بررسی اثرات تنش خشکی بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی ژنوتیپ¬های مختلف باقلا (Vicia faba L.)

محورهای موضوعی : تنش

فاطمه شیخ ¹ , محمد تقی فیض بخش ^{2 *} , الهام فغانی ³

1 - بخش زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران
2 - بخش زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، گرگان. ایران
3 - مؤسسه تحقیقات پنبه کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران.

تاریخ دریافت : 1403/05/07 تاریخ پذیرش : 1403/08/26 تاریخ انتشار : 1404/04/01

کلید واژه: پرولین, حبوبات, فنل, گلایسین بتائین, دانه,

چکیده مقاله :

در این آزمایش 21 ژنوتیپ­ مختلف باقلا از نظر عملکرد دانه، اجزای عملکرد و ترکیبات بیوشیمیایی تحت تأثیر تنش خشکی مورد بررسی قرار گرفتند. به همین منظور آزمایشی در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در دو محیط آبیاری نرمال و تنش خشکی طی سال‌ زراعي 1395-1396 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان اجرا شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد، تنش خشکی بر روی همه صفات مورد بررسی (تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، فنل کل آندوسپرم، پرولین، پروتئین و گلایسین بتاﺋین) به جز وزن صد دانه تاثیر معنی‌داری داشت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین بیشترین عملکرد دانه از ژنوتیپ­های G-faba-65 و G-faba-67 به ترتیب در شرایط نرمال و تنش خشکی (3/6410 و 8/3193 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد. نتایج نشان داد، درشرایط تنش خشکی میزان گلایسین بتائین( 87/44 درصد)، فنل 67(/15 درصد) و پرولین( 69/7 درصد) نسبت به شرایط آبیاری نرمال بیش­تر بود. بر اساس شاخص‌های عملکرد دانه، تعداد دانه در غلاف و میزان پرولین ژنوتیپ G-faba-67 از لحاظ تحمل به خشکی نسبت به سایر ژنوتیپ­ها برتری داشت.

چکیده انگلیسی:

In this experiment, 21 different genotypes of broad beans were investigated to evaluate their grain yield, yield components, and biochemical compounds under drought stress conditions. The study was conducted using a randomized complete block design with three replications across two different environments: normal irrigation and drought stress during the 2015-2016 growing season at the Gorgan Agricultural Research Station. The analysis of variance results indicated that drought stress significantly affected all traits measured, including the number of pods per plant, the number of seeds per pod, seed yield, biological yield, total endosperm phenol, proline, protein, and glycine betaine. However, the weight of one hundred seeds was not significantly impacted by drought stress. The comparison of average yields indicated that the highest seed yield was achieved by the G-faba-65 and G-faba-67 genotypes, producing 6410.3 kg/hectare under normal conditions and 3193.8 kg/hectare under drought stress. The results indicated that under drought stress, the amounts of glycine betaine (44.87%), phenol (15.67%), and proline (7.69%) were higher compared to normal irrigation conditions. According to grain yield indicators, the number of seeds in the pod, and the level of proline, genotype G-faba-67 demonstrated greater resistance to drought stress compared to other genotypes.

 

منابع و مأخذ:

Abid, GH., Hessini, K., Aouida, M., Aroua, I., Baudoin, J.P., Yordan Muhovski, Y., Mergeai,G., Sassi, KH., Machraoui, M., Souissi, F., and Jebara, M. (2017). Agro-physiological and biochemical responses of Faba bean (Vicia faba L. var. ‘minor’) genotypes to water deficit stress. Biotechnol. Agronomy Society Environment. 21(2): 146-159.
Ahmad, P. and Sharma, S. (2010). Physiobiochmical attributes in two cultivars of mulberry (Morus alba L.) under NaHCO3 stress. International Journal of Plant Production. 4: 79- 86.
Ashraf, M. (2010). Inducing drought tolerance in plants: some recent advances. Biotechnology Advances. 28: 169-183.
Ashraf, M. and Foolad, M.R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance. Environmental and Experimental Botany. 59: 206-216.
Bell. A.A. (1981). Biochemical mechanism of disease resistance. Annual Review Plant Physiology. 32: 21-81.
Bettaieb, I., I. Hamrouni-Sellami, S. Bourgou, F. Limam and B. Marzouk. (2010). Drought effects on polyphenol composition and antioxidant activities in aerial parts of Salvia officinalis L. Acta Physiol. Plant. DOI:10.1007/s11738-010-0638.
Boush, M., M., Banejad, H., Goldani, M., and Metanat, M. (2022). Evaluation of the effect of different wastewater qualities on some biochemical and morphological traits of tomato plant under deficit irrigation. Iranian water research journal. 15(4): 117-135.
Dawood, M.G. (2016). Influence of osmoregulators on plant tolerance to water stress. Scientia Agriculturae. 13 (1): 42-58.
Fariduddin, Q., P. Varshney, M. Yusuf, A. ALli and Ahmad, A. (2013). Dissecting the role of glycine betaine in plants under abiotic stress. Plant Stress. 7 (1): 8-18.
Ghorbanli, M. and Niakan, M., (2005). Effect of drought stress on soluble suger, protein, proline, phenolic compound contents and reductase enzyme activity in Gorgan3 soybean cultivar. Journal of Science Teacher Education (Tteacher Training University). 5 (2): 538 – 550. (In Persian with English abstract). (In persian).
Hamidi Moghaddam. R., A. Sirousmehr., and Ghanbari, A. (2021). Effect of sodium selenate, titanium dioxide and organic growth regulator on some physiological traits, yield and percentage oil of safflower under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, Vol. 12, No. 4. DOI. 10.22108/ijpb.2020.120569.1189. (In Persian).
Hashemi Khabir, S.H., Aywazi, A., Rezadost, S., Hashemi Khabir, S.H., and Hashemi Khabir, Z. (2011). Effect of drought stress during different developmental stages on nitrogen fixation in chickpea genotypes. Research in Agricultural Sciences. 3 (11): 82-67. (In persian).
Hassanpour Lescokelaye1, k., Ahmadi, J., Daneshyan, J., and Hatami, S. (2015). Changes in Chlorophyll, Protein and Antioxidant Enzymes on Durum Wheat under Drought Stress. Journal of Crop Breeding . 7(15): 76-87. (In persian).
Hossein Khani, H., SadeghiPour, A., and Rashidi Asl, A. (2018). The study glycine betaine application effect on yield and yield components of mung bean (Vigna radiata L.) under water stress conditions. Production Research. 10 (1): 85-95. (In persian).
Majdam, M. (2016). Effect of drought stress on physiological characteristics and yield of sunflower seed at different levels of nitrogen. Crop Production. 9 (4): 121-136. (In persian).
Mehraban, A., Azizian Sharma, A., and Kamali Deljo, A. (2016). Investigation of drought stress on yield and quality of eight soybean (Glycin max L.) cultivars in Sistan region. Plant Environmental Physiology. 11 (43): 99-90. (In Persian).
Memari, M. (2019). Yield Comparison of different varieties of Faba bean under drought stress. Islamic Azad University, Gorgan Branch. 142 P.
Moharamnejad, S., Valizadeh, M., Sefalian, A., Shiri, M., and Asghari, A. (2016). Effect of water deficit stress on agronomic traits and Mn-SOD enzyme activity in maize. Cereal Research. 6 (4): 300-290. (In persian).
Moradi, A., Ahmadi, A., and Hosseinzadeh, A. (2008). Agro-physiological response of mung bean (cultivar Parto) to severe and mild drought stress at vegetative and reproductive growth stages.Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 45: 659-671. (In persian).
Murmu, k., Murmu, S., Kundu, C.K., and Bera, P.S. (2017). Exogenous prolin and glysine betaine in plants under stress tolerance. International Journal of Current Microbiology and Applied Science. 6: 901-913.
Nasrollahzadeh, V., Shiri, M.R., Moharramnezhad, S., Yousefi, M., and Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical properties of three maize hybrids (Zea mays L.). Crop Physiology. 8 (32): 60-45. (In persian).
Shargi, F and E, Khalilv and Behrouzyar, M. (2019). Effect of Nano-TiO2 and Salicylic Acid Foliar Application on some Biochemical Traits of Corn 704 Single Cross under Water Regimes. Journal

