شارک

عنوان URL للمقالة


رقم المقالة : JSDE-2306-1292 (R2) زيارة : 95 الصفحة: 21 - 42

نوع المخطوط: ابحاث

راه¬كارهاي مقابله با تنش¬ شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعي

الموضوعات :

اسماعیل قلی نژاد 1 (دانشیار، گروه علمي علوم کشاورزي، دانشگاه پيام نور، تهران، ايران. *(مسوول مکاتبات))
رضا درویش زاده 2 (استاد، گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه اروميه، ارومیه، ايران.)
عباس ابهری 3 (استادیار، گروه علمي علوم کشاورزي، دانشگاه پيام نور، تهران، ايران. )

تاريخ الإرسال : 22 الأحد , ذو القعدة, 1444 تاريخ التأكيد : 02 الثلاثاء , ربيع الثاني, 1445 تاريخ الإصدار : 10 الأربعاء , رمضان, 1445

الکلمات المفتاحية: آنتی اکسیدان, اکسیداتیو, شورزی‌, شوری, گلیکولیت, نمک.,

ملخص المقالة :

زمینه و هدف: یک چالش بزرگ در کشاورزی جهان تولید محصولات غذایی بیشتر برای 3/2 میلیارد نفر دیگر تا سال 2050 در سراسر جهان است. شوری تنش عمده¬ای است که عرضه محصولات غذایی را محدود می¬کند. مساحت كل زمین¬ها حدود 2/13 ميليارد هكتار است كه 7 ميليارد هكتار از آن قابـل كشت و 5/1 ميليارد هكتار زیر كشت است و حدود 23 درصد از زمین¬های زیر کشت در سراسر جهان (حدود 345 میلیون هکتار) تحت تأثیر تنش شوری قرار دارد و روز به روز بر میزان آن افزوده می¬شود. گیاهان را می‌توان به دو نوع شورزی‌ها و گلیکوفیت‌ها طبقه‌بندی کرد و اکثر گونه¬های زراعی عمده به این دسته دوم تعلق دارند. مقاله حاضر با هدف بررسی پژوهش¬های علمی مرتبط با اثرات، سازوکار¬های تحمل، روش¬های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه¬گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعي ارائه می¬شود. روش بررسی: مقاله حاضر یک مقاله مروری می¬باشد که با جستجو در مقاله¬های مرتبط در پایگاه¬های معتبر (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, SID) بدست آمده است. یافته¬ها: شوری روی خصوصیات مختلف گیاهان مانند صفات فیزیولوژیک، متابولیک، رشد و نمو، جوانه¬زنی، کمیت و کیفیت گیاه تاثیرات نامطلوبی دارد. مهمترین صدمات ناشی از تنش شوري شامل برهم خوردن توازن یونی ناشی از کاهش جذب یون¬هاي ضـروري، انباشتگی یون¬هاي مضر و کم آبی ناشی از کاهش جذب آب می¬باشد که باعث کاهش سنتز پروتئین، تعرق، انتقال یـون و در نهایـت کـاهش عملکرد نهایی می¬شود. از سازوکار¬های تحمل به تنش شوری می¬توان به هوموستازی یونی، انباشت املاح سازگار و حفاظت اسمزی، تنظیم آنتی اکسیدانی، پلی آمین¬ها، اکسید نیتریک و تنظیم هورمونی تحمل به شوری اشاره کرد. در شرایط تنش گونه¬های فعال اکسیژن مانند رادیکال¬های سوپراکسید، اکسیژن منفرد و رادیکال هیدروکسیل تولید می¬شود که باعث صدمه به ساختار سلولی، پروتئین¬ها، غشاء سلولی، کربوهیدرات¬ها، اسیدهای نوکلوئیک و در نهایت مرگ سلول می¬شود. بحث و نتیجه¬گیری: آنتی اکسیدان¬های آنزیمی یا غیر آنزیمی نقش بسیار مهمی در حفاظت گیاهان در مقابله با آسیب¬های اکسیداتیو دارند. سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، پروکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز از آنتی¬اکسیدان¬های آنزیمی و اسید اسکوریک، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها و توکوفرول¬ها از آنتی اکسیدان¬های غیرآنزیمی محسوب می¬شوند که می¬توانند صدمات ناشی از گونه¬های فعال اکسیژن را کاهش دهند.

المصادر:

1. FAO. Food and Agriculture Organization. FAO statistical yearbook: FAO; 2012.
2. Momeni A. Geographical distribution and salinity levels of soil resources of Iran. Iranian Journal of Soil Research. 2011; 24(3): 203-15.
3. Farrokhi A, Galshi A. Investigation of the effect of salinity, seed size and their interactions on intensity, seed conversion efficiency and soybean seedling growth. Agricultural Sciences of Iran. 2004; 36(5): 124-32.
4. Saeed F, Kang SA, Amin M. Performance of genotypes at different sowing dates on yield and quality traits in Gossypium hirsutum. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 2014; 7(5): 274.
5. Mir Mohammadi Meybodi SA, Gharayazi MB. Physiological and correctional aspects of salinity stress of crops: Isfahan University of Technology Publications; 2003.
6. Khoshghoftarmanesh AH. Principles of Plant Nutrition: Isfahan University of Technology Publications; 2008.
7. Faraji S, Hashemi-Petroudi SH, Najafi-Zarrini H, Ranjbar G. Characterization and expression profiling of AlPKL gene in response to salinity stress and recovery conditions in halophyte Aeluropus littoralis. Crop Biotechnology. 2018; 7(20):13-27.
8. Sorkhi F, Fateh M. The effect of seed pretreatment with salicylic acid on germination indices of rapeseed seedlings under salinity stress. Journal of Seed Research. 2018; 7(3): 17-26.
9. Naidoo G, Naidoo Y. Effects of salinity and nitrogen on growth, ion relations and proline accumulation in Triglochin bulbosa. Wetlands Ecology and Management. 2001; 9: 491-7.
10. Munns R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, cell & environment. 2002; 25(2): 239-50.
11. James RA, Blake C, Byrt CS, Munns R. Major genes for Na+ exclusion, Nax1 and Nax2 (wheat HKT1; 4 and HKT1; 5), decrease Na+ accumulation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions. Journal of Experimental Botany. 2011; 62(8): 2939-47.
12. Rahnama A, James RA, Poustini K, Munns R. Stomatal conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum wheat growing in saline soil. Functional Plant Biology. 2010; 37(3): 255-63.
13. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together. New phytologist. 2005; 167(3): 645-63.
14. Munns R, Tester M. Mechanisms of salinity tolerance. Annu Rev Plant Biol. 2008; 59: 651-81.
15. Yeo A, Flowers T. Salinity resistance in rice (Oryza sativa L.) and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils. Functional Plant Biology. 1986; 13(1): 161-73.
16. Carden DE, Walker DJ, Flowers TJ, Miller AJ. Single-cell measurements of the contributions of cytosolic Na+ and K+ to salt tolerance. Plant physiology. 2003; 131(2): 676-83.
17. Verslues PE, Agarwal M, Katiyar‐Agarwal S, Zhu J, Zhu JK. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal. 2006; 45(4): 523-39.
18. Kishor PK, Sangam S, Amrutha R, Laxmi PS, Naidu K, Rao KS, et al. Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science. 2005: 424-38.
19. Silveira JAG, de Almeida Viégas R, da Rocha IMA, Moreira ACdOM, de Azevedo Moreira R, Oliveira JTA. Proline accumulation and glutamine synthetase activity are increased by salt-induced proteolysis in cashew leaves. Journal of Plant Physiology. 2003;160(2):115-23.
20. Toyooka K, Goto Y, Asatsuma S, Koizumi M, Mitsui T, Matsuoka K. A mobile secretory vesicle cluster involved in mass transport from the Golgi to the plant cell exterior. The Plant Cell. 2009; 21(4): 1212-29.
21. Mansour MMF, Ali EF. Glycinebetaine in saline conditions: an assessment of the current state of knowledge. Acta Physiologiae Plantarum. 2017; 39:1-17.
22. Banu MNA, Hoque MA, Watanabe-Sugimoto M, Matsuoka K, Nakamura Y, Shimoishi Y, et al. Proline and glycinebetaine induce antioxidant defense gene expression and suppress cell death in cultured tobacco cells under salt stress. Journal of Plant Physiology. 2009; 166(2): 146-56.
23. Hanson AD, Rathinasabapathi B, Rivoal J, Burnet M, Dillon MO, Gage DA. Osmoprotective compounds in the Plumbaginaceae: a natural experiment in metabolic engineering of stress tolerance. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1994; 91(1): 306-10.
24. Ito T, Asano Y, Tanaka Y, Takabe T. Regulation of biosynthesis of dimethylsulfoniopropionate and its uptake in sterile mutant of Ulva pertusa (chlorophyta) 1. Journal of Phycology. 2011; 47(3): 517-23.
25. Zapata PJ, Serrano M, García-Legaz MF, Pretel M, Botella M. Short term effect of salt shock on ethylene and polyamines depends on plant salt sensitivity. Frontiers in Plant Science. 2017; 8: 855.
26. Slama I, Abdelly C, Bouchereau A, Flowers T, Savouré A. Diversity, distribution and roles of osmoprotective compounds accumulated in halophytes under abiotic stress. Annals of botany. 2015; 115(3): 433-47.
27. Ferjani A, Mustardy L, Sulpice R, Marin K, Suzuki I, Hagemann M, et al. Glucosylglycerol, a compatible solute, sustains cell division under salt stress. Plant Physiology. 2003; 131(4): 1628-37.
28. Pommerrenig B, Papini-Terzi FS, Sauer N. Differential regulation of sorbitol and sucrose loading into the phloem of Plantago major in response to salt stress. Plant Physiology. 2007; 144(2): 1029-38.
29. Eggert E, Obata T, Gerstenberger A, Gier K, Brandt T, Fernie AR, et al. A sucrose transporter‐interacting protein disulphide isomerase affects redox homeostasis and links sucrose partitioning with abiotic stress tolerance. Plant, Cell & Environment. 2016; 39(6): 1366-80.
30. Boriboonkaset T, Theerawitaya C, Yamada N, Pichakum A, Supaibulwatana K, Cha-Um S, et al. Regulation of some carbohydrate metabolism-related genes, starch and soluble sugar contents, photosynthetic activities and yield attributes of two contrasting rice genotypes subjected to salt stress. Protoplasma. 2013; 250: 1157-67.
31. Dos Santos TB, Budzinski IG, Marur CJ, Petkowicz CL, Pereira LF, Vieira LG. Expression of three galactinol synthase isoforms in Coffea arabica L. and accumulation of raffinose and stachyose in response to abiotic stresses. Plant Physiology and Biochemistry. 2011; 49(4): 441-8.
32. Henry C, Bledsoe SW, Griffiths CA, Kollman A, Paul MJ, Sakr S, et al. Differential role for trehalose metabolism in salt-stressed maize. Plant Physiology. 2015; 169(2): 1072-89.
33. Ryu H, Cho Y-G. Plant hormones in salt stress tolerance. Journal of Plant Biology. 2015; 58: 147-55.
34. Ahmad P, Rasool S, Gul A, Sheikh SA, Akram NA, Ashraf M, et al. Jasmonates: multifunctional roles in stress tolerance. Frontiers in Plant Science. 2016; 7: 813.
35. Formentin E, Barizza E, Stevanato P, Falda M, Massa F, Tarkowskà D, et al. Fast regulation of hormone metabolism contributes to salt tolerance in rice (Oryza sativa spp. Japonica, L.) by inducing specific morpho-physiological responses. Plants. 2018; 7(3): 75.
36. Talla SK, Panigrahy M, Kappara S, Nirosha P, Neelamraju S, Ramanan R. Cytokinin delays dark-induced senescence in rice by maintaining the chlorophyll cycle and photosynthetic complexes. Journal of Experimental Botany. 2016; 67(6): 1839-51.
37. Zwack PJ, Rashotte AM. Interactions between cytokinin signalling and abiotic stress responses. Journal of Experimental Botany. 2015; 66(16): 4863-71.
38. Zhu J-K. Abiotic stress signaling and responses in plants. Cell. 2016;167(2):313-24.
39. Solis CA, Yong MT, Vinarao R, Jena K, Holford P, Shabala L, et al. Back to the wild: on a quest for donors toward salinity tolerant rice. Frontiers in Plant Science. 2020; 11: 323.
40. Wang F, Jing W, Zhang W. The mitogen-activated protein kinase cascade MKK1–MPK4 mediates salt signaling in rice. Plant Science. 2014; 227: 181-9.
41. Qin H, Li Y, Huang R. Advances and challenges in the breeding of salt-tolerant rice. International Journal of Molecular Sciences. 2020; 21(21): 8385.
42. Numan M, Bashir S, Khan Y, Mumtaz R, Shinwari ZK, Khan AL, et al. Plant growth promoting bacteria as an alternative strategy for salt tolerance in plants: a review. Microbiological Research. 2018; 209: 21-32.
43. Yasmeen T, Ahmad A, Arif MS, Mubin M, Rehman K, Shahzad SM, et al. Biofilm forming rhizobacteria enhance growth and salt tolerance in sunflower plants by stimulating antioxidant enzymes activity. Plant Physiology and Biochemistry. 2020; 156: 242-56.
44. Chang YN, Zhu C, Jiang J, Zhang H, Zhu JK, Duan CG. Epigenetic regulation in plant abiotic stress responses. Journal of Integrative Plant Biology. 2020; 62(5): 563-80.
45. Sapre S, Gontia-Mishra I, Tiwari S. Klebsiella sp. confers enhanced tolerance to salinity and plant growth promotion in oat seedlings (Avena sativa). Microbiological Research. 2018; 206: 25-32.
46. Yasin NA, Akram W, Khan WU, Ahmad SR, Ahmad A, Ali A. Halotolerant plant-growth promoting rhizobacteria modulate gene expression and osmolyte production to improve salinity tolerance and growth in Capsicum annum L. Environmental Science and Pollution Research. 2018; 25: 23236-50.
47. Chu TN, Tran BTH, Van Bui L, Hoang MTT. Plant growth-promoting rhizobacterium Pseudomonas PS01 induces salt tolerance in Arabidopsis thaliana. BMC research notes. 2019; 12(1): 1-7.
48. Fang S, Hou X, Liang X. Response mechanisms of plants under saline-alkali stress. Frontiers in Plant Science. 2021; 12: 667458.
49. Fageria NK. Increasing the yield of crops.: Publications University of Mashhad; 1998. p. 460.
50. Abhari A, Shamsabadi M. Physiological study of salinity tolerance of wheat cultivars. . Fourth International Conference on Agriculture, Natural Resources and Sustainable Environment 2018.
51. Molazem D. Investigation of yield, yield components and indices of salt tension tolerance in maize cultivars. Crop Physiology Journal. 2018; 10(39): 93-111.
52. Majidi-Mehr A, Amiri-Fahliani R. Evaluation of reaction of some rice (Oryza sativa L.) genotypes to salinity stress at seedling stage. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2020; 13(4): 1293-306.
53. Khodadadi R, Nasrabadi R, Olamaee M, Movahedi-Naini S. Effect of Azotobacter and Azospirillum on growth and physiological characteristics of barley (Hordeum vulgare) under salinity stress. Journal of Water and Soil. 2020; 34(3).
54. Abd El-Moneim D, Alqahtani M, Abdein M, Germoush M. Drought and salinity stress response in wheat: physiological and TaNAC gene expression analysis in contrasting Egyptian wheat genotypes. Journal of Plant Biotechnology. 2020; 47: 1-14.
55. Noreen Z, Zulfiqar AR, Saqib M. Effect of salinity stress on various growth and physiological attributes of two contrasting maize genotypes. Brazilian Archives of Biology and Technology. 2020; 63.
56. Ibrahim H, Eldeen M, Adam Ali AY, Zhou G, Ibrahim Elsiddig AM, Zhu G, et al. Biochar application affects forage sorghum under salinity stress. Chilean Journal of Agricultural Research. 2020; 80(3): 317-25.
57. Gholinezhad A, Majlisi A, Talibzadeh s, Salmanpour v, Sajedi N. The effect of different levels of salinity stress on seedling growth of safflower cultivars under greenhouse conditions. New Agriculture Findings. 2014; 8(2): 173-83.
58. Talei D. Morphophysiological reactions of Nigella sativa L. to salicylic acid under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2019; 12(3).
59. Mohammadi Z, Motallebi Azar AR, Zaree Nahandi F, Tarinejad AR, Gohari GR. Effect of sodium nitroprusside on physiological and biochemical response of Solanum tuberosum cv. Agria under salinity stress and in vitro condition. Journal of Plant Production. 2019; 26(1): 155-67.
60. Nabati J, Kafi M, Masoumi A, Zare Mehrjerdi M, Boroumand Rezazadeh E, Khaninejad S. Salinity stress and some physiological relationships in Kochia (Kochia scoparia). Environmental Stresses in Crop Sciences. 2018; 11(2): 401-12.
61. Nazarpoor S, Salimi A, Zaidi S. Evaluating the effect of the salinity stress of different salts of soil salts in Iran on some of the physiological and biochemical responses of Harmala (Peganum harmala L.). Journal of Plant Process and Function. 2020; 9(39): 311-29.
62. Mousavi SA, Aghighi Shahverdi M. Nutrient effect of seed priming with selenium on germination and physiological characteristics of urban ballast under salinity stress. Journal of Seed Research. 2021; 10(2): 65-76.
63. Naveed M, Sajid H, Mustafa A, Niamat B, Ahmad Z, Yaseen M, et al. Alleviation of salinity-induced oxidative stress, improvement in growth, physiology and mineral nutrition of canola (Brassica napus L.) through calcium-fortified composted animal manure. Sustainability. 2020; 12(3): 846.
64. Abd El-Hameid AR, Sadak MS. Impact of glutathione on enhancing sunflower growth and biochemical aspects and yield to alleviate salinity stress. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. 2020; 29: 101744.
65. Pishbin N. The role of osmotic modulators in salinity and drought stress. Conference of Agricultural Regions, Axis of Growth and Development 2009. p. 103-10.
66. Azooz MM, Ahmad P. Legumes under environmental stress: yield, improvement and adaptations: John Wiley & Sons Inc.; 2015.
67. Ahmad P, Azooz MM, Prasad MNV. Ecophysiology and responses of plants under salt stress: Springer; 2013.
68. Suo J, Zhao Q, David L, Chen S, Dai S. Salinity Response in Chloroplasts: Insights from Gene Characterization. Int J Mol Sci. 2017; 18(5).
69. Namvar A, Hadi H, Seyed Sharifi R. Role of exogenous phytoprotectants in mitigation of adverse effects of abiotic stresses. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research. 2018; 12(48): 103-28.
70. Singh M, Nara U, Kumar A, Choudhary A, Singh H, Thapa S. Salinity tolerance mechanisms and their breeding implications. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. 2021; 19(1): 1-18.
71. Salehi-Lisar SY, Bakhshayeshan-Agdam H. Drought stress in plants: causes, consequences, and tolerance. Drought Stress Tolerance in Plants, Vol 1: Physiology and Biochemistry. 2016: 1-16.
72. Hasheminasab H, Assad MT, Aliakbari A, Sahhafi SR. Influence of drought stress on oxidative damage and antioxidant defense systems in tolerant and susceptible wheat genotypes. Journal of Agricultural Science (Toronto). 2012; 4(8): 20-30.
73. Ahmad P. Water stress and crop plants: a sustainable approach: John Wiley & Sons. 2016.
74. Sartip H, Sirousmehr AR. Evaluation of salicylic acid effects on growth, yield and some biochemical characteristics of cumin (Cuminum cyminum L.) under three irrigation regimes. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2017; 10(4): 547-58.
75. Hayat S, Ahmad A, Ahmad A. Brassinosteroids: bioactivity and crop productivity: Springer Science & Business Media; 2003.
76. Yuan L, Shu S, Sun J, Guo S, Tezuka T. Effects of 24-epibrassinolide on the photosynthetic characteristics, antioxidant system, and chloroplast ultrastructure in Cucumis sativus L. under Ca(NO3)2 stress. Photosynthesis Research. 2012; 112: 205-14.
77. Li KR, Feng C. Effects of brassinolide on drought resistance of Xanthoceras sorbifolia seedlings under water stress. Acta Physiologiae Plantarum. 2011; 33: 1293-300.
78. Farooq M, Nawaz A, Chaudhary M, Rehman A. Foliage‐applied sodium nitroprusside and hydrogen peroxide improves resistance against terminal drought in bread wheat. Journal of Agronomy and Crop Science. 2017; 203(6): 473-82.
79. Lei Y, Yin C, Ren J, Li C. Effect of osmotic stress and sodium nitroprusside pretreatment on proline metabolism of wheat seedlings. Biologia Plantarum. 2007; 51: 386-90.
80. Armin M, Miri HR. Effects of glycine betaine application on quantitative and qualitative yield of cumin under irrigated and rain-fed cultivation. Journal of Essential Oil Bearing Plants. 2014; 17(4): 708-16.
81. Zhang H, Liu X-L, Zhang R-X, Yuan H-Y, Wang M-M, Yang H-Y, et al. Root damage under alkaline stress is associated with reactive oxygen species accumulation in rice (Oryza sativa L.). Frontiers in plant science. 2017; 8: 1580.
82. Ahmad F, Singh A, Kamal A. (2017). “Ameliorative effect of salicylic acid in salinity stressed Pisum sativum by improving growth parameters, activating photosynthesis and enhancing antioxidant defense system”. Bioscience Biotechnology Research Communications. 10: 481-9.
83. Ahanger MA, Aziz U, Alsahli AA, Alyemeni MN, Ahmad P. Influence of Exogenous Salicylic Acid and Nitric Oxide on Growth, Photosynthesis, and Ascorbate-Glutathione Cycle in Salt Stressed Vigna angularis. Biomolecules. 2020; 10(1): 42.
84. Kaur, H., Sirhindi, G., Bhardwaj, R., Alyemeni, M., Siddique, KH., & Ahmad, P., (2018). 28-homobrassinolide regulates antioxidant enzyme activities and gene expression in response to salt-and temperature-induced oxidative stress in Brassica juncea. Scientific Reports. 8(1): 1-13.
85. Alam P, Albalawi TH, Altalayan FH, Bakht MA, Ahanger MA, Raja V, et al. 24-Epibrassinolide (EBR) confers tolerance against NaCl stress in soybean plants by up-regulating antioxidant system, ascorbate-glutathione cycle, and glyoxalase system. Biomolecules. 2019; 9(11): 640.
86. Jin X, Liu T, Xu J, Gao Z, Hu X. Exogenous GABA enhances muskmelon tolerance to salinity-alkalinity stress by regulating redox balance and chlorophyll biosynthesis. BMC Plant Biology. 2019; 19(1): 1-15.
87. Shams M, Ekinci M, Ors S, Turan M, Agar G, Kul R, et al. Nitric oxide mitigates salt stress effects of pepper seedlings by altering nutrient uptake, enzyme activity and osmolyte accumulation. Physiology and Molecular Biology of Plants. 2019; 25: 1149-61.
88. Kaya, C., Higgs, D., Ashraf, M., Alyemeni, MN., & Ahmad, P., (2020) “Integrative roles of nitric oxide and hydrogen sulfide in melatonin‐induced tolerance of pepper (Capsicum annuum L.) plants to iron deficiency and salt stress alone or in combination”. Physiologia plantarum. 168(2): 256-77. doi: 10.1111/ppl.12976.
89. Li H, Shi J, Wang Z, Zhang W, Yang H. H2S pretreatment mitigates the alkaline salt stress on Malus hupehensis roots by regulating Na+/K+ homeostasis and oxidative stress. Plant Physiology and Biochemistry. 2020; 156: 233-41.
90. Arora D, Bhatla SC. Melatonin and nitric oxide regulate sunflower seedling growth under salt stress accompanying differential expression of Cu/Zn SOD and Mn SOD. Free Radical Biology and Medicine. 2017; 106: 315-28.
91. Mostofa MG, Hossain MA, Fujita M. Trehalose pretreatment induces salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) seedlings: oxidative damage and co-induction of antioxidant defense and glyoxalase systems. Protoplasma. 2015; 252: 461-75.
92. Ranjit SL, Manish P, Penna S. Early osmotic, antioxidant, ionic, and redox responses to salinity in leaves and roots of Indian mustard (Brassica juncea L.). Protoplasma. 2016; 253: 101-10.
93. Das K, Roychoudhury A. Reactive oxygen species (ROS) and response of antioxidants as ROS-scavengers during environmental stress in plants. Frontiers in Environmental Science. 2014; 2: 53.
94. Rahman, A., Hossain MS, Mahmud J-A, Nahar K, Hasanuzzaman M, Fujita M. Manganese-induced salt stress tolerance in rice seedlings: regulation of ion homeostasis, antioxidant defense and glyoxalase systems. Physiology and Molecular Biology of Plants. 2016; 22: 291-306.


