مروری بر اثرات تنش خشکی در گیاهان و برخی راهکارهای موثر در مدیریت زراعی
محورهای موضوعی : تنشامین فتحی 1 , عباس ملکی 2 , رحیم ناصری 3 *
1 - گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران،
2 - گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد ایلام، دانشگاه آزاد اسلامی، ایلام، ایران
3 - گروه تکنولوژی تولیدات گیاهی، آموزشکده فنیمهندسی و کشاورزی دهلران، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران
کلید واژه: باکتری افزاینده , رشد گیاه, دی اکسید کربن , سالیسیلیک اسید, فتوسنتز, عملکرد,
چکیده مقاله :
جهان با چالش‌های مهمی از قبیل تغییر اقلیم، سیل، افزایش روز افزون جمعیت و انواع تنشهای محیطی روبرو است. همه اینها میتواند کشاورزی را به طور مستقیم یا غیر مستقیم تحت تاثیر قرار دهد. خشكي يكي از مهمترين تنشهاي غير زيستي و عامل محدود كننده توليد موفقيت آمیز محصولات گياهي در سراسر جهان محسوب میشود و اثرات نامطلوبي بر فعالیت‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهان دارد. سازگاری به اثرات تنش خشكي نتيجه تغيير در مکانیسم‌های رشدی، فيزيولوژيكي و بيوشيميايي است كه سبب تغييراتي در سرعت رشد، هدايت روزنهاي، فرآيند فتوسنتز و فعاليتهاي آنزيمي گياهان مي شود .تنش خشکی فتوسنتز را در گیاهان مختل میکند و به تدریج به دلیل بسته بودن روزنهها جذب دی اکسید کربن را کاهش می‌دهد. علاوه بر این، تنش خشکی بر پایداری غشای سلولی تأثیر می‌گذارد و روابط آبی گیاه را با کاهش در بهره وری مصرف آب مختل میکند. برای مواجهه با این شرایط، گیاهان مکانیسم‌های متفاوتی را اتخاذ میکنند. مدیریت صحیح برای جلوگیری از اثرات نامطلوب تنش خشکی بسیار مهم است. امروزه محققان با استفاده از محلول پاشی با هورمون یا شبه هورمونها، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، میکوریزا، استفاده از ارقام مقاوم و به نژادی در تلاش هستند تا اثرات تنش خشکی را کاهش بدهند. در این مقاله، ما به بررسی اثرات تنش خشکی بر برخی ویژگیهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان پرداخته ایم. همچنین برخی از روش‌های مدیریت زراعی برای غلبه بر اثرات مخرب تنش خشکی پیشنهاد شده است.
The world faces significant challenges such as climate change, floods, population growth, and various environmental stresses. All of these can directly or indirectly affect agriculture. Drought is one of the most important abiotic stresses and a limiting factor in the successful production of plant products worldwide and has adverse effects on plants' morphological and physiological activities. Adaptation to the impact of drought stress results from changes in growth, and physiological and biochemical mechanisms that cause changes in growth rate, stomatal conductance, photosynthetic process, and enzymatic activities of plants. Drought stress disrupts photosynthesis in plants and gradually reduces carbon dioxide uptake due to closed stomata. In addition, drought stress affects the stability of cell membranes and disrupts plant water relationships by reducing water use efficiency. Plants adopt different mechanisms to deal with these conditions. Proper management is essential to prevent the adverse effects of drought stress. Today, researchers are trying to reduce the impact of drought stress by spraying the plants with hormones or hormone-like compounds, growth-promoting bacteria, mycorrhizae, and selecting resistant cultivars. This paper investigates the effects of drought stress on plants' morphological, physiological, and biochemical characteristics. Also, some crop management methods have been reviewed to overcome the destructive effects of drought stress.
Abbadi, A., Shekari, F. and Mustafavi, S. H. (2015). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on antioxidants enzyme activity in drought stress in wheat. Idesia. 33: 5–13.
Abbasi, N., Mirzaie-Asl, A. and Khodaei, L. (2021). The effect of drought stress on antioxidant enzymes activity and artemisinin content in wormwood (Artemisia siberi). Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).
Abid, M., Tian, Z., Ata-Ul-Karim, S. T., Liu, Y., Cui, Y., Zahoor, R. and Dai, T. (2016). Improved tolerance to post-anthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars. Plant Physiology and Biochemistry, 106:218-227.
Álvarez, S., Rodríguez, P., Broetto, F. and Sánchez-Blanco, M. J. (2018). Long term responses and adaptive strategies of Pistacia lentiscus under moderate and severe deficit irrigation and salinity: Osmotic and elastic adjustment, growth, ion uptake and photosynthetic activity. Agricultural Water Management, 202:253-262.
Amin, M., Ahmad, R., Ali, A., Hussain, I., Mahmood, R., Aslam, M. and Lee, D. J. (2018). Influence of silicon fertilization on maize performance under limited water supply. Silicon, 10(2):177-183.
Anjum, S. A., Ashraf, U., Tanveer, M., Khan, I., Hussain, S., Shahzad, B. and Wang, L. C. (2017). Drought induced changes in growth, osmolyte accumulation and antioxidant metabolism of three maize hybrids. Frontiers in Plant Science, 8.
Ansari, M.H., Ardakani, M.R., Asadi Rahmani, H., Paknejad, F. and Habibi, D. (2015). Effect of Pseudomonas fluorescent fluorescent strains on hormonal status, soluble sugars and proline of maize under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 10(39):42-54.
Apel, K., & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biology, 55:373-399.
Ariano, S., Bartolomeo, D., Cristos, X. and Andras, M. (2005). Antioxidant defences in Olive tree during drought strees: changes in activity of some antioxidant enzymes. Functional plant Biology. 32:45-53.
Arndt, S. K., Clifford, S. C., Wanek, W., Jones, H. G. and Popp, M. (2001). Physiological and morphological adaptations of the fruit tree Ziziphus rotundifolia in response to progressive drought stress. Tree Physiology, 21(11):705-715.
Ashraf, M. H. P. J. C. and Harris, P. J. (2013). Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica, 51(2), 163-190.
Askari, A., Ardakani, M. R., Vazan, S., Paknejad, F. and Hosseini, Y. (2018). The effect of mycorrhizal symbiosis and seed priming on the amount of chlorophyll index and absorption of nutrients under drought stress in sesame plant under field conditions. Applied Ecology and Environmental Research, 16(1):335-357.
Batool, T., Ali, S., Seleiman, M. F., Naveed, N. H., Ali, A., Ahmed, K. and Mubushar, M. (2020). Plant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities. Scientific Reports, 10(1):1-19.
Beck, E. H., Fettig, S., Knake, C., Hartig, K. and Bhattarai, T. (2007). Specific and unspecific responses of plants to cold and drought stress. Journal of Biosciences, 32(3):501-510.
Bielach, A., Hrtyan, M. and Tognetti, V. B. (2017). Plants under stress: involvement of auxin and cytokinin. International Journal of Molecular Sciences, 18(7):1427.
Biyare, V., Shekari, F., Seifzadeh, S., Zakerin, H. and Hadidi, E. (2020). Effect of Foliar Application of Salicylic Acid on Yield and Yield Components of Pumpkin under Different Water Deficienies. Journal of Crop Ecophysiology, 14(54(2)):173-192.
Blum, A. (2011). Plant water relations, plant stress and plant production. In Plant Breeding for Water-Limited Environments (pp. 11-52). Springer, New York, NY.
Boulard, T., Roy, J. C., Pouillard, J. B., Fatnassi, H. and Grisey, A. (2017). Modelling of micrometeorology, canopy transpiration and photosynthesis in a closed greenhouse using computational fluid dynamics. Biosystems Engineering, 158:110-133.
Chamani, F., Tohidi Nejad, E. and Mahiji, M. (2019). Effect of drought tension and salicylic acid on some morphophysiological and agronomic traits of guar (Cyamopsis tetragonoloba L.). Crop Physiology Journal.10 (40): 5-18
Chen, W., Yao, X., Cai, K. and Chen, J. (2011). Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status, photosynthesis and mineral nutrient absorption. Biological Trace Element Research, 142(1):67-76.
Cruz de Carvalho, M. H. (2008). Drought stress and reactive oxygen species: production, scavenging and signaling. Plant Signaling and Behavior, 3(3):156-165.
da Silva Lobato, A. K., de Oliveira Neto, C. F., dos Santos Filho, B. G., Da Costa, R. C. L., Cruz, F. J. R., Neves, H. K. B. and dos Santos Lopes, M. J. (2008). Physiological and biochemical behavior in soybean (Glycine max cv. Sambaiba) plants under water deficit. Australian Journal of Crop Science, 2: 25-32.
Danaee, E. and Abdossi, V. (2021). The effects of drought stress and sodium nitroprusside on growth indices and enzymatic activity of Satureja hortensis. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).
Daryanto, S., Wang, L. and Jacinthe, P. A. (2017). Global synthesis of drought effects on cereal, legume, tuber and root crops production: A review. Agricultural Water Management, 179:18-33.
Das, D., Prakash, P., Rout, P. K. and Bhaladhare, S. (2021). Synthesis and Characterization of Superabsorbent Cellulose‐Based Hydrogel for Agriculture Application. Starch‐Stärke, 73(1-2):1900284.
Dehghanzadeh, H. and Adavi, Z. (2019). Effect of salicylic acid and humic acid on some physiological characteristics and yield of forage maize (Zea mays L.) under drought tension conditions. Crop Physiology Journal, 10(40): 35-54.
Dobra, J., Motyka, V., Dobrev, P., Malbeck, J., Prasil, I. T., Haisel, D. and Vankova, R. (2010). Comparison of hormonal responses to heat, drought and combined stress in tobacco plants with elevated proline content. Journal of Plant Physiology, 167(16):1360-1370.
Ebadi, N., Seyed Sharifi, R., Narimani, H. and Khalilzadeh, R. (2021). Effects of supplementary irrigation and application of mycorrhiza and azetobacter on grain filling components of rain fed barley (Hordeum vulgare L.). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(61):64-79.
Eneji, A. E., Inanaga, S., Muranaka, S., Li, J., Hattori, T., An, P. and Tsuji, W. (2008). Growth and nutrient use in four grasses under drought stress as mediated by silicon fertilizers. Journal of Plant Nutrition, 31(2):355-365.
Etesami, H. and Jeong, B. R. (2018). Silicon (Si): Review and future prospects on the action mechanisms in alleviating biotic and abiotic stresses in plants. Ecotoxicology and Environmental Safety, 147:881-896.
Ezati, N., Maleki, A. and Fathi, A. (2020). Effect of drought stress and spraying of gibberellic acid and salicylic acid on the quantitative and qualitative yield of canola (Brassica napus). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(56):94-109.
Fahad, S., Hussain, S., Bano, A., Saud, S., Hassan, S., Shan, D. and Huang, J. (2015). Potential role of phytohormones and plant growth-promoting rhizobacteria in abiotic stresses: consequences for changing environment. Environmental Science and Pollution Research, 22(7):4907-4921.
Farooq, M., Gogoi, N., Barthakur, S., Baroowa, B., Bharadwaj, N., Alghamdi, S. S. and Siddique, K. H. M. (2017). Drought stress in grain legumes during reproduction and grain filling. Journal of Agronomy and Crop Science, 203(2):81-102.
Farooq, M., Hussain, M. and Siddique, K. H. (2014). Drought stress in wheat during flowering and grain-filling periods. Critical reviews in plant sciences, 33(4):331-349.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N. S. M. A., Fujita, D. B. S. M. A. and Basra, S. M. A. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Sustainable Agriculture, 153-188.
Fathi, A. and Kardoni, F. (2020). The importance of quinoa (Chenopodium Quinoa willd.) cultivation in developing countries: A review. Cercetari Agronomice în Moldova. 3 (183): 337-356.
Fathi, A. and Tari, D. B. (2016). Effect of drought stress and its mechanism in plants. International Journal of Life Sciences, 10(1):1-6.
Fathi, A., Farnia, A. and Maleki, A. (2016). Effects of biological nitrogen and phosphorus fertilizers on vegetative characteristics, dry matter and yield of corn. Applied Field Crops Research, 29(1):1-7.
Foyer, C. H. and Noctor, G. (2005). Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. The Plant Cell, 17(7):1866-1875.
Galindo, A., Collado-González, J., Griñán, I., Corell, M., Centeno, A., Martín-Palomo, M. J. and Pérez-López, D. (2018). Deficit irrigation and emerging fruit crops as a strategy to save water in Mediterranean semiarid agrosystems. Agricultural Water Management, 202:311-324.
Garg, B. K. (2003). Nutrient uptake and management under drought: nutrient-moisture interaction. Current Agriculture, 27(1/2):1-8.
Ghai, N. Setia, R. C. and Setia, N. (2002). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill activity and yield components in Brescia napus L. (cv. GSL-1) Phytomorphology. 52: 83- 87.
Ghanbari, M., Mokhtassi-Bidgoli, A. and Talebi-Siah Saran, P. (2019). The effect of bio-fertilizers on yield component, yield, protein and oil in soybean (Glycine max Merrill) under different irrigation regimes. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 13(52):1-15.
Ghosh, D. and Xu, J. (2014). Abiotic stress responses in plant roots: a proteomics perspective. Frontiers in Plant Science, 5:6.
Goche, T., Shargie, N. G., Cummins, I., Brown, A. P., Chivasa, S. and Ngara, R. (2020). Comparative physiological and root proteome analyses of two sorghum varieties responding to water limitation. Scientific Reports, 10(1):1-18.
Gong, H. J., Chen, K. M., Zhao, Z. G., Chen, G. C. and Zhou, W. J. (2008). Effects of silicon on defense of wheat against oxidative stress under drought at different developmental stages. Biologia Plantarum, 52(3):592-596.
Gong, H., Zhu, X., Chen, K., Wang, S. and Zhang, C. (2005). Silicon alleviates oxidative damage of wheat plants in pots under drought. Plant Science, 169(2):313-321.
