اثر پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت هیبرید سینگل کراس 704 تحت تنش کمبود آب
عبداله ایاران
1
(
گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران
)
محمدرضا دادنیا
2
(
گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران
)
مجتبی علوی فاضل
3
(
گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران
)
شهرام لک
4
(
گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران
)
طیب ساکی نژاد
5
(
گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران
)
کلید واژه: کاتالاز, عملکرد دانه, قطع آبیاری, ارتفاع بوته, کارتنوئید و کلروفیل a,
چکیده مقاله :
بهمنظور بررسی اثر کاربرد پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی صفات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت تحت تنش کمبود آب، آزمایشی به صورت کرتهای دو بار خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار طی سالهای زراعی 97-1396 و 98-1397 در مزرعهای واقع در شهرستان باغملک اجرا شد. کرت اصلی رژیم آبیاری با 4 سطح نرمال، قطع آبیاری 40 ، 55 و 70 روز بعد از ظهور تاسل، کرت فرعی محلولپاشی مس با دو سطح شاهد و 30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد 25 روز بعد از ظهور تاسل و کرت فرعی فرعی تیمار بذر با پراکسید هیدروژن با 3 سطح شاهد،30 و 60 میلیمولار بود. نتایج نشان داد که برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پراکسیدهیدروژن بر کلروفیل a، کلروفیل b، کارتنوئید، کاتالاز، ارتفاع بوته، تعداد دانه در ردیف و عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. بیشترین عملکرد دانه (07/9530 کیلوگرم در هکتار) در شرایط آبیاری نرمال و محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن حاصل شد که نسبت به قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن حدود 42 درصد افزایش نشان داد. فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و محلولپاشی مس و کاربرد 30 میلیمولار پراکسیدهیدروژن حدود 67 درصد نسبت به شرایط آبیاری نرمال و شاهد افزایش یافت. بهطور کلی نتایج آزمایش نشان داد که محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط رطوبتی مناسب میتواند موجب افزایش جذب کلروفیل، عملکرد دانه و در کل بهبود تولید ذرت شود.
چکیده انگلیسی :
In order to investigate the effect of hydrogen peroxide pretreatment and copper foliar application on some physiological traits and quantitative yield of corn under water deficit stress, a Split split plot experiment was conducted in a randomized complete block design with four replications, plants were planted in during two years (2017-19) in Baghmalek. The main plot of the irrigation regime with 4 normal levels, stopping irrigation 40, 55 and 70 days after the appearance of tassels, the sub-plot of copper foliar spraying with two control levels and 0.30 kg net per hectare from the source of copper sulfate 50% 25 days after the emergence of tassel and sub-plot of seed treatment with hydrogen peroxide with 3 control levels, 30 and 60 mM. The results showed that the triple interaction of irrigation regime, copper foliar application and hydrogen peroxide on chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid, catalase, plant height, number of seeds in a row and seed yield was significant at the probability level of 1%. The highest seed yield (9530.07 kg/ha) was obtained under normal irrigation conditions and copper foliar spraying and the application of 60 mM hydrogen peroxide, which showed an increase of about 42% compared to the cessation of irrigation 40 days after the emergence of tassels and the absence of copper foliar spraying and the absence of hydrogen peroxide application. The activity of catalase enzyme increased by 67% in the condition of stopping irrigation 40 days after the appearance of tassel and copper foliar application and application of 30 mM hydrogen peroxide compared to normal and control irrigation conditions. In general, the results of the experiment showed that copper foliar spraying and application of 60 mM hydrogen peroxide in suitable humidity conditions can increase chlorophyll absorption, grain yield and overall improvement of corn production.
_||_
اثر پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت هیبرید سینگل کراس 704 تحت تنش کمبود آب
اثر پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت هیبرید سینگل کراس 704 تحت تنش کمبود آب
چکیده
بهمنظور بررسی اثر کاربرد پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی صفات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت تحت تنش کمبود آب، آزمایشی به صورت کرتهای دو بار خرد شده در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي با چهار تکرار طی سالهای زراعی 97-1396 و 98-1397 در مزرعهای واقع در شهرستان باغملک اجرا شد. کرت اصلی رژیم آبیاری با 4 سطح نرمال، قطع آبیاری 40 ، 55 و 70 روز بعد از ظهور تاسل، کرت فرعی محلولپاشی مس با دو سطح شاهد و 30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد 25 روز بعد از ظهور تاسل و کرت فرعی فرعی تیمار بذر با پراکسید هیدروژن با 3 سطح شاهد،30 و 60 میلیمولار بود. نتایج نشان داد که برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پراکسیدهیدروژن بر محتوی کلروفیل a، کلروفیل b، کارتنوئید کل، فعالیت کاتالازی، ارتفاع بوته، تعداد دانه در ردیف و عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. بیشترین ارتفاع بوته و تعداد دانه در ردیف از تیمارهای محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط آبیاری نرمال حاصل شد. همچنین بیشترین عملکرد دانه (07/9530 کیلوگرم در هکتار) در شرایط آبیاری نرمال و محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن حاصل شد که نسبت به قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن حدود 42 درصد افزایش نشان داد. فعالیت کاتالازی در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و محلولپاشی مس و کاربرد 30 میلیمولار پراکسیدهیدروژن حدود 67 درصد نسبت به شرایط آبیاری نرمال و شاهد افزایش یافت. بهطور کلی نتایج آزمایش نشان داد که محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط رطوبتی مناسب میتواند موجب افزایش مقدار کلروفیل، عملکرد دانه و در کل بهبود تولید ذرت شود.
واژه‌های کلیدی: ارتفاع بوته، عملکرد دانه، قطع آبیاری، کاتالاز، کارتنوئید و کلروفیل a.
The effect of hydrogen peroxide pretreatment and copper foliar application on some physiological traits and quantitative yield of SC704 maize hybrid under water deficit stress
Abstract
In order to investigate the effect of hydrogen peroxide pretreatment and copper foliar application on some physiological traits and quantitative yield of corn under water deficit stress, a Split split plot experiment was conducted in a randomized complete block design with four replications, plants were planted in during two years (2017-19) in Baghmalek. The main plot of the irrigation regime with 4 normal levels, stopping irrigation 40, 55 and 70 days after the appearance of tassels, the sub-plot of copper foliar spraying with two control levels and 0.30 kg net per hectare from the source of copper sulfate 50% 25 days after the emergence of tassel and sub-plot of seed treatment with hydrogen peroxide with 3 control levels, 30 and 60 mM. The results showed that the triple interaction of irrigation regime, copper foliar application and hydrogen peroxide on chlorophyll a content, chlorophyll b, total carotenoid, catalase activity, plant height, number of seeds in a row and seed yield was significant at the probability level of 1%. The highest plant height and the number of seeds in the row were obtained from copper foliar spraying treatments and the application of 60 mM hydrogen peroxide under normal irrigation conditions. Also, the highest seed yield (9530.07 kg/ha) was obtained under normal irrigation conditions and copper foliar spraying and the application of 60 mM hydrogen peroxide, which showed an increase of about 42% compared to the cessation of irrigation 40 days after the emergence of tassels and the absence of copper foliar spraying and the absence of hydrogen peroxide application. The activity of catalase increased by 67% in the condition of stopping irrigation 40 days after the appearance of tassel and copper foliar application and application of 30 mM hydrogen peroxide compared to normal and control irrigation conditions. In general, the results of the experiment showed that copper foliar spraying and application of 60 mM hydrogen peroxide in suitable humidity conditions can increase chlorophyll content, grain yield and overall improvement of corn production.
