی صفات تعیین گردید. از روش دانکن برای دسته‎بندی میانگین صفات مورد نظر استفاده شد. همبستگی بین ترکیب‎های دوگانه صفات محاسبه و سطح معنی‎دار بودن آنها تعیین گردید. تجزیه و تحلیل داده‎ها به‎وسیله نرم‌افزار SAS انجام شد(SAS Institute Inc., 1989)  و نمودارها با استفاده از نرم‎افزار اکسل رسم شدند.

نتایج و بحث

ارزیابی اثر سطوح سلنیوم بر ویژگی‎های ریخت‌شناسی اندام هوایی و سیستم ریشه‌ای: به‌کارگیری تیمارهای هفتگانه سلنیوم (نانوذره سلنیوم و سلنات سدیم) به‌همراه استفاده از محلول غذایی هوگلند علاوه بر تغییر صفات رشد، سبب اختلاف ریخت‌شناسی در ساقه و ریشه در مقایسه با شاهد گردید. در جدول مقایسه میانگین‎ها، طول ساقه در شش گروه متفاوت (P≤0.01)، تعداد ساقه، فعال شدن جوانه‌ها و شاخه‌های جانبی و طول برگ در پنج گروه متفاوت (P≤0.01)، طول ریشه در چهار گروه متفاوت ((P≤0.01)، طول دمبرگ و فاصله میانگره در سه گروه متفاوت (P≤0.01)، پهنای برگ و برگ زرد در سه گروه متفاوت (P≤0.05) که در آن برخی از تیمارها همپوشانی داشتند، قرار داده شدند. براساس نتایج دسته‎بندی جدول مقایسه میانگین صفات ریخت‌شناسی به روش دانکن، تیمار ppm4 نانوذره سلنیوم سبب افزایش رشد طول ساقه (51/31 درصد)، تعداد ساقه (75/75 درصد)، و شاخه‌های جانبی (07/93 درصد) در مقایسه با شاهد گردید (جدول 1). براساس نتایج ارائه شده درجدول 1 طول ساقه با افزایش غلظت از ppm2 به ppm4 روند افزایشی و در غلظت ppm8 روند کاهش رشد را تجربه کرد (شکل 1). طول ریشه در تیمار ppm2 نانوذره سلنیوم و تعداد ریشه در دو تیمار ppm4 سلنات سدیم (بالک سلنیوم) و ppm8 نانوذره سلنیوم به‌ترتیب به میزان 49/45 درصد و 63/17 درصد افزایش رشد را در مقایسه با شاهد نشان دادند. همچنین طول‌ برگ، پهنای برگ، طول دمبرگ و فاصله میانگره در تیمار ppm4 نانوذره سلنیوم بیشترین افزایش را در مقایسه با شاهد به‌دست آوردند و بیشترین تعداد برگ زرد در تیمار ppm8 بالک سلنیوم نسبت به شاهد مشاهده گردید (جدول 1، شکل 1 و 4).

 

 

 

 

 

جدول1- اثر محلول‌پاشی سطوح مختلف فرم‌های بالک و نانوذره سلنیوم بر صفات مختلف آویشن دنائی در شرایط گلخانه

Table 1- Effects of spraying different concentrations of balk and nanoparticle forms of selenium on different traits of Thymus daenensis under greenhouse conditions

طول ریشه	طول ساقه	میزان کمبود آب نسبت به حالت اشباع شده (WSD)	محتوی نسبی آب برگ	وزن خشک بعد ار آماس	وزن آماس (اشباع برگ)	تیمار (میلی‌گرم در لیتر)
33/18±041/1cd	50/22±50/0de	88/78±24/0abc	12/21±24/0cde	002/0±0001/0c	025/0±001/0c	شاهد
97/1±90/21b	513/0±43/23d	13/0±29/79a	13/0±71/20e	0002/0±003/0b	0026/0±033/0b	سلنات سدیم 2
67/26±041/1a	00/25±10/0c	11/79±35/0ab	88/20±35/0de	003/0±00006/0b	036/0±002/0b	نانوسلنیوم 2
00/19±5/0bcd	17/26±5/0b	69/78±18/0bcd	31/21±18/0bcd	0033/0±00015/0a	04/0±0025/0a	سلنات سدیم 4
00/21±00/2bc	59/29±67/1a	41/78±34/0d	59/21±34/0b	0034/0±0001/0a	043/0±0032/0a	نانوسلنیوم 4
33/17±76/0d	17/18±76/0f	58/78±18/0cd	41/21±18/0bc	0013/0±00015/0e	015/0±0017/0d	سلنات سدیم 8
33/18±05/3cd	83/21±28/0e	17/77±098/0e	82/22±098/0a	0015/0±00005/0d	022/0±0011/0c	نانوسلنیوم 8