نص كامل:


راه­كارهاي مقابله با تنش­ شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعي 

چکیده

زمینه و هدف: یک چالش بزرگ در کشاورزی جهان تولید محصولات غذایی بیشتر برای 3/2 میلیارد نفر دیگر تا سال 2050 در سراسر جهان است. شوری تنش عمده­ای است که عرضه محصولات غذایی را محدود می­کند. مساحت كل زمین­ها حدود 2/13 ميليارد هكتار است كه 7 ميليارد هكتار از آن قابـل كشت و 5/1 ميليارد هكتار زیر كشت است و حدود 23 درصد از زمین­های زیر کشت در سراسر جهان (حدود 345 میلیون هکتار) تحت تأثیر تنش شوری قرار دارد و روز به روز بر میزان آن افزوده می­شود. گیاهان را ​​می‌توان به دو نوع شورزی‌ها و گلیکوفیت‌ها طبقه‌بندی کرد و اکثر گونه­های زراعی عمده به این دسته دوم تعلق دارند. مقاله حاضر با هدف بررسی پژوهش­های علمی مرتبط با اثرات، روش­های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه­گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعي می­باشد.

روش بررسی: مقاله حاضر یک مقاله مروری می­باشد که با جستجو در مقاله­های مرتبط در پایگاه­های معتبر (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, sid) بدست آمده است و با هدف بررسی اثرات، سازوکار­های تحمل، روش­های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه­گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری در گیاهان زراعی ارائه می­شود.

یافته­ها: شوری روی خصوصیات مختلف گیاهان مانند صفات فیزیولوژیک، متابولیک، رشد و نمو، جوانه­زنی، کمیت و کیفیت گیاه تاثیرات نامطلوبی دارد. مهمترین صدمات ناشی از تنش شوري شامل برهم خوردن توازن یونی ناشی از کاهش جذب یون­هاي ضـروري، انباشتگی یون­هاي مضر و کم آبی ناشی از کاهش جذب آب می­باشد که باعث کاهش سنتز پروتئین، تعرق، انتقال یـون و در نهایـت کـاهش عملکرد نهایی می­شود. از سازوکار­های تحمل به تنش شوری می­توان به هوموستازی یونی، انباشت املاح سازگار و حفاظت اسمزی، تنظیم آنتی اکسیدانی، پلی آمین­ها، اکسید نیتریک و تنظیم هورمونی تحمل به شوری اشاره کرد. در شرایط تنش گونه­های فعال اکسیژن مانند رادیکل­های سوپرکسیداز اکسیژن منفرد رادیکال هیدروکسی تولید می­شود که باعث صدمه به ساختار سلولی، پروتئین­ها، غشاء سلولی، کربوهیدرات­ها، اسیدهای نوکلوئیک و در نهایت مرگ سلول می­شود.

بحث و نتیجه­گیری: آنتی اکسیدان­های آنزیمی یا غیر آنزیمی نقش بسیار مهمی در حفاظت گیاهان در مقابله با آسیب­های اکسیداتیو دارند. سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، پروکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز از آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و اسید اسکوریک، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها و توکوفرول­ها از آنتی اکسیدان­های غیرآنزیمی محسوب می­شوند که می­تواند صدمات ناشی از گونه­های فعال اکسیژن را کاهش دهند.

واژه­های کلیدی: آنتی اکسیدان، اکسیداتیو، شورزی‌، شوری، گلیکولیت، نمک.

Strategies to deal with salinity and oxidative stress in crops

                  

Abstract

Background and Objective: A major challenge in global agriculture is to produce more food for another 2.3 billion people by 2050 worldwide. Salinity is a major stress that limits the supply of food products. The total land area is about 13.2 billion hectares, of which 7 billion hectares are arable and 1.5 billion hectares are under cultivation, and about 23% of the cultivated lands around the world (about 345 million hectares) are affected by salinity stress and its amount is increasing day by day. Plants can be classified into two types, halophytes (which can resist salinity) and glycophytes (which cannot resist salinity and eventually die), and most major crops belong to this second category. The purpose of this article is to review scientific research related to the effects, research methods, important measurable traits, management and control of salinity and oxidative stress in agricultural plants.

Material and Methodology: This article is a review article that was obtained by searching related articles in reliable sites (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, Sid) and aims to investigate the effects, mechanisms of tolerance, method Research results, important measurable traits, management and control of salinity stress in crops are presented.

Findings: Salinity have adverse effects on various plant characteristics such as physiological, metabolic, growth, germination, strength, quantity and quality of plants. The most important damages caused by salinity stress include ion imbalance due to reduced absorption of necessary ions, accumulation of harmful ions and dehydration due to decreased water absorption which reduces protein synthesis, transpiration, ion transfer and finally decreases final yield. Mechanisms of salinity stress tolerance include ionic homeostasis, compatible salt accumulation and osmotic protection, antioxidant regulation, polyamines, nitric oxide, and hormonal regulation of salinity tolerance. Under stress, reactive oxygen species such as superoxide radicals produce single hydroxy radicals, which damage cell structure, proteins, cell membranes, carbohydrates, nucleic acids, and eventually cell death.

Discussion and Conclusion: Enzymatic or non-enzymatic antioxidants play a very important role in protecting plants against oxidative damage. Superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase, glutathione reductase are enzymatic antioxidants and ascorbic acid, glutathione, carotenoids and tocopherols are non-enzymatic antioxidants which can reduce the damage caused by reactive oxygen species.

 

Keywords: Antioxidant, Glycophytes, Halophyte, Oxidative, Salinity, Salt.