Sio-Se Mardeh, A., F. Sadeghi, H. Kanouni, B. Bahramnejad and S. Gholami. (2014). Effect of drought stress on physiological traits, grain yield and its components in chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences. 16(2): 91 -108. (In Persian).
Tesfye, K., Walke, S. and Tsubo, M. (2006). Radintion interception and radiation use efficiency of three gran legumes under water deficit conditions in semi-arid conditions. European Journal of Agronomy. 25:60-70.
Vendruscolo, A.C.G., Schuster, I., Pileggi, M., Scapim, C.A., and Molinari, H.B. (2007). Stress-induced synthesis of proline confers tolerance to water deficit in transgenic wheat. Journal of Plant Physiology. 164: 1367-1376.
Zuo, S.; Li, J.; Gu, W.; Wei, S. (2022). Exogenous Proline Alleviated Low Temperature Stress in Maize Embryos by Optimizing Seed Germination, Inner Proline Metabolism, Respiratory Metabolism and a Hormone Regulation Mechanism. Agriculture, 12, 548.
Boshagh, B., Astraki, H., and Pezashkipour, P. (2018). Evaluation of Faba Bean Genotypes using Drought Tolerance Indices and Multivariate Statistical Methods. Journal of Crop Breeding, 10(2). 1-9.
Siddiqui, M.H., Al-Khaishany, M.Y., Al-Qutami, M.A., Al-Whaibi., M.H., Grover, A., Ali, H.M., Al-Wahibi, M.S., and Bukhari, N.A. (2015). Response of different genotypes of faba bean plant to drought stressJournal of Molecular Sciences. 16: 102214-102227.

متن کامل:



 

 

Study of the effects of drought stress on seed yield and some biochemical traits of broad bean (Vicia faba L.) different genotypes

 

Fatemeh Sheikh1*, MohammadTaghi Feizbakhsh2, Ehlam Faghani3

1 Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gorgan, Iran, Email: [e-mail]

2 Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gorgan, Iran, Email: [e-mail]

3 Cotton Research Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Gorgan, Iran, Email: [e-mail]

Article type:		Abstract
Research article             Article history Received:29.10.2022 Revised:19.12.2022 Accepted:25.12.2022 Published:22.06.2025             Keywords Glycine betaein Grain Legume Phenol Proline		In this experiment, 21 different genotypes of broad beans were investigated to evaluate their grain yield, yield components, and biochemical compounds under drought stress conditions. The study was conducted using a randomized complete block design with three replications across two different environments: normal irrigation and drought stress during the 2015-2016 growing season at the Gorgan Agricultural Research Station. The analysis of variance results indicated that drought stress significantly affected all traits measured, including the number of pods per plant, the number of seeds per pod, seed yield, biological yield, total endosperm phenol, proline, protein, and glycine betaine. However, the weight of one hundred seeds was not significantly impacted by drought stress. The comparison of average yields indicated that the highest seed yield was achieved by the G-faba-65 and G-faba-67 genotypes, producing 6410.3 kg/hectare under normal conditions and 3193.8 kg/hectare under drought stress. The results indicated that under drought stress, the amounts of glycine betaine (44.87%), phenol (15.67%), and proline (7.69%) were higher compared to normal irrigation conditions. According to grain yield indicators, the number of seeds in the pod, and the level of proline, genotype G-faba-67 demonstrated greater resistance to drought stress compared to other genotypes.
Cite this article as: Sheikh, F., Feizbakhsh, M.T., Faghani, E. (2025). Study of the effects of drought stress on seed yield and some biochemical traits of broad bean (Vicia faba L.) different genotypesJournal of Plant Environmental Physiology, 78: 69-83.
	©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch DOI: https://doi.org/10.71890/IPER.2025.984386

 

 

 

بررسی اثرات تنش خشکی بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی 

ژنوتیپ‌های مختلف باقلا (Vicia faba L.)

 

فاطمه شیخ۱*، محمدتقی فیض بخش۲، الهام فغانی۳

۱ بخش تحقیقات زراعی و باغی- مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان- سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران، رایانامه: [e-mail]

۲ بخش تحقیقات زراعی و باغی- مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان- سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران، رایانامه: [e-mail]

۳ مؤسسه تحقیقات پنبه کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران، رایانامه: [e-mail]

نوع مقاله: مقاله پژوهشی       تاریخ دریافت:07/08/1401 تاریخ بازنگری:28/09/1401 تاریخ پذیرش:04/10/1401 تــاریخ چاپ:01/04/1404       واژه‌های کلیدی: پرولین حبوبات دانه فنل گلایسین بتائین	چکيده
	در این آزمایش 21 ژنوتیپ­ مختلف باقلا از نظر عملکرد دانه، اجزای عملکرد و ترکیبات بیوشیمیایی تحت تأثیر تنش خشکی مورد بررسی قرار گرفتند. به همین منظور آزمایشی در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در دو محیط آبیاری نرمال و تنش خشکی طی سال‌ زراعي 1395-1396 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان اجرا شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد، تنش خشکی بر روی همه صفات مورد بررسی (تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، فنل کل آندوسپرم، پرولین، پروتئین و گلایسین بتاﺋین) به جز وزن صد دانه تاثیر معنی‌داری داشت. بر اساس نتایج مقایسه میانگین بیشترین عملکرد دانه از ژنوتیپ‌های G-faba-65 و G-faba-67 به‌ترتیب در شرایط نرمال و تنش خشکی (3/6410 و 8/3193 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد. نتایج نشان داد، درشرایط تنش خشکی میزان گلایسین بتائین (87/44 درصد)، فنل 67(/15 درصد) و پرولین( 69/7 درصد) نسبت به شرایط آبیاری نرمال بیش‌تر بود. بر اساس شاخص‌های عملکرد دانه، تعداد دانه در غلاف و میزان پرولین ژنوتیپ G-faba-67 از لحاظ تحمل به خشکی نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها برتری داشت.
استناد: شیخ، فاطمه؛ فیض بخش، محمدتقی؛ فغانی، الهام. (1404). بررسی اثرات تنش خشکی بر عملکرد دانه و برخی صفات بیوشیمیایی ژنوتیپ‌های مختلف باقلا (Vicia faba L.). فیزیولوژی محیطی گیاهی، 78: 83-69.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی گرگان © نویسندگان.	DOI: https://doi.org/10.71890/IPER.2025.984386