 

 

طول دمبرگ	پهنای برگ	طول برگ	تعداد ریشه	تعداد ساقه	شاخه جانبی (جوانه‌ها)	تیمار (میلی‌گرم در لیتر)
14/0±038/0c	43/0±03/0abc	62/1±03/0d	67/5±57/0ab	00/33±64/2cd	67/9±57/0de	شاهد
019/0±15/0bc	0/0±43/0abc	017/0±68/1cd	73/1±00/5ab	52/1±33/35c	15/1±33/11cd	سلنات سدیم 2
19/0±019/0bc	45/0±083/0abc	78/1±51/0bc	33/4±57/0b	00/42±64/2b	33/12±52/1bc	نانوسلنیوم 2
20/0±011/0ab	49/0±069/0ab	87/1±12/0b	67/6±57/0a	33/45±08/2b	33/14±57/0b	سلنات سدیم 4
24/0±051/0a	60/0±088/0a	06/2±15/0a	33/6±53/1ab	00/58±61/3a	67/18±08/2a	نانوسلنیوم 4
13/0±033/0c	31/0±0167/0c	35/1±068/0e	67/5±57/0ab	67/23±52/1e	33/8±57/0e	سلنات سدیم 8
13/0±0/0c	1/0±102/0bc	47/1±053/0e	67/6±15/1a	33/29±52/1d	67/8±57/0e	نانوسلنیوم 8

 

وزن خشک ریشه	وزن تر ریشه	وزن خشک اندام هوایی	وزن تر اندام هوایی	برگ زرد	فاصله میانگره	تیمار
16/0±008/0c	39/1±06/0c	81/1±23/0cd	26/5±45/0cd	67/14±16/4c	95/0±13/0c	شاهد
04/0±31/0ab	35/0±75/2ab	07/0±10/2bc	11/0±13/6bc	52/2±67/24abc	044/0±15/1b	سلنات سدیم 2
37/0±0003/0a	25/3±005/0a	35/2±11/0ab	42/7±80/0a	67/20±26/10bc	20/1±12/0b	نانوسلنیوم 2
29/0±04/0b	57/2±38/0b	29/2±29/0ab	97/6±7/1ab	67/26±77/5ab	17/1±015/0b	سلنات سدیم 4
37/0±082/0a	19/3±71/0a	52/2±27/0a	77/7±79/0a	00/22±29/5bc	45/1±025/0a	نانوسلنیوم 4
18/0±01/0c	53/1±085/0c	41/1±22/0e	50/4±29/0d	33/33±081/2a	83/0±025/0c	سلنات سدیم 8
20/0±007/0c	76/1±061/0c	70/1±045/0de	01/5±10/0cd	00/20±035/0bc	83/0±035/0c	نانوسلنیوم 8

حروف مشابه در هر ستون نشان‌دهنده عدم اختلاف معنی‌دار بین تیمارها براساس آزمون چند دامنه‌ای دانکن است

Similar letters in each column indicates no significant difference based on Duncan's multiple range test

 

ذ- طول ریشه	د- طول ساقه
ز- برگ زرد	ر- فاصله میانگره

شکل 1- اثرات محلول‌پاشی سطوح مختلف فرم‌های بالک و نانوذره سلنیوم در شرایط گلخانه بر طول ساقه، طول ریشه، فاصله میانگره و برگ زرد در آویشن دنائی

Fig 1- Effects of foliar spraying of different levels of balk and nanoparticle forms of selenium under greenhouse conditions on stem length, root length, internode intervals and yellow leaves in Thymus daenensis

