ارزیابی عملکرد دانه و برخی صفات فیزیولوژیک رقم¬های گندم نان در شرایط تنش کم¬آبی پس از گلدهی در منطقه کرمانشاه

محورهای موضوعی : اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی

راضیه تیموری ¹ , محسن سعیدی ^{2 *} , سعید جلالی هنرمند ³ , محمداقبال قبادی ⁴ , مختار قبادی ⁵

1 - دانش‌آموخته کارشناسی ارشد زراعت، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
2 - دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی‌کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
3 - دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
4 - دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.
5 - دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی‌کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.

تاریخ دریافت : 1401/05/09 تاریخ پذیرش : 1401/09/16 تاریخ انتشار : 1403/04/01

کلید واژه: پروتئین, دمای برگ, سرعت فتوسنتز, وزن هکتولیتر, هدایت روزنه¬ایت,

چکیده مقاله :

وقوع تنش کم¬آبی پس از گرده¬افشانی در شرایط کشت گندم، یکی از مهم¬ترین عامل کاهش¬دهنده عملکرد در اغلب مناطق کشاورزی ایران است. بر این اساس، این طرح به منظور بررسی اثر تنش کم¬آبی پس از گرده¬افشانی روی عملکرد دانه و تبادلات گازی ارقام گندم نان در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه رازی به¬صورت طرح کرت¬های خرد شده در قالب طرح بلوک¬های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در این شرایط، فاکتور اصلی تیمار تنش کم¬آبی در دو سطح شامل 1) تنش کم¬آبی پس از گرده¬افشانی و 2) بدون تنش و فاکتور فرعی شامل 10 رقم گندم نان (زارع، پارسی، سیوند، پیشتاز، بهار، آذر2، بزوستایا، گاسپارد، سیروان و مرودشت) بودند. نتایج نشان دادند که اعمال تنش کم¬آبی پس از گرده¬افشانی سبب کاهش معنی¬دار عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، وزن هکتولیتر و عملکرد بیولوژیک به ترتیب به میزان 46/5، 25/10، 76/17، 1/1 و 29/3 درصد شد، ولی بر تعداد سنبله در مترمربع بی¬تأثیر بود و طی تنش کم¬آبی بیشترین و کمترین مقادیر عملکرد دانه به ارقام پارسی و بزوستایا به ترتیب با مقادیر 11110 و 6080 کیلوگرم در هکتار تعلق داشت. همچنین، اعمال تنش کم¬آبی سبب کاهش سرعت فتوسنتز، محتوی کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و پروتئین¬های محلول برگ¬ها به میزان 67/16، 03/14، 94/24 و 10/12 درصد و افزایش دمای سطح برگ به میزان 58/12 درصد گردید. به¬طورکلی، ارقام سیوند و پارسی به¬عنوان ارقام پرمحصول و ارقام زارع، مرودشت، سیروان و بهار به¬عنوان ارقام کم محصول در هر دو شرایط رطوبتی شناسایی شدند.

چکیده انگلیسی:

In wheat cultivation areas of Iran, post anthesis water stress is the main factors that declined grain yield production. Hence, in order to evaluate the effect of post anthesis water stress on formation of grain, physiological changes and gas exchange variables of bread wheat cultivars (Triticum aestivum L.), this study was conduct in research farm of Campus of Agriculture and Natural Resources, Razi university, Kermanshah, Iran at 2013-14 crop year. In experiment was used a split plot experiment based on randomized complete block design with three replications. In this experiment, main plot was water regimes in two levels (post anthesis water stress and control) and sub plot was 10 bred wheat cultivars (Zare, Parsi, Sivand, Pishtaz, Bahar, Azar2, Bezostaya, Gaspard, Sirvan and Marvdasht). The results showed that, post anthesis water stress significantly decreased grain yield, number of grains per spike, thousand grain weight, hectoliter weight and biomass production (5.46, 10.25, 17.76, 1.1 and 3.29%, respectively) but had no significant effect on no of spike per m2. In post anthesis water stress, Parsi and Bezostaya cultivars had the highest and lowest grain yield production (11110 and 6080 kg.ha-1, respectively). Also, post anthesis water stress significantly decreased photosynthetic rate, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and water-soluble protein by 16.67, 14.03, 24.94 and 12.10% respectively, but significantly increased leaf surface temperature by 12.58%. Bezostaya and Marvdasht cultivars had the highest and lowest photosynthesis rate, respectively, as well as Gaspard and Bahar cultivars had the highest and Marvdasht cultivar had the least soluble protein content. In general, Sivand and Parsi cultivars were identified as high yielding cultivars and Zare, Marvdasht, Sirvan and Bahar cultivars as low yield cultivars.

منابع و مأخذ:

• Abate G.T., T. Bernard, A.D. Brauw, and N. Minot. 2018. The impact of the use of new technologies on farmers’ wheat yield in Ethiopia: evidence from a randomized control trial. Journal of Agricultural Economy. 49:409–421.
• Abdoli, M., and M. Saeidi. 2012. Using different indices for selection of resistant wheat cultivars to post anthesis water deficit in the west of Iran. Annals of Biological Research. 3(3): 1322-1333.
• Abdoli, M., M. Saeidi, S. Jalali-Honarmand, S. Mansourifar, and M.E. Ghobadi. 2013. Evaluation of some physiological and biochemical traits and their relationships with yield and its components in some improved wheat cultivars under post-anthesis water deficit. Environmental Stresses in Crop Sciences. 6(1): 47-63. (In Persian).
• Ahmadi, A., M. Joudi, A. Tavakoli, and M. Ranjbar. 2009. Investiation of yield and its related morphological traits responses in wheat genotypes under drought stress and irrigation conditions. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 12(46): 155-166. (In Persian).
• Ahmed, M., M.A. Aslam, F. Hassan, R. Hayat, and S. Ahmad. 2019. Biochemical, physiological and agronomic response of wheat to changing climate of rainfed areas of Pakistan. Pakistan Journal of Botany. 51: 535-551.
• Akram, Z., S.U. Ajmal, and M. Munir. 2008. Estimation of correation coefficient among some yield parameter of wheat under rainfed conditions. Pakistan Journal of Botany. 40: 1777-1781
• Akura, M., and S. Ceri. 2011. Evaluation of drought tolerance indices for selection of Turkish oat (Avena sativa L.) landraces under various environmental conditions. Zemdirbyste. 98(2): 166-157.
• Alimohamadi, M., A. Rezaei, and A.M. Meibodi. 2007. Evaluation of physiological traits and yield of ten cultivars of bread wheat in two irrigation regimes. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 12: 107-120. (In Persian).
• Alonso, R., S. Elvira, F.J. Castillo, and B.S. Gimeno. 2001. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halepensis. Plant Cell Environment. 24: 905-916.
• Altman, A. 2003. From plant tissue culture to biotechnology: scientific revolution, abiotic stress tolerance and forestry. In Vitro Cell Development of Biotechnology Plant. 39: 75-84.
• Anonymus. 2016. FAO. FAO data based [online]. Available at, http://faostat.fao.org
• Anonymus. 2017. Agricultural Statistics. Deputy of planning and economics. Information and Communication Technology Center, Iran. (In Persian).
• Ardalani, S., M. Saeidi, S. Jalali Honarmand, M.E. Ghobadi, and M. Abdoli. 2014. The physiological responses and antioxidant enzyme activity in bread wheat genotypes under post anthesis drought tension. Crop Physiology Journal. 21: 45-59. (In Persian).
• Ardalani, S., M. Saeidi, S. Jalali Honarmand, M.E. Ghobadi, and M. Abdoli. 2015. Effect of post anthesis drought stress on some agronomic and physiological traits related to source strength in four bread wheat genotypes. Cereal Research. 5(1): 45-65. (In Persian).
• Ashraf, M.Y., A.R. Azmi, A.H. Khan, and S.A. Ala. 1994. Effect of water stress on total phenols, peroxidase activity and chlorophyll content in wheat. Acta Physiologia Plantarum. 16(3): 185-191.
• Barr, H.D., and P.E. Weatherley. 1962. Are examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves? Australian Journal of Biological Sciences. 15: 413-428
• Bradford, M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantites of protein utilizing the principles of protein dyebinding. Analytical Biochemistry. 72: 248-254.
• Brevedan, R.E., and D.B. Egli. 2003. Short periods of water stress during seed filling leaf senescenc and yield of Soybean. Crop Science. 43: 2083-2088.
• Castrillo, M., and A.M. Calcargo. 1989. Effects of water stress and rewatering on ribulose-I, 5-bisphosphate carboxylase activity, and chlorophyll and protein contents in two cultivars of tomato. Journal of Horticultural Sciences. 64(6): 717-724.
• Condon, A.G., R.A. Richards, G.J. Rebetzke, and G.D. Farouhar. 2002. Improving instrinsic water use efficiency and crop yield. Crop Science. 42: 122-131.
• Dias de Oliveira, E., H. Bramley, K.H.M. Siddique, S. Henty, J. Berger, and J.A., Palta. 2013. Can elevated CO2 combined with high temperature ameliorate the effect of terminal drought in wheat? Functional Plant Biology. 40:160–171.
• Ercoli, L., L. Lulli, M. Mariotti, A. Masoni, and I. Arduini. 2007. Post-anthesis dry matter and nitrogen dynamics in durum wheat as affected by nitrogen supply and soil water availability. European Journal of Agronomy. 28: 138-147.
• Fleury, D., S. Jefferies, H. Kuchel, and P. Langridge. 2010. Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany. 61(12): 3211-3222.
• Flexas, J., and H. Medrano. 2002. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants: Stomatal and nonstomatal limitation revisited. Annals of Botany. 89: 183-189.
• Gale, A., J. Csiszar, I. Tari, and L. Erdei. 2002. Change in water and chlorophyll fluorescence parameters under osmotic stress in wheat cultivars. Proceeding of the 7th Hungarian Congress on Plant Physiology. pp. 85-86.
• Hong Bo, S., L. Zong Suom, and S. Ming An. 2005. Changes of anti-oxidative enzymes and MDA content under soil water deficits among 10 wheat (Triticum aestivum L.) genotype at maturation stage. Colloids. Surface Biochemistry. 7: 13-45.
• Khodabande, N. 2013. Cereals. University of Tehran Publications, Tehran, Iran. 538 p. (In Persian).
• Kirnak, H., C. Kaya, I. Tas, and D. Higgs. 2001. The influence of water deficit on vegetative growth, physiology, fruit yield and quality in egg plants. Plant Physiology. 27: 34-46.
• Lawlor, D.W., and G. Cornic. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell Environment. 25: 275-294.
• Lichtenthaler, H., and A.R. Wellburn. 1983. Determination of total carotenoids and chlorophyll a and chlorophyll b leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions. 603: 591-592.
• Mafakheri, A., A. Siosemardeh, B. Bahramnejad, P.C. Struik, and Y. Sohrabi. 2010. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. Australian Journal of Crop Science. 4(8): 580-585.
• Mary, J.G., C.S. Jeffery, O.B. Katherine, and S. Edward. 2001. Relative sensitivity of spring wheat grain yield and quality parameters to moisture deficit. Crop Science. 41: 327-335.
• Mirbahar, A.A., G.S. Markhand, A.R. Mahar, S.A. Abro, and N.A. Kanhar. 2009. Effect of water stress on yield and yield components wheat (Triricom Aestivum L.) varieties. Pakistan Journal of Botany. 41(3): 1303-1310.
• Moghadasi, L., V. Rashidi, and A. Razbab Hagigi. 2010. Evaluation of drought of durum wheat lines byuse of drought tolerance indexes. 11th Iranian Crop Sciences Congress. Shahid Beheshti University, Tehran. pp. 372-389. (In Persian).
• Mohammadi, A., E. Majidi, M.R. Bihamta, and H. Heidari Sharifabad. 2007. Evaluation of drought stress on agro-morphological characteristics in some wheat cultivars. Apply Field Crops Research. 73: 184-192. (In Persian).
• Moran J.F., M. Becana, I. Iturbe-Ormaetxe, S. Frechilla, R.V. Klucas, and P. Aparicio-Tejo. 1994. Drought induces oxidative stress in pea plants. Planta. 194: 346-352.
• Nouri-Ganbalani, A., G. Nouri-Ganbalani, and D. Hassanpanah. 2009. Effects of drought stress condition on the yield and yield components of advanced wheat genotypes in Ardabil, Iran. Journal of Food, Agriculture and Environment. 7(3&4): 228-234.
• Plaut, Z., B.J. Butow, C.S. Blumenthal, and C.W. Wrigley. 2004. Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under postanthesis water deficit and evaluated temperature. Field Crop Research. 86: 185-198.
• Praba, M.L., J.E. Cairns, R.C. Babu, and H.R. Lafitte. 2009. Identification of physiological traits underlying cultivar differences in drought tolerance in rice and wheat. Journal of Agronomy and Crop Science. 195: 30-46.
• Ranjan, R., S.P. Bohra, and A.M. Jeet. 2001. Book of plant senescence. Jodhpur, Agrobios New York. pp. 18-42.
• Ritchie, S.W., H.T. Nguyen, and A.S. Haloday. 1990. Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotype differing in drought resistance. Crop Science. 30: 105-111.
• Rodriguez, D.J., J. Romero-Garcia, R. Rodriguez-Garcia, and J.A.L. Sanchez. 2003. Charactrization of protein from Sunflower leaves and seeds: Relationship of biomass and seed yield. Trends in New Crops and New Uses. 1: 143-149.
• Royo, C., M. Abaza, R. Blanco, and L.F. Garcia del Moral. 2000. Triticale grain growth and morphometry as affected by drought stress, late sowing and simulated drought stress. Australian Journal of Plant Physiology. 27: 1051-1059.
• Saeidi, M., and M. Abdoli. 2015. Effect of drought stress during grain filling on yield and its components, gas exchange variables, and some physiological traits of wheat cultivars. Journal of Agricultural Science and Technology. 17(4): 885-898.
• Saeidi, M., A. Ahmadi, K. Postini, and M.R. Jahansooz. 2007. Evaluation of germination traits of different genotypes of wheat in osmotic stress situation and their correlations with speed of emergence and drought tolerance in Farm situation. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 11: 281-293. (In Persian).
• Saeidi, M., F. Moradi, and M. Abdoli. 2017. Impact of drought stress on yield, photosynthesis rate, and sugar alcohols contents in wheat after anthesis in semiarid region of Iran. Arid Land Research Managment. 31(2): 204-218.
• Saeidi, M., F. Moradi, A. Ahmadi, R. Spehri, G. Najafian, and A. Shabani. 2010. The effects of terminal water stress on physiological characteristics and sink-source relations in two bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Iranian Journal of Crop Science. 12(4): 392-408. (In Persian).
• Shah, N.H., and G.M. Paulsenl. 2003. Interaction of drought and high temperature on photosynthesis and grain-filling of wheat. Plant Soil. 257: 219-226.
• Sharifi, H.A., and H.R. Rahimian Mashhadi. 2001. Effect of drought stress, seeding density and cultivar on productivity of dryland wheat in northern Khorasan. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 8(1): 115-129. (In Persian).
• Siddique, M.R., B.A. Hamid, and M.S. Islam. 2000. Drought stress effects on water relations of wheat. Botanical Bulletin of Academia Sinica. 41: 35-39.
• Siosemardeh, A., A. Ahmadi, K. Poustini, and V. Mohammadi. 2006. Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research. 98: 222-229.
• Skovmand, B., M.P. Renolds, and I.H. Delacy. 2001. Searching genetic resources for physiological traits with potential for increasing yield. – In: Renolds, Ortiz-Monasterio, M.P., J.I. Mc Nab. (ed): Application of Physiology in Wheat Breeding. Pp. 17-28. CIMMYT, Mexico DF 2001.
• Taleahmad, S., and R. Hadad. 2010. Effect of silicon on antioxidant enzymes activities and osmotic adjustment contents in two bread wheat genotypes under drought stress conditions. Plant Seed. 26(2): 207-225.
• Tavakoli, A., A. Ahmadi, and H. Alizade. 2009. Some aspects of physiological performance of sensitive and tolerant cultivars of wheat under drought stress conditions after pollination. Iranian Journal of Crop Science. 40(1): 197-211. (In Persian).
• Yang, J., and J. Zhang. 2006. Grain filling of cereals under soil drying. New Phytology. 169: 223-236.
• Yang, J., J. Zhang, Z. Huang, Z. Wang, Q. Zhu, and L. Liu. 2002. Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice. Annals of Botany. 90: 369-377.

متن کامل:



نشریه علمی اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، جلد هجدهم، شماره 2(70)، تابستان 1403، صفحه 170-151

                                                                

مقاله پژوهشی                                                                        DOI: 10.30495/JCEP.2023.1932890.1808 

  

 

ارزیابی عملکرد دانه و برخی صفات فیزیولوژیک رقم­های گندم نان در شرایط تنش کم­آبی پس از گلدهی در منطقه کرمانشاه

 

راضیه تیموری ¹، محسن سعیدی2*، سعید جلالی­هنرمند2، محمداقبال قبادی2 و مختار قبادی2 

 

تاریخ دریافت: 9/05/1401                 تاریخ بازنگری: 02/08/1401                 تاریخ پذیرش: 16/09/1401

 

چکیده 

وقوع تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی در شرایط کشت گندم، یکی از مهم­ترین عامل کاهش­دهنده عملکرد در اغلب مناطق کشاورزی ایران است. بر این اساس، این طرح به منظور بررسی اثر تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی روی عملکرد دانه و تبادلات گازی ارقام گندم نان در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه رازی به­صورت طرح کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در این شرایط، فاکتور اصلی تیمار تنش کم­آبی در دو سطح شامل 1) تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی و 2) بدون تنش و فاکتور فرعی شامل 10 رقم گندم نان (زارع، پارسی، سیوند، پیشتاز، بهار، آذر2، بزوستایا، گاسپارد، سیروان و مرودشت) بودند. نتایج نشان دادند که اعمال تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی سبب کاهش معنی­دار عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، وزن هکتولیتر و عملکرد بیولوژیک به ترتیب به میزان 46/5، 25/10، 76/17، 1/1 و 29/3 درصد شد، ولی بر تعداد سنبله در مترمربع بی­تأثیر بود و طی تنش کم­آبی بیشترین و کمترین مقادیر عملکرد دانه به ارقام پارسی و بزوستایا به ترتیب با مقادیر 11110 و 6080 کیلوگرم در هکتار تعلق داشت. همچنین، اعمال تنش کم­آبی سبب کاهش سرعت فتوسنتز، محتوی کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و پروتئین­های محلول برگ­ها به میزان 67/16، 03/14، 94/24 و 10/12 درصد و افزایش دمای سطح برگ به میزان 58/12 درصد گردید. به­طورکلی، ارقام سیوند و پارسی به­عنوان ارقام پرمحصول و ارقام زارع، مرودشت، سیروان و بهار به­عنوان ارقام کم محصول در هر دو شرایط رطوبتی شناسایی شدند.