Gray, S. B. and Brady, S. M. (2016). Plant developmental responses to climate change. Developmental Biology, 419(1):64-77.
Habibzadeh, Y. (2015). Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of drought stress on grain yield and yield components of mungbean (Vigna radiata L.) plants. International Journal of Sciences, 4(03):34-40.
Hayat, R., Ali, S., Amara, U., Khalid, R. and Ahmed, I. (2010). Soil beneficial bacteria and their role in plant growth promotion: a review. Annals of Microbiology, 60(4):579-598.
He, P., Osaki, M., Takebe, M., Shinano, T. and Wasaki, J. (2005). Endogenous hormones and expression of senescence-related genes in different senescent types of maize. Journal of Experimental Botany, 56(414):1117-1128.
Heydari, A., Bizhanzadeh, E., Naderi, R. and Emam, Y. (2015). Effect of late season drought tension and salicylic acid on grain yield and canopy temperature of two rapeseed cultivars. Crop Physiology Journal, 7(27):37-53.
Hussain, S., Hussain, S., Qadir, T., Khaliq, A., Ashraf, U., Parveen, A. and Rafiq, M. (2019). Drought stress in plants: An overview on implications, tolerance mechanisms and agronomic mitigation strategies. Plant Science Today, 6(4):389-402.
Ijaz, R., Ejaz, J., Gao, S., Liu, T., Imtiaz, M., Ye, Z. and Wang, T. (2017). Overexpression of annexin gene AnnSp2, enhances drought and salt tolerance through modulation of ABA synthesis and scavenging ROS in tomato. Scientific Reports, 7(1):1-14.
Jiménez, A., Hernández, J. A., Pastori, G., del Rıo, L. A. and Sevilla, F. (1998). Role of the ascorbate-glutathione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senescence of pea leaves. Plant Physiology, 118(4):1327-1335.
Karami Chame, S., Khalil-Tahmasbi, B., ShahMahmoodi, P., Abdollahi, A., Fathi, A., Seyed Mousavi, S.J. and Bahamin, S. (2016). Effects of salinity stress, salicylic acid and Pseudomonas on the physiological characteristics and yield of seed beans (Phaseolus vulgaris). Scientia, 14(2): 234-238.
Karami, H., Maleki, A. and Fathi, A. (2018). Determination effect of mycorrhiza and vermicompost on accumulation of seed nutrient elements in maize (Zea mays L.) affected by chemical fertilizer. Journal of Crop Nutrition Science, 4(3):15-29.
KaviKishor, P.B., Sangam, S., Amrutha, R.N., Sri Laxmi, P., Naidu, K.R. and Rao, K. (2005). Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science, 88: 424-438.
Kaya, C., Ashraf, M., Alyemeni, M. N., Corpas, F. J. and Ahmad, P. (2020). Salicylic acid-induced nitric oxide enhances arsenic toxicity tolerance in maize plants by upregulating the ascorbate-glutathione cycle and glyoxalase system. Journal of Hazardous Materials, 399:123020.
Kheiri Sis, M., Jahanbakhsh Godehkahriz, S. and Raeesi sadati, S. (2021). Putrescine impact in increasing the tolerance of plants to drought stress on some of Biochemical Parameters in wheat. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(2):464-478.
Kim, Y., Chung, Y. S., Lee, E., Tripathi, P., Heo, S. and Kim, K. H. (2020). Root response to drought stress in rice (Oryza sativa L.). International Journal of Molecular Sciences, 21(4):1513.
Kovacik, J., Klejdus, B., Babula, P. and Jarosova, M. (2014). Variation of antioxidants and secondary metabolites in nitrogen-deficient barely plants. Journal of Plant Physiology, 171: 260-268.
Lichtenthaler, H. K. and Babani, F. (2000). Detection of photosynthetic activity and water stressby imaging the red chlorophyll fluorescence. Plant Physiology and Biochemistry, 38(11):889-895.
Li-ping, B., Fang-Gong, S., Ti-Da, G., Zhao-Hui, S., Yin-Yan, L. and Guang-Sheng, Z. (2006). Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Soil Science Society of China. 16(3): 326-332.
López-Galiano, M. J., García-Robles, I., González-Hernández, A. I., Camañes, G., Vicedo, B., Real, M. D. and Rausell, C. (2019). Expression of miR159 is altered in tomato plants undergoing drought stress. Plants, 8(7):201.
Maleki, A. and Fathi, A. (2019). Multivariate Statistical Analysis to Yield of Canola under Drought Stress and Spraying of Gibberellin and Salicylic Acid. Journal of Crop Nutrition Science, 5(3), 1-11.
Maleki, A., Fathi, A. and Bahamin, S. (2020). The effect of gibberellin hormone on yield, growth indices, and biochemical traits of corn (Zea Mays L.) under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 15(59):1-16.
Maleki, A., Heidari, A., Siadat, A., Tahmasebi, A. and Fathi, A. (2011). Effect of supplementary irrigation on yield, yield components and protein percentages of chickpea cultivars in Ilam, Iran. Journal of Crop Ecophysiology 5(3): 65-75.
Maleki, A., Naderi, A., Naseri, R., Fathi, A., Bahamin, S. and Maleki, R. (2013). Physiological performance of soybean cultivars under drought stress. Bulletin of Environment, Pharmacology and Life Sciences, 2(6):38-44.
Marcin´ska, I., Czyczyło-Mysza, I., Skrzypek, E., Filek, M., Grzesiak, S., Grzesiak, M.T., Janowiak, F., Hura, T., Dziurka, M., Dziurka, K., Nowakowska, A. and Quarrie, S.A. (2013). Impact of osmotic stress on physiological and biochemical characteristics in drought-susceptible and drought-resistant wheat genotypes. Acta Physiology Plant, 35: 451-461.
Martínez‐Vilalta, J. and Garcia‐Forner, N. (2017). Water potential regulation, stomatal behaviour and hydraulic transport under drought: deconstructing the iso/anisohydric concept. Plant, Cell & Environment, 40(6):962-976.
McWilliams, D. (2003). Drought strategies for cotton, cooperative extension service circular 582, College of Agriculture and Home Economics. New Mexico State University, USA.
Miller, G., Suzuki, N. and Ciftci‐Yilmaz, S. (2010). Reactive oxygen species homeostasis and signaling during drought and salinity stresses. Plant Cell and Enviro 33: 453-467.
Miranda, M. T., Da Silva, S. F., Silveira, N. M., Pereira, L., Machado, E. C. and Ribeiro, R. V. (2021). Root osmotic adjustment and stomatal control of leaf gas exchange are dependent on citrus rootstocks under water deficit. Journal of Plant Growth Regulation, 40(1):11-19.
Mirzaei, A., Naseri, R., Torab Miri, S. M., Soleymani Fard, A. and Fathi, A. (2018). Reaspose of Yield and Yield Components of Chickpea (Cicer arietinum L.) Cultivars to the Application of Plant Growth Promoting RhizohBacteria and Nitrogen Chemical Fertilizer under Rainfed Conditions. Journal of Crop Ecophysiology, 11(44 (4)):775-790.
Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in plant science, 7(9), 405-410.
Moghadasan, S., Safipour Afshar, A. and Saeid Nematpour, F. (2015). The Role of Mycorrhiza in Drought Tolerance of Marigold (Calendula officinalis L.). Journal of Crop Ecophysiology, 9(36(4)): 521-532.
Mohammadi, A., Habibi, D., Rohami, M. and Mafakheri, S. (2011). Effect of drought stress on antioxidant enzymes activity of some chickpea cultivars. American-Eurasian Journal Agricultural and Environmental Science, 11(6): 782-785.
Movludi, A., Ebadi, A., Jahanbakhsh, S., Davari, M. and Parmoon, G.H. (2014). The effect of water deficit and nitrogen on the antioxidant enzymes activity and quantum yield of barley (Hordeum vulgare). Notulae Botanicae Hortical Agrobotanici Cluj-Napoca, 42:398-404.
Naseri, R., Soleymani Fard, A., Mirzaei, A., Darabi, F. and Fathi, A. (2020). The effect of Plant Growth Promoting Rhizohacteria on activities of antioxidative enzymes, physiological characteristics and root growth of four chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars under dry land conditions of Ilam privince. Iranian Journal Pulses Research, 10(2):62-76.
Nazim, M., Ali, M., Shahzad, K., Ahmad, F., Nawaz, F., Amin, M. and Datta, R. (2021). Kaolin and Jasmonic acid improved cotton productivity under water stress conditions. Saudi Journal of Biological Sciences.
Noctor, G., Veljovic-Jovanovic, S. and Foyer, C. H. (2000). Peroxide processing in photosynthesis: antioxidant coupling and redox signalling. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 355(1402):1465-1475.
Nolla, A., de Faria, R. J., Korndoerfer, G. H. and da Silva, T. B. (2012). Effect of silicon on drought tolerance of upland rice. Journal of Food, Agriculture & Environment, 10(1 part 1):269-272.
O’Connell, E. (2017). Towards adaptation of water resource systems to climatic and socio-economic change. Water Resources Management, 31(10):2965-2984.
Olle, M. (2014). The effect of Silicon on the organically grown cucumber transplants growth and quality. In World Fertilizer Congress ,16: 90.
ki, K. and Tran, L. S. P. (2014). Response of plants to water stress. Frontiers in Plant Science, 5:86.
Osuagwu, G. G. E., Edeoga, H. O. and Osuagwu, A. N. (2010). The influence of water stress (drought) on the mineral and vitamin potential of the leaves of Ocimum gratissimum L. Recent Research in Science and Technology, 2(2):27-33.
Patger, M., Bragato, C. and Brix, H. (2005). Tolerance and physiological responses of phragmites australis to water deficit. Aquatic Botony, 81: 285-299.
Per, T. S., Khan, M. I. R., Anjum, N. A., Masood, A., Hussain, S. J. and Khan, N. A. (2018). Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters. Environmental and Experimental Botany, 145:104-120.
Pospisilova, J. 2011. Responses of Transgenic Tobacco Plants with Increased Proline Content to Drought and/or Heat Stress. American Journal of Plant Sciences. 2: 318–324.
Ramazan Nejad, R., Lahouti, M. and Ganjali, A. (2013).The effect of salicylic acid on some physiological and biochemical characteristics of two chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes in drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 8 (31):1-11.
Ranjan, R., Bohra, S.P. and Jeet, A.M. (2001). Plant Senescence. Jodhpur, agrobios. 10: 18-4.
Ratnayaka, H. H., Molin, W. T. and Sterling, T. M. (2003). Physiological and antioxidant responses of cotton and spurred anoda under interference and mild drought. Journal of Experimental Botany, 54(391):2293-2305.
Ristvey, A. G., Belayneh, B. E. and Lea-Cox, J. D. (2019). A Comparison of irrigation-water containment methods and management strategies between two ornamental production systems to minimize water security threats. Water, 11(12):2558.
Sabkia, M. H., Ongb, P. Y., Ibrahimc, N., Leea, C. T., Klemešd, J. J., Lie, C. and Gaoe, Y. (2021). A Review on Abiotic Stress Tolerance and Plant Growth Metabolite Framework by Plant Growth-Promoting Bacteria for Sustainable Agriculture. Chemical Engineering Transactions, 83:367-372.
Sahraei, E. Maleki, A., Pazoki, A. and Fathi, A. (2018). The effect of Salicylic and Ascorbic Acid on Eco physiological Characteristics and German Chamomile Essences in Deficit of Water. Applied Research of Plant Ecophysiology. 5(1): 117-142.
Salehi-Lisar, S. Y. and Bakhshayeshan-Agdam, H. (2020). Agronomic crop responses and tolerance to drought stress. Agronomic Crops, 3:63-91.
Sallam, A., Alqudah, A. M., Dawood, M. F., Baenziger, P. S. and Börner, A. (2019). Drought stress tolerance in wheat and barley: advances in physiology, breeding and genetics research. International Journal of Molecular Sciences, 20(13):3137.
Sayyahfar, M., Mirshekari, B., Yarnia, M., Farahvash, F. and Esmaeilzadeh Moghaddam, M. (2018). Effect of mycorrhiza inoculation and methanol spraying on some photosynthetic characteristics and yield in wheat cultivars under end-season drought stress.Applied Ecology and Environmental Research, 16:3783-3803.
Seleiman, M. F., Al-Suhaibani, N., Ali, N., Akmal, M., Alotaibi, M., Refay, Y. and Battaglia, M. L. (2021). Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects. Plants, 10 (2):259.
Seleiman, M. F., Refay, Y., Al-Suhaibani, N., Al-Ashkar, I., El-Hendawy, S. and Hafez, E. M. (2019). Integrative effects of rice-straw biochar and silicon on oil and seed quality, yield and physiological traits of Helianthus annuus L. grown under water deficit stress. Agronomy, 9(10):637.
Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. and Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regulation, 30: 157–161.
Setayesh-Mehr, Z., Ganjeali, A. (2013). Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Characteristics of Dill (Anethum graveolens L.). Journal of Horticultural Science, 27(1), 27-35.
Sharma, A., Sidhu, G. P. S., Araniti, F., Bali, A. S., Shahzad, B., Tripathi, D. K., & Landi, M. (2020). The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25(3), 540.
Sharma, M., Gupta, S. K., Majumder, B., Maurya, V. K., Deeba, F., Alam, A. and Pandey, V. (2017). Salicylic acid mediated growth, physiological and proteomic responses in two wheat varieties under drought stress. Journal of Proteomics, 163:28-51.
Sofo, A., Dichio, B., Xiloyannis, C. and Masia, A. (2004). Lipoxygenase activity and proline accumulation in leaves and roots of olive trees in response to drought stress. Physiologia Plantarum, 121(1):58-65.
Sohrabi, Y., Heidari, G., Weisany, W., Ghasemi-Golezani, K. and Mohammadi, K. (2012). Some physiological responses of chickpea cultivars to arbuscular mycorrhiza under drought stress. Russian Journal of Plant Physiology, 59(6):708-716.
Taheri, F., Maleki, A. and Fathi, A. (2021). Study of different levels of nitrogen fertilizer and irrigation on quantitative and qualitative characteristics of quinoa grain yield. Crop Physiology Journal. 13(50):135-149.