 

ارزیابی اثر سطوح سلنیوم بر وزن تر و خشک اندام هوایی و سیستم ریشه‌ای: بر اساس مقایسه و دسته‎بندی میانگین‎ها، تیمارها از نظر وزن تر اندام هوایی در چهار گروه (P≤0.01) و وزن خشک اندام هوایی در پنج گروه متفاوت (P≤0.01)، و وزن تر و خشک ریشه نیز در سه گروه متفاوت (P≤0.01) قرار گرفتند که در آن برخی از تیمارها همپوشانی داشتند. بالاترین وزن تر اندام هوایی متعلق به دو تیمار ppm4 و ppm2 نانوذره سلنیوم به‌ترتیب 72/47 درصد و 06/41 درصد و کمترین وزن تر اندام هوایی به تیمار ppm8 بالک سلنیوم در مقایسه با شاهد به‌دست آمد. همچنین بیشترین وزن خشک اندام هوایی به تیمار ppm4 نانوذره سلنیوم (22/39 درصد) و کمترین آن به تیمار ppm8 بالک سلنیوم در مقایسه با شاهد مشاهده گردید. بیشترین وزن تر سیستم ریشه‌ای به دو تیمار ppm4 و ppm2 نانوذره سلنیوم به‌ترتیب 49/129 درصد و 81/133 درصد و کمترین آن به تیمارهای ppm8 بالک سلنیوم و نانوذره سلنیوم و شاهد تعلق داشت. بیشترین وزن خشک سیستم ریشه‌ای را دو تیمار ppm4 و ppm2 نانوذره سلنیوم با افزایش 25/131 درصد و کمترین آن در تیمارهای شاهد و ppm8 بالک سلنیوم و نانوذره سلنیوم مشاهده شد (جدول 1 و شکل 2).

 

ح- وزن خشک اندام هوایی	ج- وزن تر اندام هوایی
چ- وزن خشک ریشه	خ- وزن تر ریشه

شکل 2- اثرات محلول‌پاشی سطوح مختلف فرم‌های بالک و نانوذره سلنیوم در شرایط گلخانه بر وزن تر اندام هوایی، وزن خشک اندام هوایی، وزن تر ریشه و وزن خشک ریشه

Fig 2- Effects of foliar spraying of different levels of balk and nanoparticle forms of selenium under greenhouse conditions on fresh weight of plant aerial parts, dry weight of plant aerial parts, root fresh weight and root dry weight, in Thymus daenensis

 

ارزیابی اثر سطوح سلنیوم بر WT، WD، RWC و WSD: میانگین تیمارها از نظر ویژگی‎های وزن آماس WT، وزن خشک بعد از آماس WD در چهار گروه مجزا (P≤0.01)، و از نظر ویژگی‌های محتوی نسبی آب برگ RWC و میزان کمبود آب نسبت به حالت اشباع WSD در پنج گروه متفاوت ( P≤0.01) قرار گرفتند (جدول 1) که در آن برخی از تیمارها همپوشانی داشتند. این موضوع بیانگر این است که روند تأثیر تیمارها با یکدیگر متفاوت است. بالاترین WT به دو تیمار ppm4 بالک سلنیوم و نانوذره سلنیوم به‌ترتیب 61 درصد و 72 درصد و کمترین WT به تیمار ppm8 بالک سلنیوم در مقایسه با شاهد تعلق داشت. همچنین بیشترین WD به دو تیمار ppm4 بالک سلنیوم و نانوذره سلنیوم به‌ترتیب 65 درصد و 70 درصد و کمترین آن به تیمار ppm8 بالک سلنیوم در مقایسه با شاهد تجربه گردید. بیشترین RWC در تیمار ppm8 نانوذره سلنیوم با افزایش 8 درصدی و کمترین RWC به تیمار ppm2 بالک سلنیوم در مقایسه با شاهد تعلق داشت. بیشترین WSD در تیمار ppm2 بالک سلنیوم با افزایش 52/0 درصدی و کمترین آن را تیمار ppm8 نانوذره سلنیوم نسبت به شاهد مشاهده شد (جدول 1 و شکل 3).