 

 

مقدمه

        لگوم‌های دانه‌ای از عمده‌ترین منابع پروتئینی در مناطق خشک و نیمه خشک جهان محسوب شده و نقش عمده‌ای در اقتصاد این مناطق دارد (Tesfye et al., 2006). باقلا (Vicia Faba L.) یکی از حبوبات مهم است که در تغذیه انسان و دام وطیور بصورت سبز و خشک مصرف می‌شود (Sheikh,F and Feyzbakhsh, 2019). آب و هوای مرطوب برای رشد باقلا مناسب و مهمترین مرحله برای آبیاری در این گیاه هنگام گلدهی و اواسط غلاف‌بندی است (Boshagh et al., 2018).

        تنش خشکی به‌عنوان یکی از اصلی‌ترین عوامل کاهنده عملکرد گیاهان زراعی محسوب می‌شود (Vendruscolo et al., 2007). شناخت اساس فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی تحمل به تنش خشکی و استفاده از آنها در بهبود تحمل به خشکی بسیار مهم است (Ashraf, 2010). گیاهان در تنش‌های محیطی از قبیل خشکی، با ذخیره مواد تنظیم کننده اسمزی با تنش مقابله می‌کنند. تنظیم اسمزی از طریق تولید بیش‌تر انواع مختلف مواد آلی مانند پرولین، بتائین و قندهای محلول، در ریشه‌ها و اندام‌های هوایی صورت می‌گیرد (Ahmad and Sharma, 2010). پرولین باعث سازگاری سلول با شرایط تنش و حفاظت از آنزیم‌های موجود در سیتوزول و ساختارهای سلولی می‌شود. آنزیم‌ها به دلیل ساختمان پروتئینی خود تحت اثر سازوکار حفاظتی پرولین قرار گرفته و محافظت می‌شوند. بنابراین پرولین سبب بقاء گیاه در شرایط تنش و تولید عملکرد مناسب خواهد شد (Ashraf and foolad, 2007). تنش خشکی باعث افزايش ميزان پرولين مي­گردد و با شدت­گرفتن تنش به مقدار آن افزوده مي­شود؛ به­طوري­که در شرايط تنش کمبود آب گياه به­منظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيم‌کنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدرات‌هاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش مي‌دهد (Boush et al., 2022).

        گیاهان با تولید ترکیبات آنتی اکسیدانی نظیر ترکیبات فنلی و کارتنوئیدها از ساختارهای سلولی خود در برابر رادیکال­های فعال تولید شده در شرایط تنش محافظت کنند (Bettaieb et al., 2010). تجمع گلایسین بتائین (GB) به­عنوان یک محلول سازگار در سلول‌های بسیاری از گونه‌های گیاهی در واکنش به آب کشیدگی موجب حفظ فشار آماس و حمایت از فرایندهای فیزیولوژیکی مانند فتوسنتز و ساخت پروتئین می‌شود (Fariduddin et al., 2013). در میان بسیاری از ترکیبات آمونیومی چهارگانه شناخته شده در گیاهان، GB در واکنش به تنش خشکی بیش از سایر ترکیبات تجمع می‌یابد. غلظت GB در کلروپلاست بیش‌تر از سایر اندامک‌های سلولی است که نقش مهمی در تنظیم و حفاظت از غشای تیلاکوئیدها ایفا می‌کند، در نتیجه باعث افزایش کارایی فتوسنتزی می‌شود. معمولا گونه‌های متحمل به تنش خشکی نسبت به گونه‌های حساس GB بیش‌تری را در خود انباشته می‌کند.(Murmu et al., 2017)  

        در شرایط تنش خشکی با کوتاه­تر شدن فصل رشد ابتدا صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، قطر ساقه) و سپس اجزای عملکرد (تعداد دانه در غلاف، غلاف در بوته، طول غلاف، وزن صددانه) کاهش یافت که این امر در نهایت منجر به کاهش عملکرد ژنوتیپ­های باقلا گردید. همچنین همبســتگي بــالايي بــين اجــزاي عملكــرد و عملكرد دانه وجـود داشـت و كـاهش هـر يـك از اجزاي عملكرد به كاهش عملكرد دانه منتهـي شـد (Memari, 2019). در بررسی Hossein Khani و همکاران (2018) نیز عملکرد دانه ماش با وقوع تنش خشکی کاهش یافت به­طوری که در شرایط عدم تنش 89/104 و تنش خشکی 47/64 گرم در متر مربع بود. نتایج مطالعه تاثیر تنش خشکی بر روی ژنوتیپ‌های نخود آبگوشتی نشان داد، تنش خشکی باعث کاهش 43 درصدی عملکرد دانه نخود گردید، اما میانگین وزن صد دانه کم‌تر از سایر اجزای عملکرد تحت تأثیر شرایط محیطی و تنش خشکی قرار گرفت (Sio-Se Mardeh et al., 2014).

        اثر چهار تیمار (آبیاری نرمال، تنش خشکی خفیف، تنش متوسط و شدید) بر ده ژنوتیپ باقلا در منطقه یمن بررسی شد، نتایج این بررسی نشان داد با شدت تنش خشکی میزان پرولین افزایش یافت برای ژنوتیپ Giza Blanka کم‌ترین میزان پرولین 9/0 و بیش‌ترین آن 43/1 میکروگرم بر گرم وزن‌تر بود (Siddiqui et al., 2015).

        در غالب گیاهان زراعی با افزایش تنش خشکی میزان پرولین افزایش می‌یابد  (Moharamnejad et al., 2016: Nasrollahzadeh et al., 2016). ژنوتیپ­های مختلف باقلا از نظر صفات بیوشیمیایی در شرایط آبیاری نرمال، تنش خشکی متوسط و تنش خشکی شدید در منطقه تونس بررسی شدند. نتایج این مطالعه نشان داد با افزایش تنش خشکی میزان پرولین و پروتئین افزایش می­یابد (Abid et al., 2017). 

        تنوع ژنتیکی بالایی در خزانه ژنی باقلا کشور وجو دارد، تاکنون مطالعه جامعی در ارتباط با ارزیابی تحمل به تنش خشکی در باقلا در کشور صورت نگرفته است، با توجه بحران تنش خشکی ارزیابی ژنوتیپ‌های متنوع باقلا شرایط تنش خشکی ضروری به­نظر می‌رسد. هدف از این پژوهش شناسایی ژنوتیپ‌های برتر باقلا به تنش خشکی از طریق میزان تجمع ترکیبات بیوشیمیایی و تحمل به خشکی می‌باشد.