 

مقدمه

در حال حاضر حجم قابل‌توجهی از منابع آبی جهان متأثر از شوری است و متعاقب آن شور شدن خاک نیز پدیده‌ای پیش‌رونده محسوب می‌شود که در حدود 11 درصد از اراضی فاریاب جهان را تحت تأثیر درجات مختلفی از شوری قرار می‌دهد (1). در این میان کشور ایران پس از هند و پاکستان با دارا بودن 8/6 میلیون هکتار اراضی شور در صدر کشورهای در معرض تهدید تنش شوری قرار دارد. یکی از آخرین گزارش‌ها در مورد ایران میزان اراضی شور را تا 27 میلیون هکتار و به عبارتی 17 درصد از کل مساحت کشور تخمین زده است (2). 

شوری آب و خاک از جمله عوامل تنش­زای محیطی می­باشد که به علت افزایش روز افزون در سراسر جهان مورد توجه زیادی قرار گرفته است آنچه که اهمیت این تنش را از سایر تنش­های محیطی بیشتر می­کند، دائمی بودن اثرات تنش شوری می­باشد، از این نظر که بر خلاف دیگر تنش­های محیطی که گیاه در بخشی از دوره رشد خود با آن مواجه می­شود، تنش شوری کل دوره رشد گیاه را تحت تاثیر خود قرار می­دهد (3) و بدین ترتیب بهره برداری اقتصادی از زمین­ها برای تولید گیاهان زراعی را محدود می­کنند و سبب کاهش رشد و باروری گیاهان می­شود (4).

هدف از مقاله حاضر بررسی پژوهش­های علمی مرتبط با اثرات، روش­های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه­گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعي می­باشد.

مواد و روش­ها

مقاله حاضر یک مقاله مروری می­باشد که با جستجو در مقاله­های مرتبط در پایگاه­های معتبر (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, sid) بدست آمده است و با هدف بررسی اثرات، سازوکار­های تحمل، روش­های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه­گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری در گیاهان زراعی ارائه می­شود.

 

یافته­ها

اثرات تنش شوری بر گیاهان

تنش شوري از طريق افزايش پتانسيل اسمزي محلول خاك، برهم خوردن تعادل عناصر غذايي و همچنين ايجاد سميت ناشي از تجمع سديم و كلر در گياه باعث اختلال در رشد گياه می­شود و پاسخ گياه به شوري به غلظت نمك و نسبت یون­ها بستگي دارد (5). غلظت بالاي سديم نه تنها باعث اختلال در جذب پتاسيم در ریشه­ها می­شود، بلكه ممكن است غشاي سلول­های ريشه را نيز تخريب كرده و توان آن­ها را در ورود انتخابي ساير يون­ها تغيير دهد (6). طبق گفته Munns (2002) شوری با ایجاد تغییرات مضر در تعادل یون­ها، وضعیت آب، عناصر غذایی، عملکرد روزنه و کارایی فتوسنتز، موجب کاهش فرآیندهای رشد و نموی گیاه نظیر جوانه­زنی، رشد گیاهچه و در نهایت، کاهش میزان تولید محصول در گیاه می­شود (7). شوری در سطوح بالا ممکن است باعث آسیب به غشاء، عدم تعادل در مواد مغذی، تغییر در سطوح تنظیم­کننده­های رشد، مهار آنزیمی و اختلالات متابولیکی شود که در نهایت منجر به مرگ گیاه می­شود (8). تنش شوری منجر به تأثیر تغییرات پتانسیل اسمزی روی محدوده وسیعی از فعالیت­های متابولیکی گیاه می­گردد و با تشکیل رادیکال­های فعال اکسیژن از قبیل سوپراکسیدها و رادیکال­های پراکسید هیدروژن منجر به تنش اکسیداتیو می­شود. اکسیژن­های واکنش­ پذیر محصول تنش یونی و اسمزی شدید هستند که باعث بهم ریختن ساختار غشاء و مرگ سلول می­شوند (9). شوري، تمام فرآیندهاي اصلی مانند رشد، فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم لیپید و انرژي و در نتیجه تمام مراحل زندگی گیاه از جوانه­زنی تا تولید دانه را تحت تاثیر قرار می­دهد (10). اثرات مختلف تنش شوری در نمودار 1 و جدول 1 آورده شده است.

                                 شوری                                                      خشکی  

      تنش اسمزی           

سنسور

فسفولپید پیام

 

MAPK cascade

 

فسفوریلاسیون ساختمانی

فاکتور نسخه برداری

 

ژن­های پاسخ اولیه

(فعال کننده نسخه برداری القایی)

ژن­های پاسخ ثانویه

(اثرات تحمل به شوری)

نمودار 1- تنظیم ژن­های پاسخ دهنده اولیه و تأخیری یا ثانویه ناشی از القای تنش شوری (11) 

Diagram 1. Regulation of primary and delayed or secondary response genes caused by salinity stress induction (11)

 

 

جدول 1- واکنش گیاه به شوری در مقیاس­های زمانی مختلف (7) 

Table 1. Plant reaction to salinity in different time scales (7)

اثرات روی گیاه و تحمل به شوری به دلیل کمبود آب خاک اساساً مشابه هستند.

اثرات ویژه شوری

زمان

اثرات اضافی بر رشد یک گیاه حساس به شوری

ــــــــ

دقیقه­ها

ــــــــ

ساعت­ها

خسارت قابل مشاهده در برگ پیر

روزها

مرگ برگ­های پیر

هفته­ها

مرگ برگ­های جوان­تر-گیاه ممکن است قبل از رسیدن بذر بمیرد

ماه­ها

 

سازوکار­های تحمل تنش شوری

1- سازوکار­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی

چندین سازوکار­ فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی دخیل در تحمل به نمک مشخص شده است. تحت شرایط شوری خاک، گیاهان ابتدا تنش هیپراسموتیک (اسمولاریته بیشتر نسبت به مایع طبیعی خارج سلولی دارد آب وارد سلول شده و آن را متورم خواهد کرد)  و سپس تنش هایپریونیک (وجود یون­های مازاد و بیش از اندازه) (12, 13)، از جمله تنش یونی و اکسیداتیو را تجربه می­کنند. تنش هایپراسموتیک به دلیل کاهش ظرفیت جذب آب توسط ریشه گیاهان ناشی از کاهش پتانسیل آب در خاک رخ می­دهد (14). متعاقباً، از دست دادن آب از برگ‌ها با تسریع تنش اسمزی منجر به تجمع یون‌ها می‌شود که باعث ایجاد تنش هیپریونیک یا سمیت یونی می‌شود (15). سازوکار­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی اصلی برای بقا در خاک‌های متاثر از نمک زیاد شامل تعدیل جذب و انتقال یون، هموستازی یون‌ها، سنتز محافظ‌کننده‌های اسمزی و ترکیبات آنتی‌اکسیدانی، تنظیم هورمون‌ها در طول تنش شوری، و فعال‌سازی مسیرهای سیگنال‌دهی تنش است.

1-1-کاهش جذب و انتقال نمک

جذب یون و انتقال نمک در گیاهان از طریق مسیرهای انتقال آپوپلاستیک و سمپلاستیک انجام می­شود. هنگامی که نمک وارد گیاه می­شود، با غلظت­های مختلف در اندام­های مختلف گیاه تجمع می­یابد. شاخساره­ها عمده­ترین قسمت­های گیاهی هستند که نمک­ها در آنها انباشته می­شوند. برگ‌های مسن‌تر نسبت به برگ‌های جوان‌تر، غلظت‌های بیشتری از Na+ را در اندام‌های هوایی انباشته می‌کنند  (16).

شورزی‌­ها (گیاهان شورپسند) هر دو نوع سازوکار ممانعت از ورود نمك و محبوس كردن نمك اضافي در واكوئل را دارند. این عوامل اجازه می­دهد تا به مدت طولانی در خاک شور رشد کنند. بعضی گلیکوفیت­ها همچنین مانع ورود نمک می­شوند اما قادر نیستند که نمک باقی مانده را در واکوئل محبوس کنند و بنابراين کارائی بالايي در شرايط شور مانند شورزی‌­ها ندارند. بیشتر گلیکوفیت­ها توانایی کمی در جلوگیری کردن از ورود نمک دارند و این باعث می­شود در برگ­های در حال تعرق غلظت نمک تا سطوح سمی نیز برسد.

 

1-2- هموستازی یون

هموستازی یون به حفظ متعادل غلظت یون­ها در سلول­های گیاهی اشاره دارد. گیاهان هموستازی یونی را در سیتوزول با سازوکار­های مختلفی مانند متعادل کردن جذب یون از طریق تنظیم مؤثر جریان نمک‌ها، ذخيره­سازي نمک‌های اضافی در واکوئل، انتقال و نگهداری نمک در بافت‌های مسن‌تر، حفظ می‌کنند تا آسیب نمک برای بافت‌های جوان‌تر به حداقل برسد. تحمل بافتی؛ توانایی بافت‌ها برای تحمل نمک‌های انباشته شده ( Cl-وNa+) است و احتمالاً توانایی بافت‌ها را برای تقسیم یون‌های سمی و حفظ غلظت Na+ و Cl- در کمتر از 10-30 میلی‌مولار در سیتوپلاسم نشان می­دهد (17). 

1-3- سنتز مواد محافظ اسمزی و ترکیبات آنتی اکسیدانی

گیاهان با سنتز اسمولیت‌های سازگار با تنش اسمزی سازگار می‌شوند. بدين ترتيب كه اسمولیت‌های سازگار پتانسیل اسمزی درون سلولی را کاهش داده و جذب آب را تسهیل و به طور همزمان از هدررفت آب جلوگیری می‌کند. اسمولیت‌های سازگار یکپارچگی سلول را حفظ و از ساختار سلول­ها محافظت می­کنند. محافظ‌های اسمزی که در سیتوپلاسم سنتز می‌شوند، مولکول‌های آلی کوچک با بار خنثی و سمیت کم حتی در غلظت‌های بالاتر هستند و سلول‌ها را از تنش اسمزی محافظت می‌کنند. این مواد به عنوان املاح سازگار شناخته می­شوند، آنها اختلاف اسمزی بین سیتوزول و واکوئل یا بین سلول­های مجاور را تعدیل می­کنند. اسمولیت­ها اسیدهای آمینه و مشتقات آنها (مانند پرولین، گلیسین بتائین)، اسیدهای آلی (مانند سالیسیلات، سیترات، مالات، مالونات آمینو بوتیریک اسید)، قندها/کربوهیدرات­های کاهنده و غیر احیا کننده (مانند ساکارز، فروکتوز، و...)، ترهالوز، رافینوز و فروکتان­ها)، الکل­ها و پلی­ال­های قند (مانند پینیتول، سیکلیتول، مانیتول، سوربیتول، میو اینوزیتول)، پلی آمین­ها (مانند پوترسین، اسپرمیدین، اسپرمین)، ترکیبات آمونیوم چهارتایی، بتا-اینینال، پرولین بتائین، هیدروکسی پرولین بتائین) و برخی پروتئین­ها را شامل می­شوند. تجمع اسمولیت­ها یا املاح سازگار در غلظت­های بالاتر در سیتوزول با خنثی کردن اثرات مضر تنش شوری همراه بوده است (18).  

گیاهان پرولین، قندهای محلول، گلیسین، بتائین و سایر اسمولیت­ها را برای ارتقای تعادل اسمزی در سطح سلولی سنتز می­کنند (19). پرولین، به عنوان یک ماده تنظیم کننده اسمزی مهم، در سلول­های گیاهی در حالت آزاد وجود دارد و دارای وزن مولکولی کم، حلالیت در آب بالا و بدون بار خالص در محدوده pH  فیزیولوژیکی است. سلول­های گیاهی تمایل به تجمع مواد تنظیم کننده اسمزی محلول به­ویژه بیوسنتز پرولین را دارند تا تنش اسمزی ناشی از تنش شوری را کاهش دهند (20). محتوای پرولین را می­توان به عنوان شاخص فیزیولوژیکی مقاومت گیاه در برابر تحمل تنش استفاده کرد (21). در جدول 2 اسمولیت­های مهم در تنظیم اسمزی تحت تنش شوری در گیاهان ارائه شده است.

جدول 2- اسمولیت­های مهم در تنظیم اسمزی تحت تنش شوری در گیاهان

Table 2. Important osmolytes in osmotic regulation under salt stress in plants

اسمولیت­ها

نقش احتمالی

                گونه

تجمع در بافت­های ویژه

منبع

متابولیت­های مسئول

پرولین

تنظیم اسمزی، حذف گونه­های فعال اکسیژن، تثبیت پروتئین، غشا و ساختار درون سلولی

انواع گونه­های گیاهی مانند Oryza sativa, Arabidopsis thaliana, Helianthus annuus

 

گیاهچه و بذر

(19)؛ (22)

گلایسین بتائین

تنظیم اسمزی؛ کاهش غلظت گونه­های فعال اکسیژن و پراکسیداسیون لیپیدی؛ تثبیت غشا و ماکرومولکول

انواع گونه­های گیاهی مانند

Beta vulgaris,

Cyanobacterium,

Nicotiana tabacum

برگ جوان، ریشه

(23)؛ (24)؛ (25)

کولین-سولفات، ب-آلانین بتائین، هیدروکسی پرولین

تنظیم اسمزی؛ از بین بردن سمیت سولفات

خانواده Plumbaginaceae

برگ، شاخه

(26)؛ (27)

دی متیل سولفونیوم پروپیونات،

تنظیم اسمزی

جلبک دریایی

سلول جلبک دریایی

(28)

پلی آمین

تنظیم اسمزی؛ کاهش نشت غشاء؛ تعدیل فعالیت کانال یونی؛ فعال سازی آنزیم آنتی اکسیدانی

انواع گونه­های گیاهی مانند Oryza sativa, Arabidopsis thaliana, Spinacia oleracea

 

شاخه، ریشه

(29)؛ (30)

پلی یول­ها

مانیتول

تنظیم اسمزی؛ تثبیت ساختار ماکرومولکولی؛ حذف گونه­های فعال اکسیژن؛ حفاظت از دستگاه­های فتوسنتزی

انواع گونه­های گیاهی مانند جلبک دریایی و Arabidopsis thaliana

سلول جلبک دریایی، گیاهچه

(31) ؛ (32) 

 

گلوکوزیل گلیسرول

تنظیم اسمزی؛ پایداری تقسیم سلولی

سیانوباکتری دریایی

سلول سیانوباکتری

(33)

سوربیتول

تنظیم اسمزی؛ تثبیت پروتئین

Plantago coronopus, Prunus cerasus

برگ؛ آوند آبکش؛ گیاهچه

(34)؛ (35)

قندهای محلول

ساکارز

تنظیم اسمزی؛ تأثیر بر هموستاز ردوکس؛ حفاظت از ساختار ماکرومولکولی؛ مولکول سیگنال

Plantago major, Solanum tuberosum,

سلول سیانوباکتری؛ برگ؛ آوند آبکش

(36)؛ (37)

گلوکز و فروکتوز

تنظیم اسمزی؛ ذخیره انرژی کربن؛ مولکول سیگنال؛ محافظت از دو لایه لیپیدی

Oryza sativa, Solanum lycopersicum

ریشه، برگ، میوه

(38)؛ (39)

قندهای مرکب

رافینوز

تنظیم اسمزی

Coffea arabica

برگ

(40) 

ترهالوز

تنظیم اسمزی؛ تثبیت غشاء و پروتئین

Oryza sativa, Phaseolus vulgaris, Zea mays,

برگ، ریشه

(41)؛ (42) 

 