 

واژگان کلیدی: پروتئین، دمای برگ، سرعت فتوسنتز، وزن هکتولیتر، هدایت روزنه­ایت.

 

---

[1] 1- دانش‌آموخته کارشناسی ارشد زراعت، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران. 

2- دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده علوم و مهندسی‌کشاورزی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.

(نگارنده مسئول)                                                                                                                                       [e-mail]

مقدمه

گندم بعد از ذرت دومین غله مهم از نظر تولید کالری (15 درصد کل کالری مصرفی) در اکثر مناطق کشاورزی دنیا می­باشد (Abate et al., 2018). گندم از تیره غلات و با نام علمی Triticum aestivum L. از گیاهان زراعی استراتژیک در سطح جهان است. 5/12 درصد از اراضی زراعی دنیا به کاشت این گیاه اختصاص دارد (Anonymus, 2016). گندم با توجه به سطح زیرکشت (4/5 میلیون هکتار) و مقدار تولید (3/13 میلیون تن) مهم­ترین گیاه زراعی ایران است (Anonymus, 2017). بنابراین، با توجه به افزایش جمعیت روزافزون جهان، افزایش تولید این گیاه مورد توجه قرار گرفته و از نظر اقتصادی و تأمین غذا از اهمیت بسیاری برخوردار می­باشد (Khodabande, 2013).

تنش کم­آبی یکی از تنش­های غیر­زیستی بسیار مهم است که رشد گیاهان زراعی از جمله گندم را تحت تأثیر منفی خود قرار داده و بین 17 تا 90 درصد عملکرد دانه آن را نسبت به شرایط بهینه کاهش می­دهد (Mary et al., 2001; Skovmand et al., 2001; Ahmed et al., 2019).

 تنش کم­آبی بیش از هر عامل محیطی دیگر باعث محدود شدن رشد گیاهان و کاهش عملکرد محصولات زراعی می­گردد (Altman, 2003). خشکی طی یک فرآیند پیچیده­ی فیزیولوژیک-بیوشیمیایی بر کربوهیدرات­ها، لیپید­ها، پروتئین­ها، اسیدهای نوکلئیک، هورمون­ها و مواد معدنی تأثیر می­گذارد و رادیکال­های آزاد اکسیژن موجود در گیاه را فعال می­کند و با بسیاری از تنش­ها از جمله تنش سرما، تنش شوری، تنش گرمایی، تنش اسیدی، تنش آلکالوئیدی و عکس العمل گیاه به عوامل بیماری­زا در ارتباط است (Fleury et al., 2010).

در مناطق با اقلیم مدیترانه­ای که دارای زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشک هستند، مانند اغلب مناطق کشاورزی ایران، تنش کم­آبی آخر فصل رشد مهم­ترین عامل محدودکننده­ی تولید عملکرد دانه در گندم تا 50 درصد است (Dias de Oliveira et al., 2013; Ercoli et al., 2007; ). در این اقلیم میزان بارندگی کم بوده و بارندگی موجود نیز بیشتر در فصل پاییز و زمستان رخ می­دهد و در فصل بهار کمبود آب و تنش کم­آبی پیش می­آید که تقریباً همزمان با گرده­افشانی و پر شدن دانه گندم است (Saeidi et al., 2007). تنش کم­آبی در مرحله گرده­افشانی از طریق کاهش رشد برگ­ها (Gale et al., 2002)، غلظت کلروفیل (Brevedan and Egli, 2003; Saeidi and Abdoli, 2015)، غلظت پروتئین­های محلول برگ­ها (Rodriguez et al., 2003) و سرعت فتوسنتز (Yang and Zhang, 2006; Ardalani et al., 2015) موجب کاهش عملکرد دانه می­شود. در شدت­های پایین تنش کم­آبی كاهش سرعت فتوسنتز و در نتیجه آن کاهش عملکرد دانه در اثر بسته شدن روزنه‌ها و در نتیجه آن کاهش غلظت دی­اکسید کربن درون کلروپلاست اتفاق می­افتد. در شدت­های بالای تنش کم­آبی علاوه­بر عوامل روزنه­ای، عوامل غیرروزنه­ای از جمله کاهش سرعت فعالیت­های بیوشیمیایی مانند کاهش محتوی پروتئین­های محلول، کاهش سرعت فعالیت آنزیم روبیسکو و خسارت به غشاءهای سلولی و ... در کاهش سرعت فتوسنتز و در نتیجه کاهش عملکرد دانه مؤثر هستند (Lawlor and Cornic, 2002; Flexas and Medrano, 2002; Saeidi et al., 2017). کاهش غلظت پروتئین­های محلول در برگ­ها می­تواند به علت کاهش سنتز پروتئین­ها در شرایط کم­آبی و یا تجزیه پروتئین­ها به علت افزایش فعالیت آنزیم­های پروتئازی باشد (Mafakheri et al., 2010). گزارش­هایی مبنی بر کاهش محتوای کلروفیل برگ (Kirnak et al., 2001; Abdoli et al., 2013) و همچنین تغییر نسبت کلروفیل a به b در شرایط تنش کم­آبی وجود دارد (Hong Bo et al., 2005).

با توجه به مطالب بیان شده و اهمیت گیاه زراعی گندم و شرایط خشک و نیمه خشک ایران، این تحقیق به منظور مقایسه 10 رقم­ گندم نان از نظر عملکرد دانه و اجزای آن و برخی صفات فیزیولوژیک در شرایط تنش کم­آبی پس از گلدهی اجرا شد.

مواد و روش‌ها

محل اجرای آزمایش در طول جغرافيايي 47 درجه و 9 دقيقه شرقی و عرض جغرافيايي 34 درجه و 21 دقيقه شمالی با 1319 متر ارتفاع از سطح دريا قرار دارد. قبل از اجرای آزمایش، زمین با گاوآهن برگردان‌دار شخم زده شد و تسطیح و بلوک‌بندی در اوایل پاییز انجام شد. این تحقیق در سال زراعی 94-1393 به­صورت آزمایش مزرعه­ای در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی کرمانشاه اجرا شد. کشت به صورت خطی انجام شد. در هر کرت شش خط با فواصل 25 سانتی‌متر و به طول پنج متر با تراکم 400 بذر در مترمربع در 15 آبان 1393 انجام شد. عملیات داشت مانند کنترل علف‌های هرز، آبیاری و کوددهی در طول فصل رشد به­طور یکنواخت و برای کلیه‌ی کرت‌ها طبق نیاز صورت گرفت. روند تغییرات دما و بارندگی در سال زراعی مذکور به صورت شکل 1 بود.

تحقیق حاضر به­صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در این آزمایش، عامل اصلی تیمار تنش کم­آبی در دو سطح شامل: 1) عدم تنش کم­آبی (شاهد) و 2) تنش کم­آبی ناشی از قطع آبیاری پس از گرده­افشانی و عامل فرعی نیز شامل ده رقم مختلف گندم نان شامل: 1) زارع، 2) پارسی، 3) سیوند، 4) پیشتاز، 5) بهار، 6) آذر2، 7) بزوستایا، 8) گاسپارد، 9) سیروان و 10) مرودشت بودند.

برای اندازه‌گیری عملکرد دانه و عملکرد زیست­توده، زمانی که بوته‌های هر رقم در رسیدگی کامل (رسیدگی تکنولوژیک) بودند اقدام به برداشت بوته‌های دو خط يك متري در هر کرت گردید. با توزین نمونه برداشت شده، عملکرد زیست­توده اندازه­گیری شد و پس از بوجاری و جدا کردن دانه از کاه و کلش، عملکرد دانه محاسبه شد. برای اندازه‌گیری تعداد دانه در سنبله، پنج سنبله اصلی از هر کرت انتخاب گردید و پس از جداسازی دانه‌ها از بوته‌ها در مرحله‌ی تعیین عملکرد دانه، به صورت دستی تعداد دانه در سنبله شمارش شد. وزن هزار دانه هر ژنوتیپ با شمارش سه نمونه 1000 تایی از دانه‌های برداشت شده از بوته‌ها برحسب گرم اندازه‌گیری شد. براي برآورد تعداد سنبله در مترمربع، تمام سنبله‌هاي دو خط يک متري از هر کرت با رعايت اثر حاشيه شمارش شد و سپس تعداد سنبله در مترمربع محاسبه گرديد. شاخص برداشت از تقسيم نمودن عملکرد دانه هر کرت بر عملکرد زیست­توده همان کرت محاسبه شد. ارتفاع بوته برحسب سانتی­متر از سطح خاك تا سنبلچۀ انتهایی بدون در نظر گرفتن طول ریشک در زمان برداشت اندازه­گیری شد. وزن هکتولیتر با وزن کردن بذرهای داخل استوانه مدرج که حجم آنها مشخص شده است و تعمیم آن به وزن یک حجم 100 لیتری محاسبه شد. 

برای اندازه­گیری صفت­های فیزیولوژیک، بیست روز بعد از گرده­افشانی اقدام به نمونه­گیری شد.