Takeda, S. and Matsuoka, M. (2008). Genetic approaches to crop improvement: responding to environmental and population changes. Nature Reviews Genetics, 9(6):444-457.
Tardieu, F., Parent, B., Caldeira, C. F. and Welcker, C., ( 2014). Genetic and physiological controls of growth under water deficit. Plant Physiology. 164:1628–1635
Tekle, A. T . and Alemu, M. A. (2016). Drought tolerance mechanisms in field crops. World Journal of Biology and Medical Sciences, 3(2):15-39.
Thinley, J. and Dorji, C. (2021). Screening of beans (Phaseolus vulgaris L.) genotypes for drought tolerance. bioRxiv.
Tiwari, P., Srivastava, D., Chauhan, A. S., Indoliya, Y., Singh, P. K., Tiwari, S. and Nautiyal, C. S. (2021). Root system architecture, physiological analysis and dynamic transcriptomics unravel the drought-responsive traits in rice genotypes. Ecotoxicology and Environmental Safety, 207:111252.
Tohidi, Z., Sobhanian, H. and baghizadeh, A. (2021). Evaluation and comparison of ten ecotypes of Teucrium polium L. in tolerance to drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(62:23-138.
Torres, A. M., Avila, C. M., Gutierrez, N., Palomino, C., Moreno, M. T. and Cubero, J. I. (2010). Marker-assisted selection in faba bean (Vicia faba L.). Field Crops Research, 115(3):243-252.
Turkan, I. (2011). Plant responses to drought and salinity stress, Development in a post-Genomic era. Advances in Botanical Research, 593p.
Tzortzakis, N., Chrysargyris, A. and Aziz, A. (2020). Adaptive response of a native mediterranean grapevine cultivar upon short-term exposure to drought and heat stress in the context of climate change. Agronomy, 10(2), 249.
Usefirad, M., and sharifi, M. (2019). Effect of salicylic acid and selenium foliar application on physiological and agronomic characteristics of safflower (Carthamus tictorius L.) in drought stress conditions. Crop Physiology Journal. 11 (41): 29-46
Verslues, P. E., Agarwal, M., Katiyar‐Agarwal, S., Zhu, J. and Zhu, J. K. (2006). Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal, 45(4):523-539.
Waraich, E. A., Ahmad, R. and Ashraf, M. Y. (2011). Role of mineral nutrition in alleviation of drought stress in plants. Australian Journal of Crop Science, 5(6):764-777.
Yamori, W., Hikosaka, K. and Way, D. A. (2014). Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis Research, 119(1):101-117.
Zaharieva, M., Gaulin, E., Havaux, M., Acevedo, E. and Monneveux, P. (2001). Drought and heat responses in the wild wheat relative Aegilops geniculata Roth: potential interest for wheat improvement. Crop Science, 41(4):1321-1329.
Zeidali, E., Naseri, R., Mirzaei, A., Fathi, A. and Darabi, F. (2018). Study the effect of plant nourishment with chemical, PGPR and manure fertilizers on agro-physiologic characteristics and weed density of maize. Journal of Plant Ecophysiology, 10(32):198-214.
Zhang, F., Wang, P., Zou, Y. N., Wu, Q. S. and Kuča, K. (2019). Effects of mycorrhizal fungi on root-hair growth and hormone levels of taproot and lateral roots in trifoliate orange under drought stress. Archives of Agronomy and Soil Science, 65(9):1316-1330.
Zhao, H., Dai, T., Jing, Q., Jiang, D. and Cao, W. (2007). Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars. Plant Growth Regulation, 51(2):149-158.
Zlatev, Z. S. and Yordanov, I. T. (2004). Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 30(3-4):3-18.
Zoghi, Z., Hosseini, S., Tabari Kouchaksaraei, M. and Kooch, Y. (2019). Effect of adding perlite in soil on some growth and physiology characteristics of Queues castanifolia seedlings under water deficit stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(55):1-12.
A review of the effects of drought stress on plants and some effective
strategies in crop management
Amin Fathi1, Abbas Maleki2, Rahim Naseri3*
1 Department of Agriculture, Ayatollah Amoli Unit, Islamic Azad University, Amol, Iran,
E-mail: dr.aminfathi@gmail.com
2 Department of Agriculture, Ilam Branch, Islamic Azad University, Ilam, Iran, E-mail: maleki97@yahoo.com
3 Department of Plant Production Technology, Dehlran Technical, Engineering and Agricultural College, Ilam University, Ilam, Iran, E-mail: r.naseri@ilam.ac.ir
Article type: | Abstract | |
Research article
Article history Received: 05.11.2021 Revised: 27.01.2022 Accepted: 02.02.2022 Published:20.03.2024
Keywords Carbon dioxide Growth-promoting bacteria Salicylic acid Photosynthesis Yield | The world faces significant challenges such as climate change, floods, population growth, and various environmental stresses. All of these can directly or indirectly affect agriculture. Drought is one of the most important abiotic stresses and a limiting factor in the successful production of plant products worldwide and has adverse effects on plants' morphological and physiological activities. Adaptation to the impact of drought stress results from changes in growth, and physiological and biochemical mechanisms that cause changes in growth rate, stomatal conductance, photosynthetic process, and enzymatic activities of plants. Drought stress disrupts photosynthesis in plants and gradually reduces carbon dioxide uptake due to closed stomata. In addition, drought stress affects the stability of cell membranes and disrupts plant water relationships by reducing water use efficiency. Plants adopt different mechanisms to deal with these conditions. Proper management is essential to prevent the adverse effects of drought stress. Today, researchers are trying to reduce the impact of drought stress by spraying the plants with hormones or hormone-like compounds, growth-promoting bacteria, mycorrhizae, and selecting resistant cultivars. This paper investigates the effects of drought stress on plants' morphological, physiological, and biochemical characteristics. Also, some crop management methods have been reviewed to overcome the destructive effects of drought stress.
| |
Cite this article as: Fathi, A., Maleki, A., Naseri, R. (2024). A review of the effects of drought stress on plants and some effective strategies in crop management. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(1): 121-145.
| ||
| ©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2023.984356 | |
مروری بر اثرات تنش خشکی در گیاهان و برخی راهکارهای موثر
در مدیریت زراعی
امین فتحی1، عباس ملکی2، رحیم ناصری3*
1 گروه زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران، رایانامه: dr.aminfathi@gmail.com
2 گروه زراعت، واحد ایلام، دانشگاه آزاد اسلامی، ایلام، ایران، رایانامه: maleki97@yahoo.com
3 گروه تکنولوژي تولیدات گیاهی، آموزشکده فنیمهندسی و کشاورزی دهلران، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران، رایانامه: r.naseri@ilam.ac.ir
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
تاریخ دریافت: 14/08/1400 تاریخ بازنگری: 07/11/1400 تاریخ پذیرش: 12/11/1400 تاریخ چاپ: 01/01/1403
واژه‌های کلیدی: باکتری افزاینده رشد گیاه دی اکسید کربن سالیسیلیک اسید فتوسنتز عملکرد | چکيده | |||
جهان با چالش‌های مهمی از قبیل تغییر اقلیم، سیل، افزایش روز افزون جمعیت و انواع تنشهای محیطی روبرو است. همه اینها میتواند کشاورزی را به طور مستقیم یا غیر مستقیم تحت تاثیر قرار دهد. خشكي يكي از مهمترين تنشهاي غير زيستي و عامل محدود كننده توليد موفقيت آمیز محصولات گياهي در سراسر جهان محسوب میشود و اثرات نامطلوبي بر فعالیت‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهان دارد. سازگاری به اثرات تنش خشكي نتيجه تغيير در مکانیسم‌های رشدی، فيزيولوژيكي و بيوشيميايي است كه سبب تغييراتي در سرعت رشد، هدايت روزنهاي، فرآيند فتوسنتز و فعاليتهاي آنزيمي گياهان مي شود .تنش خشکی فتوسنتز را در گیاهان مختل میکند و به تدریج به دلیل بسته بودن روزنهها جذب دی اکسید کربن را کاهش می‌دهد. علاوه بر این، تنش خشکی بر پایداری غشای سلولی تأثیر می‌گذارد و روابط آبی گیاه را با کاهش در بهره وری مصرف آب مختل میکند. برای مواجهه با این شرایط، گیاهان مکانیسم‌های متفاوتی را اتخاذ میکنند. مدیریت صحیح برای جلوگیری از اثرات نامطلوب تنش خشکی بسیار مهم است. امروزه محققان با استفاده از محلول پاشی با هورمون یا شبه هورمونها، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، میکوریزا، استفاده از ارقام مقاوم و به نژادی در تلاش هستند تا اثرات تنش خشکی را کاهش بدهند. در این مقاله، ما به بررسی اثرات تنش خشکی بر برخی ویژگیهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان پرداخته ایم. همچنین برخی از روش‌های مدیریت زراعی برای غلبه بر اثرات مخرب تنش خشکی پیشنهاد شده است.
| ||||
استناد: فتحی، امین؛ ملکی، عباس؛ ناصری، رحیم. (۱۴۰۳). مروری بر اثرات تنش خشکی در گیاهان و برخی راهکارهای موثر در مدیریت زراعی. فیزیولوژی محیطی گیاهی، ۱۹(۱)، ۱۴۵-۱۲۱.
| ||||
| ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان. | Doi:https://doi.org/10.71890/iper.2023.984356 | ||
مقدمه
کمبود آب و تنش خشکی عامل مهمی برای کاهش محصول و به چالش کشیدن امنیت غذایی، به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک است. یکی از مهمترین چالش‌های کشاورزی تنش خشکی میباشد (Tardieu et al., 2014). منابع آب برای مصارف کشاورزی در جهان به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک محدود میباشد که میتواند امنیت غذایی را تحت تاثیر قرار دهد. اثرات تنش خشکی در کشاورزی به دلیل کاهش منابع آب و رشد نگران کننده جمعیت جهان، افزایش نیاز به مواد غذایی را تشدید میکند (Taheri et al., 2021; O’Connell et al., 2019). از طرفی حدود 95-85 درصد زیست توده گیاه از آب تشکیل شده است، که در فرآیندهایی مختلف فیزیولوژیکی از جمله بسیاری از جنبه‌های رشد، نمو و متابولیسم گیاه نقش حیاتی دارد (Seleiman et al., 2021). تنش خشكي هنگامي رخ مي دهد كه آب موجود در خاك كاهش يابد و شرايط جوي نيز به خروج آب از طريق تعرق و تبخير كمك كند. اگر این کمبود آب در گیاه با استفاده از آبیاری جبران شود گیاه به حالت نرمال خود ادامه می‌دهد و اگر در مدت زمانی بیشتر از حالت معمول، آبیاری صورت گیرد محققان آن را در پژوهشها به صورت قطع آبیاری یا افزایش دور آبیاری بیان میکنند. این در حالتی است که کشاورز به منابع آبی دسترسی ندارد و مدت زمان بیشتری طول می‌کشد که گیاه نیاز آبی خود را با استفاده از آبیاری تامین کند، در این مرحله تنش خشکی که در گیاه اتفاق میافتد عملکرد گیاه را تحت تاثیر قرار می‌دهد (Salehi-Lisar and Bakhshayeshan-Agdam, 2020; Daryanto et al., 2017). کمبود آب در دسترس ریشه سبب میشود که گیاه پاسخ‌های متفاوتی از خود نشان می‌دهد. اولین نشانه کمبود آب در گیاه در حالت و شکل ظاهری برگها اتفاق میافتد. در این مرحله با آبیاری، گیاه به حالت اولیه خود بر میگردد. اگر مدت زمان تنش خشکی طولانی تر شود گیاه تغییرات بیشتری در برگها از خود نشان می‌دهد از جمله زرد شدن برگها و پژمردگی دائم. در حالت پژمردگی دائم علاوه بر شکل ظاهری برگها مکانیسم‌های درونی آن نیز مختل شده و در نتیجه گیاه از بین می‌رود. بهبود تحمل به خشکی در گیاهان زراعی بسیار ضروری میباشد. به نژادی گیاهان زراعی در تحمل به تنش خشکی یک رویکرد امیدوارکننده در جهان است. ایران در منطقه خشک و نیمه خشکی قرار دارد و میزان نزولات جوی در آن بسیار متغییر میباشد. در بین تنشهای محیطی، تنش خشکی بسیاری از محصولات کشاورزی را تحت تاثیر قرار می‌دهد. همچنین برای پاسخگویی به تقاضای مواد غذایی در آینده برای جمعیت در حال رشد محققان به دنبال راهکارهایی هستند تا عملکرد تاثیر کمتری تحت شرایط تغییر اقلیم و تنشهای محیطی به ویژه تنش خشکی قرار گیرد. بنابراین هدف این مقاله ترویج استفاده از گیاهان مقاوم به خشکی و راهکارهای اقتصادی و مقرون به صرفه برای کاهش اثرات ناشی از تنش خشکی با مدیریت صحیح زراعی میباشد. در ادامه بررسی مکانسیم‌های مقاومتی در گیاه و انواع آن بحث شده است.