 

مواد و روش‌ها

        اين آزمایش در سال‌ زراعي 96 -1395 در ايستگاه تحقيقات كشاورزي گرگان اجرا شد. ايستگاه تحقيقات كشاورزي گرگان در 5 كيلومتري شمال گرگان با عرض جغرافيايي 36 درجه و 54 دقيقه شمالي و طول جغرافيايي 54 درجه و 25 دقيقه شرقي واقع شده است. ارتفاع از سطح دريا 5 متر و متوسط درجه حرارت سالانه 17 درجه سانتي‌گراد و متوسط بارندگي ساليانه 450 ميلي‌متر است. 21 ژنوتیپ باقلا در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در دو محیط آبیاری نرمال و تنش خشکی طی سال‌های زراعي 1395-1396 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان مورد ارزیابی قرار گرفتند. هر واحد آزمایشی شامل 4 خط کاشت با فاصله بین ردیف 65 و فاصله بوته روی ردیف 10 سانتی‌متر در تاریخ 20 آبان کشت شدند.

در محیط آبیاری نرمال در مواقع لزوم براساس شرایط آب و هوایی و نیاز آبی گیاه (در زمان کاشت، قبل از گل‌دهی، آغاز گل‌دهی، و دوره پر شدن دانه) آبیاری انجام شد و گیاه با تنش خشکی مواجه نشد. اما در تنش خشکی از مرحله آغاز گل‌دهی تا پایان فصل رشد هیچ گونه آبیاری انجام نشد اطراف محیط تنش خشکی داربست فلزی تعبیه شد و با توجه به پیش‌بینی هواشناسی قبل از بارندگی نایلون روی داربست کشیده می‌شد، تا آب باران وارد محیط تنش خشکی نشود. عمليات داشت از قبيل وجین علف‌هاي هرز و مبارزه با آفات و بيماري‌ها بسته به نياز محصول در طول فصل زراعي انجام شد.

سنجش های بیوشیمیایی: برای تعیین مقدار پرولین روش Bates و همکاران (1973) استفاده شد. ابتدا مقدار 2/0 گرم از نمونه در 10میلی‌متر اسیدسولفوسالیسیک سه درصد به وسیله هاون ساییده شد و عصاره حاصل در دستگاه سانتریفیوژ با دور 13000 دور در دقیقه در دمای چهار درجه سانتی‌گراد به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس دو میلی‌متر از عصاره‌های صاف شده را به لوله‌های درب­دار منتقل نموده و به همه لوله‌ها مقدار دو میلی‌متر معرف نین­یدرین و دو میلی‌متر اسیداستیک گلایسیال اضافه گردید. پس از بستن درب لوله‌ها، آنها به مدت یک ساعت در بن‌ماری و در دمای 100 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند و بعد از سرد شدن، به هریک از لوله‌ها مقدار چهار میلی‌متر تولوئن اضافه شد. غلظت پرولین با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 520 نانومتر و با توجه به منحنی استاندارد بر حسب میلی‌گرم بر گرم بافت تازه، تعیین شد.

        برای تعیین پروتئین از روش Lowryو همکاران (1951) استفاده شد. پس از افزودن هیدروکسیدسدیم دو نرمال به عصاره گیاهی تازه (استاندارد)، نمونه‌ها در حمام آب گرم (دمای 100 درجه سانتی‌گراد) قرار گرفته و پس از سرد شدن، کمپلکس (محلول کربنات سدیمNa2CO3  دو درصد، سولفات مسCuSO4  یک درصد و سدیم پتاسیم تارتارات C4H4kNao6*4H2O دو درصد)، و فولین خالص (C10H5Nao5S) به آن اضافه شد و مخلوط حاصل پس از 30 دقیقه ماندن در تاریکی و دمای اتاق در طول موج 750 نانومتر قرائت شد.

        فنل کل از روش فولن-سیوکالتو سنجیده شد. ابتدا نمونه‌ها در 10 میلی‌متر اتانول 80٪ به مدت 15 دقیقه جوشانده شد. به­منظور همگن‌سازی نمونه‌ها به مقدار مناسب از الکل 80٪ افزود شد. نمونه‌ها در 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. پس از جداسازی سوپرناتانت، توسط الکل 80٪ به حجم 10 میلی‌متر رسانده شد. سپس 50 ماکرولیتر از محلول فوق برداشته شده 250 ماکرولیتر فولن، 500 ماکرولیتر آب مقطر و 25/1 میلی‌متر کربنات سدیم اشباع (با افزودن کربنات سدیم محلول آبی رنگ می‌شود). لوله‌ها به­مدت 40 دقیقه ثابت نگه داشته شد و پس از جداسازی سوپرناتانت جذب آن‌ها در طول موج 725 نانومتر خوانده شود. مقدار این ترکیبات برحسب میلی‌گرم در گرم وزن نمونه محاسبه شد.

        برای تعیین گلایسین بتائین؛ 5/0 گرم پودر خشک را با 20 میلی‌متر آب مقطر در لوله آزمایش ریخته و با شیکر به­مدت 25 دقیقه خوب تکان داده و پس از صاف کردن محلول با کاغذ صافی، تا مرحله بعد در فریزر قرار داده شد. پس از ذوب شدن یخ و جدا کردن 1 میلی‌متر از محلول (نسبت 1:1) اسید سولفوریک 2 نرمال افزوده شد. به مدت یک ساعت در آب یخ قرار داده شد. سپس به آن 8/0 لوگول (یدید یدین پتاسیم) افزوده شد. پس از سانتریفیوژ به مدت 15 دقیقه در دور 1000، 1 میلی لیتر از فاز بالایی جدا کرده و به آن 9 میلی‌متر 1 و 2 در کلرو اتان افزوده شد و به­مدت 5/2 ساعت در محیط قرار داده شد. در نهایت جذب آن در 365 نانومتر خوانده شد.

        در پایان تجزیه داده‌ها با استفاده از نرم افزار آماری SAS انجام شد. مقایسه میانگین‌ها و برش‌دهی فیزیکی اثرمتقابل با آزمون LSD و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.

 

 

 

 

 

جدول3: مقایسه میانگین اثر ساده ژنوتیپ‌های باقلا برای تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف و وزن صددانه.
ژنوتیپ	تعداد غلاف در بوته	وزن صد دانه (گرم)	عملکرد بیولوژیک (کیلوگرم در هکتار)
G-faba-67	efg51/11	cde13/132	abcd1/8073
G-faba-66	bcdef00/13	fg71/119	abc3/8340
G-faba-75	abc19/15	ijk29/105	bcde4/7407
G-faba-72	efg77/11	ijk13/103	def3/6988
G-faba-65	bcdef20/13	hi12/109	ab7/8445
G-faba-62	abcde86/13	hi05/108	ab1/8480
G-faba-61	abcde13/14	ijk98/104	abcde1/7511
G-faba-398	abcde03/14	fg64/119	a2/8790
G-faba-411	ab61/15	jk88/99	ef3/6373
G-faba-401	cdef81/12	k37/97	f2/6037
G-faba-335	abcd85/13	gh89/113	cdef4/7102
G-faba-293	abcdef73/13	ef43/125	bcdef3/7206
G-faba-294	defg06/12	e52/128	bcdef2/7314
G-faba-290	a17/16	gh98/114	bcdef5/7298
G-faba-292	cdef76/12	ed76/131	ef6/6640
G-faba-523	defg09/12	bcd90/138	bcde7/7402
G-faba-524	fg00/11	b70/140	bcde6/7489
G-faba-525	efg66/11	bc80/139	bcdef6/7190
G-faba-520	bcdef25/13	b40/140	bcde6/7479
G-faba-296	abcd69/14	ij55/105	ef5/6277
G-faba-21	g75/9	a13/152	abcde5/7562
LSD	79/2	74/7	7/1306
در هر ستون میانگین‌هایی که در یک حرف مشترک هستند فاقد تفاوت آماری معنی‌دار براساس LSD در سطح پنج درصد می‌باشد.