جهت اندازه‌گیری شاخص Fm/Fv (حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگار شده با تاریکی) از دستگاه استرس‌متر قابل حمل (PSM, Hansonthech, UK) استفاده گردید. به این منظور از هر کرت آزمایشی، آخرین برگ توسعه یافته در پنج بوته به­صورت تصادفی انتخاب و بعد از قرار دادن برگ‌ها در تاریکی توسط گیره‌های مخصوص به مدت 30 دقیقه، شاخص حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II (Fm/Fv) و شاخص زنده مانی (Pi) از روی دستگاه قرائت شدند.

برای اندازه­گیری محتوی پروتئین­های محلول برگ­ها از روش بردفورد (Bradford, 1976) استفاده شد. به این منظور پس از تهیه عصاره و تیمارهای شیمیایی مورد نیاز، میزان جذب نوری آن در طول موج 595 نانومتر توسط دستگاه الیزا (Bio Tek, Powerwave XS2, USA) قرائت شد. غلظت پروتئین محلول در نمونه با توجه به جذب نمونه و با استفاده از منحنی استاندارد به دست آمد. جهت رسم منحنی استاندارد از سرم آلبومین گاوی (BSA) استفاده گردید.

برای اندازه­گيري محتوی رنگدانه­های فتوسنتزی (کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها) از روش لیچتن تالر و ولبرن (Lichtenthaler and Wellburn, 1983) استفاده شد. در ادامه طول موج جذبی محلول به دست­آمده با دستگاه پلیت ریدر (Bio Tek, Powerwave XS2, USA) در طول موج‌های 663، 646 و 470 نانومتر قرائت و با استفاده از روابط مورد نظر غلظت کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کارتنوئیدها محاسبه شد. به­منظور اندازه­گيري خصوصیات مرتبط با تبادلات گازی در واحد سطح برگ شامل: هدايت روزنه­اي، سرعت تعرق، غلظت CO2 اتاقک روزنه و دماي سطح برگ از دستگاه فتوسنتزمتر (LCi Portable, Bio scientific Ltd, UK) استفاده شد. تمامي اندازه­گيري­ها در ساعت 10 الي 12 صبح و در شدت نور 1400-1200 ميكرومول فوتون بر مترمربع بر ثانيه انجام شد. از هر کرت آبیاری شده و تحت تنش با قرار دادن قسمت مياني برگ پرچم ساقه اصلي در داخل محفظه شيشه­اي دستگاه به مدت 45 ثانيه ثبت شد. 

جهت اندازه­گیری محتوای نسبی آب برگ، نمونه­ها از دو برگ پرچم برداشت شدند و در دمای چهار درجه سلسیوس به آزمایشگاه منتقل گردیدند. اندازه­گیری محتوای نسبی آب برگ به روش بار و ودرلی (Barr and Weatherley, 1962) انجام گرفت.

پس از بررسی نرمال بودن داده­های به دست آمده توسط نرم­افزار SPSS، برای تجزیه و تحلیل داده­ها از نرم­افزار SAS استفاده شد. جهت انجام مقايسه ميانگين­ها از آزمون دانكن در سطح احتمال پنج درصد استفاده گرديد.

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس صفات عملکرد و اجزای آن (جدول 1) نشان دادند که اثر تیمار تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی بر عملکرد دانه و تعداد دانه در سنبله در سطح یک درصد و برای صفات عملکرد بیولوژیک، وزن هزار دانه و وزن هکتولیتر در سطح پنج درصد معنی­دار بود، ولی بر روی شاخص برداشت، تعداد سنبله در مترمربع و ارتفاع بوته معنی­دار نبود. همچنین، بین رقم­های مختلف گندم از نظر صفات عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، وزن هکتولیتر، تعداد دانه درسنبله و ارتفاع ساقه اختلاف معنی­دار مشاهده شد. اثر متقابل رقم در تنش کم­آبی نیز بر صفت تعداد دانه در سنبله در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول 1).

مطابق نتایج مقایسه میانگین (جدول 2) از نظر عملکرد دانه رقم بزوستایا با 6080 کیلوگرم در هکتار کمترین و رقم پارسی با 11110 کیلوگرم در هکتار بیشترین میزان را داشتند. کمترین میانگین عملکرد بیولوژیک متعلق به رقم بزوستایا به میزان 14760 کیلوگرم در هکتار و بیشترین میانگین به­ترتیب متعلق به رقم­های پارسی و سیوند به­میزان 20410 و 20070 کیلوگرم در هکتار بود (جدول 2). رقم­های آذر2 و بزوستایا کمترین (هر دو با 79 کیلوگرم) میانگین وزن هکتولیتر و رقم­های پارسی و سیوند بیشترین میانگین این صفت را داشتند (به­ترتیب با 99 و 100 کیلوگرم). رقم آذر2 با 102 سانتی­متر بیشترین میانگین ارتفاع بوته و رقم پارسی با 1/78 سانتی­متر کمترین میانگین این صفت را به خود اختصاص دادند، هر چند که رقم پارسی اختلاف معنی­داری با ارقام سیوند، پیشتاز، سیروان و گاسپارد نداشت. بیشترین شاخص برداشت به رقم پارسی (54 درصد) و کمترین شاخص برداشت به رقم بزوستایا (41 درصد) تعلق داشت (جدول 2). نتایج به­دست آمده نشانگر وجود تنوع ژنتیکی در بین ارقام مورد مطالعه بود. مطابق با نتایج این تحقیق، مقدسی و همکاران (Moghadasi et al., 2010) در بررسی روی ژنوتیپ‌های گندم گزارش کردند که از لحاظ تعداد دانه در سنبله و وزن ‌هزار دانه بین ژنوتیپ‌ها اختلاف بسیار معنی‌داری وجود دارد.

مطابق با نتایج مقایسه میانگین اثر تیمار تنش کم­آبی پس از گرده­فشانی بر صفات عملکرد دانه و خصوصیات مرتبط با آن مؤثر بود، به­طوری که موجب کاهش معنی­دار عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، وزن هکتولیتر و وزن هزار دانه (به ترتیب به­میزان 46/5، 29/3، 1/1 و 76/17 درصد) نسبت به شاهد شد (جدول 3). کاهش عملکرد دانه در این شرایط بر اساس یافته­های سعیدی و همکاران (Saeidi et al., 2010) که تنش تنش کم­آبی پس از گرده­فشانی را در سطوح مختلف و در مراحل مختلف رشد دانه اعمال کردند، بیشتر به علت تحت تأثیر قرار گرفتن تأمین مواد پرورده برای پر شدن دانه­ها، کاهش قدرت مخزن جهت جذب مواد فتوسنتزی و همچنین کاهش دوره رشد دانه بود. این نتایج همچنین موافق با یافته­های شاه و پالسن (Shah and Paulsenl, 2003) و عبدلی و سعیدی (Abdoli and Saeidi, 2012) نیز بود. محققین مختلفی کاهش عملکرد و صفات زراعی را در گیاهان مختلف تحت تأثیر تنش کم­آبی گزارش کرده­اند. به­طورمثال، طی بررسی انجام شده توسط اکرم و همکاران (Akram et al., 2008) نیز در ارتباط با تأثیر تنش کم­آبی بر صفات ارتفاع گیاه، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه گندم اثر معنی­دار گزارش شده است. محمدی و همکاران (Mohammadi et al., 2007) با آزمایش خود بر روی تعدادی از ارقام گندم اعلام کردند، تنش کم­آبی موجب کاهش عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و عملکرد کاه گردید. پرابا و همکاران (Praba et al., 2009) طی تحقیقات خود، 32 درصد کاهش عملکرد دانه در نتیجه تنش کم­آبی در مقایسه با شرایط کنترل را گزارش کردند. با توجه به نتایج به­دست آمده توسط سعیدی و همکاران (Saeidi et al., 2010) بر روی ارقام مختلف گندم تحت تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی و نتایج تحقیق حاضر کاهش وزن هزار دانه در شرایط تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی نشان دهنده­ی عدم تأمین مواد فتوسنتزی مورد تقاضای دانه­های در حال رشد می­باشد. احمدی و همکاران (Ahmadi et al., 2009) گزارش کرد کاهش عملکرد گیاهانی که تحت تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی قرار می­گیرد که بیشتر به علت کاهش وزن دانه می­باشد. رویو و همکاران (Royo et al., 2000) گزارش کردند تنش کم­آبی و دمای بالای آخر فصل سبب کاهش دوره پر شدن دانه و متعاقب آن وزن هزار دانه­ی گیاه تریتیکاله می‌شود. مغایر با نتایج این تحقیق، علی محمدی و همکاران (Alimohamadi et al., 2007) بیان کردند در شرایط تنش کم­آبی مواد فتوسنتزی ذخیره شده در ساقه­ها به­عنوان منبعی برای تکمیل ظرفیت پرشدن دانه­ها مطرح بوده و بنابراین وزن دانه­ها کاهش نمی­یابد. کمبود آب در مرحله گرده­افشانی به دلیل ایجاد اختلال در فرایند گرده­افشانی می­تواند موجب کاهش تعداد دانه در سنبله شود. نوری قنبلانی و همکاران (Nouri-Ganbalani et al., 2009) و اردلانی و همکاران (Ardalani et al., 2015) بیان کردند، تنش کم­آبی موجب کاهش گرده­افشانی می‌شود و تعداد دانه در هر سنبله می‌شود. میربهار و همکاران (Mirbahar et al., 2009) تأثیر تنش کم­آبی آخر فصل را بر کاهش معنی‌دار تعداد دانه در هر سنبله و تعداد سنبله در هر مترمربع در گندم را گزارش کردند. هرچند گزارش­هایی مبنی بر ثابت باقی ماندن تعداد دانه در سنبله­ها در اثر تنش کم­آبی پس از مرحله گرده­افشانی نیز وجود دارد (Plaut et al., 2004; Tavakoli et al., 2009). این اختلاف در نتایج آزمایش­های مختلف احتمالاً به خاطر متفاوت بودن شرایط آزمایش، نوع رقم، تیمار تنش اعمال شده و مدت زمان تنش باشد. شریفی و رحیمیان‌ مشهدی (Sharifi and Rahimian Mashhadi, 2001) هم گزارش نمودند که اعمال تنش کمبود آب باعث کاهش دوره گرده­افشانی تا زمان رسیدگی، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک وشاخص برداشت گندم می‌شود.