 

ب- وزن خشک بعد از آماس	الف- وزن آماس
ت- میزان کمبود آب نسبت به حالت اشباع شده	پ- محتوی رطوبت نسبی

شکل 3- اثرات محلول‌پاشی سطوح مختلف فرم‌های بالک و نانوذره سلنیوم در شرایط گلخانه بر وزن آماس، وزن خشک بعد از آماس، محتوی رطوبت نسبی و میزان کمبود آب نسبت به حالت اشباع شده در آویشن دنائی

Fig 3- Effects of foliar spraying of different levels of balk and nanoparticle forms of selenium under greenhouse conditions on Turgid Weight, Dry Weight, Relative Water Content, Water Saturation Deficient, in Thymus daenensis

 

 

 

 

 

 

 

شکل 4 - اثر محلول‌پاشی سطوح مختلف فرم‎های نانوذره سلنیوم و سلنات سدیم بر فرم ظاهری اندام هوایی و ریشه آویشن دنائی در شرایط گلخانه. مقیاس‌ها = 2 سانتی‌متر

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig 4- Effects of foliar spraying of different levels of sodium selenate and selenium nanoparticles on shoots and roots of Thymus daenensis under greenhouse conditions. Scales = 2 cm

 

ویژگی‎های ریخت‌شناسی و وزن تر و خشک اندام هوایی و سیستم ریشه‌ای: به‌کارگیری تیمارهای نانوذره سلنیوم و سلنات سدیم بر ویژگی‌های ریخت‌شناسی، وزن تر و خشک اندام هوایی و سیستم ریشه‌ای آویشن دنائی اثرات مثبتی داشت. یافته‌ها نشان داد که کاربرد نانوذره سلنیوم در غلظت‎های پایین اثر تحریک رشد و در غلظت‎های بالا اثر مهار رشد را داشت. نتایج مشابهی توسط سایر پژوهشگران در کاربرد سلنیوم گزارش شده است. بنابر گزارش  Handaو همکاران (2019)، طیف وسیعی از اثرات مفید سلنیوم که بر روی گیاهان ایجاد شده است، ثابت گردید که غلظت‌های کم سلنیوم باعث افزایش جوانه‌زنی، رشد، فتوسنتز، پتانسیل تنفسی و عملکرد می‌شود. نتایج این پژوهش در مورد افزایش رشد طولی ساقه و ریشه که از تحریک تقسیم سلولی در سلول‌های مریستمی آویشن دنائی ناشی می‌شود، و اثرات مفید سلنیوم در غلظت‌های کم را بیان می‌نماید، هم‎راستا با نتایج پژوهشگران است. در نتایج این پژوهش سطوح پائين سلنيوم موجب افزایش رشد شاخص‌های رشدی و مورفوژنز گیاه مانند شاخه جانبی (جوانه‌های فعال)، تعداد ساقه، طول برگ، پهنای برگ، طول دمبرگ و فاصله میانگره گردید. در ادامه همین پژوهش سطوح بالای سلنیوم (ppm8) در دو فرم بالک و نانوذره افزایش بیشتر برگ زرد در گیاه که اشاره به سمیت بالای این عنصر دارد، را سبب گردید. محلول‌پاشی سلنیوم در دو فرم بالک و نانوذره در کشت گلدانی گیاه آویش دنائی سبب اختلاف معنی‌داری در طول ساقه و ریشه، وزن تر و خشک اندام هوایی و وزن تر و خشک سیستم ریشه‌ای گردید. در غلطت‌های کم (ppm4) اثر افزایشی و در غلظت‌های بالا (ppm8) به‌دلیل سمیت ایجاد شده موجب اثر کاهشی گردید. در راستای تحقیق کنونی نتایج مشابهی توسط Neysanian و همکاران (2021) بر روی کشت گلدانی و محلول‌پاشی سلنیوم در گیاه گوجه گیلاسی گزارش گردید. به‌طوری که در غلظت‎ ppm4 نانوذره سلنیوم، به اثر تحریک‌کنندگی و افزایش وزن تر (80/30 درصد) و خشک بخش هوایی (97/0 درصد) ، و وزن تر (31/16 درصد) و خشک (11/55 درصد) سیستم ریشه‌ای، و