 

 

 

جدول 4: مقایسه میانگین اثرمتقابل ژنوتیپ*تنش خشکی ژنوتیپ‌های باقلا برای  تعداد دانه در غلاف، عملکرد دانه.
ژنوتیپ	تعداد دانه در غلاف		عملکرد دانه (کیلوگرم در هکتار)
	شرایط نرمال	تنش خشکی	شرایط نرمال	تنش خشکی
G-faba-67	defg65/3	abc80/2	bcd7/4876	a8/3193
G-faba-66	defg62/3	abc58/2	ab8/5873	abc49/2734
G-faba-75	efg37/3	abc81/2	bcd3/5072	abc9/2708
G-faba-72	efg50/3	abc91/2	cd2/4723	abcd1/2313
G-faba-65	efg60/3	abc97/2	a3/6410	ab3/3136
G-faba-62	bcde86/3	ab0/3	abc3/5573	abc2/2754
G-faba-61	fg30/3	bc53/2	bcd4/5011	bcd4/2185
G-faba-398	efg53/3	abc80/2	bcd7/5051	cd7/1954
G-faba-411	g19/3	abc83/2	cd6/4618	cd4/1921
G-faba-401	efg51/3	abc93/2	d1/4251	cd4/1871
G-faba-335	cdef83/3	abc75/2	bcd9/4954	cd2/1812
G-faba-293	bcde86/3	abc84/2	bcd5/5057	d7/1537
G-faba-294	defg73/3	abc58/2	abc6/5448	cd9/1880
G-faba-290	efg43/3	abc78/2	bcd5/5121	cd1/1935
G-faba-292	efg55/3	abc78/2	abc6/5411	d7/1655
G-faba-523	bcd15/4	abc62/2	abcd0/5282	cd9/1940
G-faba-524	bc36/4	a05/3	cd5/4647	cd7/1847
G-faba-525	b38/4	abc92/2	abc2/5466	d0/1407
G-faba-520	bc35/4	abc83/2	bcd2/5176	cd1/1841
G-faba-296	efg53/3	c48/2	cd7/4713	d0/1618
G-faba-21	a94/4	abc91/2	abc4/5625	d7/1402
LSD	54/0	50/0	1140	6/1003
در هر ستون میانگین‌هایی که در یک حرف مشترک هستند فاقد تفاوت آماری معنی‌دار براساس LSD در سطح پنج درصد می‌باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

ادامه جدول 4. مقایسه میانگین اثر متقابل ژنوتیپ‌ و تنش برای ترکیبات بیوشیمیایی فنل کل آندوسپرم و پرولین.
ژنوتیپ	فنل کل آندوسپرم (میلی‌گرم بر گرم ماده خشک)		پرولین (میلی‌گرم بر گرم)
	آبیاری نرمال	محیط خشکی	آبیاری نرمال	محیط خشکی
G-faba-67	jkl39/913	lm47/1079	cd250/0	a290/0
G-faba-66	b75/1433	ef27/1320	f233/0	de266/0
G-faba-75	hij06/965	hij01/1216	cd250/0	fgh253/0
G-faba-72	de77/1099	jkl25/1153	e240/0	h246/0
G-faba-65	ef08/1072	a25/1511	f233/0	fg256/0
G-faba-62	ef40/1068	efg60/1280	ab256/0	gh250/0
G-faba-61	kl18/880	kl83/1134	d246/0	de266/0
G-faba-398	d74/1147	jk35/1164	ab256/0	de266/0
G-faba-411	b09/1382	ab97/1466	cd250/0	fgh253/0
G-faba-401	gh43/996	ghi54/1245	cd250/0	ef260/0
G-faba-335	a31/1546	kl60/1125	cd250/0	fg256/0
G-faba-293	l57/863	ghi69/1243	e240/0	fg256/0
G-faba-294	c20/1297	efg90/1300	cd250/0	bc280/0
G-faba-290	kl32/902	efg50/1317	cd250/0	ab286/0
G-faba-292	ghi67/981	cde34/1343	a260/0	ef260/0
G-faba-523	fgh73/1016	bcd54/1400	cd250/0	bc280/0
G-faba-524	fg33/1033	def42/1330	cd250/0	ab283/0
G-faba-525	l33/878	ijk73/1171	bc253/0	h246/0
G-faba-520	ijk54/935	m64/1029	a260/0	ab283/0
G-faba-296	ghi67/981	bc61/1411	e240/0	gh250/0
G-faba-21	hij21/963	fgh68/1267	cd250/0	cd273/0
LSD	86/56	39/74	005/0	68/0
† در هر ستون میانگین‌هایی که در یک حرف مشترک هستند فاقد تفاوت آماری معنی‌دار براساس LSD در سطح پنج درصد می‌باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

ادامه جدول 4.  مقایسه میانگین اثر متقابل ژنوتیپ‌ و تنش  برای ترکیبات بیوشیمیایی گلایسین بتائین و پروتئین.
ژنوتیپ		گلایسین بتائین (ppm)			پروتئین (درصد)
		آبیاری نرمال	محیط خشکی		آبیاری نرمال	محیط خشکی
G-faba-67		a73/257	c80/423		k98/8	ij05/7
G-faba-66		de19/209	a54/516		j71/10	j91/6
G-faba-75		gh43/185	hi94/336		j98/9	j90/6
G-faba-72		de42/208	g12/357		j33/10	hij23/7
G-faba-65		de44/209	gh52/352		i25/12	def61/8
G-faba-62		b81/237	ef22/385		i06/12	ghi73/7
G-faba-61		a81/249	b48/445		i61/12	hi21/7
G-faba-398		k35/158	lm00/305		h68/14	a26/10
G-faba-411		bc31/226	f96/372		i70/12	ghij65/7
G-faba-401		ij87/170	ijk71/326		g05/16	hij50/7
G-faba-335		ijk31/168	ef90/381		g86/15	hij40/7
G-faba-293		ij63/171	ij99/327		i80/12	fgh85/7
G-faba-294		bc07/227	gh45/349		f13/18	ghi81/7
G-faba-290		de42/208	jkl54/318		f70/18	efg33/8
G-faba-292		ijk08/169	m35/298		e05/20	ef33/8
G-faba-523		ij61/170	klm15/312		d96/23	ab70/9
G-faba-524		jk54/167	ij33/332		c80/25	bc43/9
G-faba-525		ef08/204	de63/392		c48/26	bc43/9
G-faba-520		cd85/216	d94/406		c33/26	bcd30/9
G-faba-296		hi81/179	ijk95/325		b98/27	efg40/8
G-faba-21		fg16/196	jkl79/318		a98/30	cde66/8
LSD		77/11	76/15		864/0	782/0
† در هر ستون میانگین‌هایی که در یک حرف مشترک هستند فاقد تفاوت آماری معنی‌دار براساس LSD در سطح پنج درصد می‌باشد.