مقاومت به تنش خشکی: با توجه به كاهش نزولات جوي، قرار گرفتن گياهان در معرض تنش خشکی اجتناب‌پذير است. توانايي ادامه رشد و فتوسنتز در تنش خشکی به پتانسيل ژنتيكي گياه وابسته است كه به‌صورت مکانسیم‌های فيزيولوژيكي و یا مولكولي نشان داده میشود (Maleki et al., 2020). مکانیسم‌های که باعث تحمل بیشتر گیاهان در برابر اثرات تنش خشکی میشود از طریق تکامل ایجاد شده است (Batool et al., 2020). پرهیز، فرار و تحمل به تنش سه استراتژی اصلی برای بقا هستند که گیاهان هنگام مواجهه با تنش خشکی از آنها استفاده میکنند بنابراین، پاسخ گیاهان به تنش خشکی از سطوح مولکولی تا سطح گیاه متفاوت است (Galindo et al., 2020; Seleiman et al., 2021). مقاومت به خشكي عبارت است از قدرت يك گياه كه بتواند بدون اثر منفی بر روي عمل فتوسنتز، تعرق كمتري داشته باشد يا به عبارت ديگر قدرت رشد يك گیاه كه بتواند آب را با مقدار بالاتر و يا مساوي ميزان تعرق گياه از خاك جذب نمايد. لذا گياهان مقاوم به خشكي آنهايي هستند كه قادرند در شرايط تنش خشكي رشد و از نظر اقتصادي محصول توليد كنند. مقاومت در گیاهان را با دو حالت می‌توان ارزیابی کرد. در حالت اول رشد و نمو گیاهان در شرایط خشکی نسبت به حالت عدم تنش عملکرد نسبی و قابل قبولی را تولید کند. حالت دوم توانایی گیاه برای زنده ماندن در شرایط تنش خشکی بدون توجه به عملکرد قابل قبول میباشد. بنابراین حالت اول بیشترین توجه محققان را به خود جلب کرده تا راهکارهایی برای افزایش عملکرد در شرایط تنش پیدا کنند. مکانیسم مقاومت در برابر خشکسالی، در میان گونههای گیاهی متفاوت است (Seleiman et al., 2021). توانايي گياهان براي مقاومت به تنشهاي محيطي بستگي به نوع، شدت و مدت تنش و همچنين گونه گياهي و مرحله وقوع تنش دارد (Maleki et al., 2011; Gray and Brady, 2016). گیاهان از طریق توانایی کاهش استفاده از منابع خود توانایی مقابله با شرایط نامساعد محیطی مانند خشکی را دارند (Osakabe et al., 2014; Bielach et al., 2017). بین رشد گیاه و در دسترس بودن آب یک ارتباط قوی وجود دارد. در شرایط تنش، رشد گیاهان دچار اختلال میشود در نتیجه قابلیت گسترش دیواره سلول و فشار تورگر کاهش پیدا میکند. برای مقابله با کمبود آب، تحت تاثیر تنظیم فشار اسمزی گیاهان از طریق افزایش قند ریشه و برگ حفظ میشود، و رشد نسبتاً بیشتر ریشه در مقایسه با شاخساره در گیاهان تحت تنش خشکی مشاهده شده است (Seleiman et al., 2019; Miranda et al., 2021). در شکل یک مکانیسم‌های گیاهان در برابر تنش خشکی را نشان می‌دهد.
مکانیسم فرار: برخی از گیاهان برای فرار از اثرات مخرب تنش خشکی بر گیاهان از مکانیزم‌هایی شامل توسعه سریع گیاه و کوتاه شدن چرخه زندگی استفاده میکنند (Álvarez et al., 2018). در میان این مکانیسمها، شاید گلدهی زودرس بهترین سازگاری با فرار باشد (Tekle and Alemu, 2016) ، اگر چه این مکانیسم میتواند در برخی موارد به معنی کاهش قابل توجهی طول دوره رشد گیاه و عملکرد نهایی در گیاه باشد (Blum, 2011). این نوع مکانیسم بیشتر در مراتع و گیاهان علفی دیده میشود که سریعا رشد و نمو خود را با استفاده از مکانیسم فرار تکمیل میکنند.
مکانیسم اجتناب: در استراتژی اجتناب در مواجهه با تنش خشکی، پتانسیل آب گیاه از طریق هدایت روزنهای در تلفات تعرق و افزایش جذب آب از سیستم‌های ریشهای حفظ میشود (Dobra et al., 2010). ویژگیهای دیگری نیز در برخی گیاهان هستند که به اجتناب از تنش خشکی کمک میکنند مانند وجود برگهای مویی و پوستی ممکن است به حفظ پتانسیل بالای آب در بافت‌های گیاه کمک کند (Boulard et al., 2017). مکانیسم اجتناب یک مکانیسم ژنتیکی است که این مکانیسم در بیشتر گیاهان زراعی دیده میشود. به طور مثال در ذرت در شرایط تنش خشکی مکانیسم اجتناب به صورت لوله‌ای شدن برگها برای کاهش سطح تعرق و افزایش در رشد ریشه خود سبب مقاومت به کمبود آب میشود.
شکل 1: مکانیسم‌های گیاهان در برابر تنش خشکی
مکانیسم تحمل: مقاومت گياه در برابر تنش خشکی با كاهش سطح و تعداد برگ همراه است که سبب كاهش تعرق، افزايش جذب آب از خاك و در نهايت افزایش مقاومت مي شود. احتمالا كاهش در سطح برگ به دلیل كاهش تقسيم سلولي، پيري و ريزش برگ باشد (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013; da Silva Lobato et al., 2008; Osuagwu et al., 2010). کمبود آب به دلیل کمبود رطوبت یا عدم وجود بارندگی که باعث کاهش محتوای رطوبت خاک یا پتانسیل کم آب در قسمت‌های هوایی گیاه از جمله برگ و ساقه اتفاق میافتد (Ristvey et al., 2019). وقتی که این حالت اتفاق میافتد، میزان از دست دادن آب از طریق تعرق از برگها از میزان جذب آب از طریق ریشه در محیط‌های خشک بیشتر است
(Goche et al., 2020). در این وضعیت ریشه از طریق گسترش خود در تلاش برای جذب بیشتر آب است و این یک ویژگی سازگاری گیاهان است برای به حداقل رساندن از دست دادن آب زمانی که کمبود آب وجود دارد (Martínez‐Vilalta et al., 2017). مکانیسم تحمل سازگار در سطح سیستم فتوسنتز گیاه شامل کاهش در سطح برگ گیاه و محدودیت در گسترش برگهای جدید که به گیاه اجازه می‌دهد کمبود آب را در محیط‌های خشک تحمل کند (Zhang et al., 2019). این ساختارها با افزایش میزان بازتاب نور در برگ، دمای برگ را کاهش می‌دهند (Seleiman et al., 2019). از این رو میزان از دست دادن آب از طریق تعرق برگ کاهش مییابد
(Tiwari et al., 2021). با این حال، به طور كلی پذیرفته شده است كه تغییرات در سیستم ریشه، از جمله افزایش اندازه ریشه، تراکم، گسترش و سرعت رشد، طول ریشهها، نشان دهنده استراتژی اصلی گیاهان متحمل به خشکی برای مقابله با کمبود آب است (Tzortzakis et al., 2020). مکانیسم‌های دیگری مانند تنظیم اسمزی، مکانیسم دفاعی آنتی اکسیدانی، تجمع املاح، پویایی متابولیکی و بیوشیمیایی بستهشدن روزنه و افزایش نسبت ریشه به شاخساره از دیگر راهکارهای رایج است که به گیاهان اجازه می‌دهد تا میزان زیادی اثرات منفی تنش خشکی را تحمل کند (López-Galiano et al., 2019).
اثرات تنش خشکی بر مورفولوژیکی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی گیاهان
اثر مورفولوژیکی تنش خشکی: ریشه اولین قسمت از گیاه است که در معرض تنش خشکی (کمبود آب) قرار دارد زیرا تنش آبی ناشی از کمبود یا بیش از حد بودن آب در خاک اتفاق میافتد (Kim et al., 2020). وظیفه ریشه در خاک جذب آب و مواد غذایی و همچنین استقرار گیاه در خاک میباشد. بنابراین شناخت خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی ریشه در جهت رشد ساقه و در نهایت تولید حائز اهمیت میباشد (Ghosh and Xu, 2014). در شرایط تنش خشکی نسبت ريشه به ساقه افزايش پیدا میکند که دلیل عمده آن كاهش اندام هوايي نسبت به ريشه است. جذب آب توسط سيستم ريشه اهميت زيادي دارد. سيستمهاي ريشهاي گسترده و عميق قادر هستند که رطوبت را از بخشهاي پایینی خاك جذب کنند. بنابراين توسعه در سيستم ريشه اي، باعث افزايش بهره وری در جذب آب از خاك در شرایط تنش خشکی میباشد (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013). در شرایط تنش جذب مواد غذايي توسط ريشهها و انتقال اين مواد به طرف ساقه كاهش پیدا میکند كه به دليل محدود شدن در سرعت تعرق، كاهش قابليت نفوذ غشايي و آسيب رساندن به انتقال فعال اين كاهش اتفاق میافتد. با این حال جذب مواد غذايي در شرایط تنش خشکی از خاك با میزان رطوبت خاك همبستگی دارد، به طوري كه با كاهش در میزان رطوبت خاك جريان انتشاري مواد غذايي از خاك به سطح ريشهها كاهش پیدا میکند (Arndt et al., 2001). افزايش نسبت ريشه به ساقه و كاهش سطح برگ دو پاسخ مهم گياه به تنش خشكي است. دسترسي به آب نقش مهمي در ساختار برگ دارد بنابراین در شرایط تنش خشكي پاسخ سطح برگ نسبت به ريشه و ساقه بيشتر است. (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013). در شکل دو نمودار شماتیک از تاثیر تنش خشکی بر گیاهان زراعی را نشان می‌دهد. تنش با تأثیر بر رشد، پارامترهای فنولوژی، میزان فتوسنتز، باعث تاثیر بر روابط تغذیهای و آبی گیاه و کاهش تنفس در گیاه میشود
(Abid et al. 2016). تنش خشکی سبب ایجاد رادیکال‌های آزاد اکسیژن میشود که سبب افزایش در میزان پراکسیداسیون چربی و تنش اکسیداتیو در گیاهان میشود که اثرات آن در خصوصیات ظاهری برگ و ارتفاع گیاهان مشاهده میشود (Das et al., 2021). پژمردگی، ریزش و پیچ خوردن برگها، بستهشدن روزنهها و کاهش در بزرگشدن سلولها میتواند دلیل کاهش سطح برگ تحت شرایط تنش باشد. در هنگام اغاز تنش خشکی، کمبود آب باعث ممانعت از طویلشدن سلول در برگ میشود، و سطح پایین برگ منجر به کاهش جذب آب از خاک میشود و تعرق کاهش مییابد (Thinley and Dorji, 2021; Fathi and Tari, 2016). بعضی از اثرات تنش خشکی بر گیاهان در جدول 1 نشان داده شده است.
شکل 2: اثرات تنش خشکی بر ویژگیهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان زراعی
اثر فیزیولوژی تنش خشکی: بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی تعیین کننده عملکرد در گیاهان در پاسخ به تنش خشکی، عملکرد بسیاری از فرآیندها را به روشی پیچیده از عوامل فیزیولوژیکی را تحت تاثیر قرار می‌دهد. بنابراین، تفسیر نحوه تجمع، ترکیب و نمایش گیاهان در فرایندهای فیزیولوژیکی در حال تغییر و نامحدود در طول کل چرخه زندگی محصولات زراعی برای تنش آبی مشکل است (Farooq et al., 2009). گياه در برخورد با تنش خشكي، در مرحله اول با جذب آب و تغيير پتانسيل آب، بين تعرق و جذب آب تعادل ايجاد ميكند و با ادامه تنش با تغيير در رشد ريشه و افزايش نسبت ريشه به ساقه، افزايش ظرفيت نگهداري آب بافتها، افزايش نفوذپذيري ريشه به آب و افزايش ضخامت كوتيكول برگها ميزان آب خود را كنترل ميكند و براي حفظ آب در سلولهاي خود تغييراتي در ساختمان و متابوليتهاي خود مانند سختشدن ديواره سلولي، تجمع موادي مانند پرولين و گلايسين بتائين و ثابت نگهداشتن فشار تورگر انجام ميدهد (Verslues et al., 2006). برگها اندام اصلی فتوسنتز کننده درگیاه میباشند، بنابراین افزایش شاخص سطح برگ موجب ایجاد مبدأ فیزیولوژیکی کافی جهت استفاده هر چه بیشتر از نور دریافتی و تأمین مواد پرورده لازم براي پر کردن دانه و افزایش عملکرد میگردد. کاهش شدید عملکرد و اجزاي آن در شرایط تنش خشکی شدید ر ا می‌توان به علت کاهش شدید فتوسنتز و توقف کلروفیل سازي، کاهش فعایت آنزیمهاي احیا کننده نیترات و افزایش آنزیمهاي هیدرولیز کننده میشود (Maleki et al., 2020). کمبود آب یک تنش بحرانی است که سبب محدود شدن رشد میشود که در نهایت عملکرد محصول را کاهش می‌دهد (Nazim et al., 2021; Fathi and Kardoni, 2020). تنش خشکی باعث کاهش قابل توجه روند رشد، اجزای عملکرد، ماده خشک و عملکرد کمی و کیفی در انواع مختلف محصولات زراعی خشکی میشود. گزارش شده است که تنش خشکی سبب کاهش عملکرد در محصولات مختلف ازقبیل گندم 64 درصد، جو 50 درصد، ذرت 63 تا 87 درصد، برنج 53 تا 92 درصد، سویا 46 تا 71 درصد، نخود 55-65 درصد و آفتابگردان 60 درصد میشود (Hussain et al., 2019). دسترسی به عناصر غذایی در خاک تحت تاثیر تنش خشکی کاهش پیدا میکند. بنابراین اثر تنش بر هر یک از اجزای تشکیل دهنده عملکرد گیاه زراعی میتواند منجر به کاهش در میزان عملکرد شود و در صورت نبود آب کافی نه تنها رشد گیاه به واسطه کمبود آب بلکه به دلیل کمبود در جذب عناصر غذایی قابل دسترس کاهش مییابد (Ezati et al., 2020).