در غلظت‎ ppm10 به اثر مهارکنندگی و کاهش وزن تر بخش هوایی به میزان 53/4 درصد، در مقایسه با شاهد اشاره نمودند. محققین مذکور همچنین، بیشترین افزایش طول ریشه را در دو فرم سلنات سدیم و نانوذره سلنیوم در تیمارهای 2 و 4 ppm به ‌میزان 16/14 درصد در مقایسه با شاهد، و کمترین میزان را تیمار ppm10 سلنیوم با کاهش 67/38 درصد گزارش نمودند. آنها همچنین بیان نمودند که بهبود شاخص‌های رشدی در سطوح پائين سلنيوم (ppm4)، و مهار رشد در سطوح بالا (ppm10) به‌دست آمد که تأییدی بر نتایج این پژوهش است. در امتداد تحقیقات سایر پژوهشگران Abedi و همکاران (2023) اثرات نانوذره سلنیوم و سلنات سدیم بر روی گیاه وشا را در غلظت‌های 5، 10 و 20 (ppm) مطالعه نمودند، نتایج تحقیقات آنها نیز اثرات تحریک‌کنندگی و افزایشی در غلظت‌های پایین و اثرات مهارکنندگی و کاهشی در غلظت‌های بالا را تأئید نمود. به‌طوری که تمامی شاخص‌های رشد طول ساقه و ریشه، وزن تر و خشک ریشه و بخش هوایی در غلظت‌های 5 و 10 نانوذره سلنیوم و 5 سلنات سدیم افزایش قابل توجهی در مقایسه با شاهد، و در غلظت ppm20 کاهش رشد جزئی را در مقایسه با شاهد تجربه کردند، که همسو با نتایج این پژوهش است. در تحقیقی که Freire و همکاران (2024) بر روی برنج انجام دادند، گزارش نمودند که نانوذرات سلنیوم اثرات دوگانه‌ای بر رشد گیاهچه داشت به‌طوری که در غلظت‌های پایین تأثیری نداشتند، در حالی که در غلظت‌های بالاتر، طول ریشه به‌طور قابل‌توجهی کاهش یافت. بنا بر تحقیق حاضر و سایر پژوهشگران غلظت‌های پایین عنصر سلنیوم اثرات مفیدی بر روی گیاهان ایجاد می‌کند. در ضمن  Ramezaniو همکاران (2023) در به‌کارگیری کاربرد محلول‌پاشی سلنیوم در کشت گلدانی سورگوم تحت تأثیر تنش تحمل به خشکی از غلظت‌های 50 و 100 میلی‌گرم در لیتر استفاده نمودند. در غلظت‌های پایین افزایش طول ساقه، طول ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه و وزن تر و خشک خوشه را سبب گردید. ولی افزایش وزن تر اندام هوایی از نظر آماری معنی‌دار نشد. براساس این مطالعه نیز غلظت‌های پایین اثر افزایشی و غلظت‌های بالا اثر کاهشی را نشان دادند که تأئیدی بر پژوهش حاضر است. در همین راستا  Khaiو همکاران (2024) به‌منظور باززایی شاخساره در توت فرنگی و کیوی، اثر نانوذره سلنیوم را مورد مطالعه قرار دادند. بیشترین تعداد شاخه را در غلظت‌های 1، 5/1 و 2 میلی‌گرم در لیتر و کمترین تعداد شاخساره را در غلظت‌های بالاتر 5/2 و 3 میلی‌گرم در لیتر، بیشترین میزان وزن تر، وزن خشک و وزن ماده خشک گیاه را در غلظت 2 میلی‌گرم در لیتر و کمترین میزان را در غلظت‌های 5/2 و 3 میلی‌گرم در لیتر گزارش نمودند. همچنین در کیوی بیشترین تعداد شاخه، وزن تر و وزن خشک در غلظت‌های 5/1 و 2 میلی‌گرم در لیتر، و کمترین میزان را در غلظت‌های 5/2 و 3 میلی‌گرم در لیتر بیان نمودند. بر اساس این نتایج، اثرات مفید نانوذرات سلنیوم بر رشد و مورفوژنز گیاه در شرایط آزمایشگاهی با تمرکز بر بازسازی شاخه‌های نو در توت‌فرنگی و کیوی و نقش نانوذرات سلنیوم به‌عنوان یک محرک رشد در گیاهان را گزارش نمودند که گواهی بر تأئید نتایج این پژوهش است.