 

 

نتایج

        بر اساس نتایج تجزیه واریانس اثر تنش خشکی بر روی همه صفات مورد بررسی (تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، فنل کل آندوسپرم، پرولین، پروتئین و گلایسین بتاﺋین) به جز وزن صد دانه معنی‌دار بود (جدول 1). اثرات ژنوتیپ‌های مورد بررسی نیز بر روی همه صفات مورد بررسی به جز تعداد دانه در غلاف اختلاف معنی‌دار بود (جدول 1). اثر متقابل تنش خشکی × ژنوتیپ بر روی تعداد دانه در غلاف، وزن صد دانه و عملکرد بیولوژیک معنی‌دار نبود (جدول 1).

        مقایسه میانگین­ها نشان داد که ژنوتیپ­های G-faba-75، G-faba-62،  G-faba-61،G-faba-411،  G-faba-398،G-faba-335، G-faba-293،  G-faba-290و  G-faba-296بیشترین تعداد غلاف در بوته و ژنوتیپG-faba-21  با 7/9 عدد غلاف در بوته کم‌ترین مقدار را به خود اختصاص داد (جدول 2). میانگین تعداد غلاف در بوته در شرایط نرمال و خشکی به­ترتیب برابر با 90/16 و 39/9 بود (جدول 3). در محیط نرمال ژنوتیپ‌های G-faba-21 و G-faba-411 به­ترتیب بیش‌ترین (94/4 عدد) و کم‌ترین (19/3 عدد)، و در محیط تنش خشکی ژنوتیپ‌های G-faba-524 وG-faba-296 به­ترتیب بیش‌ترین (05/3) و کم­ترین (48/2) تعداد دانه در غلاف را داشتند (جدول 6). در شرایط نرمال عملکرد ژنوتیپ
G-faba-65 برابر با 3/6410 بود و ژنوتیپ‌های G-faba-21،‌G-faba-525 ،G-faba-523 ،G-faba-292 ، G-faba-294،G-faba-62  و G-faba-66 به‌طور مشترک بالاترین عملکرد دانه را تولید نمودند و در یک گروه آماری قرار گرفتند. در شرایط تنش خشکی ژنوتیپ G-faba-67 برابر با 8/3193 بالاترین مقدار را به خود اختصاص داد و ژنوتیپ­های G-faba-66، ‌G-faba-75،G-faba-72 ،G-faba-65 ، G-faba-62 و G-faba-62 به­طور مشترک بالاترین عملکرد دانه را تولید نمودند و در یک گروه آماری قرار گرفتند (جدول 6).

        مقایسه میانگین­ها نشان داد که در شرایط آبیاری نرمال بالاترین فنل کل آندوسپرم به ژنوتیپ G-faba-335 با 31/1546 و کم‌ترین آن مربوط به ژنوتیپ G-faba-61 با 18/880 بود. در تنش خشکی ژنوتیپ G-faba-65 با 2/1511 و ژنوتیپ G-faba-520 با 64/1029 به‌ترتیب بیش‌ترین و کم‌ترین میزان فنل کل آندوسپرم را داشتند (جدول 8).

        واکنش ژنوتیپ‌ها از نظر تجمع پرولین در هر محیط متفاوت بود در محیط نرمال ژنوتیپ
G-faba-520 با 26/0 میلی‌گرم بر گرم ماده خشک بالاترین و ژنوتیپ‌های G-faba-66 و
G-faba-65 هر دو با 233/0 میلی‌گرم بر گرم ماده خشک کم‌ترین میزان پرولین را نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها تولید کردند. در شرایط تنش خشکی ژنوتیپ G-faba-67 با 29/0 بالاترین و ژنوتیپ‌های G-faba-525 و G-faba-72 هر دو با 246/0 میلی‌گرم بر گرم ماده خشک، کم‌ترین میزان پرولین را نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها تولید کردند (جدول 2). در شرایط آبیاری نرمال دامنه تغییرات میزان پروتئین از 98/30 (G-faba-523) تا 98/8 (G-faba-411) متغیر بود. در تنش خشکی ژنوتیپ G-faba-398 با 26/10 بالاترین و ژنوتیپ‌های G-faba-66 و G-faba-75 با مقادیر مشابه (به‌ترتیب 91/6 و 90/6) کم‌ترین میزان پروتئین را داشتند (جدول 9). میانگین پروتئین ژنوتیپ‌ها در تنش خشکی کم‌تر (18/8) از شرایط آبیاری نرمال (5/17) بود.

        نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که در آبیاری نرمال ژنوتیپ‌های G-faba-67 و G-faba-61 به‌ترتیب با 73/257 و 81/294 به‌طور مشترک بالاترین میزان گلایسین بتائین را تولید کردند، در حالی که کم‌ترین میزان آن برابر با 35/158 بود که به ژنوتیپ G-faba-398 اختصاص یافت. در شرایط تنش خشکی بیش‌ترین (54/516) و کم‌ترین (35/298) میزان گلایسین بتائین به‌ترتیب در ژنوتیپ‌های G-faba-66 و G-faba-292 به‌دست آمد (جدول 3). میانگین گلایسین بتائین ژنوتیپ‌ها در تنش خشکی بیش‌تر (7/361) از آبیاری نرمال (67/199) بود.

 

بحث

        تنش خشکی منجر به کاهش تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف و در نتیجه عملکرد دانه شد. تعداد غلاف در بوته مهم‌ترین عامل تأثیرگذار بر عملکرد دانه به شمار می­رود (Mehraban et al., 2016). از طرفی ژنوتیپ‌ها در شرایط آبیاری نرمال بالاترین مقادیر تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف را داشتند، بنابراین بالاتر بودن عملکرد دانه در شرایط آبیاری نرمال دور از انتظار نبود. وقوع تنش خشکی در پایان فصل رشد سبب کاهش آب قابل دسترس شده، قدرت انتقال مواد پرورده به دانه کاهش را کاهش داده و باعث کاهش عملکرد دانه خواهد شد (Moradi et al., 2008). عملکرد بیولوژیک نشان­دهنده رشد رویشی گیاه می‌باشد. رابطه تنگاتنگی بین رشد رویشی (عملکرد بیولوژیک) و عملکرد دانه وجود دارد، زیرا بخشی از مواد ذخیره‌شده در اندام‌های گیاه طی مرحله انتقال مجدد (پرشدن دانه) به دانه‌ها اختصاص می‌یابد. هر چه عملکرد بیولوژیک بالاتر باشد، مواد پرورده بیشتری برای انتقال به دانه­ها وجود خواهد داشت (Hashemi Khabir et al., 2011). Ahmadpour و همکاران (2010) نیز اظهار داشتند، تنش خشکی با اثر منفی بر تعداد غلاف در بوته و وزن دانه سبب کاهش عملکرد دانه ارقام سویا شد. دامنه تغییرات عملکرد بیولوژیک در ژنوتیپ‌ها از 2/8790 (G-faba-398) تا 2/6037 (G-faba-401) متغیر بود (جدول 5).   