در تحقیق حاضر کمترین میزان عملکرد دانه به دو رقم آذر2 و بزوستایا تعلق داشت. این دو رقم ارتفاع بوته­ی بیشتری نسبت به سایر ارقام داشتند (جدول 2). با توجه به زمستانه بودن رقم بزوستایا و نیاز بهاره­سازی این رقم، می­توان عملکرد کم این رقم را به عدم تکمیل نیاز بهاره­سازی و در نتیجه پایین بودن عملکرد آن نسبت داد. در چنین شرایطی، رشد رویشی رقم بزوستایا بیشتر بوده و ارتفاع بوته نیز افزایش می­یابد. در مورد رقم آذر2 نیز لازم به ذکر است که رقمی حساس به ورس بود و در این آزمایش دچار خوابیدگی نیز شد که این امر می­تواند دلیلی بر عملکرد ضعیف این رقم می­باشد. در این ارتباط، اکورا و سری (Akura and Ceri, 2011) گزارش کردند که بین عملکرد و ارتفاع بوته همبستگی منفی وجود دارد، در واقع ارقام با عملکرد ضعیف دارای ارتفاع زیاد هستند.

نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل رقم در تنش کم­آبی (جدول 4) نشان داد که ارقام مرودشت و بزوستایا کمترین تعداد دانه در سنبله را داشتند و همچنین رقم سیوند کمتر از سایر ارقام تحت تأثیر تنش قرار گرفت و کمترین درصد کاهش در تعداد دانه در سنبله در این رقم مشاهده شد. این امر مؤید این مطلب است که ارقام در شرایط مختلف محیطی واکنش متفاوتی را نشان می­دهند.

بررسی تجزیه واریانس پارامترهای تبادلات گازی و صفات فیزیولوژیک نشان داد که اثر تیمار تنش کم­آبی بر صفات دمای برگ، پروتئین­های محلول، کلروفیل a، b، کل و سرعت فتوسنتز در سطوح یک و پنج درصد معنی­دار بود (جدول 5)، ولی بر هدایت روزنه‌ای، غلظت CO2 اتاقک روزنه‌ای، سرعت تعرق، کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II، شاخص زنده­مانی، محتوای کارتنوئید­ها و محتوای نسبی آب برگ معنی­دار نبود (جدول 5). ارقام نیز در ارتباط با صفات پروتئین­های محلول و غلظت CO2 اتاقک روزنه اختلاف معنی‌داری در سطح پنج درصد نسبت به هم داشتند و از نظر بقیه صفات فیزیولوژیک مورد مطالعه اختلاف معنی­دار باهم نداشتند (جدول 5).

اعمال تیمار تنش کم­آبی پس از گلدهی در 20 روز بعد از گلدهی، میزان دمای سطح برگ رقم­ها را به طور متوسط از 8/27 به 8/31 درجه سلسیوس (58/12 درصد) افزایش داد (جدول 7). بسته شدن روزنه‌ها به مدت طولاني مي‌تواند منجر به تخريب كلروپلاست شده و در نهایت منجر به افزايش دماي سطح برگ به ميزان 5 تا 6 درجه سلسیوس می­شود. افزايش دماي برگ و کانوپي در اثر تنش خشکي ممکن است ناشی از افزايش سرعت تنفس و یا کاهش سرعت تعرق باشد که از بسته شدن روزنه‌ها ایجاد می­شود (Siddique et al., 2000; Ardalani et al., 2015). اگرچه بسته شدن روزنه‌ها از طريق كاهش هدر رفت آب گياه مي‌تواند در مقاومت به خشكي مؤثر باشد، اما بسته شدن روزنه در تنش خشكي باعث افزايش دمای سطح برگ می‌شود که خود پیامدهای بعدی را به دنبال دارد (Ritchie et al., 1990). فتوسنتز در مراحل رشدی گیاه زراعی بر پتانسیل عملکرد تأثیر می­گذارد. 

تنش کم­آبی موجب کاهش سرعت فتوسنتز به میزان 67/16 درصد نسبت به شرایط عدم اعمال تنش شد (جدول 7). این کاهش را می­توان به کاهش در محتوای غلظت گیرنده­های نوری، بسته شدن روزنه­ها و کاهش غلظت CO2 درون کلروپلاست­ها و یا کاهش محتوی پروتئین­های محلول برگ از جمله آنزیم روبیسکو نسبت داد. در این تحقیق هدایت روزنه­ای به طور معنی­دار تحت تاثیر اعمال تیمار تنش کم­آبی پس از گلدهی قرار نگرفت. اما غلظت کلروفیل­های a، b و کل به ترتیب 03/14، 94/24 و 10/12 درصد و محتوی پروتئین­های محلول برگ به میزان 5/15 درصد کاهش پیدا کردند (جدول 7). کاهش در سرعت فتوسنتز طی تنش کم­آبی در این تحقیق با نتایج تحقیقات دیگر مطابقت دارد. به طور نمونه، لاولور و کورنیک (Lawlor and Cornic, 2002)، سعیدی و عبدلی (Saeidi and Abdoli, 2015) و سعیدی و همکاران (Saeidi et al., 2017) بیان کردند تنش کم­آبی موجب کاهش سرعت فتوسنتز می­شود. رشد محصولات زراعي در شرايط تنش خشكي به­واسطه محدود شدن فتوسنتز كاهش مي‌يابد. تنش کم­آبی موجب كاهش سرعت فتوسنتز و تعرق در بسياري از گونه‌هاي گياهي می‌شود (Condon et al., 2002).

طی تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی محتوی کلروفیل­های a، b و کل نسبت به حالت شاهد کاهش یافتند (جدول 7). کاهش در محتوای کلروفیل می­تواند به­دلیل تخریب غشاهای تیلاکوئید­های کلروپلاست و اکسیداسیون نوری کلروفیل در اثر افزایش فعالیت گونه­های فعال اکسیژن (Moran et al., 1994; Ashraf et al., 1994; Alonso et al., 2001; Abdoli et al., 2013) و افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز باشد. در این مورد، مفاخری و همکاران (Mafakheri et al., 2010) نیز گزارش کردند که تنش کم­آبی باعث کاهش زیادی در محتوای کلروفیل a، محتوای کلروفیل b و محتوای کلروفیل کل در سه رقم مورد بررسی نخود شد. مغایر با نتایج این تحقیق، عدم تأثير تنش خشکي بر غلظت کلروفيل نیز ارایه شده است (Castrillo and Calcargo, 1989).

طی تنش کم آبی پس از گرده افشانی غلظت پروتئین­های محلول برگ­ها نیز به میزان 5/15 درصد نسبت به شاهد کاهش یافت و اختلاف معنی­داری از لحاظ خصوصیت فوق در بین ارقام وجود داشت (جدول 6). به طوری که بیش­ترین غلظت پروتئین­های محلول برگ مربوط به رقم­های گاسپارد و بهار (به­ترتیب 8/132 و 2/132 میلی­گرم بر گرم وزن تر) ولی با ارقام آذر2، سیوند، پارسی و سیروان اختلافی نداشت و کمترین غلظت مربوط به رقم مرودشت (8/97 میلی­گرم بر گرم وزن تر) بود (جدول 6). غلظت پروتئین­های محلول در اثر اعمال تنش کم­آبی پس از گلدهی ممکن است به علت افزایش سرعت فعالیت آنزیم­های تجزیه­کننده پروتئین­ها، کاهش سنتز پروتئین و نیز تجمع اسیدآمینه آزاد از جمله پرولین باشد (Ranjan et al., 2001). منطبق با نتایج این مطالعه، کاهش غلظت پروتئین­های محلول در اثر تنش کم­آبی در تحقیقات یانگ و همکاران (Yang et al., 2002)، طالع احمد و حداد (Taleahmad and Hadad, 2010) و عبدلی و همکاران (Abdoli et al., 2013) نیز دیده شده است. در مقابل اردلانی و همکاران (Ardalani et al., 2014) عدم تأثیر تنش کم­آبی را بر غلظت پروتئین­های محلول برگ گندم گزارش کردند.

از نظر غلظت CO2 اتاقک روزنه­ای میان ارقام مورد مطالعه، اختلاف معنی­داری وجود داشت (جدول 6). به­طوری­که بیشترین میانگین غلظت  CO2اتاقک روزنه‌ای متعلق به رقم مرودشت و کمترین مقدار آن مربوط به رقم بزوستایا بود. عوامل غیرروزنه­ای، فرآوری کربن را از طریق اثر مستقیم کمبود آب بر روی فرایندهای بیوشیمیایی محدود می­کنند (Siosemardeh et al., 2006)، بنابراین بخشی از کاهش فعالیت فتوسنتزی در ارقام مختلف گندم را می­توان به محدودیت فرآیند­های متابولیکی غیرروزنه­ای نسبت داد.