وزن آماس (WT)، محتوی نسبی آب برگ (RWC): محتوای رطوبت نسبی (RWC) در گیاهان یکی از مهم‌ترین پارامترهای بیوشیمیایی است و کمبود آن کارایی فتوسنتز و بهره‌وری محصول را محدود می‌کند و در واقع به‌عنوان شاخصی برای نشان دادن آسیب‌های ناشی از تنش محسوب می‌شود. تیمارهای سلنیوم اثر مثبتی روی وزن آماس (WT) و محتوی نسبی آب برگ (RWC) داشت. آب بافت‌ها در دو تیمار ppm4 بالک سلنیوم و نانوذره سلنیوم بالاترین جذب و اشباع آب (WT) (72/0 درصد) و در تیمار ppm8 نانوذره سلنیوم بالاترین محتوی نسبی آب برگ (RWC) (64/7 درصد) را داشتند. در همین راستا Zibaei و همکاران (2012) در تجربه‌ای که روی گیاه گلرنگ داشتند، بیان نمودند که افزایش شوری به میزان 24 دسی‌زیمنس بر متر، باعث افزایش معنی‌دار 11 درصدی محتوای آب نسبی بافت‌ها نسبت به شاهد گردید. در حالی که Beiramnvand و همکاران (2021) با بررسی تأثیر محلول‌پاشی سلنیوم بر ویژگی‌های مورفوفیزیولوژیک و بیوشیمیایی گیاه سلوی زینتی تحت رژیم‌های مختلف آبیاری گزارش کردند که افزایش سطوح رژیم آبیاری، کاهش محتوای نسبی آب برگ را به‌دنبال داشت. به‎نظر می‌رسد که افزایش وزن آماس و محتوی نسبی آب برگ به خاطر سازوکارهای کاهش‌دهنده تلفات آب (بسته شدن روزنه‌ها) و یا به‌واسطه جذب بیشتر آب از طریق گسترش ریشه‌ها باشد. احتمالاً گیاه از طریق تجمع مواد محلول آلی اسمزی پرولین توانسته است پتانسیل اسمزی منفی‌تری را در برگ ایجاد کند و در نتیجه این عمل آب بیشتری را از محیط ریشه جذب کند و در نهایت باعث حفظ آماس سلولی، رقیق‌سازی غلظت سلنیوم و کاهش اثر سمی آن گردد و مقاومت خود را در برابر تنش وارده افزایش دهد. بنا به گزارش پژوهشگران، سلنیوم باعث بهبود روابط آبی گیاهان از طریق جذب فعال آب شده و عملکرد را افزایش می‌دهد.

نتیجه‌گیری کلی

براساس نتایج به‌دست آمده غلظت‌های کم تیمارهای نانوذره و بالک سلنیوم سبب ترغیب و تحریک رشد و غلظت‌های بالا سبب مهار و بازدارندگی رشد شاخص‌های مورد ارزیابی شد. تیمارهای نانو در مقایسه با تیمارهای بالک هم‎طراز خود، برتری داشتند. بسته به گونه گیاهی و میزان غلظت به‌کار رفته نانوذره سلنیوم و سلنات سدیم گیاهان پاسخ‌های متفاوتی را نشان می‌دهند. در این پژوهش غلظت ppm4 نانوذره سلنیوم در مقایسه با سایرغلظت‌ها و تیمارها عملکرد بهتری را نشان داد.

منابع 

1) Abedi, E., Khavari-nejad, R.A., Mosharraf, L., Saadatmand, S. and H.A, Asadi-Gharneh. 2023. Effect of nanoselenium and sodium selenate on some physiological and biochemical parameters of Vasha (Dorema ammoniacum L.). Journal of Plants Environmental Physiology, 70 (2):138-153.