1-4- تنظیم هورمون­ها در طول تنش شوری

هورمون‌های گیاهی علاوه بر نقش حیاتی در رشد و نمو گیاه، در سازگاری گیاهان با تنش‌های غیرزیستی  نیز دخالت دارند.  ABA  نقش حیاتی در پاسخ به تنش شوری ایفا می­کند. در واقع، سطوح بالایی از ABA درون زا در برنج، کلزا و ذرت زمانی که تحت تنش شوری رشد کردند مشاهده شد (43). در پاسخ به تنش اسمزی ناشی از نمک، ABA باز و بسته شدن روزنه را برای تنظیم اسمزی تنظیم می­کند. ABA چندین فرآیند دخیل در رشد و مسیرهای سیگنال­دهی از جمله پروتئین کینازهای غیر تخمیری مربوط به ساکارز (SnRK2s)، که باعث تنظیم بیشتر هموستازی اسمزی می­شود را فعال مي­كنند (44). سیگنال­دهی با واسطه ABA  همچنین چندین ژن متعلق به خانواده پروتئین کیناز فعال شده با میتوژن (MAPKs)، کینازهای مرتبط با Ca2+ و فاکتورهای رونویسی پاسخگو به تنش را تنظیم می­کند. در میان هورمون­ها، JA در مهار رشد ریشه اولیه ناشی از نمک نقش دارد و هورمون اکسین سازوکار­ سازگاری ​​رشد گیاه را از طریق انعطاف­پذیری رشد ریشه از طریق تداخل با ABA تنظیم می­کند (45). تنش شوری بالا باعث تجمع بیش از حد ABA می­شود و بدین ترتیب توزیع اکسین و رشد جانبی ریشه را مختل می­کند (46). از سوی دیگر، سیتوکینین­ها به عنوان تنظیم کننده­های منفی تحمل به شوری عمل می­کنند و بر این اساس، تنش شوری منجر به کاهش سطوح درون­زای سیتوکینین­ها و افزایش سطح ABA  می­شود (47, 48). براسینوستروئیدها تحمل نمک گیاه را با تعامل با سایر هورمون­های گیاهی و با ایفای نقش کلیدی در مهار رادیکال­های اکسیژن فعال تنظیم می­کنند (49). به طور کلی، هورمون‌های گیاهی مختلف تحت تنش شوری متفاوت عمل می‌کنند و به طور جمعی تعادل بین رشد و پاسخ‌های تنش شوری را کنترل می‌کنند (46).

1-5- فعال سازی مسیرهای علامت دهنده تنش

برای سازگاری با تنش شوری، گیاهان مسیرهای سیگنالی یونی و اسمزی را فعال می­کنند که در این میان، مسیر سیگنال­دهی حساسیت بیش از حد به نمک (SOS) از اهمیت زیادی برخوردار است (50). مسیر حساسیت بیش از حد به نمک از سه پروتئین کلیدی به نام‌های SOS1 (ضدحامل غشای پلاسمایی تنظیم‌کننده جریانNa+/H+ )، SOS2 (یک سرین/ترئونین کیناز) و SOS3  (یک پروتئین متصل‌شونده به کلسیم میریستویله) تشکیل شده است که در مجموع یک سیستم سیگنالینگ را تشکیل می‌دهند که هموستازی یونی حفظ می‌کند (51). ژن SOS1 یک ضد حامل Na+/H+ غشای پلاسمایی را کد می­کند که جریان Na+ را در سطح سلولی و انتقال Na+ را در فواصل طولانی از ساقه به ریشه تنظیم می­کند (52). SOS2 یک سرین/ترئونین کیناز را کد می­کند که توسط سیگنال­های Ca2+ ناشی از تنش نمک فعال می­شود (53). SOS3  یک پروتئین متصل شونده به کلسیم میریستویله را رمزگذاری می­کند که به نظر می­رسد به عنوان یک حسگر کلسیم اولیه عمل می­کند تا Ca2+ سیتوزولی تجمع یافته ناشی از بیش از حد سدیم سیتوپلاسمی را درک کند (51). برهمکنش بین پروتئین­های SOS2 وSOS3 ، کینازهای بالادستی را فعال کرده در نهایت پروتئین SOS1  را فسفریله می­کند (54). SOS1  فسفریله شده سمیت Na+ را با افزایش جریان Na+ از سیتوپلاسم به آپوپلاست کاهش می­دهد. به همین ترتیب، دخالت آبشارهای کیناز MAP و سیگنال‌دهی وابسته به ABA با واسطه SnRK2 در پاسخ به تنش شوری در یونجه (55) و برنج (56) نشان داده شده است. 

 

2- تحمل به تنش شوری بر اساس عوامل ژنتیکی

توسعه واریته‌های مقاوم به شوری با استفاده از روش‌های متداول و یا به­نژادی مدرن در مدیریت مؤثر تنش شوری اهمیت زیادی دارد. همانند سایر صفات، برای بهبود تحمل تنش شوری نیز تا حد زیادی از تنوع ژنتیکی موجود در ژرم­پلاسم­های بومی استفاده شده است (57). به طور معمول، ژنوتیپ‌هایی که پاسخ بهتری به تنش شوری ارائه می‌دهند دارای صفات نامطلوب متعددی هستند و بنابراین، از طریق برنامه‌های اصلاحی کلاسیک انتقال ژن‌های مطلوب از نژادهای بومی به ارقام پرمحصول در اولویت قرار گرفته است (56) به عنوان مثال، ارقام بومی، که به طور طبیعی به تنش شوری متحمل هستند، در دسترس هستند اما دارای صفات نامطلوبی مانند حساسیت به نور، ارتفاع بلند که آنها را مستعد ورس می­نماید، عملکرد کم و کیفیت پایین دانه هستند (58).

3- رویکردهای ژنومی برای افزایش تحمل به شوری

تنوع ژنتیکی محدود در اکثر محصولات زراعی یکی از عمده­ترین محدودیت­ها در بهبود بهره­وری محصول بوده است. این تنگناها عمده موفقیت برنامه­های اصلاحی را محدود کرده و در نتیجه نرخ بهره ژنتیکی کمتر شده است. بانک­های ژن جهانی که دارای ثروت عظیم ژرم پلاسم برای همه محصولات هستند، راه حلی برای مقابله با موضوع تنوع ژنتیکی محدود ارائه می­دهند (59). ژرم پلاسم ذخیره شده در بانک­های ژن به عنوان منبع تغییرات آللی و هاپلوتیپ­های برتر برای صفات کلیدی عمل می­کنند. فهرست­بندی تنوع ژنومی موجود در یک گونه به درک تکامل ژنوم و مبنای ژنتیکی صفات مختلف کمک می­کند. همچنین به شناسایی/توسعه نشانگرهای مرتبط با صفات مختلف برای استفاده در انتخاب نشانگر از صفات مطلوب کمک خواهد کرد. پیشرفت­های اخیر در فناوری­های توالی­یابی DNA مانند توالی­یابی نسل جدید (60)، توالی­یابی نانوحفره (61)، توالی­یابی تک مولکول و زمان واقعی (62) توالی­یابی ژنوم را برای همه گونه­ها امکان پذیر کرده است. فن‌آوری‌های جدید سرعت و طول خوانش توالی‌های فردی را بیشتر از فناوری توالی‌یابی Sanger افزایش داده‌اند. آنها همچنین می­توانند توالی ژنوم را تسریع کرده، هزینه توالی­یابی را کاهش دهند (62). با استفاده از این فناوری‌های توالی‌یابی، می‌توان از بانک‌های ژن برای انتقال تنوع ژنتیکی به ذخایر ژنی کشت‌شده برای افزایش بهره‌وری محصول و بهره­برداری از نژادهای مختلف بومی و خویشاوندان وحشی کرد (63).

4- تحمل به شوری بر اساس عوامل ژنتیکی

هنگامی که گیاهان با شرایط تنش شوری مواجه می‌شوند، چندین ژن با عملکردهای مختلف تنظیم می­شوند که در نتیجه فرآیندهای رشدی و فیزیولوژیکی مختلفی ایجاد می‌شود که رشد مرتبط با تنش و تغییرات متابولیکی را تنظیم می‌کند. پروتئین‌های کدگذاری شده توسط برخی از ژن‌های تنظیم‌شده بالا یا پایین نقش مهمی در تظاهر مسیرهای سنجش تنش شوری و انتقال علامت و به دنبال آن بیان طیف وسیعی از ژن‌های پاسخ‌دهنده به تنش پایین‌دستی شوری (شامل ژن‌هایی هستند که یون را کد می‌کنند)، بازی می‌کنند که شامل ناقل­ها و کانال­ها، آنزیم­های دخیل در بیوسنتز اسمولیت، سیستم­های آنتی اکسیدانی، پروتئین­های محافظ مانند پروتئین­های فراوان در اواخر جنین­زایی می­باشند (64). رویکردهای مهندسی ژنتیک فعلی که برای درک تحمل به شوری به کار گرفته شده­اند شامل تجزیه و تحلیل رونویسی تحت تنش شوری، اصلاح عناصر پیام­رسانی و تنظیمی، ارزیابی ژن­های بالقوه از مسیرهای متابولیکی مختلف که تحمل شوری را ایجاد می کنند، تجزیه و تحلیل تغییرات پس از رونویسی، مطالعات روی تنظیم اپی ژنتیکی، ویرایش ژنوم برای مهندسی ژنتیک دقیق و هدفمند است (65, 66). 

 

5- نقش ریزوباکتری­های محرک رشد گیاه در افزایش تحمل به شوری در گیاهان

خاک مخلوط پیچیده و ناهمگنی از مواد معدنی، مواد آلی، هوا، آب و موجودات زنده است که شامل میکروبیوم غنی و متنوعی است. میکروبیوتای خاک با ریشه­های گیاه از طریق به کارگیری درونی آنها یا وجود در ریزوسفر ارتباط نزدیکی دارد. این میکروبیوتای آندوسفری و ریزوسفری، همراه با سایر ریزسازواره­های همکار فیلوسفری خود، بخشی از گیاه هستند (67). بخش میکروبی محیط اطراف ریشه شامل میکروب­های بیماری­زا و همچنین مفید (باکتری­ها و قارچ­ها) است. این میکروب­ها برای تعامل با گیاهان از طریق تبادل سیگنال­های شیمیایی با گیاهان تکامل یافته­اند. میکروب‌های مفید خاک، رشد میکروب‌های بیماری‌زا را در مجاورت ریشه‌های گیاهان محدود می‌کنند، بنابراین «کنترل زیستی» را برای گیاهان فراهم کرده و در عین حال مزایای دیگری را نیز برای آنها به ارمغان می‌آورند. این میکروب‌های مفید که در مجموع به عنوان میکروب‌های محرک رشد گیاه نامیده می‌شوند، شامل ریزوباکترها و قارچ‌ها هستند. نمونه­هایی از میکروب‌های محرک رشد گیاه شامل چندین گونه باسیلوس، سودوموناس، ریزوبیوم، آزوسپیریلوم و غیره است. آنها به روش­های بی­شماری به گیاهان مانند ارتقای رشد (همانطور که از نامش پیداست) و کاهش تنش (هم زیستی و هم غیر زنده) کمک می کنند. تحقیقات در مورد اثرات مفید میکروب‌های محرک رشد گیاه در دهه گذشته شتاب قابل توجهی یافته است. در میان تنش‌های غیرزیستی که میکروب‌های محرک رشد گیاه در گیاهان تعدیل می‌کند، تنش شوری می­باشد (68). احتمالا میکروب‌های محرک رشد گیاه تحمل شوری را نه­تنها از طریق ژنتیک، بلکه از طریق سازوکار­های اپی ژنتیکی نیز افزایش می‌دهد. چندین گونه از میکروب‌های محرک رشد گیاه نشان داده شده است که تحمل به شوری را در چندین گونه گیاهی از جمله گیاهان زراعی افزایش می­دهد. برای مثال، سویه‌های میکروب‌های محرک رشد گیاه AP6 (Bacillus licheniformis) و  PB5 (Pseudomonas plecoglossicida)با تحریک فعالیت­ آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، تحمل شوری را در آفتابگردان بهبود دادند (69). از مثال­های دیگر می­توان به افزایش تحمل به شوری در بامیه، فلفل دلمه­ای، جو دوسر و آرابیدوپسیس توسط گونه­ها و سویه­های متنوع میکروب‌های محرک رشد اشاره کرد (70-73). 

 

سازگاری­های مورفولوژیکی به تنش شوری

هنگامی که گیاهان در معرض تنش شوری قرار می­گیرند، ریشه­ها اولین اندامی هستند که اطلاعات تنش را درک می­کنند، که به تدریج به قسمت­های بالای زمین منتقل می­شود. به طور خلاصه، گیاهان مقاوم به شوری با تغییر اندام‌های زیرزمینی برای ایجاد ساختار مورفولوژیکی مناسب برای سازگاری با شرایط نامطلوب، مقاومت بیشتری را نشان می‌دهند. در جدول 3 خلاصه سازوکار­های گیاهان در تحمل به اثرات نامطلوب تنش شوری نشان داده شده است.

جدول 3- خلاصه سازوکار­های گیاهان در تحمل به اثرات نامطلوب تنش شوری (74) 

Table 3. Summary of plant mechanisms in tolerance to the adverse effects of salinity stress (74)

پاسخ گیاه به تنش شوری

سازگاری­های مورفولوژیکی

سازگاری­های فیزیولوژیکی

سازگاری­های مولکولی

با تغییر ساختار هر دوی اندام­های زیرزمینی و اندام­های هوایی جهت ساخت یک ساختار مورفولوژیک مناسب جهت سازگاری به شرایط نامطلوب

افزایش توانایی تنظیم اسمزی

فعال سازی مسیرهای انتقال سیگنال

حفظ تعادل یونی سدیم و پتاسیم

القای بیان فاکتور رونویسی

حفظ پایداری Ph درون سلولی

تنظیم بالای بیان ژن مقاومت به شوری

افزایش مقاومت به تنش اکسیداتیو

تغییرات اپی ژنتیک

افزایش سنتز هورمون­های درونی

روش­های اعمال تنش شوری

تنش شوري در مزرعه در جايي امكان پذير است كه خاك مزرعه شور باشد و هدايت الكتريكي بالايي داشته باشد و يا آب آبياري شور باشد. در بيشتر موارد تحقيقات روي تنش شوري در گلخانه و در گلدان يا در اتاقك كشت روي بذر و ظروف پتري انجام مي­شود به منظور یکنواختی در تکرار آزمایش، پس از تهیه محلول غذایی میزان Ec آن اندازه گیری و در صورت نیاز میزان نمک تنظیم مي­گردد. مقدار نمک لازم جهت تهیه محلول­های فوق از رابطه 1 استفاده مي­شود و Ec نهایی مجدداً با Ec متر اندازه گیری مي­گردد (75). رابطه 1                   =mg Nacl/L 640 × Ec

در جدول 4 روش­های مختلف اعمال تنش شوری و اثرات آن روی گونه­های مختلف گیاهی ارائه شده است.