فعالیت‌های بیوشیمیایی: تنش خشکی بسیاری از فعالیت‌های بیوشیمیایی در گیاهان را مختل میکند. تنش خشکی سبب ایجاد آسیب‌های اکسیداتیو توسط گونههای فعال اکسیژن شامل رادیکال هیدروکسیل، پراکسید هیدروژن و رادیکال سوپراکسید میباشد (Kheiri Sis et al., 2021). تولید گونههای اکسیژن فعال سبب تخریب کلروفیل به دلیل جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین، پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء و تخریب پروتئینها میشود (Li-ping et al., 2006; Kovacik et al., 2014). با این حال مطالعات زیادی حاکی از افزایش تجمع گونههای فعال اکسیژن در شرایط تنش خشکی گزارش شده است. در شرایط تنش خشکی تجمع گونههای فعال اکسیژن در سلول، سبب آسیب رساندن به لیپیدهای غشا، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود(Kheiri Sis et al., 2021). در طی فتوسنتز تحت وضعیت کم آبی، نشت بالای الکترون به سمت O2 اتفاق میافتد و انواع مختلف رادیکال‌های آزاد نظیر پراکسید هیدروژن، سوپراکسید، رادیکال هیدروکسیل و رادیکال اکسیژن تولید میکند. گیاهان جهت مقابله با تنش اکسیداتیو ناشی از گونههای فعال اکسیژن، ساز و کارهای آنتیاکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی دارند (Miller et al., 2010). سیستم آنزیمی شامل آنزیمهای سوپراکساید دیسموتاز، گلوتاتیون ردوکتاز، پراکسیداز، کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز میباشد که در پاکسازی مولکولهای هیدروژن پراکسیداز تولید شده در سلول، نقش ایفا میکنند (Ariano et al., 2005). گیاهان نمیتوانند از تنشهای محیطی مختلف فرار کنند بنابراین به مکانیسمهایی نیاز دارند که تنشها را شناسایی و به آنها واکنش نشان دهند (Ranjan et al., 2001). تنظیم اسمزی یکی از این مکانیسمها میباشد. تنظیم اسمزی، نوعی سازگاری به تنش خشکی است که از طریق تجمع مواد محلول درون سلولها، میتواند منجر به حفظ تورژسانس سلولها و فرآیندهای وابسته به آن در پتانسیلهای پایین آب شود (Turkan, 2011). پرولین یکی از اسیدآمینههای فعال در پدیده تنظیم اسمزی است که در تنظیم اسمزی درون سلول نقش به سزایی دارد (Mohammadi et al., 2011). پرولین سبب محافظت از ساختارهای سلولی و پایداری آنزیمها میگردد (KaviKishor, et al., 2005). قندهای محلول یکی دیگر از محافظت کنندههای اسمزی در جهت تنظیم اسمزی سلول میباشند (Patger et al., 2005). پژوهشگران گزارش کردند که میزان پرولین، قندهای محلول، فعالیت آنزیم کاتالاز، پلی فنل اکسیداز و پراکسیداز در گیاه جو تحت تنش خشکی افزایش یافت (Movludi et al., 2014). کمبود آب موجب تغییر در محتوای کلروفیل میشود، به طوری که در گیاه شوید تنش خشکی تاثیر معنیداری بر میزان کلروفیل aو b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدهای بخش هوایی داشته است، که با افزایش شدت تنش خشکی، کاروتنوئیدها و محتوای کلروفیل به طور معنیداری کاهش یافتند (Marcin´ska et al., 2013). تحت شرایط تنش خشکی فعالیت گونههای فعال اکسیژن باعث بروز صدماتی مثل غیرفعال شدن آنزیمها و تغییر ساختار پروتئینها و از بین رفتن رنگدانههای کلروفیل میگردد (Kheiri Sis et al., 2021). میزان پروتئین برگ و غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی کاهش یافت، احتمالا کاهش سنتز یا تجزیه پروتئینها در شرایط تنش به علت افزایش فعالیت آنزیمهای پروتئاز باشد. غلظت بیشتر پروتئین با حفظ کلروفیل برگ موجب دوام فتوسنتز و افزایش مقاومت به خشکی میشود (Farooq et al., 2009; Kheiri Sis et al., 2021; Maleki et al., 2020).
فتوسنتز: فتوسنتز گیاهان، تحت تأثیر شرایط محیطی به ویژه تنش خشکی قرار می‌گیرد. بنابراین توانایی حیات گیاه و ادامه رشد تکاملی گیاه و فتوسنتز در تنش خشکی به پتانسیل ژنتیکی آن گیاه وابسته میباشد که به صورت واکنش‌هایی در سطح فیزیولوژیکی و مولکولی در گیاه بروز میکند (Maleki et al., 2020). تنش خشكي از طريق كاهش آب واكوئل و اندازه سلول سبب كاهش آب برگ ميشود. علت كاهش آب برگ باز شدن روزنهها و خروج آب به صورت تعرق از گياه است و ازآنجايي كه رطوبت در دسترس گياه و ريشهها كم است، رشد ريشههاي گياه افزايش مي يابد تا جذب آب افزايش يابد ولي چون رطوبت خاك كم است اين امر نميتواند آب خارج شده از گياه را تأمين نمايد درنتيجه، آب برگ كاهش مي يابد. بروز اين فرايندها از فتوسنتز گياه ممانعت نموده، باعث تغيير در محتواي كلروفيل و صدمه به ساختارهاي فتوسنتزي مي شود (Anjum et al., 2017; Per et al., 2018).
تنظیم تعرق برگ از طریق بسته شدن روزنهها ممکن است به‌عنوان سازوکار مقاومت به خشکی عمل نماید، اما اجتناب از تنش که بدین ترتیب حاصل میشود ممکن است سبب توقف فتوسنتز شود و نامطلوب باشد، عدم کارایی دستگاه فتوسنتزی و آسیب دیدن آن در اثر کمبود آب به مصرف نشدن دی اکسیدکربن و افزایش غلظت آن منجر میشود (Ashraf and Harris, 2013). تعرق روزنه ای بالا احتمالاً منجر به اسیمیلاسیون بیشتر دی اکسیدکربن و در نهایت بیوماس و عملکرد بیش تر میشود (Zaharieva et al., 2001). با افزایش شدت تنش، هدایت مزوفیلی بیش از هدایت روزنه ای تحت تأثیر قرار می‌گیرد، لذا با وجود کاهش هدایت روزنه ای و محدود شدن ورود دی اکسیدکربن به داخل روزنهها به علت افت کارایی کربوکسیلاسیون و کاهش مصرف دی اکسیدکربن، غلظت آن در زیر اتاقک روزنهای افزایش مییابد (Yamori et al., 2014).
رنگیزه‌های فتوسنتزی: کلروفیل جزء اصلی کلروپلاست است که نقش بسزایی در فتوسنتز دارد. رنگدانههای کلروفیل برای گیاهان برای گرفتن نور و استفاده در عملکرد فتوسنتز ضروری هستند (Hussain et al., 2019). كلروفيلها از عمده ترين ماكرومولكولها و مهمترين رنگدانههاي جذب كننده نور در غشاهاي تيلاكوئيدي مي باشند كه در تنشهاي محيطي از قبيل خشكي، شوري، نوري حرارتي و فلزات سنگين آسيب ميبینند (Lichtenthaler and Babani, 2000). تحت تأثير تنش خشکی محتوي كلروفيلي برگ تغيير و فعاليت آنزيمهاي چرخه كالوين در فرايند فتوسنتز كاهش مي يابد (Hussain et al., 2019; Cruz de Carvalho, 2008; He et al., 2005). كاهش كلروفيل معمولاً به آسيب غشا سلولي و غشاهاي تيلاكوئيدي و حساسيت برگها نسبت داده مي شود (Zhao et al., 2007). اثر تنش خشکی بر غشای تیلاکوئیدی به طور قابل توجه ای سبب کاهش غلظت كلروفيل a و b در گياهان تحت میشود (Anjum et al., 2017).
تنشهاي کم آبی نیز بر بخش نوري فتوسنتز و سيستم رنگيزه اي مؤثر واقع مي شود. در واقع با افزايش مقدار تنش و يا كاهش پتانسيل آب خاك، روند تخريب رنگيزههاي كلروفيل با سرعت بيشتري انجام مي شود (Mittler,2002). گياه جهت حفظ آب سلول اندامهاي مختلف در شرایط تنش خشكي، روزنههاي خود را ميبندد و ميزان فتوسنتز به دليل كمبود ميزان دي اكسيد كربن كاهش مييابد در این حالت ميزان تشكيل راديكالهاي فعال اكسيژن به ويژه راديكال‌های سوپر اكسيد در كلروپلاست برگ افزايش زیادی پيدا مي كند. تخريب ماكرومولكولها و پراكسيداسيون ليپيدهاي غشا توسط راديكالهاي آزاد صورت می‌گیرد (Sofo et al.,2004). يكي از مهمترین عللی که سبب کاهش رشد و توانايي فتوسنتزي گياه در تنشهاي محيطي به ویژه تنش خشكي میشود اختلالاتی است که در تعادل ميان توليد راديكالهاي آزاد اكسيژن و مكانيسمهاي دفاعي برطرف كننده اين راديكالها است كه سبب تجمع گونههاي فعال اكسيژن و القاي تنش اكسيداتيو، خسارت به ليپيدهاي غشا، پروتئينها و ساير اجزاي سلولي منجر میشود (Per et al., 2018).
روابط آبی در گیاه: محتوای نسبی آب، پتانسیل آب برگ، مقاومت روزنهای، میزان تعرق، دمای برگ ویژگیهای مهمی هستند که بر میزان آب در گیاه تأثیر می‌گذارند. در واقع محتوای نسبی آب معیاری برای وضعیت آب گیاه است که منعکس کننده فعالیت متابولیکی بافتها در گیاه است و به عنوان معنی دارترین شاخص برای تحمل کم آبی استفاده میشود. کاهش محتوای نسبی آب در پاسخ به تنش خشکی در طیف وسیعی از گیاهان مشاهده شده است (Sallam et al., 2019). گياه در برخورد با تنش خشكي، در مرحله اول با جذب آب و تغيير پتانسيل آب، بين تعرق و جذب آب تعادل ايجاد ميكند و با ادامه تنش با تغيير در رشد ريشه و افزايش نسبت ريشه به ساقه، افزايش ظرفيت نگهداري آب بافتها، افزايش نفوذپذيري ريشه به آب و افزايش ضخامت كوتيكول برگها ميزان آب خود را كنترل ميكند و براي حفظ آب در سلولهاي خود تغييراتي در ساختمان و متابوليتهاي خود مانند سخت شدن ديواره سلولي، تجمع موادي مانند پرولين و گلايسين بتائين و ثابت نگهداشتن فشار تورگر انجام ميدهد (Verslues et al., 2006). در شرایط کم آبی گياه براي جلوگيري از هدر رفت بيشتر آب روزنههاي خود را مي بندد كه سبب كاهش يا توقف جريان آب از خاك به گياه و به دنبال آن كاهش فشار تورگر و محتوي رطوبت نسبي آب برگ ميشود (Beck et al., 2007).
جذب مواد غذایی: به طور کلی کاهش آب در شرایط تنش خشکی سبب محدودیت در جذب مواد غذایی و کاهش غلظت آنها در بافت گیاهان زراعی میشود. اثر مهم آب کمبود آن در به دست آوردن جذب مواد غذایی توسط ریشه و انتقال به شاخساره میباشد. کاهش جذب مواد غذایی معدنی میتواند ناشی از تداخل در جذب مواد غذایی و مکانیسم تخلیه و کاهش جریان تعرق در گیاهان زراعی باشد
(Garg, 2003; McWilliams, 2003). با این حال، واکنش گونههای گیاهی و ژنوتیپ نسبت به جذب مواد معدنی ممکن است تحت تنش خشکی متفاوت باشد به طور کلی، تنش رطوبتی باعث ایجاد افزایش در جذب نیتروژن، کاهش میزان فسفر و هیچ اثر قطعی در میزان پتاسیم ندارد (Garg, 2003). کاهش جذب و انتقال عناصر پر مصرف در گونههای مختلف احتمالا به دلیل کاهش حجم ریشه در خاک‌های خشک شده است. با این حال با کاهش آب در خاک تحرک فسفر کاهش پیدا میکند در نتیجه سبب کاهش جذب میزان فسفر در گیاه میشود (Sallam et al., 2019). از آنجایی که نیاز به مواد مغذی و آب ارتباط نزدیکی با هم دارند، کاربرد کود احتمالاً باعث افزایش کارایی در استفاده از آب موجود محصولات میشود. این نشان دهنده یک تعامل قابل توجه بین کمبود رطوبت خاک و جذب مواد مغذی است مطالعات نشان می‌دهد که محصولات کشاورزی به باروری در شرایط خشک و نیمه خشک خاک اصلاح شده پاسخ مثبت می‌دهند (Farooq et al. 2009). در حال حاضر، بدیهی است که با افزایش کارایی مواد غذایی گیاه تحت تنش خشکی می‌توان عملکرد محصول را به طور قابل ملاحظهای بهبود بخشید (Garg, 2003). به طور خلاصه، تنش خشکی در دسترس بودن، جذب، جابجایی و متابولیسم مواد غذایی را کاهش می‌دهد. کاهش تعرق ناشی از کمبود آب باعث کاهش جذب مواد مغذی و بهره وری استفاده از آنها در گیاهان زراعی میشود.