2) Abravesh, Z., Iranbakhsh, A., Mirzaie-Nodoushan, H., Ebadi, M. and Z, Oraghi Ardebili. 2024. Investigation of the effects of selenium nanoparticles and sodium selenite on morphologic and micro-morphologic characteristics of Thymus fallax Fisch. & C.A. Mey. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research, 31(2): 240-257.

3) Alizadeh, A. 2008. The relationship of water, soil and plants. Eighth edition. Imam Reza University Publications (AS), Mashhad, 71: 484 pages.

4) Atashkar., D. 2023. Effect of drought strees on water relative content of leaf and antioxidant enzymes activity in some hybride Apple rootstocks. Journal of Reserch in Horticultural Science, 2(1): 31-44.

5) Babajani, A., Iranbakhsh, A., Oraghi Ardebili, Z. and B, Eslami. 2019a. Differential growth, nutrition, physiology, and gene expression in Melissa officinalis mediated by zinc oxide and elemental selenium nanoparticles. Environmental Science Pollution Research, 26(24): 24430-24444. 

6) Beiramnvand, F., Zahedi, B. and A.H, Rezaei Nejad. 2021. Investigation of the effect of selenium foliar application on morphophysiological and biochemical characteristics of ornamental salvia under irrigation regime. Plant Process and Function, 11(47): 323-339. 

7) Djanaguiraman, M., Belliraj, N., Bossmann, S.H. and P.V, Prasad. 2018. High-temperature stress alleviation by selenium nanoparticle treatment in grain sorghum. ACS Omega, 3(3):2479–2491.

8) El-Saadony ,M.T., Saad, A.M., Najjar, A. A., Alzahrani, S. O., Alkhatib, F. M., Shafi, M. E., Selem, E., Desoky, El-S.M., Fouda, S.EE., El-Tahan, A.M. and M.A.A, Hassan. 2021. The use of biological selenium nanoparticles to suppress Triticum aestivum L. crown and root rot diseases induced by Fusarium species and improve yield under drought and heat stress. Saudi Journal of Biological Sciences, 28(8): 4461–4471. 

9) Freire, B.M., Lange, C.N., Cavalcanti, Y.T., Monteiro, L.R., Pieretti, J.C., Seabra, A.B. and B.L, Batista. 2024. The dual effect of Selenium nanoparticles in rice seedlings: From increasing antioxidant activity to inducing oxidative stress. Plant Stress, 11(4): 1-8.

10) Ghanbari, A.A., Shakiba, M. R., Toorchi, M. and R, Choukan. 2013. Morpho-physiological responses of common bean leaf to water deficit stress. European Journal of Experimental Biology, 3(1): 487-492.

11) Handa, N., Kohli, S.K., Sharma, A., Thukral, A.K., Bhardwaj, R. and E.F, Abd_Allah. 2019. Selenium modulates the dynamics of antioxidative defense expression, photosynthetic attributes and secondary metabolites to mitigate chromium toxicity in Brassica juncea L. plants. Environmental and Experimental Botany, 161: 80–192.

12) Heidari, N., Pouryousef, M. and A, Tavakoli. 2015. Effects of drought stress on photosynthesis, its parameters and relative water content of anise (Pimpinella anisum L.). Journal of Plant Research Biology of Iran, 27(5): 829-839.  

13) Homaie, M., Mirzaie-Nodoushan, H., Asadicorom, F., Bakhshi-Khaniki, Gh.R. and M., Calagari. 2014. Evaluation of half-sib progenies and their parents of Populus euphratica based on their morphologic and micro-morphologic traits. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 21 (4): 768-779.

14) Juhaszne Toth R. and J, Csapo. 2018. The role of selenium in nutrition- A review. Acta Univ. Sapientiae, Alimentaria, 11(1): 128-144. 

15) Khai, H.D., Hiep, P. Duong Tan, N. 2024. Selenium Nanoparticles as a Stimulant in Plant Micropropagation. Metal Nanoparticles in Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 299-313.

16) Kuznetsov, V.V., Kholodova, V.P. and B.A, Yagodin. 2003. Selenium regulates the water status of plants exposed to drought. Doklady Biolological Science, 390: 266-268. 