 

جدول 4- نمونه­هايي از نحوه اعمال تنش شوری، صفات مهم برای اندازه گیری در شرایط تنش شوری و مدیریت آنها  در گیاهان

Table 4. Examples of how to apply salinity stress, important traits to measure in salinity stress conditions and their management in plants

نحوه اعمال تنش شوري

گونه گیاهی

اثرات تنش شوري

منبع

 

غلات

 

 

3 سطح شوری ( 0 ,5 , 10دسی زیمنس برمتر)

Triticum aestivum

تنش شوری موجب کاهش درصد و سرعت جوانه­زنی کاهش شد و محتوی آب نسبی و غلظت کلروفیل کاهش یافت تنش شوری موجب افزایش غلظت قندهای محلول و اسید امینه پرولین و نشت الکترولیت درتمام نمونه­ها شد.

(76)

2 سطح شوری ( 1 و 8 دسی زیمنس برمتر)

Zea mays

تنش شوری 8 دسی زیمنس بر متر در مقایسه با شاهد (1 دسی زیمنس بر متر) شاخص سبزینگی، کلروفیل a، ارتفاع بوته، وزن خشک بلال، تعداد دانه در بلال، وزن 100 دانه، وزن خشک تک بوته و عملکرد دانه ارقام ذرت را کاهش داد.

(77)

4 سطح شوری (0، 44 ,88 , 132 میلی مولار)

Oryza sativa

با افزايش شدت تنش، تجمع پرولين، پروتئين و قندهاي محلول برگ در گياهان تحت سطوح شوري افزايش يافت. افزايش سطح تنش شوري سبب كاهش محتواي نسبي كلروفيل و عملكرد دانه گرديد.

(78)

2 سطح شوری (8 و 16 دسی زیمنس بر متر)

Hordeum vulgare

با افزایش تنش شوری خاک، وزن خشک اندام هوایی و ریشه، ارتفاع گیاه، محتوی کلروفیل و غلظت عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم کاهش و از طرفی میزان پرولین و همچنی غلظت سدیم اندام هوایی در گیاه جو به طور معنداری افزایش یافت.

(79) 

4 سطح شوری ( 0، 50، 150 و 250 میلی مولار کلرید سدیم)

Triticum astivum

تنش شوری به طور معنی­داری باعث کاهش سطح برگ، طول و عرض برگ و محتوای نسبی آب برگ شد.

(80)

2 سطح شوری ( 0، 100 میلی مولار کلرید سدیم)

Zea mays L.

تنش شوری باعث کاهش درصد جوانه­زنی، عملکرد، کلروفیل، سطح برگ، وزن خشک ریشه و ساقه شد اما فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز را افزایش داد.

(81) 

3 سطح شوری (26/0، 8/5 و 6/12 دسی زیمنس بر متر)

Sorghum bicolor

شوری باعث کاهش وزن تر گیاه، سطح برگ و ارتفاع بوته شد اما فعالیت آنزیم­های کاتالاز، سوپراکسید دسموتاز و پراکسیداز افزایش یافت.

(82)

 

سایر گیاهان

 

 

اعمال سطوح شوري 0، 4، 8، 12 و 16 دسي زيمنس بر متر محلول كلريد سديم

Carthamus tinctorius

سطح شوري 16 دسي زيمنس بر متر در مقايسه با شاهد باعث كاهش وزن خشك ريشه، وزن خشك برگ، وزن خشك ساقه، وزن خشك گياهچه، طول ساقه، طول ريشه به ترتيب به ميزان 60، 44، 68، 55، 76 و 58 درصد شد.

(83)

4 سطح شوری (0، 3 ,6 , 9 دسی زیمنس برمتر)

Nigella sativa L.

 با افزايش غلظت شوري شاخص­هاي رشد از قبيل تعداد شاخه جانبي، تعداد برگ و كلروفيل b و ميزان فعاليت آنزيم سوپر اكسيد ديسموتاز و مالون دي آلدئيد كاهش پيدا كرد، درحالي­كه با افزايش غلظت شوري مقدار پرولين برگ و كاتالاز افزايش يافت.

(84) 

3 سطح شوری ( 0 ,16 , 32 دسی زیمنس برمتر)

Chenopodium quinova wild

تنش شوري 32 و 16 دسي زيمنس بر متر در مقايسه با شاهد به ترتيب صفات ارتفاع بوته (20 و 17 درصد)، تعداد گل آذين (48 و 36)، حجم ريشه (44 و 40 درصد)، طول ريشه اصلي (41 و 23 درصد)، وزن خشك ريشه (68 و 30 درصد)، محتواي نسبي آب برگ (26 و 13 درصد)، شاخص كلروفيل (15 و 7 درصد) و وزن 1000 دانه (31 و 23 درصد) را كاهش داد ولي باعث افزايش نشت يوني به ميزان 14 و 6 درصد شد.

(85)

2 سطح شوری ( 0 , 70 میلی مولار کلرید سدیم)

Solanum toberosum

تنش شوري موجب کاهش ویژگی­هاي رشدي، مقدار پروتئین و فنل و افزایش فعالیت آنتی اکسیدانی و مقدار گلایسین بتائین در بافت­هاي سیب زمینی درون شیشه­اي گردید.

(86)

4 سطح شوری ( 12، 50، 75 و 100 میلی مولار کلرید سدیم)

Salvia nemorosa

شوري 100 میلی­مولار در مقایسه با شاهد صفات ارتفاع گياه، تعداد برگ، طول و عرض برگ، طول گل آذين، تعداد گل آذين در هر بوته، تعداد گل در هر گل آذين، تعداد بذر درگل آذين، وزن تر و خشك اندام هوايي، وزن تر و خشك ريشه، را به ترتیب به میزان 56/20، 95/68، 41/54، 97/27، 19/9، 85/82، 45/41، 31/62، 47/60، 84/53، 13/23، 09/34، 66/66، 5/62 و 7/64 درصد کاهش داد.

(87)

2 سطح شوری ( 2/5 , 5/16 دسی زیمنس بر متر)

Kochia ecotypes

تنش شوری در مقایسه با شاهد باعث افزایش پرولین و کاهش عملکرد دانه و کربوهیدرات­های محلول شد و تغییرات عملکرد بیولوژیک، پتانسیل اسمزی، محتوای نسبی آب برگ و فنل کل معنی­دار نشد.

(88)

4 سطح شوری ( 0، 200، 250 و 300 میلی مولار کلرید سدیم)

Peganum harmala

تنش شوری باعث افزایش پرولین، آنزیم کاتالاز و پروتئین و کاهش کلروفیل برگ شد.

(89)

5 سطح شوری ( 0، 5/2، 5، 5/7 و 10 دسی زیمنس برمتر)

Lamellia ibrica

تنش شوری باعث کاهش صفات جوانه زنی، رنگیزه­های فتوسنتزی و افزایش فعالیت آنزیم های کاتالاز و پراکسیداز شد.

(90)

3 سطح شوری (5/1، 5 و 10 دسی زیمنس بر متر)

Brassica napus L.

تنش شوری باعث کاهش بیوماس کل، طول ساقه، طول ریشه، وزن خشک ریشه، تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن 1000 دانه، شاخص سبزینگی و محتوای نسبی آب برگ شد ولی درصد نشت یونی را افزایش داد.

(91) 

3 سطح شوری ( 0، 3000 و 6000 میلی گرم بر لیتر کلرید سدیم)

Glycine max L.

 

تنش شوری ملایم و شدید در مقایسه با شاهد باعث کاهش ارتفاع گیاه، تعداد شاخه در بوته، تعداد برگ در بوته، وزن خشک برگ، وزن خشک ساقه، رنگدانه­های فتوسنتزی، محتوای عناصر نیتروژن، فسفر، پتاسیم، عملکرد دانه، تعداد غلاف در بوته، وزن غلاف، تعداد دانه در بوته و درصد روغن شد اما محتوای پرولین، پراکسید هیدروژن، مالون دی آلدئید و فعالیت سوپر اکسید دسموتاز با افزایش تنش شوری افزایش یافت.

(92)

 

3 سطح شوری ( 0، 3000 و 6000 میلی گرم بر لیتر کلرید سدیم)

Helianthus annuus

شوری باعث کاهش شاخص­های رشد، رنگدانه­های فتوسنتزی مانند کلروفیل، کاروتنوئید، نیتروژن، فسفر، پتاسیم، منیزیم، عملکرد دانه، درصد روغن و درصد پروتئین شد.

(93) 

 

در جدول 4 نحوه اعمال تنش شوری و اثرات آن روی گونه­های مختلف گیاهی که توسط محققان مختلف انجام پذیرفته آورده شده است و محققان می­توانند از نتایج فوق در کارهای خود استفاده و همچنین آزمایشات تکمیلی انجام دهند.

 

صفات موثر در شرایط تنش شوری

از صفات مختلفی برای ارزیابی اثرات تنش شوری در گیاهان زراعی استفاده می­شود که مهمترین آنها عبارتند از:

محتوای رنگیزه­های گیاهی، محتوای پرولین، محتوای آب نسبی برگ، غلظت یون­های عناصر ماکرو و میکرو، دمای گیاه، آنزیم­ها، پراکسیداسیون لیپیدها و نشت یونی.

روش­های مدیریت تنش شوری

1-       ايجاد ارقام متحمل با روش­هاي به نژادي كلاسيك، مولكولي و مهندسي ژنتيك

2-       شستشوی خاک مهمترین عامل حذف شوری از مزارع می­باشد که بهتر است در فصول سرد انجام شود چون منابع آبی بیشتری در دسترس می­باشد و زمین زیر کشت نیست.

3-       اصلاح ساختمان خاک و جایگزینی سدیم با کلسیم: با افزودن گوگرد و سولفات کلسیم می­توان انجام داد.

4-       کاهش تبخیر از سطح خاک که می­توان با مالچ پاشی، نگه‌داشتن بقایای کشت قبلی در سطح خاک، جمع‌آوری گیاهان وجین شده و علف‌های هرز و قرار دادن آن‌ها بین ردیف‌های کشت انجام داد.

5-       کاشت صحیح بذر در دو طرف پشته و در روش کرت در زمین کاملا مسطح و هموار تا از تشکیل پشته نمک جلوگیری شود.

6-       کاشت گیاهان متحمل به شوری در خاک­های شور مانند گونه‌های مقاوم‌تر چغندرقند، پنبه، ذرت خوشه‌ای، جو، شبدر و یونجه.

7-       افزایش مواد آلی خاک: مواد آلی بار منفی دارد و یون­های مثبت را به خود جذب می­کند خاصیت بافری دارد.

8-       به کاربردن عناصر غذایی مانند نیتروژن، فسفر، نیکل، روی، منگنز و پتاسیم (94).

9-       استفاده از منابع خارجی محافظ­های گیاهی: محافظ­های اسمزی، هورمون­های گیاهی، آنتی اکسیدان­ها، ملکول­های علامت دهنده و برخی عناصر به عنوان یک روش کم هزینه و کارامد اخیرا در جهت بالا بردن توان مقاومتی گیاهان در شرایط محیطی تنش زا مورد توجه بسیاری از محققان و کشاورزان قرار گرفته است. تنظیم کننده­های اسمزی متفاوتی در این زمینه استفاده می­شود که در اکثر موارد سودمندی آنها گزارش شده است. این محافظ­های گیاهی قادرند در کنار ارتقای تحمل تنش­ها، رشد و عملکرد گیاه را نیز افزایش دهند. بنابراین می­توان اظهار داشت استفاده مناسب از این دسته مواد می­تواند به عنوان یکی از راه کارهای مدیریتی بسیار مهم در افزایش توان تحمل تنش­های گوناگون در گیاهان زراعی مطرح گردد (95, 96). این ترکیبات معمولا به صورت پیش تیمار بذر قبل از کشت و یا به صورت محلول پاشی در مراحل مختلف رشد گیاه به کار برده می­شوند. به عقیده سئو و همکاران (97) در مورد محلول­های سازگار، نقش عمده آنها، عایق کردن سلول­های گیاهی از صدمات ناشی از تنش توسط تعدیل اسمزی، تثبیت ساختار پروتئین­های کلیدی مانند رابیسکو و حفظ دستگاه فتوسنتزی می­باشد. بنابراین، به علت اینکه برخی از این ترکیبات اجزای سلولی را از صدمه پسابیدگی حفظ می­کنند به آنها تنظیم کننده اسمزی گویند. در سال های اخیر استفاده از منابع خارجی محافظ­های گیاهی مانند؛ محافظ­های اسمزی )مانند: پرولین و گلایسین بتایین)، هورمون­های گیاهی (نظیر: آبسیزیک اسید، سالسیلیک اسید، جیبرلیبک اسید، جاسمونیک اسید، براسینو استروئیدها و پلی آمین­ها) ، آنتی اکسیدان­ها (از جمله: گلوتاتیون، آسکوربیک اسید و توکوفرول)، عناصر ریز مغذی (مانند: آهن و روی) و عناصر کمیاب (نظیر: سیلیکون و سلنیوم) در تعدیل خسارات ایجاد شده توسط تنش­های غیر زیستی در گیاهان بسیار موثر شناخته شده­اند. این استراتژی به دلیل کارآیی بالا، سهولت استفاده، کم هزینه بودن و عدم نیاز به تجهیزات پیشرفته توجهات زیادی را به خود جلب نموده است. از سوی دیگر استفاده از منابع خارجی محافظ­های گیاهی ظرفیت قابل قبولی را برای افزایش رشد، عملکرد و ارتقای توانایی تحمل گیاه در شرایط نامساعد محیطی نشان داده است (98). ساز و کار تحمل به شوری در بعضی گیاهان زراعی در جدول 5 ارائه شده است.

جدول 5- ساز و کارهای تحمل به شوری در گیاهان (99) 

Table 5. Salt tolerance mechanisms in plants (99)

ساز و کار

گیاه

دفع سدیم – ذخیره سدیم در برگ­های پیر

برنج

دفع سدیم

ذرت

کمی دفع سدیم – ذخیره سدیم در واکوئول برگ

گندم

برداشت کنترل شده سدیم –ذخیره سدیم در واکوئول برگ

جو

دفع سدیم – انتقال از برگ به ریشه

لوبیا

تنش اكسيداتيو

تنش­های محیطی تغییرات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی وسیعی را در گیاه موجب می­شوند. در شرایط تنش گونه­های فعال اکسیژن (ROS) مانند رادیکل­های سوپرکسیداز (O2-) اکسیژن منفرد (O1-) رادیکال هیدروکسیل (OH-) تولید می­شود که باعث صدمه به ساختار سلولی، پروتئین­ها، غشاء سلولی، کربوهیدرات­ها، اسیدهای نوکلوئیک و در نهایت مرگ سلول می­شود (100). گیاهان برای مقابله با اثرات منفی ناشی از گونه های فعال اکسیژن از یک سیستم پیچیده دفاعی استفاده می­کنند. آنتی اکسیدان­های آنزیمی یا آنتی غیر آنزیمی نقش بسیار مهمی در حفاظت گیاهان در مقابله با آسیب­های اکسیداتیو دارند. سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، پروکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز از آنتی­اکسیدان­های آنزیمی و اسید اسکوریک، گلوتاتیون، کارتنوئیدها و توکروفرول­ها از آنتی اکسیدان­های غیرآنزیمی محسوب می­شوند که می­تواند صدمات ناشی از گونه­های فعال اکسیژن را کاهش دهند (101). اگرچه هم تولید آنتی اکسیدان­های آنزیمی هم غیرآنزیمی در شرایط تنش به عنوان یک سازوکار دفاعی گیاه سنتز می­شوند امّا می­توان با کاربرد خارجی محافظت کننده­های اسمزی، هورمون یا شبه هورمون­های گیاهی، سنتز این آنتی­اکسیدان­ها را افزایش داد (102). 