        میانگین فنل کل آندوسپرم ژنوتیپ‌ها در تنش خشکی 63/1262و در آبیاری نرمال 7/1064 بود. در بررسی قربانلی و نیاکان (1384) گزارش نمودند که گیاه در تنش خشکی به علت تضعیف سیستم ایمنی، ترکیبات فنلی را افزایش داده تا بتواند واکنش‌های دفاعی مناسبی را در برابر حمله میکروارگانیسم‌ها در پیش گیرد. بنابراین می‌توان ژنوتیپ‌های با فنل بالاتر را جز گروه ژنوتیپ‌های متحمل به تنش طبقه بندی کرد.

        پرولین (Pro) نه تنها یک ماده تنظیم اسمزی مهم است، بلکه نقش مهمی در تنظیم مقاومت تنش غیرزیستی گیاه دارد (Zuo et al, 2022) و پرولین، آمینواسید ذخیره­شده در سیتوپلاسم سلول بوده که می‌تواند حلالیت پروتئین‌های مختلف را تحت تأثیر قرار دهد و از غیرطبیعی‌شدن آلبومین جلوگیری کند، در برخی گیاهان، مقدار چندين آمینواسید طی مراحل اولیة تنش خشکی افزايش می‌يابد و با ادامة تنش خشکی، آمینواسید پرولین بیشتر تجمع می‌يابد و ذخیره می‌شود (Hamidi moghadam et al., 2021). تنش خشکی باعث افزايش ميزان پرولين مي­گردد و میزان آن با همزمان با تشدید تنش افزایش خواهدیافت. گياه در شرايط تنش کمبود آب به منظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيم کنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدرات‌هاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش مي­دهد و افزايش غلظت پرولين در اندام‌هاي گياه در اثر ممانعت از تجزية پرولين براي جلوگيري از ورود به چرخة ساخت پروتئين يا افزايش تجزية پروتئين است و معمولا با کاهش رشد همراه است (Bosh et al., 2022). نتایج با یافته‌های  Shargi et al., 2019 وAzadi et al., 2021 مطابقت دارد.

        به‌طور کلی اکثر ژنوتیپ­ها در شرایط تنش خشکی پرولین بیشتری تولید کردند. همچنین محققان معتقدند ژنوتیپ‌هایی که پرولین بالاتری تولید می‌کنند به تنش خشکی مقاوم‌تر هستند. در این بررسی مشخص شد بین ژنوتیپ‌ها از نظر توانایی تجمع پرولین تحت شرایط تنش با هم اختلاف وجود دارد و به­نظر می‌رسد ژنوتیپ‌های G-faba-67، G-faba-290،G-faba-294 ، G-faba-524 و G-faba-520 با سازوکار بهتری باعث افزایش میزان تجمع پرولین شده و از این طریق تنظیم اسمزی مقاومت خود را نسبت به تنش خشکی افزایش دادند. بنابراین این احتمال وجود دارد که ژنوتیپ‌های یاد شده (G-faba-67، G-faba-290،G-faba-294 ، G-faba-524، G-faba-520) به دلیل این ­که در شرایط تنش خشکی میزان پرولین بالاتری تولید کرده‎‌اند، نسبت به تنش خشکی متحمل باشند. Nasrollahzadeh و همکاران (2016) طی آزمایشی به این نتیجه رسیدند که با افزایش درجه تحمل به خشکی در هیبریدهای ذرت توانایی تجمع اسید آمینه نیز افزایش خواهد یافت.

        طبق این نتایج میزان پروتئین در تنش خشکی کاهش یافت که با نتایج Ghanbari و همکاران (2018) مطابقت داشت. Ghorbanli و   Niakan(2005) اظهار داشتند، کاهش پروتئین با افزایش ترکیبات فنلی همراه بوده و ترکیبات فنلی از طریق تأثیر بر ضریب هدایت روزنه‌ای موجب کاهش تعرق و افزایش مقاومت گیاه به خشکی خواهد شد. از طرفی نتایج بررسی میزان پروتئین در شرایط تنش خشکی در آفتابگردان و گندم نشان داد، با افزایش تنش خشکی میزان پروتئین افزایش خواهد یافت، دلیل این تناقض در میزان پروتئین در شرایط تنش می‌تواند ناشی از تفاوت در نوع گیاه، تیمارها و مراحل نمونه‌برداری باشد (Majdam, 2016; Hassanpour Lescokelayel et al., 2015).

        گلایسین بتائین (GB) نقش مهمی در تنظیم و حفاظت از غشای تیلاکوئیدها ایفا می‌کند و معمولا گونه‌های متحمل به تنش خشکی نسبت به گونه‌های حساس GB بیش‌تری را در خود انباشته می‌کند (.(Murmu et al., 2017 بنابراین طبق نتایج آزمایش حاضر، ژنوتیپ‌های G-faba-66،G-faba-61، G-faba-67، G-faba-520 وG-faba-525 با مقادیر گلایسین بتائین بیشتر، ژنوتیپ‌ متحمل به خشکی محسوب می‌شوند. به‌طور­کلی  GBاز طریق حفظ تعادل اسمزی، پایداری ساختار ماکرومولکول‌ها و حفظ نفوذپذیری غشاء، محافظت از دستگاه فتوسنتزی و بهبود ظرفیت آن و همچنین تشدید فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدان، سلول‌های گیاهی را در برابر اثرات نامطلوب تنش‌های غیرزیستی به ویژه خشکی محافظت می‌کند (Dawood, 2016).

 

نتیجه­گیری نهایی

این بررسی به منظور بررسی اثرات تنش خشکی بر ترکیبات بیوشیمیایی و صفات زراعی ژنوتیپ­های باقلا انجام شد. به طور کلی در شرایط تنش خشکی میزان تجمع ترکیباتی از جمله گلایسین بتائین، فنل کل آندوسپرم، پرولین افزایش یافت. به نظر می­رسد وجود این ترکیبات سبب تنظیم اسمزی و مقابله با تنش خشکی شده است زیرا ژنوتیپ G-faba-67،  G-faba-66 و G-faba-65 که به‌ترتیب دارای بیش‌ترین میزان پرولین، گلایسین بتائین و فنل کل آندوسپرم بودند عملکرد دانه مناسب و مطلوبی در شرایط تنش خشکی داشتند. همچنین تنش خشکی سبب کاهش صفات زراعی مورد بررسی نظیر تعداد غلاف در بوته، دانه در غلاف، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی شد، اما درصد کاهش عملکرد برخی ژنوتیپ‌ها نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها کم‌تر بود. با شناسایی و استفاده از ژنوتیپ‌هایی که کاهش کم‌تری نسبت به شرایط نرمال داشتند می‌توان در برنامه‌های اصلاحی و همچنین کاشت در مناطق خشک به عملکردهای بالاتر دست یافت.