Keywords: Catalase, Carotenoid, Chlorophyll a, Grain yield, Irrigation, Plant height.
مقدمه
ذرت (Zae mays L.) به دلیل ویژگی‌های بسیار زیاد به ويژه قدرت سازگاري با شرايط اقليمي گوناگون، در تمام دنيا گسترش يافته و از نظر توليد سومين محصول مهم كشاورزي در جهان است (Ghete et al., 2018). از میان تنش‌های محیطی، تنش خشکی و بروز وضعیت کمبود آب از مهمترین عوامل محدودکننده تولید محصولات زراعی در سیستم‌های کشاورزی مناطق خشک و نیمه‌خشک به‌شمار می‌آید (Ijaz et al., 2017). محققین اظهار داشتند که تنش رطوبتی هم در مرحله گلدهی و هم پرشدن دانه اثر منفی و کاهشی بر عملکرد دانه و صفات فنولوژی ذرت داشت (Sah et al., 2020). تنش کمبود آب به شيوه‌هاي مختلف رشد و عملكرد گياه را تحت تأثير قرار مي‌دهد. طيف وسيعي از اختلالات مولكولي كه منجر به ايجاد آسيب‌هاي فيزيولوژيكي در گياهان تحت تنش کمبود آب مي‌شوند مي‌تواند ناشي از توليد راديكال‌هاي فعال و مخرب اكسيژن باشد. اين راديكال‌ها واكنش‌هايي را هدايت مي‌كنند كه سبب نابودي DNA، پراكسيداسيون چربي‌ها، تخريب پروتئين‌هاي غشايي و ماكروپروتئين‌ها در سلول از جمله رنگيزه‌هاي كلروفيل، کارتنوئیدها و آنزيم‌ها مي‌شوند. فعاليت آنزيم‌هاي آنتي‌اكسيدانت نظیر کاتالاز و سوپراکسیددیسموتاز در سلولهاي گياهي غالباً در مواجهه گياه با تنش‌هاي محيطي، افزايش يافته و از اين طريق گياهان قادر هستند از خسارات ناشي از توليد راديكال‌هاي آزاد اكسيژن بكاهند (Sharma et al., 2012). اﻟﺒﺘﻪ ﺷـﻮاﻫﺪي ﻗﺎﻧﻊﮐﻨﻨﺪه در ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﻧﻘﺶ ﺑﯿﻮﻟﻮژﯾﮑﯽ مس و ﺳﯿﮕﻨﺎل رادیکال‌های آزاد اکسیژن ﺑﻪ ﺧﺼﻮص ﭘﺮاﮐﺴﯿﺪ ﻫﯿﺪروژن ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﯾﮏ ﭘﯿﺎم‌رﺳﺎن ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ در ارتباط با کمبود آب در ﮔﯿﺎﻫﺎن وﺟﻮد دارد که در این رابطه میتوان به کاهش میزان نشانگرهای شیمیایی در این راستا اشاره کرد (Gill and Tuteja, 2010).
پراکسیدهیدروژن در گیاهان به عنوان تنظیم‌کننده فرآیندهای اصلی مانند آﺳﯿﻤﯿﻼﺳﯿﻮن، ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، ﺗﻨﻔﺲ، ﻫﺪاﯾﺖروزﻧﻪاي، رشد و توسعه نقش دارد. ﭘﺮاﮐﺴﯿﺪﻫﯿﺪروژن ﻫﻨﮕﺎم ﮔﺴﺘﺮش ﺗﻨﺶﻫﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯽﯾﺎﺑﺪ و ﺑﻌﻀﯽ ﻣﺤﻘﻘﯿﻦ ﻣﻌﺘﻘﺪ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﭘﺮاﮐﺴﯿﺪﻫﯿﺪروژن، ﻓﺎﮐﺘﻮر ﮐﻠﯿﺪي در پدیده‌های آسیمیلاسیون و تحمل به تنش است (Mudgal et al., 2010). ﻫﻤﭽﻨﯿﻦ راهﮐﺎرﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﯿﺶ ﺗﯿﻤﺎر ﮐﺮدن ﺑﺬور ﻗﺒﻞ از ﮐﺸﺖ و استفاده از عناصری مانند مس ﮐﻪ روﺷﯽ آﺳﺎن، ﮐﻢ ﻫﺰﯾﻨﻪ و ﺑﺎ رﯾﺴﮏ ﮐﻢ اﺳﺖ ﺑﺎﻋﺚ ﮐﺎﻫﺶ ﻣﺸﮑﻼت ﻧﺎﺷﯽ از ﺗﻨﺶﻫﺎي ﻣﺤﯿﻄﯽ ﻣﯽﺷﻮد بطوری‌که ﭘﯿﺶ ﺗﯿﻤﺎر ﺑﺬر با پراکسید هیدروژن و محلول پاشی مس در زمان مناسب ﻓﺮآﯾﻨﺪ از دﺳﺖدﻫﯽ آب را ﮐﻨﺘﺮل ﮐﺮده و ﺑﺎﻋﺚ ﻣﯽﺷﻮد ﻓﻌﺎﻟﯿﺖﻫﺎي ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﯿﮑﯽ ﻗﺒﻞ از ﺑﻪ وﺟﻮد آﻣﺪن رادﯾﮑﺎلﻫﺎي آزاد اکسیژن اﻧﺠﺎم ﺷﻮد (Santhy et al., 2014). مس عنصري كم مصرف، اما ضروري براي همه گياهان عالي است كه از نظر ويژگي‌هاي اكسيداسيون-احيا و همچنين تشكيل كمپلکس‌هاي بسيار پايدار به آهن شباهت دارد. مس دو ظرفيتي سريعاً مي‌تواند به مس تك ظرفيتي احياء شود. نقش مهم مس به عنوان عنصر غذايي به دليل شركت آن در ساختمان آنزيم‌هاي مهم و مشاركت در نقل و انتقال الكترون‌ها در واكنش‌هاي اكسيداسيون-احيا ميباشد (Kabata-Pendias and Pendias, 1992). نقش مس عمدتاً در فعالیت‌های آنزیمی و تولید کلروپلاست است. وجود این عنصر در سیستم‌های آنزیمی‌اکسیداز کاتالاز، واکنش‌های انتقال الکترون برای فعال کردن آنزیمهای مختلف ضروری است. مس عنصري فيزيولوژیکي است كه در فرآيندهاي فيزيولوژیكي و بيوشيميايي نقش دارد. با وجود اهميت مس در رشد و نمو گياهى، زمانى كه مس به مقدار اضافى در اختيار گياه قرار گيرد باعث ايجاد علائم سميت در گياه مى‌شود. مس اضافى باعث كاهش رشد و فعاليت فتوسنتزى و باعث ايجاد آسيب در غشاها و دستگاه ژنتيكى و پروتئين‌ها و سركوب فعاليت‌هاى آنزيمى میگردد (Houshmandfar and Moraghebi, 2011). مشخص شده است كه پرايمينگ بذر گياهان با پراكسيدهيدروژن باعث تغييرات فيزيولوژيك و بيوشيميايي در دانههاي حاصل از پرايمينگ ميشود و دانههاي رشد يافته از بذهاي پرايمينگ شده با پراكسيد هيدروژن مقاومت بالايي به تنش‌ها نشان مي‌دهند (Ellouzi et al., 2017). در پژوهش‌هاي متعدد نقش پرايمينگ پراكسيد هيدروژن در كاهش آسيب‌هاي اكسيداتيو از طريق افزايش فعاليت سيستم آنتي‌اكسيدانت در گياه ذرت نشان داده شده است (Gondim et al., 2013). Karimiو همکاران (2021) در تحقیقات خود بیان داشتند که در شرایط تنش کم آبی عملکرد دانه كاهش یافت اما فعالیت آنزیمهای کاتالاز و سوپراکسیددیسموتاز افزایش یافت. در نتایج آنها محلولپاشی ریزمغذی نظیر مس در شرایط تنش رطوبتی موجب افزایش عملکرد دانه و سوپراکسیددیسموتاز شد.