 

مديريت تنش اكسيداتيو

انواع مختلفی از مواد جهت کاهش اثرات تنش مورد استفاده قرار گرفته است. گلایسین بتائین به عنوان محافظ اسمزی، اسید سالیسیلیک به عنوان یک شبه هورمون و سدیم نیتروپروساید به عنوان یک دهنده NO از جمله این مواد می­باشند. گلایسین بتائین یکی از معمولی­ترین و فراوان­ترین مواد آلی است که در بسیاری از گونه­های گیاهی خصوصاً شورزی‌­ها در پاسخ به انواع تنش­های محیطی سنتز می­شود. اگرچه سنتز این ماده به عنوان یک واکنش طبیعی در گیاهان در پاسخ به تنش صورت می­گیرد امّا اثرات مفید کاربرد خارجی این ماده در کاهش اثرات تنش­های محیطی در بسیاری از مطالعات گزارش شده است. در زیره سبز گزارش شده است عملکرد دانه نحت تاثیر توع مواد اسمولیته مصرفی (اسید سالیسیلیک و گلایسین بتائین) قرار نگرفت اما استفاده از اسید سالیسیلیک سبب افزایش بیشتر عملکرد دانه نسبت به مصرف گلایسین بتائین شد (103). 

برازینواستروئید1ها هورمون­های استروئیدی هستند که رشد و نمو گیاه را تنظیم می­کنند. پژوهش­ها نشان می­دهد که برازینواستروئیدها می­توانند موجب طیف گسترده­ای از پاسخ­های سلولی مثل طویل شدن ساقه رشد لوله دانه گرده، القا بیوسنتز اتیلن، فعال کردن پمپ پروتون و تنظیم بیان ژن شود (104). گزارش شده است کاربرد برازینواستروئیدها از راه بیان ژن­های مربوط به آنزیم کاتالاز و کلروفیل موجب افزایش تحمل گیاه به خشکی می­گردد (105). لی و فنگ  (106) نشان دادند که مصرف برازینواستروئید می­تواند از طریق افزایش محتوای آب نسبی، قندهای محلول، پرولین، کاتالاز، پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز، اثرات تنش رطوبتی را در گیاهچه­های یک گیاه زینتی (Xanthoceras sorbifolia) کاهش داده و مقاومت آن را به تنش خشکی افزایش داد. سدیم نیتروپروساید2 (SNP) ماده تولیدکننده اکسید نیتریک (NO) به شمار می­رود (106). از طرف دیگر هم می­تواند به عنوان واسطه در عمل تنظیم­کننده­های رشد گیاهی و متابولیسم ROS شرکت کند و هم در انتقال پیام و همچنین پاسخ به تنش­های زیستی و غیره زیستی تأثیرگذار باشد (107). اعتقاد بر این است که این ماده دارای نقش دوگانه است. ممکن است سمی یا حفاظتی باشد و این بستگی به غلظت آن، نوع گیاه، بافت گیاهی، سن گیاه، و نوع تنش وارده به گیاه دارد (108). مطالعات آزمایشگاهی نشان داده است که کاربرد خارجی گلایسین بتائین سبب افزایش پایداری و استحکام ساختار کلروفیل، فعالیت آنزیمی و ترکیبات پروتئینی می­شود که این عوامل دیواره سلولی را در مقابل اثرات منفی تنش­های محیطی محافظت می­کند (109). 

جدول 6-بررسی صفات موثر در شرایط تنش شوری

Table 6. Investigation of effective traits under salinity stress conditions

صفات مورفولوژیکی

حساسیت صفت به تنش شوری

واحد صفت

اندازه گیری صفت

نام صفت

رابطه غیر مستقیم خطی

سانتی­متر

مراحل فنولوژیکی

ارتفاع

رابطه غیر مستقیم خطی

تعداد

مراحل فنولوژیکی

تعداد برگ

رابطه غیر مستقیم خطی

تعداد

مراحل فنولوژیکی

تعداد گره

صفات کیفی

همبستگی بالا

اسپاد

قبل و بعد از اعمال تنش

شاخص کلروفیل

همبستگی بالا

(میلی­گرم بر میلی­لیتر)

قبل و بعد از اعمال تنش

کلروفیل a

همبستگی بالا

(میلی­گرم بر میلی­لیتر)

قبل و بعد از اعمال تنش

کلروفیل b

همبستگی بالا

(میلی­گرم بر میلی­لیتر)

قبل و بعد از اعمال تنش

کلروفیل c

صفات بیوشیمیایی

شاخص تنش هست

میلی­مول پرولین بر کیلوگرم وزن برگ

قبل و بعد از اعمال تنش

اسید آمینه پرولین

همبستگی بالا

میکروگرم برگرم وزن تر

قبل و بعد از اعمال تنش

لیزین

همبستگی بالا

میکروگرم برگرم وزن تر

قبل و بعد از اعمال تنش

متیونین

همبستگی بالا

واحد بین المللی بر میلی­لیتر

قبل و بعد از اعمال تنش

آنزیم کاتالاز

همبستگی بالا

واحد بین المللی بر میلی­لیتر

قبل و بعد از اعمال تنش

سوپراکسید دسموتاز

همبستگی بالا

میکرومول بر گرم وزن تر

قبل و بعد از اعمال تنش

پراکسیدهیدروژن

همبستگی بالا

میلی­گرم بر گرم وزن خشک

قبل و بعد از اعمال تنش

قند محلول

صفات فیزیولوژیکی

همبستگی بالا

(درصد)

قبل و بعد از اعمال تنش

نشست الکترولیت

همبستگی بالا

درصد

قبل و بعد از اعمال تنش

محتوای نسبی آب برگ

همبستگی بالا

گرم

پس از برداشت

عملکرد بیولوژیکی

همبستگی بالا

درصد

قبل و بعد از اعمال تنش

پروتئین

همبستگی بالا

میلی­گرم بر گرم وزن تر

قبل و بعد از اعمال تنش

پروتئین محلول

همبستگی بالا

درصد

قبل و بعد از اعمال تنش

روغن

صفات عملکرد

همبستگی بالا

تعداد

پس از برداشت

تعداد دانه

همبستگی پایین –رابطه معکوس با تعداد دانه

گرم

پس از برداشت

وزن دانه

 

با توجه به اینکه بخش اعظم کلروفیل b در کمپلکس­های دریافت کنندۀ نور در فتوسیستم  II قرار دارد و در شرایط تنش این کمپلکس بیشترین آسیب را می­بیند لذا در شرایط تنش خشکی میزان کلروفیل b به شدت کاهش پیدا می­کنند (110). اگرچه حساسیت کلروفیل a در مقایسه با کلروفیل b بیشتر است. گزارش­های مشابهی مبنی بر کاهش کلروفیل در تنش کم آبی گزارش شده است. پیری زودرس برگ در اثر اختلال هورمونی ناشی از تنش کم آبی نیز می­تواند سبب کاهش کلروفیل شود (111).

در سیاهدانه تيمار ساليسيليک اسيد مقدار كلروفيل b، كاروتنوئيدها و كلروفيل كل هم در شرايط كنترل و هم در شرايط تنش افزايش داد. کاهش مقدار کلروفیل در شرایط تنش به تغییر متابولیسم نیتروژن در رابطه با ساخت ترکیباتی مانند پرولین نسبت داده شده است. شرایط تنش موجب می­شود که گلوتامات که پیش ماده ساخت کلروفیل و پرولین است کمتر در مسیر بیوسنتز کلروفیل قرار گیرد (112). تنش خشکی با افزایش تولید رادیکال­های آزاد اکسیژن موجب تخریب کلروفیل و غشاء کلروپلاست می‌شود در چنین شرایطی استفاده از محافظت کننده­های نوری برای کاهش این اثرات مخرب می­تواند مفید باشد.

 

افزایش مقاومت در برابر آسیب اکسیداتیو از طریق آنزیم­های آنتی اکسیدانی و آنتی اکسیدان­ها

 تنش اسمزی و یونی ناشی از تنش شوری بیشتر منجر به تولید و تجمع گونه­های فعال اکسیژن مانند پراکسید هیدروژن و رادیکال­های هیدروکسیل می­شود. گونه­های فعال اکسیژن انباشته شده عملکرد طبیعی فیزیولوژیکی سلول­ها را مختل و در نتیجه اختلالات متابولیکی ایجاد می­کند. مجموعه­ای از سیستم­های مهارکننده شامل آنزیم­های آنتی اکسیدان و آنتی اکسیدان­ها برای کاهش تنش گونه­های فعال اکسیژن در گیاهان وجود دارد. آنزیم­های آنتی اکسیدانی اصلی شامل سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، پراکسید، گلوتاتیون پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و اسید اسکوربیک پراکسیداز می­باشند. سوپراکسید دیسموتاز اولین خط دفاعی سیستم آنتی اکسیدانی در گیاهان است و می­تواند مولکول­های سوپراکسید انباشته شده را به اکسیژن و پراکسید هیدروژن تبدیل کند، پس از آن کاتالاز، پراکسید و اسید اسکوربیک پراکسیداز، پراکسید هیدروژن را به آب و اکسیژن تبدیل می­کنند. علاوه بر این، این آنزیم­ها با هم کار می­کنند تا مالون دی آلدئید تولید شده از پراکسیداسیون لیپیدی را به ساختار غشایی محافظت کنند. آنتی اکسیدان­ها عمدتاً شامل گلوتاتیون، اسید اسکوربیک ، مانیتول، فلاونوئیدها، آنتوسیانین­ها و ویتامین E هستند. این ترکیبات در قسمت­های مختلف سلول­ها برای تنظیم تعادل گونه­های فعال اکسیژن در سلول­ها توزیع می­شوند. بر اساس عملکرد آنزیم­های آنتی اکسیدانی و آنتی اکسیدان­ها، می­توان با همکاری این دو آسیب وارده به سلول­های ناشی از تنش شوری را کاهش داد. مطالعه بر روی برنج نشان داد که غشای سلولی به شدت تحت تاثیر تنش شوری آسیب دیده است و محتوای مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن به طور قابل توجهی افزایش یافته است که سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی گیاهان را تحریک می­کند. فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی مانند سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، پراکسید، گلوتاتیون پراکسیداز و اسید اسکوربیک پراکسیداز به طور قابل توجهی افزایش یافت. پس از استفاده از محلول 98 درصد از آنتی اکسیدان­های خارجی آنتوسیانین طبیعی، ویژگی­های فنوتیپی مختل شده مانند پژمردگی، آسیب کلروفیل و مرگ سلولی برطرف شد و گونه­های فعال اکسیژن انباشته شده پاکسازی شد (113). بسیاری از مطالعات نشان داده­اند که استفاده از ترکیبات خارجی مانند سولفید هیدروژن، گاما آمینو بوتیریک اسید، 28-هموبراسینولید، 24-اپی براسینولید، ملاتونین، اسید سالیسیلیک، کینتین، اسید جاسمونیک و اکسید نیتریک باعث ایجاد تحمل به تنش شوری از طریق تنظیم بالای سیستم ضد اکسیدانی، چرخه گلوتاتیون-آسکوربات و سیستم گلی اکسیالاز در گیاهان مختلف مانند سویا، خربزه، فلفل و گوجه فرنگی می­شود که نشان دهنده نقش حیاتی سیستم آنتی اکسیدانی در پاسخ به تنش می­باشد (114-121). در جدول 7 تعدیل کننده­های آنزیمی مهم برای کاهش اثرات گونه­های اکسیژن فعال تحت تنش شوری در گیاهان نشان داده شده است.

جدول 7- تعدیل کننده­های مهم آنزیمی برای کاهش اثرات گونه­های اکسیژن فعال تحت تنش شوری در گیاهان

Table 7. Important enzyme scavengers to reduce the effects of reactive oxygen species under salt stress in plants

نام آنزیم تعدیل کننده

واکنش مربوطه

گونه

بافت

منبع

سوپراکسید دیسموتاز

باعث تبدیل رادیکال­های اکسیژن به پراکسید هیدروژن و اکسیژن می­شود

Oryza

sativa, Helianthus annuus, Beta

vulgaris, Triticum aestivum

گیاهچه، برگ، ریشه

(122)؛ (123)؛ (124)؛ (125)؛ (126)؛ (127)

آسکوربات پراکسیداز

پراکسید هیدروژن را با اسید آسکوربیک ترکیب کرده و به آب و دی هیدرو آسکوربات تبدیل می­کند.

Lactuca

sativa, Oryza sativa

گیاهچه، برگ، ریشه

(122)؛ (124) 

کاتالاز

باعث تبدیل پراکسید هیدروژن به آب و اکسیژن می­شود.

Brassica juncea,

Lactuca sativa, Oryza sativa

گیاهچه، برگ، ریشه

(122)؛ (125)؛ (128) 

گایاکول پراکسیداز

پراکسید هیدروژن را با دی هیدرو آسکوربات ترکیب کرده و به آب و گلوتاتیون دی سولفید تبدیل می­کند.

Oryza sativa

گیاهچه، برگ، ریشه

(122)؛ (124)؛ (128)

دی هیدرو آسکوربات ردوکتاز

دی هیدرو آسکوربات را گلوتاتیون احیا ترکیب کرده و به اسید آسکوربیک و گلوتاتیون دی سولفید تبدیل می­کند.

Oryza sativa

گیاهچه

(122)؛ (125) 

مونو دی هیدرو آسکوربات ردوکتاز

مونودی هیدرو آسکوربات را با نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید (NADH) ترکیب کرده و به اسید آسکوربیک و نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید (NAD) تبدیل می­کند.

Oryza sativa

گیاهچه

(122)؛ (123)؛ (124)؛ (125) 

گلوتاتیون پراکسیداز

گلوتاتیون دی سولفید  را با نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات (NADPH) ترکیب کرده و به گلوتاتیون احیا و آدنین دی نوکلئوتید فسفات اکسید شده (NAD+) تبدیل می­کند.