سیستم دفاع آنتی آکسیدانی: تولید رادیکال‌های آزاد واکنش اولیه گیاهان به خشکسالی است و به عنوان پیام رسان ثانویه عمل میکند تا پیام بعدی واکنش‌های دفاعی در گیاهان را فعال کند (Farooq et al. 2009). در زمان تنش، رادیکال‌های آزاد مانند آنیون سوپراکسید، هیدروکسیل، رادیکال‌های آلوکسی و اکسیژن تک ظرفیتی تجمع و انباشته میشود که به ساختارهای سلولی و درشت مولکولها آسیب می‌رساند (Farooq et al., 2017). رادیکال‌های آزاد در گیاهان بسته به تعادل ظریف بین تولید و پاکسازی دو نقش متفاوت دارد آنها به عنوان یک مولکول سیگنال در غلظت‌های کمتر عمل میکنند. رادیکال‌های آزاد واسطه پاسخ‌های متعددی در سلول‌های گیاهی در محیط کم آبی قرار دارند. وقتی غلظت آنها فراتر از مکانیسم دفاعی باشد رادیکال‌های آزاد باعث اکسیداسیون و آسیب به لیپیدها، پروتئینها، اسیدهای نوکلئیک و مواد وراثتی مانند DNA که منجر به تغییر خواص ذاتی آن میشود که در نهایت سبب از بین رفتن مولکولهای زیستی و مرگ سلولی میشود (Foyer and Noctor, 2005;Farooq et al., 2017). سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی رادیکال‌های آزاد در داخل سلول با دو روش آنزیمی و غیر آنزیمی انجام میشود. در طول تنش خشکی حفظ سطوح بالای آنتی اکسیدان یا القای آنزیمهای آنتی اکسیدانی مکانیسم‌های سازگاری اثبات شدهای هستند (Farooq et al., 2017). آنزیمهای آنتی اکسیدانی شامل سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون پراکسیداز، مونو هیدرواسکوربات ردوکتاز، دهیدرواسکوربات ردوکتاز و گلوتاتیون ردوکتاز است. از سوی دیگر درون سلولها، آسکوربات، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها، توکوفرولها، آسکوربیک اسید و فنولیکها به عنوان آنتی اکسیدان‌های غیر آنزیمی قوی عمل میکنند (Farooq et al., 2017). از بین آنتی اکسیدان‌های آنزیمی، سوپراکسید دیسموتاز به عنوان اولین خط دفاع از طریق سمزدایی رادیکال‌های سوپراکسید و پراکسید هیدروژن به آب و اکسیژن مولکولی عمل میکند در نتیجه از آسیب اکسیداتیو جلوگیری میکند (Noctor et al., 2000). نیمه رادیکال سوپراکسید دارای نیمه عمر کمتر از 1 ثانیه است و به سرعت توسط سوپراکسید دیسموتاز به پراکسید هیدروژن دفع میشود، محصولی که نسبتاً پایدار است و میتواند توسط کاتالاز و پراکسیداز سمزدایی شود (Apel and Hirt, 2004). آسکوربات پراکسیداز یک آنزیم کلیدی در مسیر آسکوربات گلوتاتیون است به بازسازی NADP+ کمک میکند و پراکسید هیدروژن را به آب تبدیل میکند(Jiménez et al., 1998). پراکسید هیدروژن توسط آسکوربات پراکسیداز حذف میشود و گلوتاتیون ردوکتاز و دهیدرواسکوربات ردوکتاز با ارائه یک بستر به این واکنش کمک میکنند. کاروتنوئیدها و سایر ترکیبات آن، علیرغم ظرفیت رادیکال‌های پراکسی لیپیدی و همچنین برای مهار پراکسیداسیون چربی و تولید سوپراکسید تحت نیروهای کم آبی توجه کمی به آنها شده است (Farooq et al. 2009). رونویسی از برخی از ژن‌های آنتی اکسیدان مانند گلوتاتیون ردوکتاز یا آسکوربات پراکسیداز در دوره برگشت از دوران کمبود آّب بیشتر بود و به نظر می‌رسد در حفاظت از ساختمان سلولی در برابر آسیب گونههای فعال اکسیژن نقش داشته باشد (Ratnayaka et al., 2003). آسیب اکسیداتیو که در نتیجه تنش خشکی ایجاد میشود در بافت گیاه با عملکرد هماهنگ سیستم‌های آنتی اکسیدانی آنزیمی و غیر آنزیمی کاهش مییابد. بنابراین، برآیندی از فعالیت‌های آنزیمی آنتی اکسیدانی و یا بیان تجزیه و تحلیل برای ارزیابی سیستم حفاظتی برای محافظت از گیاه در برابر اثرات سمی رادیکال آزاد در طول تنش خشکی مهم تلقی میشود.
راهکارهای مدیریتی در شرایط تنش خشکی
اصلاح نباتات و استفاده از ارقام مقاوم به تنش خشکی: بهبود مقاومت در برابر تنش خشکی در گونههای زراعی از طریق اصلاح نباتات یک استراتژی اثبات شده است و انتظار می‌رود روش اصلی برای بهبود عملکرد باقی بماند (Farooq et al. 2014). با این حال، پیشرفت اصلاح نباتات اغلب توسط ژنتیک کمی بر اساس صفت و درک ناقص از مبنای فیزیولوژیکی مانع از پاسخ عملکرد محصول در شرایط تنش خشکی میشود (Torres et al. 2010). مقاومت نسبت به خشکی صفتی کمی است و روش اندازه گیری مسنقیمی برای آن وجود دارد این امر باعث دشواری شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی میشود (Takeda & Matsuoka, 2008). غربالگری و انتخاب انبوه ممکن است برای به دست آوردن ویژگیهای فنوتیپی مطلوب بر اساس صفات مفید باشد که به با عملکرد همبستگی دارد. با این حال، اغلب اوقات انجام دقیق فنوتیپ گیاهان زراعی برای یک صفت هدف به عنوان اکثر صفات فیزیولوژیکی آن دشوار است صفات با ارتباط قوی با استانه تحمل خشکی به تکنیک‌های پیچیدهای نیاز دارد و فقط میتواند برای گروه کمی از ژنوتیپها باشد (Farooq et al., 2017). تحمل به خشکی با شناسایی یک صفت که میتواند برای اندازه گیری اثر تنش خشکی بر گیاهان استفاده شود. همچنین به نژادی مستلزم تغییرات اساسی در مجموعه ویژگیهای مربوطه است که در نهایت به عنوان تحمل به خشکی ظاهر میشود (Sallam et al., 2019; Maleki et al., 2013). تنش خشکی میتواند در هر مرحله رشدی رخ دهد و به شرایط محیطی بستگی دارد. از این رو، ژنوتیپها ممکن است برای تحمل به خشکی در مراحل رشد مرتبط و اغلب متفاوت مورد آزمایش قرار گیرند زیرا برخی از ژنوتیپها ممکن است در مرحله جوانه‌زنی خشکی را تحمل کنند، اما ممکن است همین ژنوتیپ در مرحله گلدهی بسیار حساس به خشکی باشد و یا بالعکس. این ویژگی تمایز بین ژنوتیپ‌های متحمل و حساس به تنش خشکی را نشان می‌دهد. بنابراین، در هر آزمایشی برای تعیین صفت‌های مناسب که صفات متحمل به خشکی هستند بسیار مهم است. و در اخر، تحمل به خشکی و عملکرد باید به موازات آن بهبود یابد زیرا کشاورزان باید تحت تنش خشکی محصولات کشاورزی خود را سودآور تولید کنند(Sallam et al., 2019).
سالیسیلیک اسید: يكي از تركيباتي كه در ايجاد تحمل و مقاومت در برابر تنش خشكي در گياه مؤثر است تركيب شبه هورموني اسيد ساليسيليك است. اسيد ساليسيليك از تركيبات فنلي است كه در تعداد زيادي از گياهان به وسيله سلولهاي ريشه توليد ميشود و نقش مهمي در رشد و نمو گياهان ايفا مي كند (Sharma et al., 2020; Kaya et al., 2020; Maleki and Fathi, 2019). در واقع مكانيسم عمل اسيد ساليسيليك در برابر تنش خشکی به نقش آن در تنظيم آنزيمهاي آنتي اكسيداني و تركيبات داراي گونههاي اكسيژن فعال در گياه بر ميگردد. گزارش شده است که كاربرد اسيد ساليسيليك در شرايط تنش مقدار هورمونهاي گياهي را تغيير داده و مكانيسمهاي محافظت گياهان در برابر تنش را فعال ميكند(Fahad et al.,2015). محققان اظهار داشتند که اسيد ساليسيليك به طور قابل توجهی سبب افزایش تحمل به خشکی میشود و میتواند برای افزایش و تثبیت تولید محصول در شرایط تنش استفاده شود (Sharma et al., 2017; Sahraei et al., 2018). اسید سالیسیلیک ویژگیهای فیزیولوژیكی و بیوشیمیایی گیاهان تحت تنشهای غیر زیستی را تنظیم نموده و نیز سبب مقاومت آنها در برابر بیماری‌ها میشود. اسید سالیسیلیک به عنوان یک سیگنال مولكولی مهم در نوسانات گیاهی در پاسخ به تنشهای محیطی شناخته شده است و در تنشهای غیر زیستی به ویژه تنش خشكی در گیاهان افزایش پیدا نموده و سبب افزایش محتوای رنگیزهها در شرایط تنش میشود. اسید سالیسیلیک اثر خود را بر فتوسنتز از طریق عوامل روزنهای، رنگیزهها، ساختار كلروپلاست و آنزیمهای دخیل در مراحل فتوسنتز اعمال میكند (Ghai et al., 2002; Karami Chame et al., 2016). بنابراین، کاربرد اسید سالیسیلیک میتواند نقش مهمی در تحمل به تنش خشکی به عنوان یک مادة تنظیم کنندة فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی داشته باشد که با اثر بر آنزیمهای آنتی اکسیدانی و تنظیم کنندههای اسمزی اثرات ناشی از تنش خشکی را کاهش می‌دهد (Senaratna et al., 2000). کاربرد سالیسیلیک با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی همچون آسکوربات پراکسیداز، سوپر اکسید دیسموتاز و کاتالاز سبب کاهش مقدار مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن تحت تنش خشکی میگردد (Abbadi et al., 2015). بعضی از اثرات کاربرد سالیسیلیک بر گیاهان در جدول دو نشان داده شده است (جدول 2).
سیلیکون: سيليكون جزء يكي از عناصر فراوان موجود در خاك است. به دليل اينكه در دسته عناصر ضروري براي رشد گياهان قرار نگرفته توجه زيادي به نقش بيولوژيكي آن در گياه نشده است. سیلیکون دومين عنصر فراوان بعد از اكسيژن در خاك است. همه گياهان ريشه اي در خاك حاوي مقداري سيليكون در سلولها و بافتهاي خود هستند (Olle, 2014). اين عنصر يكي از فراوانترين عناصر معدني در بافت گياهي است و رسوب زياد آن در بافتها باعث افزايش استحكام در آنها میگردد. هر چند در مورد نقش سيليكون در بيولوژي گياه هنوز اطلاعات زيادي به دست بدست نیامده است اما تحقیقات حاکی از تاثیر مثبت سیلیکون بر روی گیاه در مواجه با تنش خشکی است (Etesami and Jeong, 2018; Eneji et al., 2008; Nolla et al., 2012).
گياهان براي مقابله با تنش خشكي استراتژيهاي مختلف مورفوفيزيولوژيكي و بيوشيميايي را تكامل داده اند (Ijaz et al., 2017). علاوه بر مكانيسمهاي داخلي كه گياهان از آن براي مقابله با تنش خشكي استفاده ميكنند، با تأمين مواد مغذي معدني نيز مي توان اثرات مضر خشكسالي را كاهش داد (Waraich et al., 2011). در مطالعات متعددي گزارش شده است كه كاربرد سيليكون براي محصولات زراعي، تحمل آنها را در برابر خشكي بهبود می‌بخشد (Gong et al., 2008; Chen et al., 2011; Amin et al., 2016). محققان اثرات سيليكون را روي گندم تحت تنش خشكي بررسي كردند. طي اين بررسي مشخص شد كه در مقايسه با تيمار خشكي كاربرد سيليكون باعث افزايش فعاليت آنزيمهاي اكسيدكنندگي پراكسيداز، كاتالاز و ديسموتاز گرديد. در اثر تنش خشكي ميزان دي اكسيد هيدروژن افزايش مييابد درحاليكه كاربرد سيليكون منجر به كاهش ميزان فعاليت پراكسيد هيدروژن و خسارت آن گردید (Gong et al.,2005).
میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه« قارچ‌های میکوریز آربوسکولار مرتبط با گیاه ریشه‌های از شبکه‌های مشترک میکوریزی را در داخل و بین ریشه‌های گیاه تشکیل می‌دهند که ممکن است تحت شرایط تنش خشکی به دلیل افزایش جذب و انتقال آب و مواد مغذی به ویژه نیتروژن و فسفر بهره وری محصول را افزایش دهد (Farooq et al., 2017; Karami et al., 2018). به دلیل به دام افتادن ذرات خاک توسط هیفها، قارچ‌های میکوریز آربوسکولار میتواند خواص خاک را از طریق تشکیل و تثبیت خاکدانهها بهبود بخشد. گلومالین، یک گلیکوپروتئین تولید شده توسط قارچ‌های میکوریز آربوسکولار، به بهبود ساختار خاک کمک میکند (Farooq et al., 2017). میسلیوم‌های تولید شده توسط قارچ‌های میکوریز آربوسکولار میتواند حجم زیادی از خاک را برای جذب آب بیشتر از آن کمک کند. بنابراین، قارچ‌های میکوریز آربوسکولار به حفظ آب بافت کمک میکند این وضعیت، در واقع یک مکانیزم اجتنابی برای کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی بر رشد گیاه است (Habibzadeh, 2015). علاوه بر این، تلقیح گیاهان با قارچ‌های میکوریز آربوسکولار میتواند به بهبود مقاومت به خشکی با افزایش پتانسیل آنتی اکسیدانی، و کاهش پراکسیداسیون لیپیدی (Sohrabi et al. 2012) و افزایش محافظت اسمزی در نهایت سبب افزایش عملکرد دانه شود (Habibzadeh 2015). باکتری‌های افزاینده رشد گیاه به بهبود رشد و بهره وری گیاه در حد مطلوب در شرایط تنش از طریق مکانیسم‌های مستقیم و غیر مستقیم مانند حل شدن فسفر، تثبیت نیتروژن، تولید سیدروفورها، مواد محرک رشد گیاه و اسیدها ارگانیک و همچنین محافظت توسط آنزیم‌هایی مانندACC دآمیناز، کیتیناز و گلوکاناز کمک میکنند (Farooq et al., 2017; Naseri et al., 2020; Hayat et al., 2010). باکتری‌های افزاینده رشد گیاه میتواند انواع اصلی از فیتوهورمون‌ها مانند اکسین، جیبرلین، سیتوکینین، اتیلن و آبسیزیک اسید تولید و یا متابولیزه کند. کاربرد باکتری‌های افزاینده رشد گیاه میتواند اثرات مخرب تنش خشکی را برای بهبود عملکرد مطلوب کاهش دهد (Naseri et al., 2020; Karami et al., 2018). اکثر باکتری‌های افزاینده رشد گیاه که باعث رشد و توسعه گیاهان زراعی میشود اسید ایندول استیک تولید میکند که باعث افزایش طول سلول با افزایش در رشد ریشه همزمان میشود (Sabkia et al., 2021). تلقیح گونههای مختلف گیاهی با باکتری‌های افزاینده رشد گیاه ریشه جانبی و ریشه‌های مویی را بهبود می‌بخشد و در نتیجه سطح ریشه افزایش مییابد و در نتیجه به بهبود جذب مواد مغذی و آب کمک میکند و در نهایت عملکرد کمی و کیفی را افزایش می‌دهد (Zeidali et al., 2018; Mirzaei et al., 2018).