بنابراین با توجه به شرایط آب و هوایی منطقه باغملک، بررسی نقش کاربرد پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس بر برخی خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکرد کمی ذرت هیبرید سینگل کراس 704 تحت تنش کمبود آب از اهداف این تحقیق بود.
مواد و روشها
محل اجرای طرح: این پژوهش در دو سال زراعی 97-1396 و 98-1397 در مزرعهای واقع در شهرستان باغملک با موقعیت عرض جغرافیایی 31 درجه و 31 دقیقهی شمالی و طول جغرافیایی 51 درجه و 49 دقیقه شرقی و ارتفاع 917 متر از سطح دریا انجام شد. این آزمایش بهصورت کرتهای دوبار خرد شده در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار در گیاه ذرت به اجرا در آمد. کرت اصلی رژیم آبیاری با 4 سطح نرمال، قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل، قطع آبیاری 55 روز بعد از ظهور تاسل و قطع آبیاری 70 روز بعد از ظهور تاسل، کرت فرعی محلولپاشی مس با دو سطح شاهد و 30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد 25 روز بعد از ظهور تاسل و کرت فرعی فرعی تیمار بذر با پراکسید هیدروژن با 3 سطح شاهد،30 و 60 میلیمولار بود. آزمایش از 96 کرت تشکیل شد. هر کرت آزمایشی دارای چهار خط کاشت به طول چهار متر و فاصله بوته‌ها روی ردیف 20 سانتیمتر با تراکم 10 بوته در مترمربع بود. فاصله دو کرت فرعی یک متر (معادل یک خط نکاشت) و بین کرتهای اصلی 5/1 متر فاصله در نظر گرفته شد. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل پژوهش در (جدول 1) و ویژگی‌های اقلیمی منطقه باغملک در (جدول 2) ارائه شده است.
عملیات زراعی: عملیات تهیه بستر شامل شخم با گاو آهن برگرداندار، دیسک و نهایتا عملیات تسطیح با ماله بود. کود پایه بکار برده شده در مزرعه شامل کود نیتروژن از منبع اوره به میزان 200 کیلوگرم در هکتار بهصورت تقسیط در دو مرحله (50 درصد همزمان با کاشت و 50 درصد در مرحله شش برگی بهصورت سرک) و کود فسفر نیز بر مبنای 100 کیلوگرم فسفر خالص از منبع سوپرفسفات تریپل در هنگام تهیه زمین بود. هیبرید مورد کشت برای گیاه ذرت سینگل کراس 704 که رقمی دیررس بود و از مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی صفیآباد دزفول تهیه شد. عملیات کاشت بذر در تاریخهای یک مرداد 1397 و دو مرداد 1398 به صورت دستی روی پشتهها در عمق پنج سانتیمتری خاک کمی بالاتر از داغاب انجام شد. بعد از کشت، مزرعه مورد آزمایش بلافاصله آبیاری شد. به منظور بررسی تأثیر پیش تیمار بذر ذرت با پراکسید هیدروژن ابتدا براي ضدعفونی کردن، بذرها را در اتانول 96 درصد به مدت 30 ثانیه قرار داده و توسط آب مقطر شستشو انجام گرفت سپس به مدت 8 ساعت در پراکسید هیدروژن با سه غلظت صفر (آب مقطر)، 30 و 60 میلی مولار قرار گرفتند. برای محلولپاشی مس با توجه به مساحت کاشت هر تکرار (حدود270 متر مربع) حدود 32 گرم سولفات مس 50 درصد برای هر تکرار استفاده شد. کنترل علفهایهرز به صورت وجین دستی انجام شد.
نمونه‌برداری
عملکرد دانه و اجزای عملکرد: رسیدگی دانهها با ایجاد لایه سیاه در قاعده دانهها مشخص گردید و برداشت نهایی با حذف 50 سانتیمتر از ابتدا و انتهای خطوط از سطحی معادل دو مترمربع انجام شد. جهت اندازه‌گيري عملكرد دانه در هر كرت آزمايشی پس از حذف 5/0 متر از دو انتهاي خطوط، تمامي بلالهاي موجود در دو خط مياني به طول دو متر بهصورت دستي برداشت و پس از خشک شدن در آون، جداسازی دانهها بهصورت دستی انجام گرفت و با رطوبت 14 درصد وزن شد. برای اندازهگیری تعداد دانه در ردیف، بهطور تصادفی پنج بلال از کل بلالهای برداشت شده در هر کرت جدا و دانههای تمام ردیف آنها شمارش و میانگین آنها به عنوان تعداد دانه در ردیف در نظر گرفته شد.
ارتفاع بوته: برای محاسبه ارتفاع بوته تعداد شش بوته ذرت را از خطوط میانی هر کرت انتخاب و اندازه آنها را از سطح خاک تا گل آذین‌نر ثبت گردید (Hashemzadeh, 2009).
محاسبه کلروفیل a، b و کارتنوئیدها: جهت محاسبه کلروفیل و کاروتنوئیدها از روش آرنون (Arnon, 1975) استفاده شد. در این روش 5/0 گرم از بافت تازه برگ توزین و به قطعات کوچک خرد و سپس با مقداری استون 80% در هاون چینی له گردید و بعد حجم آن با افزودن استون به 25 میلی‌لیتر رسانده شد. سپس محلول حاصله به مدت 15 دقیقه با سرعت 5000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. در مرحله بعد اپتیکال دانسیته عصاره برگ با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول‌موجهای 663، 645 و 470 نانومتر قرائت شده و غلظت کلروفیل a، b و کارتنوئید با استفاده از روابط زیر بر حسب میلیگرم بر گرم وزن‌تر نمونه محاسبه شد.