 

 

 

 

 

 

References

Abid, GH., Hessini, K., Aouida, M., Aroua, I., Baudoin, J.P., Yordan Muhovski, Y., Mergeai,G., Sassi, KH., Machraoui, M., Souissi, F., and Jebara, M. (2017). Agro-physiological and biochemical responses of Faba bean (Vicia faba L. var. ‘minor’) genotypes to water deficit stress. Biotechnol. Agronomy Society Environment. 21(2): 146-159.

Ahmad, P. and Sharma, S. (2010). Physiobiochmical attributes in two cultivars of mulberry (Morus alba L.) under NaHCO3 stress. International Journal of Plant Production. 4: 79- 86.

Ashraf, M. (2010). Inducing drought tolerance in plants: some recent advances. Biotechnology Advances. 28: 169-183. 

Ashraf, M. and Foolad, M.R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance. Environmental and Experimental Botany. 59: 206-216.

Bell. A.A. (1981). Biochemical mechanism of disease resistance. Annual Review Plant Physiology. 32: 21-81.

Bettaieb, I., Hamrouni-Sellami, I., Bourgou, S., Limam, F. and Marzouk, B. (2010). Drought effects on polyphenol composition and antioxidant activities in aerial parts of Salvia officinalis L. Acta Physiology Plant. DOI:10.1007/s11738-010-0638.

Boush, M., M., Banejad, H., Goldani, M. and Metanat, M. (2022). Evaluation of the effect of different wastewater qualities on some biochemical and morphological traits of tomato plant under deficit irrigation. Iranian Water Research Journal. 15(4): 117-135.

Dawood, M.G. (2016). Influence of osmoregulators on plant tolerance to water stress. Scientia Agriculturae. 13 (1): 42-58.

Fariduddin, Q., Varshney, P., Yusuf, M. and Ali, A. (2013). Dissecting the role of glycine betaine in plants under abiotic stress. Plant Stress. 7 (1): 8-18.

Ghorbanli, M. and Niakan, M., (2005). Effect of drought stress on soluble suger, protein, proline, phenolic compound contents and reductase enzyme activity in Gorgan3 soybean cultivar. Journal of Science Teacher Education (Tteacher Training University). 5 (2):538 – 550. (In Persian with English abstract). (In persian).

Hamidi Moghaddam. R., A. Sirousmehr., and Ghanbari, A. (2021). Effect of sodium selenate, titanium dioxide and organic growth regulator on some physiological traits, yield and percentage oil of safflower under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4):1-18. DOI. 10.22108/ijpb.2020.120569.1189. (In Persian).

Hashemi Khabir, S.H., Aywazi, A., Rezadost, S., Hashemi Khabir, S.H., and Hashemi Khabir, Z. (2011). Effect of drought stress during different developmental stages on nitrogen fixation in chickpea genotypes. Research in Agricultural Sciences. 3 (11): 82-67. (In persian).

Hassanpour Lescokelaye1, k., Ahmadi, J., Daneshyan, J., and Hatami, S. (2015). Changes in Chlorophyll, Protein and Antioxidant Enzymes on Durum Wheat under Drought Stress. Journal of Crop Breeding . 7(15): 76-87. (In persian).

Hossein Khani, H., SadeghiPour, A. and Rashidi Asl, A. (2018). The study glycine betaine application effect on yield and yield components of mung bean (Vigna radiata L.) under water stress conditions. Production Research. 10 (1): 85-95. (In persian).

Majdam, M. (2016). Effect of drought stress on physiological characteristics and yield of sunflower seed at different levels of nitrogen. Crop Production. 9 (4): 121-136. (In persian).

Mehraban, A., Azizian Sharma, A. and Kamali Deljo, A. (2016). Investigation of drought stress on yield and quality of eight soybean (Glycin max L.) cultivars in Sistan region. Plant Environmental Physiology. 11 (43): 99-90. (In Persian).

Memari, M. (2019). Yield Comparison of different varieties of Faba bean under drought stress. Islamic Azad University, Gorgan Branch. 142 P.

Moharamnejad, S., Valizadeh, M., Sefalian, A., Shiri, M. and Asghari, A. (2016). Effect of water deficit stress on agronomic traits and Mn-SOD enzyme activity in maize. Cereal Research. 6 (4): 300-290. (In persian).

Moradi, A., Ahmadi, A. and Hosseinzadeh, A. (2008). Agro-physiological response of mung bean (cultivar Parto) to severe and mild drought stress at vegetative and reproductive growth stages.Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 45: 659-671. (In persian).

Murmu, k., Murmu, S., Kundu, C.K. and Bera, P.S. (2017). Exogenous prolin and glysine betaine in plants under stress tolerance. International Journal of Current Microbiology and Applied Science. 6: 901-913.

Nasrollahzadeh, V., Shiri, M.R., Moharramnezhad, S., Yousefi, M. and Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical properties of three maize hybrids (Zea mays L.). Crop Physiology. 8 (32): 60-45. (In persian).

Shargi, F., Khalilv, E. and Behrouzyar, M. (2019). Effect of Nano-TiO2 and Salicylic Acid Foliar Application on some Biochemical Traits of Corn 704 Single Cross under Water Regimes. Iranian Journal of Field Crops Research. 18(2):241-250.

Sio-Se Mardeh, A., Sadeghi, F., Kanouni, H., Bahramnejad, B. and Gholami, S. (2014). Effect of drought stress on physiological traits, grain yield and its components in chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences. 16(2): 91 -108. (In Persian).

Tesfye, K., Walke, S. and Tsubo, M. (2006). Radintion interception and radiation use efficiency of three gran legumes under water deficit conditions in semi-arid conditions. European Journal of Agronomy. 25:60-70.

Vendruscolo, A.C.G., Schuster, I., Pileggi, M., Scapim, C.A. and Molinari, H.B. (2007). Stress-induced synthesis of proline confers tolerance to water deficit in transgenic wheat. Journal of Plant Physiology. 164: 1367-1376.

Zuo, S.; Li, J.; Gu, W. and Wei, S. (2022). Exogenous Proline Alleviated Low Temperature Stress in Maize Embryos by Optimizing Seed Germination, Inner Proline Metabolism, Respiratory Metabolism and a Hormone Regulation Mechanism. Agriculture, 12:548.

Boshagh, B., Astraki, H. and Pezashkipour, P. (2018). Evaluation of Faba Bean Genotypes using Drought Tolerance Indices and Multivariate Statistical Methods. Journal of Crop Breeding, 10(2):1-9.

Siddiqui, M.H., Al-Khaishany, M.Y., Al-Qutami, M.A., Al-Whaibi., M.H., Grover, A., Ali, H.M., Al-Wahibi, M.S. and Bukhari, N.A. (2015). Response of different genotypes of faba bean plant to drought stress. International Journal of Molecular Sciences. 16:102214-102227.

 

 

69

---