باکتری‌های حل كننده فسفات با توليد اسيدهاي آلي توسط اكسيداسيون ناقص قندها، سبب كاهش pHو افزايش حلاليت فسفر می‌شوند و به واسطه واكنشهاي آنزيمي به ويژه آنزيمهاي گروه فسفاتاز توليد شده بر معدني شدن فسفر نيز موثر ميباشند (Fathi et al., 2016). باكتريهاي محرك رشد گیاه به طور مستقيم با تثبيت ازت و توليد هورمونهاي رشد، كاهش پتانسيل غشاي ريشه، توليد بعضي از آنزيمهاي موثر در جذب عناصر غذايي و حل فسفر و به طور غيرمستقيم با كاهش يا پيشگيري از اثرات زيان آور بيماريزايي میكرو ارگانيسمهاي ديگر از طريق توليد انواع مواد آنتي بيوتیکی، ضد قارچ و سيدروفورها سبب افزايش رشد گياهان می‌شوند (Fathi et al., 2016). میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، رشد و بهره وری گیاه را در شرایط تنش خشکی با تنظیم تغذیهای و تعادل هورمونی، تولید تنظیم کنندههای رشد گیاه و محلول سازی مواد غذایی ضروری گیاه افزایش می‌دهد (Farooq et al., 2017). بعضی از اثرات کاربرد میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه بر گیاهان در جدول سه نشان داده شده است (جدول 3).
خلاصه و نتیجه‌گیری
برای جمعیت رو به رشد تنشهای محیطی تهدید جدی برای امنیت غذایی جهان و پایداری در تولیدات کشاورزی است. در بین تنشهای غیر زنده، تنش خشکی به دلیل تأثیر نامطلوب آن بر رشد و نمو گیاهان بیشتر مورد توجه محققان قرار گرفته است و کاهش قابل توجه در عملکرد کمی و کیفی گیاه باعث بحران در امنیت غذایی جهانی میشود. در طول چرخه زندگی گیاهان تنش خشکی اغلب منجر به اثر سوء قابل توجهی در رشد و عملکرد محصولات زراعی میشود. تنش خشکی فرایندهای مختلف مورفولوژی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه را تحت تاثیر قرار می‌دهد. برای مقابله با اثرات نامطلوب تنش خشکی بر گیاهان، مکانیسم‌های خاصی توسط گیاهان اتخاذ میشود که تحمل به خشکی را افزایش می‌دهد. تنش خشکی ویژگیهای فتوسنتزی و تبادلات گازی را مختل میکند. گیاهان به شرایط کمبود آب با اجتناب از خشکسالی و مکانیسم تحمل واکنش نشان می‌دهند به عنوان مثال، با تغییر برگ آنها شکل، تعداد و اندازه برگ، چرخاندن برگ و جهت گیری برگ که به کاهش تلفات آب کمک میکند. از مهمترین مدیریت‌های زراعی استفاده از ارقام مقاوم به تنش است. ارقامی که به لحاظ ژنتیکی توانایی مقابله با تنش خشکی را دارند. استفاده از باکتری‌های افزاینده رشد گیاه و میکوریزا یکی دیگر از راهکاری مدیریتی است که توانایی گیاه را به جذب مواد غذایی از خاک را بیشتر میکند. در شرایط تنش جذب با اختلال مواجهه میشود و استفاده از کودهایی که توانایی همزیستی با گیاه را داشته باشند نقش مهمی را ایفا میکنند. سیلیکون یکی دیگر از راهکارهای مدیریتی است که با تاثیر بر آنزیمهای اکسیدانی سبب افزایش مقاومت گیاه به تنش خشکی میشود.
References
Abbadi, A., Shekari, F. and Mustafavi, S. H. (2015). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on antioxidants enzyme activity in drought stress in wheat. Idesia. 33: 5–13.
Abbasi, N., Mirzaie-Asl, A. and Khodaei, L. (2021). The effect of drought stress on antioxidant enzymes activity and artemisinin content in wormwood (Artemisia siberi). Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).
Abid, M., Tian, Z., Ata-Ul-Karim, S. T., Liu, Y., Cui, Y., Zahoor, R. and Dai, T. (2016). Improved tolerance to post-anthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars. Plant Physiology and Biochemistry, 106:218-227.
Álvarez, S., Rodríguez, P., Broetto, F. and Sánchez-Blanco, M. J. (2018). Long term responses and adaptive strategies of Pistacia lentiscus under moderate and severe deficit irrigation and salinity: Osmotic and elastic adjustment, growth, ion uptake and photosynthetic activity. Agricultural Water Management, 202:253-262.
Amin, M., Ahmad, R., Ali, A., Hussain, I., Mahmood, R., Aslam, M. and Lee, D. J. (2018). Influence of silicon fertilization on maize performance under limited water supply. Silicon, 10(2):177-183.
Anjum, S. A., Ashraf, U., Tanveer, M., Khan, I., Hussain, S., Shahzad, B. and Wang, L. C. (2017). Drought induced changes in growth, osmolyte accumulation and antioxidant metabolism of three maize hybrids. Frontiers in Plant Science, 8.
Ansari, M.H., Ardakani, M.R., Asadi Rahmani, H., Paknejad, F. and Habibi, D. (2015). Effect of Pseudomonas fluorescent fluorescent strains on hormonal status, soluble sugars and proline of maize under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 10(39):42-54.
Apel, K., & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biology, 55:373-399.
Ariano, S., Bartolomeo, D., Cristos, X. and Andras, M. (2005). Antioxidant defences in Olive tree during drought strees: changes in activity of some antioxidant enzymes. Functional plant Biology. 32:45-53.
Arndt, S. K., Clifford, S. C., Wanek, W., Jones, H. G. and Popp, M. (2001). Physiological and morphological adaptations of the fruit tree Ziziphus rotundifolia in response to progressive drought stress. Tree Physiology, 21(11):705-715.
Ashraf, M. H. P. J. C. and Harris, P. J. (2013). Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica, 51(2), 163-190.
Askari, A., Ardakani, M. R., Vazan, S., Paknejad, F. and Hosseini, Y. (2018). The effect of mycorrhizal symbiosis and seed priming on the amount of chlorophyll index and absorption of nutrients under drought stress in sesame plant under field conditions. Applied Ecology and Environmental Research, 16(1):335-357.
Batool, T., Ali, S., Seleiman, M. F., Naveed, N. H., Ali, A., Ahmed, K. and Mubushar, M. (2020). Plant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities. Scientific Reports, 10(1):1-19.
Beck, E. H., Fettig, S., Knake, C., Hartig, K. and Bhattarai, T. (2007). Specific and unspecific responses of plants to cold and drought stress. Journal of Biosciences, 32(3):501-510.
Bielach, A., Hrtyan, M. and Tognetti, V. B. (2017). Plants under stress: involvement of auxin and cytokinin. International Journal of Molecular Sciences, 18(7):1427.
Biyare, V., Shekari, F., Seifzadeh, S., Zakerin, H. and Hadidi, E. (2020). Effect of Foliar Application of Salicylic Acid on Yield and Yield Components of Pumpkin under Different Water Deficienies. Journal of Crop Ecophysiology, 14(54(2)):173-192.
Blum, A. (2011). Plant water relations, plant stress and plant production. In Plant Breeding for Water-Limited Environments (pp. 11-52). Springer, New York, NY.
Boulard, T., Roy, J. C., Pouillard, J. B., Fatnassi, H. and Grisey, A. (2017). Modelling of micrometeorology, canopy transpiration and photosynthesis in a closed greenhouse using computational fluid dynamics. Biosystems Engineering, 158:110-133.
Chamani, F., Tohidi Nejad, E. and Mahiji, M. (2019). Effect of drought tension and salicylic acid on some morphophysiological and agronomic traits of guar (Cyamopsis tetragonoloba L.). Crop Physiology Journal.10 (40): 5-18
Chen, W., Yao, X., Cai, K. and Chen, J. (2011). Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status, photosynthesis and mineral nutrient absorption. Biological Trace Element Research, 142(1):67-76.
Cruz de Carvalho, M. H. (2008). Drought stress and reactive oxygen species: production, scavenging and signaling. Plant Signaling and Behavior, 3(3):156-165.
da Silva Lobato, A. K., de Oliveira Neto, C. F., dos Santos Filho, B. G., Da Costa, R. C. L., Cruz, F. J. R., Neves, H. K. B. and dos Santos Lopes, M. J. (2008). Physiological and biochemical behavior in soybean (Glycine max cv. Sambaiba) plants under water deficit. Australian Journal of Crop Science, 2: 25-32.
Danaee, E. and Abdossi, V. (2021). The effects of drought stress and sodium nitroprusside on growth indices and enzymatic activity of Satureja hortensis. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).
Daryanto, S., Wang, L. and Jacinthe, P. A. (2017). Global synthesis of drought effects on cereal, legume, tuber and root crops production: A review. Agricultural Water Management, 179:18-33.
Das, D., Prakash, P., Rout, P. K. and Bhaladhare, S. (2021). Synthesis and Characterization of Superabsorbent Cellulose‐Based Hydrogel for Agriculture Application. Starch‐Stärke, 73(1-2):1900284.
Dehghanzadeh, H. and Adavi, Z. (2019). Effect of salicylic acid and humic acid on some physiological characteristics and yield of forage maize (Zea mays L.) under drought tension conditions. Crop Physiology Journal, 10(40): 35-54.
Dobra, J., Motyka, V., Dobrev, P., Malbeck, J., Prasil, I. T., Haisel, D. and Vankova, R. (2010). Comparison of hormonal responses to heat, drought and combined stress in tobacco plants with elevated proline content. Journal of Plant Physiology, 167(16):1360-1370.
Ebadi, N., Seyed Sharifi, R., Narimani, H. and Khalilzadeh, R. (2021). Effects of supplementary irrigation and application of mycorrhiza and azetobacter on grain filling components of rain fed barley (Hordeum vulgare L.). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(61):64-79.
Eneji, A. E., Inanaga, S., Muranaka, S., Li, J., Hattori, T., An, P. and Tsuji, W. (2008). Growth and nutrient use in four grasses under drought stress as mediated by silicon fertilizers. Journal of Plant Nutrition, 31(2):355-365.
Etesami, H. and Jeong, B. R. (2018). Silicon (Si): Review and future prospects on the action mechanisms in alleviating biotic and abiotic stresses in plants. Ecotoxicology and Environmental Safety, 147:881-896.
Ezati, N., Maleki, A. and Fathi, A. (2020). Effect of drought stress and spraying of gibberellic acid and salicylic acid on the quantitative and qualitative yield of canola (Brassica napus). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(56):94-109.
Fahad, S., Hussain, S., Bano, A., Saud, S., Hassan, S., Shan, D. and Huang, J. (2015). Potential role of phytohormones and plant growth-promoting rhizobacteria in abiotic stresses: consequences for changing environment. Environmental Science and Pollution Research, 22(7):4907-4921.
Farooq, M., Gogoi, N., Barthakur, S., Baroowa, B., Bharadwaj, N., Alghamdi, S. S. and Siddique, K. H. M. (2017). Drought stress in grain legumes during reproduction and grain filling. Journal of Agronomy and Crop Science, 203(2):81-102.
Farooq, M., Hussain, M. and Siddique, K. H. (2014). Drought stress in wheat during flowering and grain-filling periods. Critical reviews in plant sciences, 33(4):331-349.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N. S. M. A., Fujita, D. B. S. M. A. and Basra, S. M. A. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Sustainable Agriculture, 153-188.
Fathi, A. and Kardoni, F. (2020). The importance of quinoa (Chenopodium Quinoa willd.) cultivation in developing countries: A review. Cercetari Agronomice în Moldova. 3 (183): 337-356.
Fathi, A. and Tari, D. B. (2016). Effect of drought stress and its mechanism in plants. International Journal of Life Sciences, 10(1):1-6.
Fathi, A., Farnia, A. and Maleki, A. (2016). Effects of biological nitrogen and phosphorus fertilizers on vegetative characteristics, dry matter and yield of corn. Applied Field Crops Research, 29(1):1-7.
Foyer, C. H. and Noctor, G. (2005). Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. The Plant Cell, 17(7):1866-1875.
Galindo, A., Collado-González, J., Griñán, I., Corell, M., Centeno, A., Martín-Palomo, M. J. and Pérez-López, D. (2018). Deficit irrigation and emerging fruit crops as a strategy to save water in Mediterranean semiarid agrosystems. Agricultural Water Management, 202:311-324.
Garg, B. K. (2003). Nutrient uptake and management under drought: nutrient-moisture interaction. Current Agriculture, 27(1/2):1-8.
Ghai, N. Setia, R. C. and Setia, N. (2002). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill activity and yield components in Brescia napus L. (cv. GSL-1) Phytomorphology. 52: 83- 87.
Ghanbari, M., Mokhtassi-Bidgoli, A. and Talebi-Siah Saran, P. (2019). The effect of bio-fertilizers on yield component, yield, protein and oil in soybean (Glycine max Merrill) under different irrigation regimes. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 13(52):1-15.
Ghosh, D. and Xu, J. (2014). Abiotic stress responses in plant roots: a proteomics perspective. Frontiers in Plant Science, 5:6.