17) Massoud Sinki, J. 2002. Investigating the physiological aspects of drought and salinity resistance in sorghum, Master Thesis of Agriculture, Islamic Azad University Science and Research Branch,192 P. 

18) Merah., O. 2001. Potential importance of water status traits for durum wheat improvement under Mediterranean conditions. Journal of Agricultural Science. Cambridge, 137(2): 139-145. 

19) Navarro-Alarcon, M. and M.C, Lopez-Martinez. 2000. Essentiality of selenium in the human body: relationship with different diseases. Science of the Total Environment, 249(1-3): 347-71.

20) Raina. M., Sharma. A., Nazir. M., Kumari. P., Rustagi. A., Hami. A., Bhau. B.S., Zargar. S.M. and D, Kumar. 2021 .Exploring the new dimensions of selenium research to understand the underlying mechanism of its uptake, translocation, and accumulation. Physiology of Plant,171: 882–895.

21) Neysanian, M., Iranbakhsh, A.R. Ahmadvand, R. Oraghi Ardebili, Z. and M, Ebadi. 2021. The effect of nano selenium on germination of cherry tomato seeds (Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme) under irrigation and water stress conditions. Iranian Journal of Plants & Biotechnology, 18(1): 59-75. 

22) Neysanian, M., Iranbakhsh, A.R., Ahmadvand, R., Oraghi Ardebili, Z. and M, Ebadi. 2023. The effect of nano selenium on germination of cherry tomato seeds (Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme) under irrigation and water stress conditions. Iranian Journal of Plant & Biotechnology, 18)1(: 59-75. 

23) Rahmati-Joneidabad, M. and B, Alizadeh-Behbahani. 2020. Identification of chemical compounds, antioxidant potential, and antifungal activity of Thymus daenensis essential oil against spoilage fungi causing apple rot. Iranian Food Science and Technology Research Journal, 17(5): 691-700.

24) Ramezani, Z., Abolhasani Zeraatkar, M., Sarcheshmehpur, M. and M, Fekri. 2023. Investigating the effect of selenium nanoparticles on drought stress tolerance and increasing plant growth sorghum. The 18th Congress of Soil Sciences of Iran.

25) Samynathan, R., Venkidasamy, B., Ramya, K., Muthuramalingam, P., Shin, H., Kumari, P.S., Thangavel, S. and I, Sivanesan. 2023. A Recent Update on the Impact of Nano-Selenium on Plant Growth, Metabolism and Stress Tolerance. Plants, 12(4):853. 

26) SAS Institute.1989. SAS user’s guide: statistics. 5th edition. Cary, NC, SAS Institute Inc., 956p. 

27) Sharifi Ashourabadi, E., Mackizadeh Tafti, M., Hasani, J. and M.H, Lebaschy. 2021. Effect of temperature and humidity on seed germination of six different Thymus species. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 10) 3(: 1-15. 

28) Sharifi Ashourabadi, E., Jamzad, Z., Mirza, M., Mackizadeh Tafti, M., Allahverdi Mamaghani, B., Askari, F., Kazemi Saeed, F. and M, Teimouri. 2023. Thymus Atlas of Iran, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran, 296P.

29) Sotoodehnia-Korani, S., Iranbakhsh, A., Ebadi, M., Majd, A. and Z, Oraghi Ardebili. 2020. Selenium nanoparticles induced variations in growth, morphology, anatomy, biochemistry, gene expression, and epigenetic DNA methylation in Capsicum annuum; an in vitro study. Environmental Pollution, 265: 114727.

30) Usman, M., Farooq, M., Wakeel, A., Nawaz, A., Cheema, S.A., Rehman, H.U., Ashraf, I. and M, Sanaullah. 2020. Nanotechnology in agriculture: Current status, challenges and future opportunities. Science of the Total Environment, 721: 137778. 

31) Zibaei, S., Rahimi, A. and H, Dashti. 2012. Effect of seed priming on vegetative growth, chlorophyll content, relative water content and dry matter distribution in Goldasht Carthamus tinctorius L. cultivar under salinity stress conditions. Journal of Crop Production and Processing, Isfahan University of Technology, 2(5) :47-59.