Oryza sativa, Brassica

juncea 

گیاهچه، برگ، ریشه

(122)؛ (124)؛ (128)

 

نتیجه­گیری

در سطح جهان، شوری خاک یکی از چالش‌های بزرگی است که گیاهان با آن مواجه هستند، که منجر به کاهش قابل توجه عملکرد گیاه و کاهش سلامت خاک می‌شود. بیش از 100 سال تحقیق در مورد شوری منجر به درک درستی از جنبه­های مختلف زیست شناسی تنش شوری گیاهان، از جمله علل، پیامدها و سازوکار­های تحمل تنش در سطح مولکولی شده است. تنش‌های گیاهی به‌طورکلی به دو دسته تنش‌های زیستی و تنش‌های غیرزیستی تقسیم می‌شوند. تنش زیستی در گیاهان به‌وسیله جانداران (موجودات زنده) به­ویژه توسط ویروس‌ها، باکتری‌ها، قارچ‌ها، نماتدها، آفات (حشرات) و علف‌های هرز ایجاد می‌شود. در مقابل تنش‌های غیرزیستی به‌وسیله عوامل محیطی مانند خشکی، گرما، سرما، شوری و عناصر سنگین ایجاد می‌شوند. تنش شوری در کلیه مراحل مختلف رشد و نمو گیاهان تاثیرات نامطلوبی می­گذارند و در نهایت سبب کاهش عملکرد می­شوند. مکانیزم­های تحمل شوری را می­توان به هموستازی (شامل هموستازی یونی و تنظیم اسمزی)، کنترل صدمات ناشی از تنش (جبران صدمات و خنثی سازی مسمومیت) و تنظیم رشد دسته­بندی کرد. برای مطالعه و اعمال تنش شوری در مزرعه در جايي امكان پذير است كه خاك مزرعه شور باشد و هدايت الكتريكي بالايي داشته باشد و يا آب آبياري شور باشد. در بيشتر موارد تحقيقات روي تنش شوري در گلخانه و در گلدان يا در اتاقك كشت روي بذر و پتري ديش­ها انجام مي­شود. برای مدیریت و کاهش اثرات تنش شوری از روش­هایی مانند (استفاده از محافظ­های اسمزی خارجی مانند پرولین و گلیسین بتایین،  هورمون­های گیاهی مانند آبسیزیک اسید، سالسیلیک اسید (آسپرین)، جیبرلیک اسید، جاسمونیک اسید، براسینو استروییدها و پلی­آمین­ها، آنتی­اکسیدان­ها مانند گلوتاتیون، آسکوربیک اسید (ویتامین C) و توکوفرول (ویتامین E)، عناصر ریز مغذی مانند؛ آهن و روی،  عناصر کمیاب مانند سیلیکون و سلنیوم) استفاده می­شود. همچنین از راهکارهایی مانند (شستشوی خاک، اصلاح ساختمان خاک و جایگزینی سدیم با کلسیم، کاهش تبخیر از سطح خاک، کاشت صحیح بذر، کاشت گیاهان متحمل به شوری در خاک­های شور، افزایش مواد آلی خاک و به کاربردن عناصر غذایی مانند نیتروژن، فسفر، نیکل، روی، منگنز و پتاسیم) جهت تعدیل اثرات تنش شوری می­توان استفاده نمود. هنوز مکانیسم‌های ناشناخته زیادی در تنظیم مولکولی تنش شوری وجود دارد. گیاهان به روش‌های مختلف به تنش شوری واکنش نشان می‌دهند و این فرآیند پیچیده‌ای است که باید روی آن تحقیقات بیشتری انجام شود. همچنین پیشنهاد می­شود راه­كارهاي مقابله با تنش­ شوری و اکسیداتیو به­صورت جداگانه و تخصصی روی گیاهان مختلف مانند غلات، گیاهان روغنی، گیاهان قندی، گیاهان دارویی و غیره انجام گیرد.

 

References

1.        FAO. Food and Agriculture Organization. FAO statistical yearbook: FAO; 2012.

2.        Momeni A. Geographical distribution and salinity levels of soil resources of Iran. Iranian Journal of Soil Research. 2011;24(3):203-15.

3.        Farrokhi A, Galshi A. Investigation of the effect of salinity, seed size and their interactions on intensity, seed conversion efficiency and soybean seedling growth. Agricultural Sciences of Iran. 2004;36(5):124-32.

4.        Saeed F, Kang SA, Amin M. Performance of genotypes at different sowing dates on yield and quality traits in Gossypium hirsutum. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 2014;7(5):274.

5.        Mir Mohammadi Meybodi SA, Gharayazi MB. Physiological and correctional aspects of salinity stress of crops: Isfahan University of Technology Publications; 2003.

6.        Khoshghoftarmanesh AH. Principles of Plant Nutrition: Isfahan University of Technology Publications; 2008.

7.        Munns R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, cell & environment. 2002;25(2):239-50.

8.        Faraji S, Hashemi-Petroudi SH, Najafi-Zarrini H, Ranjbar G. Characterization and expression profiling of AlPKL gene in response to salinity stress and recovery conditions in halophyte Aeluropus littoralis. Crop Biotechnology. 2018;7(20):13-27.

9.        Sorkhi F, Fateh M. The effect of seed pretreatment with salicylic acid on germination indices of rapeseed seedlings under salinity stress. Journal of Seed Research. 2018;7(3):17-26.

10.        Naidoo G, Naidoo Y. Effects of salinity and nitrogen on growth, ion relations and proline accumulation in Triglochin bulbosa. Wetlands Ecology and Management. 2001;9:491-7.

11.        Zhu J-K. Salt and drought stress signal transduction in plants. Annual review of plant biology. 2002;53(1):247-73.

12.        James RA, Blake C, Byrt CS, Munns R. Major genes for Na+ exclusion, Nax1 and Nax2 (wheat HKT1; 4 and HKT1; 5), decrease Na+ accumulation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions. Journal of experimental botany. 2011;62(8):2939-47.

13.        Rahnama A, James RA, Poustini K, Munns R. Stomatal conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum wheat growing in saline soil. Functional Plant Biology. 2010;37(3):255-63.

14.        Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together. New phytologist. 2005;167(3):645-63.

15.        Munns R, Tester M. Mechanisms of salinity tolerance. Annu Rev Plant Biol. 2008;59:651-81.

16.        Yeo A, Flowers T. Salinity resistance in rice (Oryza sativa L.) and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils. Functional Plant Biology. 1986;13(1):161-73.

17.        Carden DE, Walker DJ, Flowers TJ, Miller AJ. Single-cell measurements of the contributions of cytosolic Na+ and K+ to salt tolerance. Plant physiology. 2003;131(2):676-83.

18.        Verslues PE, Agarwal M, Katiyar‐Agarwal S, Zhu J, Zhu JK. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal. 2006;45(4):523-39.

19.        Kishor PK, Sangam S, Amrutha R, Laxmi PS, Naidu K, Rao KS, et al. Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current science. 2005:424-38.

20.        Silveira JAG, de Almeida Viégas R, da Rocha IMA, Moreira ACdOM, de Azevedo Moreira R, Oliveira JTA. Proline accumulation and glutamine synthetase activity are increased by salt-induced proteolysis in cashew leaves. Journal of plant physiology. 2003;160(2):115-23.

21.        Toyooka K, Goto Y, Asatsuma S, Koizumi M, Mitsui T, Matsuoka K. A mobile secretory vesicle cluster involved in mass transport from the Golgi to the plant cell exterior. The Plant Cell. 2009;21(4):1212-29.

22.        Mansour MMF, Ali EF. Glycinebetaine in saline conditions: an assessment of the current state of knowledge. Acta Physiologiae Plantarum. 2017;39:1-17.

23.        Banu MNA, Hoque MA, Watanabe-Sugimoto M, Matsuoka K, Nakamura Y, Shimoishi Y, et al. Proline and glycinebetaine induce antioxidant defense gene expression and suppress cell death in cultured tobacco cells under salt stress. Journal of Plant Physiology. 2009;166(2):146-56.

24.        Tsutsumi K, Yamada N, Cha-um S, Tanaka Y, Takabe T. Differential accumulation of glycinebetaine and choline monooxygenase in bladder hairs and lamina leaves of Atriplex gmelini under high salinity. Journal of plant physiology. 2015;176:101-7.

25.        Yamada N, Takahashi H, Kitou K, Sahashi K, Tamagake H, Tanaka Y, et al. Suppressed expression of choline monooxygenase in sugar beet on the accumulation of glycine betaine. Plant Physiology and Biochemistry. 2015;96:217-21.

26.        Rhodes D, Hanson A. Quaternary ammonium and tertiary sulfonium compounds in higher plants. Annual review of plant biology. 1993;44(1):357-84.

27.        Hanson AD, Rathinasabapathi B, Rivoal J, Burnet M, Dillon MO, Gage DA. Osmoprotective compounds in the Plumbaginaceae: a natural experiment in metabolic engineering of stress tolerance. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1994;91(1):306-10.

28.        Ito T, Asano Y, Tanaka Y, Takabe T. Regulation of biosynthesis of dimethylsulfoniopropionate and its uptake in sterile mutant of Ulva pertusa (chlorophyta) L. Journal of phycology. 2011;47(3):517-23.

29.        Groppa M, Benavides M. Polyamines and abiotic stress: recent advances. Amino acids. 2008;34:35-45.

30.        Zapata PJ, Serrano M, García-Legaz MF, Pretel M, Botella M. Short term effect of salt shock on ethylene and polyamines depends on plant salt sensitivity. Frontiers in Plant Science. 2017;8:855.

31.        Chan Z, Grumet R, Loescher W. Global gene expression analysis of transgenic, mannitol-producing, and salt-tolerant Arabidopsis thaliana indicates widespread changes in abiotic and biotic stress-related genes. Journal of experimental botany. 2011;62(14):4787-803.

32.        Slama I, Abdelly C, Bouchereau A, Flowers T, Savouré A. Diversity, distribution and roles of osmoprotective compounds accumulated in halophytes under abiotic stress. Annals of botany. 2015;115(3):433-47.

33.        Ferjani A, Mustardy L, Sulpice R, Marin K, Suzuki I, Hagemann M, et al. Glucosylglycerol, a compatible solute, sustains cell division under salt stress. Plant physiology. 2003;131(4):1628-37.

34.        Smekens MJ, van Tienderen PH. Genetic variation and plasticity of Plantago coronopus under saline conditions. Acta Oecologica. 2001;22(4):187-200.

35.        Pommerrenig B, Papini-Terzi FS, Sauer N. Differential regulation of sorbitol and sucrose loading into the phloem of Plantago major in response to salt stress. Plant Physiology. 2007;144(2):1029-38.

36.        Gupta AK, Kaur N. Sugar signalling and gene expression in relation to carbohydrate metabolism under abiotic stresses in plants. Journal of biosciences. 2005;30:761-76.

37.        Eggert E, Obata T, Gerstenberger A, Gier K, Brandt T, Fernie AR, et al. A sucrose transporter‐interacting protein disulphide isomerase affects redox homeostasis and links sucrose partitioning with abiotic stress tolerance. Plant, cell & environment. 2016;39(6):1366-80.

38.        Yin Y-G, Kobayashi Y, Sanuki A, Kondo S, Fukuda N, Ezura H, et al. Salinity induces carbohydrate accumulation and sugar-regulated starch biosynthetic genes in tomato (Solanum lycopersicum L. cv.‘Micro-Tom’) fruits in an ABA-and osmotic stress-independent manner. Journal of experimental botany. 2010;61(2):563-74.

39.        Boriboonkaset T, Theerawitaya C, Yamada N, Pichakum A, Supaibulwatana K, Cha-Um S, et al. Regulation of some carbohydrate metabolism-related genes, starch and soluble sugar contents, photosynthetic activities and yield attributes of two contrasting rice genotypes subjected to salt stress. Protoplasma. 2013;250:1157-67.

40.        Dos Santos TB, Budzinski IG, Marur CJ, Petkowicz CL, Pereira LF, Vieira LG. Expression of three galactinol synthase isoforms in Coffea arabica L. and accumulation of raffinose and stachyose in response to abiotic stresses. Plant Physiology and Biochemistry. 2011;49(4):441-8.

41.        Garcia AB, Engler J, Iyer S, Gerats T, Van Montagu M, Caplan AB. Effects of osmoprotectants upon NaCl stress in rice. Plant physiology. 1997;115(1):159-69.

42.        Henry C, Bledsoe SW, Griffiths CA, Kollman A, Paul MJ, Sakr S, et al. Differential role for trehalose metabolism in salt-stressed maize. Plant physiology. 2015;169(2):1072-89.

43.        Ryu H, Cho Y-G. Plant hormones in salt stress tolerance. Journal of Plant Biology. 2015;58:147-55.

44.        Yu Z, Duan X, Luo L, Dai S, Ding Z, Xia G. How plant hormones mediate salt stress responses. Trends in plant science. 2020;25(11):1117-30.

45.        Ahmad P, Rasool S, Gul A, Sheikh SA, Akram NA, Ashraf M, et al. Jasmonates: multifunctional roles in stress tolerance. Frontiers in plant science. 2016;7:813.

46.        Formentin E, Barizza E, Stevanato P, Falda M, Massa F, Tarkowskà D, et al. Fast regulation of hormone metabolism contributes to salt tolerance in rice (Oryza sativa spp. Japonica, L.) by inducing specific morpho-physiological responses. Plants. 2018;7(3):75.

47.        Talla SK, Panigrahy M, Kappara S, Nirosha P, Neelamraju S, Ramanan R. Cytokinin delays dark-induced senescence in rice by maintaining the chlorophyll cycle and photosynthetic complexes. Journal of Experimental Botany. 2016;67(6):1839-51.

48.        Zwack PJ, Rashotte AM. Interactions between cytokinin signalling and abiotic stress responses. Journal of experimental botany. 2015;66(16):4863-71.

49.        Zhu J-K. Abiotic stress signaling and responses in plants. Cell. 2016;167(2):313-24.

50.        Zhu J-K. Genetic analysis of plant salt tolerance using Arabidopsis. Plant physiology. 2000;124(3):941-8.

51.        Ji H, Pardo JM, Batelli G, Van Oosten MJ, Bressan RA, Li X. The salt overly sensitive (SOS) pathway: established and emerging roles. Molecular plant. 2013;6(2):275-86.

52.        Shi H, Quintero FJ, Pardo JM, Zhu J-K. The putative plasma membrane Na+/H+ antiporter SOS1 controls long-distance Na+ transport in plants. The plant cell. 2002;14(2):465-77.

53.        Guo Y, Qiu Q-S, Quintero FJ, Pardo JM, Ohta M, Zhang C, et al. Transgenic evaluation of activated mutant alleles of SOS2 reveals a critical requirement for its kinase activity and C-terminal regulatory domain for salt tolerance in Arabidopsis thaliana. The Plant Cell. 2004;16(2):435-49.

54.        Oh D-H, Lee SY, Bressan RA, Yun D-J, Bohnert HJ. Intracellular consequences of SOS1 deficiency during salt stress. Journal of Experimental Botany. 2010;61(4):1205-13.

55.        Kiegerl S, Cardinale F, Siligan C, Gross A, Baudouin E, Liwosz A, et al. SIMKK, a mitogen-activated protein kinase (MAPK) kinase, is a specific activator of the salt stress–induced MAPK, SIMK. The Plant Cell. 2000;12(11):2247-58.

56.        Wang F, Jing W, Zhang W. The mitogen-activated protein kinase cascade MKK1–MPK4 mediates salt signaling in rice. Plant Science. 2014;227:181-9.

57.        Solis CA, Yong MT, Vinarao R, Jena K, Holford P, Shabala L, et al. Back to the wild: on a quest for donors toward salinity tolerant rice. Frontiers in Plant Science. 2020;11:323.

58.        Qin H, Li Y, Huang R. Advances and challenges in the breeding of salt-tolerant rice. International journal of molecular sciences. 2020;21(21):8385.

59.        McCouch S, Navabi ZK, Abberton M, Anglin NL, Barbieri RL, Baum M, et al. Mobilizing crop biodiversity. Molecular plant. 2020;13(10):1341-4.

60.        Varshney RK, Nayak SN, May GD, Jackson SA. Next-generation sequencing technologies and their implications for crop genetics and breeding. Trends in biotechnology. 2009;27(9):522-30.

61.        Rhee M, Burns MA. Nanopore sequencing technology: nanopore preparations. TRENDS in Biotechnology. 2007;25(4):174-81.

62.        Eid J, Fehr A, Gray J, Luong K, Lyle J, Otto G, et al. Real-time DNA sequencing from single polymerase molecules. Science. 2009;323(5910):133-8.