نتیجه­گیری کلی

به­طورکلی، نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که ارقام مختلف گندم از نظر صفات زراعی، تبادلات گازی و برخی از خصوصیات فیزیولوژیک مورد بررسی دارای اختلاف معنی‌داری بودند که حاکی از وجود تنوع ژنتیکی قابل توجه در بین آنها می­باشد. اعمال تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی سبب کاهش عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، وزن بیولوژیک، سرعت فتوسنتز، کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و پروتئین­های محلول شد ولی بر تعداد سنبله در مترمربع بی­تأثیر بود. طی تنش کم­آبی بیشترین عملکرد به رقم پارسی و کمترین عملکرد به رقم بزوستایا تعلق داشت. رقم آذر2 نیز عملکرد ضعیفی داشت. در این بین، رقم آذر2 و بزوستایا ارتفاع بیشتری نسبت به سایر ارقام داشتند. چنین می­توان نتیجه گرفت که ارقام پابلند عملکرد ضعیف­تری نسبت به ارقام پاکوتاه دارند، البته عملکرد کم رقم آذر2 را علاوه بر کم­آبی و ارتفاع بوته بالا، به حساسیت این رقم به ورس نیز می­توان نسبت داد. تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی موجب کاهش وزن و تعداد دانه­ها نسبت به حالت کنترل شد. کوتاه شدن دوره پر شدن دانه­ها می­تواند دلیل این امر باشد البته علاوه بر کاهش رطوبت، گرم بودن هوا نیز خسارات کم­آبی در این مرحله را تشدید می­کند. به­طورکلی، ارقام سیوند و پارسی به­عنوان ارقام با عملکرد بالا و ارقام زارع، مرودشت، سیروان و بهار به عنوان ارقام با عملکرد پایین شناسایی شدند.

 

شکل 1- نمودار دما و بارندگی کرمانشاه در سال زراعی 94-1393 Figure 1- Temperature and rainfall diagram of Kermanshah in 2013-2014 crop year

 

 

 

 

 

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر تیمار تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی بر عملکرد دانه و برخی صفات مرتبط با آن در ارقام گندم نان در منطقه کرمانشاه Table 1- Analysis of variance (mean of square) for effect of water deficict stress after post-anthesis on grain yield and some related traits in bread wheat cultivars in Kermanshah region   منابع تغییرات Source of variation   درجه آزادی df میانگین مربعات  Mean of square (MS) عملكرد دانه Grain yield عملكرد بیولوژیک Biological yield شاخص برداشت Harvest index وزن هکتولیتر Hectoliter weight تعداد دانه در سنبله Number of grains per spike وزن هزار دانه Thousand grain weight تعداد سنبله در مترمربع Number of spile per m2 ارتفاع بوته Plant heigh Block    بلوک   2 11074** 147 ns 0.380ns 327 * 4.50 ns 93853 ns 107157ns 863ns تنش کم­آبی Water Deficit (B) 1 33069 ** 1551 * 3.21 ns 673 * 167 ** 238963 * 117883 ns 1196 ns Error (a) خطای اصلی 2 212 33.4 8.70 2.3 3.54 54403 60110 537 Cultivar (C) رقم 9 122317** 5051 ** 22.3 ** 52.5 ** 70.6 ** 63413 ** 50609 ns 1233* B × C 9 0.001 ns 10.02 ns 33.4 ns 55.1 ns 73.1 ** 42714 ns 42050 ns 629ns Error (b) خطای فرعی 36 276 211 6.59 98.5 2.41 44103 43507 441 C.V. (%)  ضریب تغییرات 1.90 1.63 5.21 2.85 4.11 25.3 27.5 27.6 *، ** و ns به ترتيب معني‌دار در سطوح احتمال یک پنج و یک درصد و بدون اختلاف معني‌دار. *, ** and ns significant at 5 and 1% probability levels and non-significant, respectively.   جدول 2- مقایسه میانگین عملکرد دانه و صفات مرتبط با آن در ارقام گندم نان در شرایط تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی در منطقه کرمانشاه Table 2- Mean of comparison of grain yield and some related traits in bread wheat cultivars on water deficict stress after post-anthesis in Kermanshah region   Cultivar رقم عملكرد دانه Grain yield (kg.ha-1) عملكرد بیولوژیک Biological yield (kg.ha-1) شاخص برداشت Harvest index (%) وزن هکتولیتر Hectoliter weight (kg) ارتفاع بوته Plant heigh (cm) Azar2 آذر 2 7310 f 15890 d 46 e 79 e 102 a Bahar بهار 8580 e 17380 cd 49 d 83 cd 89.4 c Pishtaz پیشتاز 8930 d 18080 b 49 d 91 b 81.2 e Sivand سیوند 10660 b 20070 a 53 b 100 a 80.6 e Parsi پارسی 11110 a 20410 a 54 a 99 a 78.1 e Zare زارع 8410 e 17180 cde 49 d 85 c 86.9 cd Marvdasht مرودشت 8630 e 17310 de 49 d 81 de 83.3 de Sirvan سیروان 8490 e 17290 cd 49 d 83 cd 79.4 e Gaspard گاسپارد 9640 c 18540 c 51 c 85 c 78.4 e Bezostaya بزوستایا 6080 g 14760 e 41 f 79 e 95.1 b   در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند. Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر تیمار خشکی پس از گرده­افشانی بر روی عملکرد دانه و برخی خصوصیات مرتبط با آن در ارقام گندم نان در منطقه کرمانشاه Table 3- Mean comparison for effect of water deficict stress after post-anthesis on grain yield and some related traits in bread wheat cultivars in Kermanshah region   Water Deficit  تنش کم­آبی عملكرد دانه Grain yield (kg.ha-1) عملكرد بیولوژیک Biological yield (kg.ha-1) وزن هکتولیتر Hectoliter weight (kg) وزن هزار دانه Thousand grain weight (g) Non-stress بدون تنش 8970 a 17930 a 87 a 39.46 a stress تنش 8080 b 17340 b 86 a 32.45 b Decreace (%) درصد کاهش -10.02 -3.29 -1.1 -17.76 در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند. Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.   جدول 4- مقایسه میانگین اثر متقابل رقم × تیمار تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی بر تعداد دانه در سنبله در ارقام گندم نان در منطقه کرمانشاه Table 4- Mean of comparison of cultivar × water deficict stress after post-anthesis interaction effect on number of grains per spike in bread wheat cultivars in Kermanshah region   Cultivar رقم Moisture treatment تیمار تنش کم­آبی تعداد دانه در سنبله Number of grains per spike Azar2 آذر 2 Non-stress بدون تنش 33.33 abc stress تنش 23.48 bcd Decreace (%) درصد کاهش 29.55 Bahar بهار Non-stress بدون تنش 35.78 abc stress تنش 30.90 abcd Decreace (%) درصد کاهش 13.63 Pishtaz پیشتاز Non-stress بدون تنش 39.15 ab stress تنش 33.73 abc Decreace (%) درصد کاهش 16.07 Sivand سیوند Non-stress بدون تنش 39.50 ab stress تنش 37.87 ab Decreace (%) درصد کاهش 4.30 Parsi پارسی Non-stress بدون تنش 43.45 a stress تنش 39.32 ab Decreace (%) درصد کاهش 9.50 Zare زارع Non-stress بدون تنش 44.32 a stress تنش 35.93 abc Decreace (%) درصد کاهش 18.93 Marvdasht مرودشت Non-stress بدون تنش 39.35 ab stress تنش 17.20 d Decreace (%) درصد کاهش 56.28 Sirvan سیروان Non-stress بدون تنش 34.70 abc stress تنش 21.62 cd Decreace (%) درصد کاهش 37.69 Gaspard گاسپارد Non-stress بدون تنش 40.28 a stress تنش 37.65 abc Decreace (%) درصد کاهش 6.99 Bezostaya بزوستایا Non-stress بدون تنش 35.72 abc stress تنش 16.20 d Decreace (%) درصد کاهش 54.65   در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند. Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

 

 