Chlorophyll a = (19.3 * A663 - 0.86 * A645) V/100W
Chlorophyll b = (19.3 * A645 - 3.6 * A663) V/100W
Carotenoides = 100(A470) - 3.27(mg chl. a) - 104(mg chl. b)/227
V= حجم محلول صاف شده (محلول فوقانی حاصل از سانتریفیوژ)
A= جذب نور در طول موجهای 663، 645 و 470 نانومتر
W= وزن تر نمونه بر حسب گرم
سنجش فعالیت کاتالازی برگ: جهت سنجش فعالیت آنزیم آنتیاکسیدان در مرحله گلدهی کامل، نمونههایی از برگهای تازه انتهایی گیاه تهیه و در نیتروژن مایع منجمد شد و تا زمان انجام آنالیزهای بیوشیمیایی در دمای 80- درجه سانتیگراد نگهداری شد. فعالیت آنزیم کاتالاز به روش بومیناتان و دوران (Boominathan and Doran, 2002) در مرحله گلدهی سنجیده شد. به این منظور، 900 میکرولیتر از محلول واکنش (شامل محلول ده میلیمولار پراکسیدهیدروژن در بافر فسفات سالین بدون PVP و 100 میکرولیتر از عصاره آنزیمی) داخل کوت و پس از افزودن آب اکسیژنه (H2O2) در محلول واکنش، بلافاصله کاهش ناشی از تجزیه H2O2 در اثر عمل کاتالاز، در طول موج 240 نانومتر و در مدت یک دقیقه توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Uvi Light XS 5 SECOMAM) اندازهگیری و سپس میزان فعالیت آنزیم محاسبه گردید.
محاسبات آماری: قبل از انجام تجزیه مرکب نتایج دو سال آزمایش بهمنظور اطمینان از یکنواختی واریانس اشتباهات آزمایشی از آزمون بارتلیت به وسیله نرمافزار SAS 9.3 استفاده گردید و با توجه بهاینکه اختلاف بین واریانسهای خطا معنیدار نبود تجزیه واربانس مرکب دو سال آزمایش با استفاده از نرمافزار SAS انجام و برای مقایسه میانگینها از آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد.
جدول 1: ویژگی‌های شیمیایی و فیزیکی خاک زمین آزمایش
مس (میلیگرم بر کیلوگرم) | فسفر (میلیگرم بر کیلوگرم) | پتاسیم (میلیگرم بر کیلوگرم) | نیتروژن (درصد) | کربن آلی (درصد) | هدایت الکتریکی (دسیزیمنس بر متر) | اسیدیته | بافت خاک | عمق خاک (سانتیمتر) | سال |
91/0 | 51/10 | 157 | 04/0 | 85/0 | 5/3 | 7 | رسی لومی | 30-0 | 1396 |
8/0 | 20/11 | 167 | 03/0 | 92/0 | 33/3 | 8/6 | رسی لومی | 30-0 | 1397 |
جدول 2: مشخصات پارامترهای هواشناسی در منطقه باغملک
ماه‌های سال | دما (سانتیگراد) | رطوبت نسبی (درصد) | ||
حداکثر | حداقل | متوسط | ||
خرداد | 02/44 | 15/22 | 15/32 | 1/25 |
تیر | 15/46 | 74/24 | 33 | 21 |
مرداد | 24/47 | 13/26 | 71/33 | 24 |
شهریور | 78/43 | 45/19 | 2/30 | 3/28 |
مهر | 14/33 | 26/15 | 8/24 | 39 |
آبان | 66/27 | 1/11 | 25/18 | 54 |
نتایج
ارتفاع بوته: ارتفاع بوته بهطور معنیداری تحت اثرات ساده تیمارهای آزمایش و برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن قرار گرفت (جدول 2). بیشترین ارتفاع بوته از تیمارهای محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط آبیاری نرمال حاصل شد که نسبت به عدم محلولپاشی و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل حدود 16درصد افزایش یافت (جدول 3).
تعداد دانه در ردیف: اثر برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن بر تعداد دانه در ردیف در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 2). بیشترین تعداد دانه در ردیف از تیمار آبیاری نرمال و محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن و کمترین آن به تیمار عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل تعلق گرفت (جدول 3).
عملکرد دانه: عملکرد دانه تحت اثرات ساده و برهمکنش سه گانه تیمارهای رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 3). در این پژوهش آبیاری نرمال در شرایط محلولپاشی مس و کاربرد پیش تیمار پراکسیدهیدروژن بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد که نسبت به عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل حدود 42 درصد افزایش نشان داد (جدول 4).
محتوی کلروفیل a: با توجه به نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب، کلروفیل a بهطور معنیداری تحت تأثیر برهمکنش سهگانه تیمارهای رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن قرار گرفت (جدول 3). بیشترین میزان کلروفیل a با محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط آبیاری نرمال حاصل شد که نسبت به عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل حدود 5/34 درصد افزایش نشان داد (جدول 3).
محتوی کلروفیل b: اثر برهمکنش سهگانه تیمارهای رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن بر کلروفیل b معنیدار هستند (جدول 2). در این پژوهش بیشترین میزان کلروفیل b از تیمار محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن در شرایط آبیاری نرمال و کمترین میزان کلروفیل b به تیمار قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و عدم محلولپاشی مس و پراکسیدهیدروژن اختصاص یافت که نسبت به شرایط آبیاری نرمال حدود 25 درصد کاهش نشان داد (جدول 4).
جدول 3: تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در ذرت در دو سال زراعی
منابع تغییرات | df | کلروفیل a | کلروفیل b | کارتنوئید | فعالیت کاتالاز | ارتفاع بوته | تعداد دانه در ردیف | عملکرد دانه |
سال | 1 | ns006/0 | ns 002/0 | ns 002/0 | ns 766/3 | ns 007/0 | ns 007/0 | ns 268/6 |
سال ´ تکرار | 6 | 031 /0 | 001/0 | 004/0 | 26/29 | 067/0 | 085/0 | 379/2 |
رژیم آبیاری | 3 | ** 108/5 | **522/0 | **899/0 | **34/314920 | ** 290/1364 | **352/187 | ** 84/260177 |
سال ´ رژیم آبیاری | 3 | ns 010/0 | ns 0004/0 | ns0004/0 | ns 280/0 | ns 154/0 | ns01/0 | ns 719/2 |
خطا | 18 | 013/0 | 0002/0 | 0006/0 | 973/0 | 145/0 | 09/0 | 914/3 |
محلول پاشی مس | 1 | **285/1 | **186/0 | **242/0 | **19/21051 | ** 151/134 | **04/48 | **46/45764 |
سال ´ محلول پاشی مس | 1 | ns 001/0 | ns 00005/0 | ns 00006/0 | ns 613/0 | ns 235/0 | ns 00035/0 | ns 146/0 |
رژیم آبیاری ´ محلول پاشی مس | 3 | **208/0 | **0056/0 | **061/0 | ** 68976 | ** 357/4 | ** 439/1 | **803/588 |
سال ´ رژیم آبیاری ´ محلول پاشی مس | 3 | ns015/0 | ns 00002/0 | ns 000006/0 | ns136/0 | ns 056/0 | ns 015/0 | ns 346/3 |
خطا | 24 | 002/0 | 00004/0 | 0005/0 | 950/0 | 033/0 | 108/0 | 052/1 |
پیش تیمار پراکسید هیدروژن | 2 | **260/6 | **619/0 | **053/1 | **91/38921 | ** 37/5093 | ** 027/515 | **988/71849 |
سال ´ پیش تیمار پراکسید هیدروژن | 2 | ns 002/0 | ns00003/0 | ns0003/0 | ns467/0 | ns 004/0 | ns 004/0 | ns 240/0 |
رژیم آبیاری ´ پیش تیمار پراکسید هیدروژن | 6 | ** 140/0 | ** 0079/0 | ** 084/0 | ** 63/18067 | **746/305 | **139/8 | **53/28748 |
محلولپاشی مس ´پراکسید هیدروژن | 2 | ns 016/0 | **0173/0 | **037/0 | **61/260 | ns 484/0 | ** 344/2 | ** 59/227 |
سال ´ رژیم آبیاری ´ پراکسید هیدروژن | 6 | ns010/0 | ns 0002/0 | ns 0001/0 | ns 271/0 | ns064/0 | ns0053/0 | ns747/0 |
سال ´محلولپاشی مس ´ پراکسید هیدروژن | 2 | ns 015/0 | ns0004/0 | ns0001/0 | ns636/0 | ns 072/0 | ns 0005/0 | ns 441/0 |
رژیم آبیاری×محلولپاشی مس×پراکسید هیدروژن | 6 | **120/0 | ** 014/0 | ** 051/0 | ** 684/218 | **659/1 | **496/3 | **939/443 |
سال×رژیم آبیاری×محلولپاشی مس×پراکسید هیدروژن | 6 | ns 008/0 | ns00007/0 | ns0002/0 | ns361/0 | ns 156/0 | ns 0095/0 | ns 93/443 |