63.        Varshney RK, Thudi M, Roorkiwal M, He W, Upadhyaya HD, Yang W, et al. Resequencing of 429 chickpea accessions from 45 countries provides insights into genome diversity, domestication and agronomic traits. Nature genetics. 2019;51(5):857-64.

64.        Mann A, Kumar N, Lata C, Kumar A, Kumar A, Meena B. Functional annotation of differentially expressed genes under salt stress in Dichanthium annulatum. Plant Physiology Reports. 2019;24:104-11.

65.        Kotula L, Garcia Caparros P, Zörb C, Colmer TD, Flowers TJ. Improving crop salt tolerance using transgenic approaches: An update and physiological analysis. Plant, Cell & Environment. 2020;43(12):2932-56.

66.        Wani SH, Kumar V, Khare T, Guddimalli R, Parveda M, Solymosi K, et al. Engineering salinity tolerance in plants: progress and prospects. Planta. 2020;251:1-29.

67.        Compant S, Samad A, Faist H, Sessitsch A. A review on the plant microbiome: ecology, functions, and emerging trends in microbial application. Journal of advanced research. 2019;19:29-37.

68.        Numan M, Bashir S, Khan Y, Mumtaz R, Shinwari ZK, Khan AL, et al. Plant growth promoting bacteria as an alternative strategy for salt tolerance in plants: a review. Microbiological research. 2018;209:21-32.

69.        Yasmeen T, Ahmad A, Arif MS, Mubin M, Rehman K, Shahzad SM, et al. Biofilm forming rhizobacteria enhance growth and salt tolerance in sunflower plants by stimulating antioxidant enzymes activity. Plant Physiology and Biochemistry. 2020;156:242-56.

70.        Chang YN, Zhu C, Jiang J, Zhang H, Zhu JK, Duan CG. Epigenetic regulation in plant abiotic stress responses. Journal of integrative plant biology. 2020;62(5):563-80.

71.        Sapre S, Gontia-Mishra I, Tiwari S. Klebsiella sp. confers enhanced tolerance to salinity and plant growth promotion in oat seedlings (Avena sativa). Microbiological Research. 2018;206:25-32.

72.        Yasin NA, Akram W, Khan WU, Ahmad SR, Ahmad A, Ali A. Halotolerant plant-growth promoting rhizobacteria modulate gene expression and osmolyte production to improve salinity tolerance and growth in Capsicum annum L. Environmental Science and Pollution Research. 2018;25:23236-50.

73.        Chu TN, Tran BTH, Van Bui L, Hoang MTT. Plant growth-promoting rhizobacterium Pseudomonas PS01 induces salt tolerance in Arabidopsis thaliana. BMC research notes. 2019;12(1):1-7.

74.        Fang S, Hou X, Liang X. Response mechanisms of plants under saline-alkali stress. Frontiers in Plant Science. 2021;12:667458.

75.        Fageria NK. Increasing the yield of crops.: Publications University of Mashhad; 1998. p. 460.

76.        Abhari A, Shamsabadi M. Physiological study of salinity tolerance of wheat cultivars. Fourth International Conference on Agriculture, Natural Resources and Sustainable Environment2018.

77.        Molazem D. Investigation of yield, yield components and indices of salt tension tolerance in maize cultivars. Crop Physiology Journal. 2018;10(39):93-111.

78.        Majidi-Mehr A, Amiri-Fahliani R. Evaluation of reaction of some rice (Oryza sativa L.) genotypes to salinity stress at seedling stage. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2020;13(4):1293-306.

79.        Khodadadi R, Nasrabadi R, Olamaee M, Movahedi-Naini S. Effect of Azotobacter and Azospirillum on growth and physiological characteristics of barley (Hordeum vulgare) under salinity stress. Journal of Water and Soil. 2020;34(3).

80.        Abd El-Moneim D, Alqahtani M, Abdein M, Germoush M. Drought and salinity stress response in wheat: physiological and TaNAC gene expression analysis in contrasting Egyptian wheat genotypes. Journal of Plant Biotechnology. 2020;47:1-14.

81.        Noreen Z, Zulfiqar AR, Saqib M. Effect of salinity stress on various growth and physiological attributes of two contrasting maize genotypes. Brazilian Archives of Biology and Technology. 2020;63.

82.        Ibrahim H, Eldeen M, Adam Ali AY, Zhou G, Ibrahim Elsiddig AM, Zhu G, et al. Biochar application affects forage sorghum under salinity stress. Chilean journal of agricultural research. 2020;80(3):317-25.

83.        Gholinezhad A, Majlisi A, Talibzadeh s, Salmanpour v, Sajedi N. The effect of different levels of salinity stress on seedling growth of safflower cultivars under greenhouse conditions. New Agriculture Findings. 2014;8(2):173-83.

84.        Talei D. Morphophysiological reactions of Nigella sativa L. to salicylic acid under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2019;12(3).

85.        Heidari F, Jalilian J, Gholinezhad E. The roll of foliar application nano-fertilizers in modulating the negative effects of salt stress in quinoa. Journal of Crops Improvement. 2020;22(4):587-600.

86.        Mohammadi Z, Motallebi Azar AR, Zaree Nahandi F, Tarinejad AR, Gohari GR. Effect of sodium nitroprusside on physiological and biochemical response of Solanum tuberosum cv. Agria under salinity stress and in vitro condition. Journal of Plant Production. 2019;26(1):155-67.

87.        Heidari Z, Asadi-Gharneh HA, Razmjoo J. Effect of different levels of salinity on morpho-physiological cCharacteristics of wood Sage (Salvia nemorosa L.). Environmental Stresses in Crop Sciences. 2020;13(3):983-93.

88.        Nabati J, Kafi M, Masoumi A, Zare Mehrjerdi M, Boroumand Rezazadeh E, Khaninejad S. Salinity stress and some physiological relationships in Kochia (Kochia scoparia). Environmental Stresses in Crop Sciences. 2018;11(2):401-12.

89.        Nazarpoor S, Salimi A, Zaidi S. Evaluating the effect of the salinity stress of different salts of soil salts in Iran on some of the physiological and biochemical responses of Harmala (Peganum harmala L.). Journal of Plant Process and Function. 2020;9(39):311-29.

90.        Mousavi SA, Aghighi Shahverdi M. Nutrient effect of seed priming with selenium on germination and physiological characteristics of urban ballast under salinity stress. Journal of Seed Research. 2021;10(2):65-76.

91.        Naveed M, Sajid H, Mustafa A, Niamat B, Ahmad Z, Yaseen M, et al. Alleviation of salinity-induced oxidative stress, improvement in growth, physiology and mineral nutrition of canola (Brassica napus L.) through calcium-fortified composted animal manure. Sustainability. 2020;12(3):846.

92.        Sadak MS, Abd El-Hameid AR, Zaki FS, Dawood MG, El-Awadi ME. Physiological and biochemical responses of soybean (Glycine max L.) to cysteine application under sea salt stress. Bulletin of the National Research Centre. 2020;44:1-10.

93.        Abd El-Hameid AR, Sadak MS. Impact of glutathione on enhancing sunflower growth and biochemical aspects and yield to alleviate salinity stress. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. 2020;29:101744.

94.        Pishbin N. The role of osmotic modulators in salinity and drought stress. Conference of Agricultural Regions, Axis of Growth and Development2009. p. 103-10.

95.        Azooz MM, Ahmad P. Legumes under environmental stress: yield, improvement and adaptations: John Wiley & Sons Inc.; 2015.

96.        Ahmad P, Azooz MM, Prasad MNV. Ecophysiology and responses of plants under salt stress: Springer; 2013.

97.        Suo J, Zhao Q, David L, Chen S, Dai S. Salinity Response in Chloroplasts: Insights from Gene Characterization. Int J Mol Sci. 2017;18(5).

98.        Namvar A, Hadi H, Seyed Sharifi R. Role of exogenous phytoprotectants in mitigation of adverse effects of abiotic stresses. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research. 2018;12(48):103-28.

99.        Singh M, Nara U, Kumar A, Choudhary A, Singh H, Thapa S. Salinity tolerance mechanisms and their breeding implications. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. 2021;19(1):1-18.

100.Salehi-Lisar SY, Bakhshayeshan-Agdam H. Drought stress in plants: causes, consequences, and tolerance. Drought Stress Tolerance in Plants, Vol 1: Physiology and Biochemistry. 2016:1-16.

101.Hasheminasab H, Assad MT, Aliakbari A, Sahhafi SR. Influence of drought stress on oxidative damage and antioxidant defense systems in tolerant and susceptible wheat genotypes. Journal of Agricultural Science (Toronto). 2012;4(8):20-30.

102.Ahmad P. Water stress and crop plants: a sustainable approach: John Wiley & Sons. 2016.

103.Sartip H, Sirousmehr AR. Evaluation of salicylic acid effects on growth, yield and some biochemical characteristics of cumin (Cuminum cyminum L.) under three irrigation regimes. Environmental Stresses in Crop Sciences. 2017;10(4):547-58.

104.Hayat S, Ahmad A, Ahmad A. Brassinosteroids: bioactivity and crop productivity: Springer Science & Business Media; 2003.

105.Yuan L, Shu S, Sun J, Guo S, Tezuka T. Effects of 24-epibrassinolide on the photosynthetic characteristics, antioxidant system, and chloroplast ultrastructure in Cucumis sativus L. under Ca (NO 3) 2 stress. Photosynthesis Research. 2012;112:205-14.

106.Li KR, Feng C. Effects of brassinolide on drought resistance of Xanthoceras sorbifolia seedlings under water stress. Acta Physiologiae Plantarum. 2011;33:1293-300.

107.Farooq M, Nawaz A, Chaudhary M, Rehman A. Foliage‐applied sodium nitroprusside and hydrogen peroxide improves resistance against terminal drought in bread wheat. Journal of Agronomy and Crop Science. 2017;203(6):473-82.

108.Lei Y, Yin C, Ren J, Li C. Effect of osmotic stress and sodium nitroprusside pretreatment on proline metabolism of wheat seedlings. Biologia Plantarum. 2007;51:386-90.

109.Armin M, Miri HR. Effects of glycine betaine application on quantitative and qualitative yield of cumin under irrigated and rain-fed cultivation. Journal of Essential Oil Bearing Plants. 2014;17(4):708-16.

110.Reise M, Asrar Z, Poursaeid S. Interaction of sodium nitroprusside (SNP) and copper on growth parameters and physiology (Lepidium sativum L.). J Plant Biol. 2010;1(2):55-76.

111.Miri H, Zamani MA. The Effect of external usage of glycine betaine on corn (Zea mays L.) in drought condition. 2015.

112.Jaleel CA, Manivannan P, Wahid A, Farooq M, Al-Juburi HJ, Somasundaram R, et al. Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition. Int J Agric Biol. 2009;11(1):100-5.

113.Zhang H, Liu X-L, Zhang R-X, Yuan H-Y, Wang M-M, Yang H-Y, et al. Root damage under alkaline stress is associated with reactive oxygen species accumulation in rice (Oryza sativa L.). Frontiers in plant science. 2017;8:1580.

114.Ahmad F, Singh A, Kamal A. Ameliorative effect of salicylic acid in salinity stressed Pisum sativum by improving growth parameters, activating photosynthesis and enhancing antioxidant defense system. Bioscience Biotechnology Research Communications. 2017;10:481-9.

115.Ahanger MA, Aziz U, Alsahli AA, Alyemeni MN, Ahmad P. Influence of Exogenous Salicylic Acid and Nitric Oxide on Growth, Photosynthesis, and Ascorbate-Glutathione Cycle in Salt Stressed Vigna angularis. Biomolecules. 2020;10(1):42.

116.Kaur H, Sirhindi G, Bhardwaj R, Alyemeni M, Siddique KH, Ahmad P. 28-homobrassinolide regulates antioxidant enzyme activities and gene expression in response to salt-and temperature-induced oxidative stress in Brassica juncea. Scientific Reports. 2018;8(1):1-13.

117.Alam P, Albalawi TH, Altalayan FH, Bakht MA, Ahanger MA, Raja V, et al. 24-Epibrassinolide (EBR) confers tolerance against NaCl stress in soybean plants by up-regulating antioxidant system, ascorbate-glutathione cycle, and glyoxalase system. Biomolecules. 2019;9(11):640.

118.Jin X, Liu T, Xu J, Gao Z, Hu X. Exogenous GABA enhances muskmelon tolerance to salinity-alkalinity stress by regulating redox balance and chlorophyll biosynthesis. BMC plant biology. 2019;19(1):1-15.

119.Shams M, Ekinci M, Ors S, Turan M, Agar G, Kul R, et al. Nitric oxide mitigates salt stress effects of pepper seedlings by altering nutrient uptake, enzyme activity and osmolyte accumulation. Physiology and Molecular Biology of Plants. 2019;25:1149-61.

120.Kaya C, Higgs D, Ashraf M, Alyemeni MN, Ahmad P. Integrative roles of nitric oxide and hydrogen sulfide in melatonin‐induced tolerance of pepper (Capsicum annuum L.) plants to iron deficiency and salt stress alone or in combination. Physiologia plantarum. 2020;168(2):256-77.

121.Li H, Shi J, Wang Z, Zhang W, Yang H. H2S pretreatment mitigates the alkaline salt stress on Malus hupehensis roots by regulating Na+/K+ homeostasis and oxidative stress. Plant Physiology and Biochemistry. 2020;156:233-41.

122.Das K, Roychoudhury A. Reactive oxygen species (ROS) and response of antioxidants as ROS-scavengers during environmental stress in plants. Frontiers in environmental science. 2014;2:53.

123.Ikbal FE, Hernández JA, Barba-Espín G, Koussa T, Aziz A, Faize M, et al. Enhanced salt-induced antioxidative responses involve a contribution of polyamine biosynthesis in grapevine plants. Journal of plant physiology. 2014;171(10):779-88.

124.Mostofa MG, Hossain MA, Fujita M. Trehalose pretreatment induces salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) seedlings: oxidative damage and co-induction of antioxidant defense and glyoxalase systems. Protoplasma. 2015;252:461-75.

125.Rahman A, Hossain MS, Mahmud J-A, Nahar K, Hasanuzzaman M, Fujita M. Manganese-induced salt stress tolerance in rice seedlings: regulation of ion homeostasis, antioxidant defense and glyoxalase systems. Physiology and Molecular Biology of Plants. 2016;22:291-306.

126.Hossain MS, ElSayed AI, Moore M, Dietz K-J. Redox and reactive oxygen species network in acclimation for salinity tolerance in sugar beet. Journal of Experimental Botany. 2017;68(5):1283-98.

127.Arora D, Bhatla SC. Melatonin and nitric oxide regulate sunflower seedling growth under salt stress accompanying differential expression of Cu/Zn SOD and Mn SOD. Free Radical Biology and Medicine. 2017;106:315-28.

128.Ranjit SL, Manish P, Penna S. Early osmotic, antioxidant, ionic, and redox responses to salinity in leaves and roots of Indian mustard (Brassica juncea L.). Protoplasma. 2016;253:101-10.

 

 

 

[1]  Brassinosteroids

[2]  Sodium nitroprusside


سند

Sanad is a platform for managing Azad University publications

الروابط

المراكز ذات الصلة

دعامة

الصفحات الرسمية

حقوق هذا الموقع الإلكتروني مملوكة لنظام SANAD Press Management. © 1442-1445

الصفحة الرئيسية| دخول| معلومات عنا| اتصل بنا|
[English] [فارسی] [en] [fa]