جدول 5- تجزیه واریانس اثر تیمار تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی بر تبادلات گازی و صفات فیزیولوژیک در ارقام گندم نان در منطقه کرمانشاه Table 5-Analysis of variance (mean of square) for effect of water deficict stress after post-anthesis on gas exchange variables and some physiological traits in bread wheat cultivars in Kermanshah region   منابع تغییرات  Source of variation درجه آزادی df سرعت فتوسنتز Photosynthesis rate هدایت روزنه‌ای Stomatal conductance غلظت CO2 اتاقک روزنه‌ای Sub-stomatal CO2 سرعت تعرق Transpiration rate دمای سطح برگ Leaf surface temperature کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II Chlorophyll fluorescence Block   بلوک 2 44.8 ns 0.132 ns 7336 ns 9.35 ns 68.2 ** 0.003 ns تنش کم­آبی Water Deficit (B) 1 172 * 0.123 ns 365 ns 13.09 ns 248.9 ** 0.001 ns Error (a)  خطای اصلی 2 0.758 0.002 516 0.009 0.959 0.002 Cultivar (C)  رقم  9 56.6 ns 0.137 ns 8943 * 6.72 ns 5.14 ns 0.002 ns B × C 9 0.831 ns 0.006 ns 386 ns 0.324 ns 0.627 ns 0.004 ns Error (b)  خطای فرعی 36 41.3 0.115 3759 9.77 3.56 0.002 C.V. (%) ضریب تغییرات  65.4 9.76 28.2 48.7 6.33 6.35 *، ** و ns به ترتيب معني‌دار در سطوح احتمال یک پنج و یک درصد و بدون اختلاف معني‌دار. *, ** and ns significant at 5 and 1% probability levels and non-significant, respectively.   ادامه جدول 5- Table 5-Continued   منابع تغییرات  Source of variation درجه آزادی df شاخص زنده­مانی Performance index کلروفیل a Chlorophyll a کلروفیل b Chlorophyll b کلروفیل کل Total chlorophyll کارتنوئید­ها Carotenoids Block   بلوک 2 0.786 ns 10.4 ns 7.94 ns 33.8 ns 171 ** تنش کم­آبی Water Deficit (B) 1 1.224 ns 4.03 ** 100 ** 233 * 80.5 ns Error (a)  خطای اصلی 2 20.39 146 2.19 12.9 3.14 Cultivar (C)  رقم  9 6.55 ns 1.67 ns 3.04 ns 1.04 ns 17.5 ns B × C 9 7.79 ns 4.03 ns 13.6 ns 53.8 ns 53.9 ns Error (b)  خطای فرعی 36 6.77 15.1 9.69 50.9 27.3 C.V. (%)ضریب تغییرات  46.9 18.8 34.25 23.25 9.88 *، ** و ns به ترتيب معني‌دار در سطوح احتمال یک پنج و یک درصد و بدون اختلاف معني‌دار. *, ** and ns significant at 5 and 1% probability levels and non-significant, respectively.

جدول 6- مقایسه میانگین غلظت  CO2اتاقک روزنه­ای و غلظت پروتئین­های محلول در ارقام گندم نان در شرایط تنش کم­آبی پس از گرده­افشانی در منطقه کرمانشاه Table 6- Mean of comparison of sub-stomatal CO2 and water-soluble proteins in bread wheat cultivars under post-anthesis water deficict stress in Kermanshah region   Cultivar رقم غلظت CO2 اتاقک روزنه‌ای Sub-stomatal CO2 (mmolm-2 s-1) پروتئین­های محلول Water soluble proteins (mg g-1 FW) Azar2 آذر 2 172.8 bc 129.2 a Bahar بهار 235.3 abc 132.2 a Pishtaz پیشتاز 253.5 ab 117.6 ab Sivand سیوند 223.7 abc 124.2 a Parsi پارسی 204.2 ab 123.8 a Zare زارع 254.3 ab 118.2 ab Marvdasht مرودشت 165.0 c 97.8 b Sirvan سیروان 199.2 bc 131.0 a Gaspard گاسپارد 185.2 bc 132.8 a Bezostaya بزوستایا 281.5 a 116.1 ab در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند. Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.   جدول 7- مقایسه میانگین اثر تیمار تنش کم­آبی پس از گرده افشانی بر صفات فیزیولوژیک در ارقام گندم نان در منطقه کرمانشاه. Table 7- Mean of comparison for the effect of post-anthesis water deficict stress on physiological traits in bread wheat cultivars in Kermanshah region   Water Deficit  تیمار تنش کم­آبی سرعت فتوسنتز Photosynthetic rate (μmolCO2.m-2.S-1) دمای سطح برگ Leaf surface temperature (°C) کلروفیل a Chlorophyll a (mg g-1 FW) کلروفیل b Chlorophyll b (mg g-1 FW) کلروفیل کل Total chlorophyll (mg g-1 FW) پروتئین­های محلول Water soluble proteins (mg g-1 FW) بدون تنش Non-stress 19.8 a 27.8 b 22.29 a 10.98 a 32.67 a 133.2 a تنش     stress 16.5 a 31.8 a 19.16 b 3.79 b 28.72 a 112.5 b درصد تغییرات  Changes (%) -16.67 +12.58 -14.03 -24.94 -12.10 -15.54 در هر ستون میانگین­های دارای حروف مشابه بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­دار با هم ندارند. Means in each column followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level based on Duncan test.

منابع مورد استفاده                                                                                                References

·       Abate G.T., T. Bernard, A.D. Brauw, and N. Minot. 2018. The impact of the use of new technologies on farmers’ wheat yield in Ethiopia: evidence from a randomized control trial. Journal of Agricultural Economy. 49:409–421.

·       Abdoli, M., and M. Saeidi. 2012. Using different indices for selection of resistant wheat cultivars to post anthesis water deficit in the west of Iran. Annals of Biological Research. 3(3): 1322-1333.

·       Abdoli, M., M. Saeidi, S. Jalali-Honarmand, S. Mansourifar, and M.E. Ghobadi. 2013. Evaluation of some physiological and biochemical traits and their relationships with yield and its components in some improved wheat cultivars under post-anthesis water deficit. Environmental Stresses in Crop Sciences. 6(1): 47-63. (In Persian).

·       Ahmadi, A., M. Joudi, A. Tavakoli, and M. Ranjbar. 2009. Investiation of yield and its related morphological traits responses in wheat genotypes under drought stress and irrigation conditions. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 12(46): 155-166. (In Persian).

·       Ahmed, M., M.A. Aslam, F. Hassan, R. Hayat, and S. Ahmad. 2019. Biochemical, physiological and agronomic response of wheat to changing climate of rainfed areas of Pakistan. Pakistan Journal of Botany. 51: 535-551.

·       Akram, Z., S.U. Ajmal, and M. Munir. 2008. Estimation of correation coefficient among some yield parameter of wheat under rainfed conditions. Pakistan Journal of Botany. 40: 1777-1781

·       Akura, M., and S. Ceri. 2011. Evaluation of drought tolerance indices for selection of Turkish oat (Avena sativa L.) landraces under various environmental conditions. Zemdirbyste. 98(2): 166-157.

·       Alimohamadi, M., A. Rezaei, and A.M. Meibodi. 2007. Evaluation of physiological traits and yield of ten cultivars of bread wheat in two irrigation regimes. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 12: 107-120. (In Persian).

·       Alonso, R., S. Elvira, F.J. Castillo, and B.S. Gimeno. 2001. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halepensis. Plant Cell Environment. 24: 905-916.

·       Altman, A. 2003. From plant tissue culture to biotechnology: scientific revolution, abiotic stress tolerance and forestry. In Vitro Cell Development of Biotechnology Plant. 39: 75-84.

·       Anonymus. 2016. FAO. FAO data based [online]. Available at, http://faostat.fao.org

·       Anonymus. 2017. Agricultural Statistics. Deputy of planning and economics. Information and Communication Technology Center, Iran. (In Persian).

·       Ardalani, S., M. Saeidi, S. Jalali Honarmand, M.E. Ghobadi, and M. Abdoli. 2014. The physiological responses and antioxidant enzyme activity in bread wheat genotypes under post anthesis drought tension. Crop Physiology Journal. 21: 45-59. (In Persian).

·       Ardalani, S., M. Saeidi, S. Jalali Honarmand, M.E. Ghobadi, and M. Abdoli. 2015. Effect of post anthesis drought stress on some agronomic and physiological traits related to source strength in four bread wheat genotypes. Cereal Research. 5(1): 45-65. (In Persian).

·       Ashraf, M.Y., A.R. Azmi, A.H. Khan, and S.A. Ala. 1994. Effect of water stress on total phenols, peroxidase activity and chlorophyll content in wheat. Acta Physiologia Plantarum. 16(3): 185-191.

·       Barr, H.D., and P.E. Weatherley. 1962. Are examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves? Australian Journal of Biological Sciences. 15: 413-428

·       Bradford, M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantites of protein utilizing the principles of protein dyebinding. Analytical Biochemistry. 72: 248-254.

·       Brevedan, R.E., and D.B. Egli. 2003. Short periods of water stress during seed filling leaf senescenc and yield of Soybean. Crop Science. 43: 2083-2088.

·       Castrillo, M., and A.M. Calcargo. 1989. Effects of water stress and rewatering on ribulose-I, 5-bisphosphate carboxylase activity, and chlorophyll and protein contents in two cultivars of tomato. Journal of Horticultural Sciences. 64(6): 717-724.

·       Condon, A.G., R.A. Richards, G.J. Rebetzke, and G.D. Farouhar. 2002. Improving instrinsic water use efficiency and crop yield. Crop Science. 42: 122-131.

·       Dias de Oliveira, E., H. Bramley, K.H.M. Siddique, S. Henty, J. Berger, and J.A., Palta. 2013. Can elevated CO2 combined with high temperature ameliorate the effect of terminal drought in wheat? Functional Plant Biology. 40:160–171.

·       Ercoli, L., L. Lulli, M. Mariotti, A. Masoni, and I. Arduini. 2007. Post-anthesis dry matter and nitrogen dynamics in durum wheat as affected by nitrogen supply and soil water availability. European Journal of Agronomy. 28: 138-147.

·       Fleury, D., S. Jefferies, H. Kuchel, and P. Langridge. 2010. Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany. 61(12): 3211-3222.

·       Flexas, J., and H. Medrano. 2002. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants: Stomatal and nonstomatal limitation revisited. Annals of Botany. 89: 183-189.

·       Gale, A., J. Csiszar, I. Tari, and L. Erdei. 2002. Change in water and chlorophyll fluorescence parameters under osmotic stress in wheat cultivars. Proceeding of the 7th Hungarian Congress on Plant Physiology. pp. 85-86.