خطا | 96 | 015/0 | 0003/0 | 0006/0 | 524/1 | 06/0 | 102/0 | 395/2 |
** و * به ترتیب معني‌دار در سطح احتمال 5 درصد و 1 درصد و ns به معنی عدم معنیدار است.
جدول 4: مقایسه میانگین برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پراکسیدهیدروژن بر برخی صفات ذرت
رژیم آبیاری | محلولپاشی مس | تیمار بذر با پراکسیدهیدروژن | کلروفیل a (میلیگرم بر گرم) | کلروفیلb (میلیگرم بر گرم) | کارتنوئید (میلیگرم بر گرم) | فعالیت کاتالاز ی برگ (تغییرات جذب در دقیقه به ازای وزن‌تر) |
نرمال | شاهد | شاهد | 12/3 h | 62/1 gh | 55/3 f | 03/127 v |
30 مولار | 24/3 g | 65/1 ef | 56/3 f | 55/131 u | ||
60 مولار | 46/3 f | 75/1 c | 71/3 d | 2/146 r | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 70/3 e | 74/1 c | 56/3 f | 65/133t | |
30 مولار | 13/4 b | 74/1 c | 84/3 b | 72/143s | ||
60 مولار | 34/4 a | 84/1 a | 89/3 a | 42/170n | ||
قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد | شاهد | 84/2k | 39/1 n | 28/3 l | 15/267h |
30 مولار | 97/2 ij | 45/1 l | 37/3 jk | 29/367b | ||
60 مولار | 98/2 i | 47/1 l | 37/3 jk | 93/275g | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 85/2jk | 45/1 l | 35/3 k | 282f | |
30 مولار | 06/3 ih | 58/1 i | 41/3 i | 86/384a | ||
60 مولار | 07/3 ih | 61/1 h | 48/3 g | 9/298e | ||
قطع آبیاری 55 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد
| شاهد | 46/3 f | 42/1 m | 38/3 j | 79/248i |
30 مولار | 44/3 f | 43/1 m | 59/3 e | 37/304d | ||
60 مولار | 97/3 c | 67/1 d | 56/3 f | 32/224j | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 68/3 e | 42/1 m | 44/3 h | 88/280f | |
30 مولار | 84/3 d | 64/1 fg | 85/3 b | 48/349c | ||
60 مولار | 48/3 f | 66/1 def | 49/3 g | 82/249i | ||
قطع آبیاری 70 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد | شاهد | 11/3 h | 51/1 k | 47/3 gh | 25/148q |
30 مولار | 12/3 h | 51/1 k | 47/3 g | 07/167o | ||
60 مولار | 94/3 dc | 53/1 j | 81/3 c | 6/184l | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 28/3 g | 56/1 i | 48/3 g | 04/160p | |
30 مولار | 55/3 f | 66/1 de | 57/3 ef | 59/182m | ||
60 مولار | 94/3 dc | 80/1 b | 89/3 a | 47/207k |
میانگینهای دارای یک حرف مشترک، براساس آزمون چند دامنهای دانکن (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری با هم ندارند.
دنباله جدول 4:
رژیم آبیاری | محلولپاشی مس | تیمار بذر با پراکسیدهیدروژن | ارتفاع بوته (سانتیمتر) | تعداد دانه در ردیف | عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار) |
نرمال | شاهد | شاهد | 26/186 j | 07/34 f | 99/7650 o |
30 مولار | 14/189 g | 46/34 d | 88/9010 e | ||
60 مولار | 71/193 b | 76/36 c | 73/9280 c | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 76/187 h | 24/36 bc | 92/7970 k | |
30 مولار | 53/190 e | 92/36 bc | 70/9110 d | ||
60 مولار | 86/194 a | 25/37 a | 07/9530 a | ||
قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد | شاهد | 72/177 m | 92/29 l | 91/5510 w |
30 مولار | 20/192 d | 16/30 l | 66/8260 g | ||
60 مولار | 69/193 b | 90/34 de | 23/8010 j | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 17/179 l | 48/31 j | 35/6970 r | |
30 مولار | 18/193 c | 10/32 g | 04/8760 f | ||
60 مولار | 69/194 a | 61/34 f | 61/8030 i | ||
قطع آبیاری 55 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد
| شاهد | 47/163 q | 42/27 o | 57/6650 s |
30 مولار | 51/185 k | 97/30 k | 16/7340 q | ||
60 مولار | 17/186 j | 81/31 ih | 46/7560 p | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 23/166 p | 84/27 n | 73/5750 v | |
30 مولار | 02/187 i | 81/31 ih | 25/7810 n | ||
60 مولار | 47/189 f | 34/34 ef | 54/8080 h | ||
قطع آبیاری 70 روز بعد از ظهور تاسل | شاهد | شاهد | 81/167 o | 05/28 n | 82/5920 u |
30 مولار | 51/185 k | 54/31 ij | 7570 p | ||
60 مولار | 16/187 i | 89/31 h | 75/7840 m | ||
30/0 کیلوگرم خالص در هکتار از منبع سولفات مس 50 درصد | شاهد | 76/168 n | 93/28 m | 08/6120 t | |
30 مولار | 64/187 h | 24/32 g | 93/7950 l | ||
60 مولار | 11/189 g | 16/37 ab | 46/9430 b |
میانگینهای دارای یک حرف مشترک، براساس آزمون چند دامنهای دانکن (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری با هم ندارند.