·       Hong Bo, S., L. Zong Suom, and S. Ming An. 2005. Changes of anti-oxidative enzymes and MDA content under soil water deficits among 10 wheat (Triticum aestivum L.) genotype at maturation stage. Colloids. Surface Biochemistry. 7: 13-45.

·       Khodabande, N. 2013. Cereals. University of Tehran Publications, Tehran, Iran. 538 p. (In Persian).

·       Kirnak, H., C. Kaya, I. Tas, and D. Higgs. 2001. The influence of water deficit on vegetative growth, physiology, fruit yield and quality in egg plants. Plant Physiology. 27: 34-46.

·       Lawlor, D.W., and G. Cornic. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell Environment. 25: 275-294.

·       Lichtenthaler, H., and A.R. Wellburn. 1983. Determination of total carotenoids and chlorophyll a and chlorophyll b leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions. 603: 591-592.

·       Mafakheri, A., A. Siosemardeh, B. Bahramnejad, P.C. Struik, and Y. Sohrabi. 2010. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. Australian Journal of Crop Science. 4(8): 580-585.

·       Mary, J.G., C.S. Jeffery, O.B. Katherine, and S. Edward. 2001. Relative sensitivity of spring wheat grain yield and quality parameters to moisture deficit. Crop Science. 41: 327-335.

·       Mirbahar, A.A., G.S. Markhand, A.R. Mahar, S.A. Abro, and N.A. Kanhar. 2009. Effect of water stress on yield and yield components wheat (Triricom Aestivum L.) varieties. Pakistan Journal of Botany. 41(3): 1303-1310.

·       Moghadasi, L., V. Rashidi, and A. Razbab Hagigi. 2010. Evaluation of drought of durum wheat lines byuse of drought tolerance indexes. 11th Iranian Crop Sciences Congress. Shahid Beheshti University, Tehran. pp. 372-389. (In Persian).

·       Mohammadi, A., E. Majidi, M.R. Bihamta, and H. Heidari Sharifabad. 2007. Evaluation of drought stress on agro-morphological characteristics in some wheat cultivars. Apply Field Crops Research. 73: 184-192. (In Persian).

·       Moran J.F., M. Becana, I. Iturbe-Ormaetxe, S. Frechilla, R.V. Klucas, and P. Aparicio-Tejo. 1994. Drought induces oxidative stress in pea plants. Planta. 194: 346-352.

·       Nouri-Ganbalani, A., G. Nouri-Ganbalani, and D. Hassanpanah. 2009. Effects of drought stress condition on the yield and yield components of advanced wheat genotypes in Ardabil, Iran. Journal of Food, Agriculture and Environment. 7(3&4): 228-234.

·       Plaut, Z., B.J. Butow, C.S. Blumenthal, and C.W. Wrigley. 2004. Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under postanthesis water deficit and evaluated temperature. Field Crop Research. 86: 185-198.

·       Praba, M.L., J.E. Cairns, R.C. Babu, and H.R. Lafitte. 2009. Identification of physiological traits underlying cultivar differences in drought tolerance in rice and wheat. Journal of Agronomy and Crop Science. 195: 30-46.

·       Ranjan, R., S.P. Bohra, and A.M. Jeet. 2001. Book of plant senescence. Jodhpur, Agrobios New York. pp. 18-42.

·       Ritchie, S.W., H.T. Nguyen, and A.S. Haloday. 1990. Leaf water content and gas exchange parameters of two wheat genotype differing in drought resistance. Crop Science. 30: 105-111.

·       Rodriguez, D.J., J. Romero-Garcia, R. Rodriguez-Garcia, and J.A.L. Sanchez. 2003. Charactrization of protein from Sunflower leaves and seeds: Relationship of biomass and seed yield. Trends in New Crops and New Uses. 1: 143-149.

·       Royo, C., M. Abaza, R. Blanco, and L.F. Garcia del Moral. 2000. Triticale grain growth and morphometry as affected by drought stress, late sowing and simulated drought stress. Australian Journal of Plant Physiology. 27: 1051-1059.

·       Saeidi, M., and M. Abdoli. 2015. Effect of drought stress during grain filling on yield and its components, gas exchange variables, and some physiological traits of wheat cultivars. Journal of Agricultural Science and Technology. 17(4): 885-898.

·       Saeidi, M., A. Ahmadi, K. Postini, and M.R. Jahansooz. 2007. Evaluation of germination traits of different genotypes of wheat in osmotic stress situation and their correlations with speed of emergence and drought tolerance in Farm situation. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 11: 281-293. (In Persian).

·       Saeidi, M., F. Moradi, and M. Abdoli. 2017. Impact of drought stress on yield, photosynthesis rate, and sugar alcohols contents in wheat after anthesis in semiarid region of Iran. Arid Land Research Managment. 31(2): 204-218.

·       Saeidi, M., F. Moradi, A. Ahmadi, R. Spehri, G. Najafian, and A. Shabani. 2010. The effects of terminal water stress on physiological characteristics and sink-source relations in two bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Iranian Journal of Crop Science. 12(4): 392-408. (In Persian).

·       Shah, N.H., and G.M. Paulsenl. 2003. Interaction of drought and high temperature on photosynthesis and grain-filling of wheat. Plant Soil. 257: 219-226.

·       Sharifi, H.A., and H.R. Rahimian Mashhadi. 2001. Effect of drought stress, seeding density and cultivar on productivity of dryland wheat in northern Khorasan. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 8(1): 115-129. (In Persian).

·       Siddique, M.R., B.A. Hamid, and M.S. Islam. 2000. Drought stress effects on water relations of wheat. Botanical Bulletin of Academia Sinica. 41: 35-39.

·       Siosemardeh, A., A. Ahmadi, K. Poustini, and V. Mohammadi. 2006. Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research. 98: 222-229.

·       Skovmand, B., M.P. Renolds, and I.H. Delacy. 2001. Searching genetic resources for physiological traits with potential for increasing yield. – In: Renolds, Ortiz-Monasterio, M.P., J.I. Mc Nab. (ed): Application of Physiology in Wheat Breeding. Pp. 17-28. CIMMYT, Mexico DF 2001.

·       Taleahmad, S., and R. Hadad. 2010. Effect of silicon on antioxidant enzymes activities and osmotic adjustment contents in two bread wheat genotypes under drought stress conditions. Plant Seed. 26(2): 207-225.

·       Tavakoli, A., A. Ahmadi, and H. Alizade. 2009. Some aspects of physiological performance of sensitive and tolerant cultivars of wheat under drought stress conditions after pollination. Iranian Journal of Crop Science. 40(1): 197-211. (In Persian).

·       Yang, J., and J. Zhang. 2006. Grain filling of cereals under soil drying. New Phytology. 169: 223-236.

·       Yang, J., J. Zhang, Z. Huang, Z. Wang, Q. Zhu, and L. Liu. 2002. Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice. Annals of Botany. 90: 369-377.

 Research Article                                                          DOI:  

Journal of Crop Ecophysiology / Vol. 18, No. 2, 2024                                                                              168

 

 

Evaluation of Grain Yield and some Physiological Traits of Bread Wheat Cultivars under Post Anthesis Water Deficit Stress in Kermanshah Region

 

  

Razieeh Teimoori ¹, Mohsen Saeidi 2*, Saeid Jalali Honarmand2, Mohammadeghbal Ghobadi2 and Mokhtar Ghobadi 2

 

Received: July 2022, Revised: 24 October 2022,     Accepted: 7 December 2022

 

 

Abstract

 

In wheat cultivation areas of Iran, post anthesis water stress is the main factors that declined grain yield production. Hence, in order to evaluate the effect of post anthesis water stress on formation of grain, physiological changes and gas exchange variables of bread wheat cultivars (Triticum aestivum L.), this study was conduct in research farm of Campus of Agriculture and Natural Resources, Razi university, Kermanshah, Iran at 2013-14 crop year. In experiment was used a split plot experiment based on randomized complete block design with three replications. In this experiment, main plot was water regimes in two levels (post anthesis water stress and control) and sub plot was 10 bred wheat cultivars (Zare, Parsi, Sivand, Pishtaz, Bahar, Azar2, Bezostaya, Gaspard, Sirvan and Marvdasht). The results showed that, post anthesis water stress significantly decreased grain yield, number of grains per spike, thousand grain weight, hectoliter weight and biomass production (5.46, 10.25, 17.76, 1.1 and 3.29%, respectively) but had no significant effect on no of spike per m2. In post anthesis water stress, Parsi and Bezostaya cultivars had the highest and lowest grain yield production (11110 and 6080 kg.ha-1, respectively). Also, post anthesis water stress significantly decreased photosynthetic rate, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and water-soluble protein by 16.67, 14.03, 24.94 and 12.10% respectively, but significantly increased leaf surface temperature by 12.58%. Bezostaya and Marvdasht cultivars had the highest and lowest photosynthesis rate, respectively, as well as Gaspard and Bahar cultivars had the highest and Marvdasht cultivar had the least soluble protein content. In general, Sivand and Parsi cultivars were identified as high yielding cultivars and Zare, Marvdasht, Sirvan and Bahar cultivars as low yield cultivars.

 

Key words: Hectoliter weight, Leaf temperature, Photosynthesis rate, Protein.

---

[1] - M.Sc. Graduate of Agronomy, Department of Plant Production and Genetic, Faculty of Agricultural Science and Engineering, Razi University, Kermanshah, Iran.

2- Associate Professor, Department of Plant Production and Genetic, Faculty of Agricultural Science and Engineering, Razi University, Kermanshah, Iran.

*Corresponding Authors: [e-mail]