کارتنوئید کل: برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن بر میزان کارتنوئیدها در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 3). بیشترین مقدار کارتنوئیدها از شرایط آبیاری نرمال و محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلی مولار پراکسیدهیدروژن به‌دست آمد (که با تیمار قطع آبیاری 70 روز بعد از ظهور تاسل و محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن تفاوت آماری معنیداری نداشت) که نسبت به شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و عدم محلولپاشی مس و پراکسیدهیدروژن حدود 5/15 درصد افزایش نشان داد (جدول 4).
فعالیت کاتالازی برگها: براساس نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن بر فعالیت کاتالازی برگها در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 3). بیشترین میزان فعالیت کاتالازی برگها در شرایط قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل و محلولپاشی مس و کاربرد 30 میلیمولار پراکسیدهیدروژن به‌دست آمد که نسبت به شرایط آبیاری نرمال و عدم محلولپاشی مس و عدم کاربرد پراکسیدهیدروژن حدود 67 درصد افزایش یافت (جدول 4).
بحث
به‌نظر می‌رسد در این تحقیق کاهش کلروپلاستها و کلروفیل در اثر فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و پراکسیداز یکی از دلایل کاهش غلظت رنگیزه‌های کلروفیل a و b در شرایط تنش کمبود آب محسوب شود (Rad et al., 2012). با توجه به نتایج این پژوهش محتوای پایین کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها تحت شرایط تنش کمبود آب از نشانههای وجود تنش اکسیداتیو است که ممکن است باعث اکسیداسیون نوری رنگدانه و تخریب کلروفیل و کاروتنوئیدها شود، اين استدلال منطبق بر يافته‌هاي ساير محققين ميباشد (Giancarla et al., 2013). همچنان‌که Liu و همکاران (2018) با مطالعه تأثیر تنش آبی بر بخش نوري فتوسنتز و سیستم رنگیزهاي به این نتیجه رسیدند که با افزایش شدت تنش آبی و یا کاهش پتانسیل آب خاك، روند تخریب رنگیزههاي کلروفیل با سرعت بیشتري صورت میگیرد. همچنین بررسی‌ها نشان داد که مقدار کاروتنوئید با افزایش تنش خشکی کاهش یافت (Ben Ahmed et al., 2009). از طرفی تیمار کردن بذور با پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی عناصر ریزمغذی نظیر مس موجب افزایش سنتز کلروفیل a، b و میزان کارتنوئیدهای موجود در برگ شد و توانست با بالابردن تحمل گیاه به شرایط تنش تا حدودی اثرات منفی تنش کمبود آب در گیاه را کاهش دهد. در همین راستا Nobakht و همکاران (2018) نشان دادند، کاربرد پنج میلیمولار پراکسیدهیدروژن موجب افزایش در میزان کلروفیل کل و کاروتنوئیدهای برگ شد که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت. همچنین میتوان بیان داشت محلولپاشی مس موجب افزایش نسبی رنگیزه کلروفیل a، b و کارتنوئیدها نسبت به عدم کاربرد مس گردید. این اثر میتواند ناشی از نقش مس در فرآیندهای مرتبط با کلروپلاست باشد. مس یکی از اجزای تشکیل‌دهنده پروتئین کلروپلاست یعنی پالاستوسیانین است (Gaetke and Chow, 2003). همچنین این عنصر در اعمال سلولی مهم از جمله ساخت رنگدانه‌ها و نفوذپذیری غشای پلاسمایی نقش دارد (Bernal et al., 2007). در مطالعه‌ی Yusefzaei و همکاران (2017) مشص گردید در غلظت 10 پی‌پی‌ام محلولپاشی مس میزان کلروفیل a، b و کارتنوئید افزایش می‌یابد که با نتایج این تحقیق همخوانی دارد. در این تحقیق با ایجاد تنش کم آبی مقدار فعالیت آنزیم کاتالاز افزایش یافت. کاتالاز آنزیمی با وزن مولکولی بالا و با ساختار پلیمري در پراکسیزوم مستقر است و هنگامی در سلولهاي گیاهی وارد عمل میشود که مقدار ماده پراکسید هیدروژن در محیط زیاد باشد (Gill and Tuteja, 2010). فزونی پراکسیدهیدروژن ممکن است مانع فعالیت پراکسیداز شود، لذا فعالیت کاتالاز به احتمال زیاد در جهت نگهداري فعالیت پراکسیداز تحت تنش شدید میباشد (Ashraf, 2010). نتایج به‌دست آمده از این پژوهش با تحقیقات اپل و هیرت (Apel and Hirt, 2004) که اظهار داشتند تنش خشکی، موجب افزایش تولید انواع اکسیژن واکنشگر و در نتیجه افزایش دفاع آنتیاکسیدانی میشود مطابقت داشت. در اين تحقيق محلولپاشی مس و پرايمينگ بذور با پراکسیدهیدروژن فعاليت كاتالازی برگ را افزايش داد. كاتالاز يكي از آنزيم‌هاي مهم جاروکننده H2O2 محسوب میشود (Blasco et al., 2013). نتایج این تحقيق با نتايج ساير محققان كه نقش پرايمينگ پراكسيدهيدروژن در كاهش آسيب‌هاي اكسيداتيو از طريق افزايش فعاليت سيستم آنتي‌اكسيدانت در گياه ذرت را نشان داده‌اند، در توافق ميباشد (Gondim et al., 2013). از طرفی در تیمارهای شاهد مشاهده شد که عدم محلولپاشی مس کمترین فعالیت آنزیم کاتالاز را به خود اختصاص دادند. احتمالاً این کاهش در فعالیت آنزیم کاتالاز، میتواند به دلیل اثر رقت که مربوط به افزایش رشد در اندامهای هوایی گیاه است باشد (Feil et al., 2005). در این رابطه Naderi و Sohrabi (2019) در ذرت گزارش نمودند که كاربرد عناصر ریزمغذی، موجب افزايش سطح فعاليت آنزيم كاتالاز شده، بنابراين محلولپاشي مس، قادر است سيستم آنتياكسيدانتي آنزيمي گياه را تقويت نموده، گياه را نسبت به بروز شرايط تنش، مانند تنش كمبود آب متحملتر سازد، که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت. به نظر می‌رسد در این پژوهش آبیاری نرمال به سبب افزایش رشد سبزینهای باعث افزایش ارتفاع بوته ذرت شد. لذا قطع آبیاری در مرحله 40 روز بعد از ظهور تاسل تأثیری چندانی بر کاهش ارتفاع بوته نداشت. براین اساس میتوان نتیجه گرفت آبیاری مناسب تا قبل از قطع آبیاری سبب فتوسنتز مناسب میشود. در نتیجه آسیمیلاتها به نحو مطلوبی تولید شده که تخصیص آنها به رشد رویشی، سبب افزایش ارتفاع بوته میشود که این یافته‌ها نتایج تحقیقات Tabatabaei و Shakeri (2016) را تأیید میکند. همچنین به‌نظر می‌رسد افزایش ارتفاع با پیش تیمار پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی عنصر ریزمغذی نظیر مس نسبت به تیمار شاهد این باشد که عنصر مس نقش مهمی در سنتز تريپتوفان (آمينواسيد لازم براي سنتز اكسين) دارد كه موجب افزايش ارتفاع و تعداد گره در ساقه ميشود (Sadeghipour and Aghaei, 2012). همچنین براساس گزارشات پژوهشگران هیدروژن پراکسـید هـم نقـش اکسیدانتی و هم نقش تسهیل‌کننده رشد گیاه را دارد (Fatemi Ghiri and Tabatabaei, 2022). در همین راستا Lee و همکاران (2008) مشاهده نمودند که ذرات مس میتوانند از غشای سلول عبور کرده و در سلول‌ها تجمع یابند و با حفظ و نگهداري وضعيت آب در بافتهاي گياه سبب افزایش رشد و ارتفاع گیاه میشوند. سایر محققین نظیر Dimkpa و همکاران (2017) به نقش مثبت مس در افزایش ارتفاع گیاه اشاره نموده‌اند. در این تحقیق عدم تشکیل دانه در اثر قطع آبیاری بعد از ظهور تاسل به علت ناکافی بودن مواد فتوسنتزي فراهم در زمان گردهافشانی، پرشدن دانه و یا مراحل قبل از آن میباشد. تنش آب در این مراحل رشد سلولهاي جنینی را تحت تأثیر قرار میدهد (Cakir, 2004). در این رابطه Ghassemi-Golezani و همکاران (2018) اظهار داشتند در شرایط تنش کمبود آب تعداد دانه در ردیف به علت افزايش در توليد دانههاي گرده عقيم كه ناشي از كمبود مواد پرورده است کاهش میبابد. از طرفی تیمار کردن بذور با پراکسیدهیدروژن و محلولپاشی مس موجب افزایش تعداد دانه در ردیف در قطع آبیاری 70 روز بعد از ظهور تاسل شد و توانست با بالابردن تحمل گیاه به شرایط تنش تا حدودی اثرات منفی تنش کمبود آب در گیاه را کاهش دهد. در اين تحقیق در اثر كاربرد پراكسید هیدروژن و اثرات مثبت آن بر سطح برگ، بهبود سرعت و میزان مواد فتوسنتزي، باعث افزايش وزن دانه و میزان عملکرد دانه نسبت به شاهد در شرايط تنش كمبود آب شد (Jafarian et al., 2019). از طرفی به‌نظر می‌رسد وجود غلظت مناسب عنصر کم مصرف مس در گیاه از سقط بیش از حد دانهها جلوگیری میکند که با نتایج Hosseinpour و همکاران (2015) در گیاه ذرت مشابهت داشت. آبیاري به موقع و تأمین آب مورد نیاز ذرت در مراحل مختلف رشد توانست بالاترین عملکرد دانه را تولید نماید. هرچه کم آبیاري و محدودیت دسترسی به آب در مرحله زایشی اتفاق افتد کمترین عملکرد دانه حاصل خواهد شد که ناشی از حساسیت بالاي اجزاي زایشی به خشکی در گیاهی مثل ذرت میباشد (Adebayo and Menkir, 2014). تنش کمبود آب موجب کاهش انتقال مواد غذایی از برگها و سایر قسمتهاي بوته به دانه میشود و با توجه به این که تنش خشکی رسیدن دانهها را تسریع میکند این عکسالعمل علاوه بر کاهش فتوسنتز موجب نقصان عملکرد دانه در ذرت میگردد (Sah et al., 2020). در این پژوهش کاربرد محلولپاشی مس و پیش تیمار پراکسیدهیدروژن توانست با افزايش فتوسنتز و بهبود سطح برگ سبب افزایش عملکرد دانه در گیاه شود. محلولپاشی مس جذب عناصر غذایی، رشد و نمو و فعاليتهای بيوشيميايی گياه را افزايش میدهد و این امر موجب افزایش عملکرد دانه در گیاه میشود (Hosseinpour et al., 2015). پژوهشگران بیان داشتند پراکسیدهیدروژن در تنظیم اسمزي، كه بهطور قابل‌توجهي در حفظ آب جذب شده و آماس سلول در شرايط تنش خشکي نقش دارد، باعث بهبود عملکرد گیاه ميشود (Chaves et al., 2009) که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت.
نتیجهگیری نهائی
در مجموع میتوان عنوان داشت که گیاه ذرت نسبت به قطع آبیاری 40 روز بعد از ظهور تاسل حساس بوده و آبیاری کامل باعث افزایش رشد گیاه از نظر فیزیولوژیکی و افزایش عملکرد کمی ذرت شد. در این تحقیق پیش تیمار بذر ذرت با پراکسید هیدروژن از طریق افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز، میزان کلروفیل و ارتفاع گیاه تا حدودی باعث کاهش اثرات سوء تنش کمبود آب گردیده که در نتیجه باعث بهبود میزان عملکرد در شرایط تنش میشود. از طرفی محلولپاشی مس نقش مهمی در رشد و نمو گیاه ذرت دارد و با توجه به اینکه بیشترین مقادیر عملکرد دانه، محتوی کلروفیل و فعالیت کاتالازی برگ از استعمال کود مس که از عناصر ریزمغذی محسوب میشود به‌دست آمد، احتمالاً میتوان نتیجه گرفت که با استفاده از چنین کودهایی میتوان بهترین شرایط را جهت حصول حداکثر عملکرد کمی و صفات فیزیولوژیکی در گیاه ذرت فراهم نمود. لذا براي افزايش عملكرد در شرايط نرمال و كاهش افت در شرايط تنش، میتوان از محلولپاشی مس و کاربرد 60 میلیمولار پراکسیدهیدروژن استفاده نمود.
Reference
Adebayo, M.A., and Menkir, A. (2014). Assessment of hybrids of drought tolerant maize (Zea mays L.) inbred lines for grain yield and other traits under stress managed conditions. Nigerian Journal of Genetics. 28: 19-23.
Apel, K., and Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annual Review of Plant Biology. 55: 373-399.
Arnon, D. I. (1975). Physiological principles of dry land crop production. In: Gupta .U.S. (Ed). Physiological aspects of dry land farming. Pp. 3-14. Oxford press.
Ashraf, M. (2010). Inducing drought tolerance in plants: some recent advances. Biotechnology Advances. 28: 169-183.
Ben Ahmed, C.H., Ben Rouina, B., Sensoy, S., Boukhris, M., and Ben Abdallah, F. (2009). Changes in gas exchange, proline accumulation and antioxidative enzyme activities in three olive cultivars under contrasting water availability regimes. Environmental and Experimental Botany 67(2): 345-352.
Bernal, M., Cases, R., Picorel, R. and Yruela, I. (2007). Foliar and root Cu supply affect differently Fe and Zn uptake and photosynthetic activity in soybean plants. Environmental and Experimental Botany. 60: 145 -150.
Blasco, B., Leyva, R., Romero, L., and Ruiz, J. M. (2013). Iodine effects on phenolic metabolism in lettuce plants under salt stress. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 61(11): 2591-2596.
Boominathan, R., and Doran, P.M. (2002). Ni indused oxidative stress in roots of the Ni hyperaccumulator, Alyssum bertolonii. Newphytologist. 156: 205-215.
Cakir, R. (2004). Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crops Research. 89 (1): 1–16.
Chaves, M. M., Flexas, J., and Pinheiro, C. (2009). Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany. 103: 551–560.
Dimkpa, C.O., Bindraban, P.S., Fugice, J., Agyin-Birikorang, S., Singh, U., Hellums, D. (2017). Composite micronutrient nanoparticles and salts decrease drought stress in soybean. Agronomy for Sustainable Development. 37(1): 1-13.
Ellouzi, H., Sghayar, S., and Abdelly, C. (2017). H2O2 seed priming improves tolerance to salinity; drought and their combined effect more than mannitol in Cakile maritima when compared to Eutrema salsugineum. Journal of Plant Physiology. 210: 38-50.
Fatemi Ghiri, S.S., and Tabatabaei, S.J. (2022). Effect of hydrogen peroxide on growth and physiological characteristics of two tomato cultivars in hydroponic culture. Journal Soil and Plant Interactions. 12(4): 37-51. (In persian).
Feil, B., Moser, S.B., Jampatong, S., and Stamp, P. (2005). Mineral composition of the grains of tropical maize varieties as affected by preanthesis drought and rate of nitrogen fertilization. Crop Science. 45: 516–523.
Gaetke, L. M. and Chow, C. K. (2003). Copper toxicity, oxidative stress, and antioxidant nutrients. Toxicology. 189: 147 -197.
Ghassemi-Golezani, K., Heydari, Sh., Dalil, B. (2018). Field performance of maize (Zea mays L.) cultivars under drought stress. Acta agriculturae Slovenica. 111(1): 25-32.
Ghete, A.B., Duda, M.M., Vârban, D.I., Varban, R., Moldovan, C., and Muntean, S. (2018). Maize (Zea mays), a prospective medicinal plant in Romania. Hop and Medicinal Plants. 26: 44-51.
Giancarla, V., Madosa, E., Ciulca, S., Coradini, R., Iuliana, C., Mihaela, M. and Lazar, A. (2013). Influence of water stress on the chlorophyll content in barley. Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology. 17: 223-228.
Gill, S.S. and Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry. 48: 909-930.
Gondim, F. A., Miranda, R. D., Gomes-Filho, E., and Prisco, J. T. (2013). Enhanced salt tolerance in maize plants induced by H2O2 leaf spraying is associated with improved gas exchange rather than with non-enzymatic antioxidant system. Theoretical and Experimental Plant Physiology. 25: 251-260.
Hashemzadeh, F. (2009). Effects of drought stress and cycocel application on yield of maize varieties in second crop. Agroecology Journal. 5(14): 67-79. (In persian with english abstract).
Hosseinpour, A., Mahalleh, Kh., Roshdi, M., and Alinezhad, N. (2015). Evaluation of micronutrient application method and irrigation stopping on yield and yield component of grain Corn in Urmia (North-West Of Iran). Advances in Environmental Biology. 9(24): 431-437.
Houshmandfar, A., and Moraghebi, F. (2011). Effect of mixed cadmium, copper, nickel and zinc on seed germination and seedling growth of safflower. Africa Journal Agriculture Research. 6(5): 1182-1187.
Ijaz, R., Ejaz, J., Gao, S., Liu, T., Imtiaz, M., Ye, Z., and Wang, T. (2017). Overexpression of annexin gene AnnSp2, enhances drought and salt tolerance through modulation of ABA synthesis and scavenging ROS in tomato. Scientific Reports. 7: 12087. doi:10.1038/ s41598-017-11168-2.
Jafarian, T., Zarea, J., Siosemardeh, A. (2019). Flag leaf anatomical characteristics and the spike pretreatment changes with hydrogen peroxide and its relationship with grain yield in dry land conditions. Journal of Plant Process and Function. 7(27): 290-303. (In persian).
Kabata-Pendias, A., and Pendias, H. (1992). Trace Elements in Soils and Plants. 2nd Edition, CRC Press, Boca Raton.
Karimi, D.K., Mojaddam, M., Lack, Sh., Payandeh, Kh., and Shokuhfar, A.R. (2021). The effect of superabsorbent and iron and zinc foliar application on antioxidant enzyme activity and yield maize (S.C.704) (Zea mays L.) under irrigation regimes. Environmental Stresses in Crop Sciences. 14(2): 387-402. (In persian).
Lee, W.M., An, Y.J., Yoon, H., Kweon, H.S. (2008). Toxicity and bioavailability of copper nanoparticles to the terrestrial plants bean (phaseolus radiatus) and wheat, Plant agar test for water-insoluble nanoparticles. Environmental toxicology and chemistry. 27(9):1915-1921.
Liu, J., Guo, Y.Y., Bai, Y.W., Xue, J.Q., and Zhang , R.H. (2018). Effects of Drought Stress on the Photosynthesis in Maize. Russian Journal Plant Physiology. 65: 849–856.
Mudgal, V., Madaan, N., and Mudgal, A. (2010). Biochemical mechanisms of salt tolerance in plants: A Review. International Journal of Botany. 6(2): 136-143.
Naderi, T., and Sohrabi, U. 2019. Effect of bio and chemical fertilizers on some physiological traits of maize (Zea mays L.) under drought stress. Environmental Stresses in Crop Science. 12(4): 1205-1224. (In persian).
Nobakht, P., Ebadi, A., Parmoon, Gh., and Nickhah Bahrami, R. (2018). Study role H2O2 in Photosynthetic pigments Peppermint (Mentha piperita L.) on Water stress conditions. Journal of Plant Process and Function. 7(27): 19-32. (In persian).
Nohtani, H., and Mahdinezhad, N. (2020). Evaluation of salinity stress tolerance based on biochemical and morphophysiological characteristics of some wheat cultivars. Iranian Journal of Seed Sciences and Research.7(1): 55-67. (In persian).
Rad, M.R.N., Kadir, M.A., Yusop, M.R. (2012). Genetic behaviour for plant capacity to produce chlorophyll in wheat (Triticum aestivum) under drought stress. Australian Journal of Crop Science. 6(3): 415-420.
Sadeghipour, O., and Aghaei, P. (2012). Response of common bean to exogenous application of salicylic asid under water stress conditions. Advances in Environmental Biology. 6(3): 1160-1168.
Sah, R. P., Chakraborty, M., Prasad, K., Pandit, M., Tudu, V. K., Chakravarty, M. K., Narayan, S. C., Rana, M., and Moharana, D. (2020). Impact of water deficit stress in maize: Phenology and yield components. Scientific Reports. 10: 1-15.
Santhy, V., Meshram, M., Wakde, R., and Vijaya Kumari, R. (2014). Hydrogen peroxide pretreatment for seed enhancement in cotton. African Journal of Agricultural Research. 9: 1982-1989.
Sharma. P., Ambuj, B.J., Rama, S.D. and Pessarakli, M. (2012). Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal Botany. 26 Pp.
Tabatabaei, S.A., and Shakeri, E. (2016). Effect of drought stress on maize hybrids yield and determination of the best hybrid using drought tolerance indices. Environmental stresses in crop sciences. 8(1): 121-125. (In persian with english abstract).
Yusefzaei, F., Poorakbar, L., farhadi, Kh., and Molaei, R. (2017). The Effect of copper nanoparticles and copper chloride solution on germination and solution some morphological and physiological factors (Ocimum basilicum L.). Journal of Plant Research. 30(1): 221-232. (In persian).