Goche, T., Shargie, N. G., Cummins, I., Brown, A. P., Chivasa, S. and Ngara, R. (2020). Comparative physiological and root proteome analyses of two sorghum varieties responding to water limitation. Scientific Reports, 10(1):1-18.
Gong, H. J., Chen, K. M., Zhao, Z. G., Chen, G. C. and Zhou, W. J. (2008). Effects of silicon on defense of wheat against oxidative stress under drought at different developmental stages. Biologia Plantarum, 52(3):592-596.
Gong, H., Zhu, X., Chen, K., Wang, S. and Zhang, C. (2005). Silicon alleviates oxidative damage of wheat plants in pots under drought. Plant Science, 169(2):313-321.
Gray, S. B. and Brady, S. M. (2016). Plant developmental responses to climate change. Developmental Biology, 419(1):64-77.
Habibzadeh, Y. (2015). Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of drought stress on grain yield and yield components of mungbean (Vigna radiata L.) plants. International Journal of Sciences, 4(03):34-40.
Hayat, R., Ali, S., Amara, U., Khalid, R. and Ahmed, I. (2010). Soil beneficial bacteria and their role in plant growth promotion: a review. Annals of Microbiology, 60(4):579-598.
He, P., Osaki, M., Takebe, M., Shinano, T. and Wasaki, J. (2005). Endogenous hormones and expression of senescence-related genes in different senescent types of maize. Journal of Experimental Botany, 56(414):1117-1128.
Heydari, A., Bizhanzadeh, E., Naderi, R. and Emam, Y. (2015). Effect of late season drought tension and salicylic acid on grain yield and canopy temperature of two rapeseed cultivars. Crop Physiology Journal, 7(27):37-53.
Hussain, S., Hussain, S., Qadir, T., Khaliq, A., Ashraf, U., Parveen, A. and Rafiq, M. (2019). Drought stress in plants: An overview on implications, tolerance mechanisms and agronomic mitigation strategies. Plant Science Today, 6(4):389-402.
Ijaz, R., Ejaz, J., Gao, S., Liu, T., Imtiaz, M., Ye, Z. and Wang, T. (2017). Overexpression of annexin gene AnnSp2, enhances drought and salt tolerance through modulation of ABA synthesis and scavenging ROS in tomato. Scientific Reports, 7(1):1-14.
Jiménez, A., Hernández, J. A., Pastori, G., del Rıo, L. A. and Sevilla, F. (1998). Role of the ascorbate-glutathione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senescence of pea leaves. Plant Physiology, 118(4):1327-1335.
Karami Chame, S., Khalil-Tahmasbi, B., ShahMahmoodi, P., Abdollahi, A., Fathi, A., Seyed Mousavi, S.J. and Bahamin, S. (2016). Effects of salinity stress, salicylic acid and Pseudomonas on the physiological characteristics and yield of seed beans (Phaseolus vulgaris). Scientia, 14(2): 234-238.
Karami, H., Maleki, A. and Fathi, A. (2018). Determination effect of mycorrhiza and vermicompost on accumulation of seed nutrient elements in maize (Zea mays L.) affected by chemical fertilizer. Journal of Crop Nutrition Science, 4(3):15-29.
KaviKishor, P.B., Sangam, S., Amrutha, R.N., Sri Laxmi, P., Naidu, K.R. and Rao, K. (2005). Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science, 88: 424-438.
Kaya, C., Ashraf, M., Alyemeni, M. N., Corpas, F. J. and Ahmad, P. (2020). Salicylic acid-induced nitric oxide enhances arsenic toxicity tolerance in maize plants by upregulating the ascorbate-glutathione cycle and glyoxalase system. Journal of Hazardous Materials, 399:123020.
Kheiri Sis, M., Jahanbakhsh Godehkahriz, S. and Raeesi sadati, S. (2021). Putrescine impact in increasing the tolerance of plants to drought stress on some of Biochemical Parameters in wheat. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(2):464-478.
Kim, Y., Chung, Y. S., Lee, E., Tripathi, P., Heo, S. and Kim, K. H. (2020). Root response to drought stress in rice (Oryza sativa L.). International Journal of Molecular Sciences, 21(4):1513.
Kovacik, J., Klejdus, B., Babula, P. and Jarosova, M. (2014). Variation of antioxidants and secondary metabolites in nitrogen-deficient barely plants. Journal of Plant Physiology, 171: 260-268.
Lichtenthaler, H. K. and Babani, F. (2000). Detection of photosynthetic activity and water stressby imaging the red chlorophyll fluorescence. Plant Physiology and Biochemistry, 38(11):889-895.
Li-ping, B., Fang-Gong, S., Ti-Da, G., Zhao-Hui, S., Yin-Yan, L. and Guang-Sheng, Z. (2006). Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Soil Science Society of China. 16(3): 326-332.
López-Galiano, M. J., García-Robles, I., González-Hernández, A. I., Camañes, G., Vicedo, B., Real, M. D. and Rausell, C. (2019). Expression of miR159 is altered in tomato plants undergoing drought stress. Plants, 8(7):201.
Maleki, A. and Fathi, A. (2019). Multivariate Statistical Analysis to Yield of Canola under Drought Stress and Spraying of Gibberellin and Salicylic Acid. Journal of Crop Nutrition Science, 5(3), 1-11.
Maleki, A., Fathi, A. and Bahamin, S. (2020). The effect of gibberellin hormone on yield, growth indices, and biochemical traits of corn (Zea Mays L.) under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 15(59):1-16.
Maleki, A., Heidari, A., Siadat, A., Tahmasebi, A. and Fathi, A. (2011). Effect of supplementary irrigation on yield, yield components and protein percentages of chickpea cultivars in Ilam, Iran. Journal of Crop Ecophysiology 5(3): 65-75.
Maleki, A., Naderi, A., Naseri, R., Fathi, A., Bahamin, S. and Maleki, R. (2013). Physiological performance of soybean cultivars under drought stress. Bulletin of Environment, Pharmacology and Life Sciences, 2(6):38-44.
Marcin´ska, I., Czyczyło-Mysza, I., Skrzypek, E., Filek, M., Grzesiak, S., Grzesiak, M.T., Janowiak, F., Hura, T., Dziurka, M., Dziurka, K., Nowakowska, A. and Quarrie, S.A. (2013). Impact of osmotic stress on physiological and biochemical characteristics in drought-susceptible and drought-resistant wheat genotypes. Acta Physiology Plant, 35: 451-461.
Martínez‐Vilalta, J. and Garcia‐Forner, N. (2017). Water potential regulation, stomatal behaviour and hydraulic transport under drought: deconstructing the iso/anisohydric concept. Plant, Cell & Environment, 40(6):962-976.
McWilliams, D. (2003). Drought strategies for cotton, cooperative extension service circular 582, College of Agriculture and Home Economics. New Mexico State University, USA.
Miller, G., Suzuki, N. and Ciftci‐Yilmaz, S. (2010). Reactive oxygen species homeostasis and signaling during drought and salinity stresses. Plant Cell and Enviro 33: 453-467.
Miranda, M. T., Da Silva, S. F., Silveira, N. M., Pereira, L., Machado, E. C. and Ribeiro, R. V. (2021). Root osmotic adjustment and stomatal control of leaf gas exchange are dependent on citrus rootstocks under water deficit. Journal of Plant Growth Regulation, 40(1):11-19.
Mirzaei, A., Naseri, R., Torab Miri, S. M., Soleymani Fard, A. and Fathi, A. (2018). Reaspose of Yield and Yield Components of Chickpea (Cicer arietinum L.) Cultivars to the Application of Plant Growth Promoting RhizohBacteria and Nitrogen Chemical Fertilizer under Rainfed Conditions. Journal of Crop Ecophysiology, 11(44 (4)):775-790.
Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in plant science, 7(9), 405-410.
Moghadasan, S., Safipour Afshar, A. and Saeid Nematpour, F. (2015). The Role of Mycorrhiza in Drought Tolerance of Marigold (Calendula officinalis L.). Journal of Crop Ecophysiology, 9(36(4)): 521-532.
Mohammadi, A., Habibi, D., Rohami, M. and Mafakheri, S. (2011). Effect of drought stress on antioxidant enzymes activity of some chickpea cultivars. American-Eurasian Journal Agricultural and Environmental Science, 11(6): 782-785.
Movludi, A., Ebadi, A., Jahanbakhsh, S., Davari, M. and Parmoon, G.H. (2014). The effect of water deficit and nitrogen on the antioxidant enzymes activity and quantum yield of barley (Hordeum vulgare). Notulae Botanicae Hortical Agrobotanici Cluj-Napoca, 42:398-404.
Naseri, R., Soleymani Fard, A., Mirzaei, A., Darabi, F. and Fathi, A. (2020). The effect of Plant Growth Promoting Rhizohacteria on activities of antioxidative enzymes, physiological characteristics and root growth of four chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars under dry land conditions of Ilam privince. Iranian Journal Pulses Research, 10(2):62-76.
Nazim, M., Ali, M., Shahzad, K., Ahmad, F., Nawaz, F., Amin, M. and Datta, R. (2021). Kaolin and Jasmonic acid improved cotton productivity under water stress conditions. Saudi Journal of Biological Sciences.
Noctor, G., Veljovic-Jovanovic, S. and Foyer, C. H. (2000). Peroxide processing in photosynthesis: antioxidant coupling and redox signalling. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 355(1402):1465-1475.
Nolla, A., de Faria, R. J., Korndoerfer, G. H. and da Silva, T. B. (2012). Effect of silicon on drought tolerance of upland rice. Journal of Food, Agriculture & Environment, 10(1 part 1):269-272.
O’Connell, E. (2017). Towards adaptation of water resource systems to climatic and socio-economic change. Water Resources Management, 31(10):2965-2984.
Olle, M. (2014). The effect of Silicon on the organically grown cucumber transplants growth and quality. In World Fertilizer Congress ,16: 90.
ki, K. and Tran, L. S. P. (2014). Response of plants to water stress. Frontiers in Plant Science, 5:86.
Osuagwu, G. G. E., Edeoga, H. O. and Osuagwu, A. N. (2010). The influence of water stress (drought) on the mineral and vitamin potential of the leaves of Ocimum gratissimum L. Recent Research in Science and Technology, 2(2):27-33.
Patger, M., Bragato, C. and Brix, H. (2005). Tolerance and physiological responses of phragmites australis to water deficit. Aquatic Botony, 81: 285-299.
Per, T. S., Khan, M. I. R., Anjum, N. A., Masood, A., Hussain, S. J. and Khan, N. A. (2018). Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters. Environmental and Experimental Botany, 145:104-120.
Pospisilova, J. 2011. Responses of Transgenic Tobacco Plants with Increased Proline Content to Drought and/or Heat Stress. American Journal of Plant Sciences. 2: 318–324.
Ramazan Nejad, R., Lahouti, M. and Ganjali, A. (2013).The effect of salicylic acid on some physiological and biochemical characteristics of two chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes in drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 8 (31):1-11.
Ranjan, R., Bohra, S.P. and Jeet, A.M. (2001). Plant Senescence. Jodhpur, agrobios. 10: 18-4.
Ratnayaka, H. H., Molin, W. T. and Sterling, T. M. (2003). Physiological and antioxidant responses of cotton and spurred anoda under interference and mild drought. Journal of Experimental Botany, 54(391):2293-2305.
Ristvey, A. G., Belayneh, B. E. and Lea-Cox, J. D. (2019). A Comparison of irrigation-water containment methods and management strategies between two ornamental production systems to minimize water security threats. Water, 11(12):2558.
Sabkia, M. H., Ongb, P. Y., Ibrahimc, N., Leea, C. T., Klemešd, J. J., Lie, C. and Gaoe, Y. (2021). A Review on Abiotic Stress Tolerance and Plant Growth Metabolite Framework by Plant Growth-Promoting Bacteria for Sustainable Agriculture. Chemical Engineering Transactions, 83:367-372.
Sahraei, E. Maleki, A., Pazoki, A. and Fathi, A. (2018). The effect of Salicylic and Ascorbic Acid on Eco physiological Characteristics and German Chamomile Essences in Deficit of Water. Applied Research of Plant Ecophysiology. 5(1): 117-142.
Salehi-Lisar, S. Y. and Bakhshayeshan-Agdam, H. (2020). Agronomic crop responses and tolerance to drought stress. Agronomic Crops, 3:63-91.
Sallam, A., Alqudah, A. M., Dawood, M. F., Baenziger, P. S. and Börner, A. (2019). Drought stress tolerance in wheat and barley: advances in physiology, breeding and genetics research. International Journal of Molecular Sciences, 20(13):3137.
Sayyahfar, M., Mirshekari, B., Yarnia, M., Farahvash, F. and Esmaeilzadeh Moghaddam, M. (2018). Effect of mycorrhiza inoculation and methanol spraying on some photosynthetic characteristics and yield in wheat cultivars under end-season drought stress.Applied Ecology and Environmental Research, 16:3783-3803.
Seleiman, M. F., Al-Suhaibani, N., Ali, N., Akmal, M., Alotaibi, M., Refay, Y. and Battaglia, M. L. (2021). Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects. Plants, 10 (2):259.
Seleiman, M. F., Refay, Y., Al-Suhaibani, N., Al-Ashkar, I., El-Hendawy, S. and Hafez, E. M. (2019). Integrative effects of rice-straw biochar and silicon on oil and seed quality, yield and physiological traits of Helianthus annuus L. grown under water deficit stress. Agronomy, 9(10):637.
Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. and Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regulation, 30: 157–161.
Setayesh-Mehr, Z., Ganjeali, A. (2013). Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Characteristics of Dill (Anethum graveolens L.). Journal of Horticultural Science, 27(1), 27-35.
Sharma, A., Sidhu, G. P. S., Araniti, F., Bali, A. S., Shahzad, B., Tripathi, D. K., & Landi, M. (2020). The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25(3), 540.
Sharma, M., Gupta, S. K., Majumder, B., Maurya, V. K., Deeba, F., Alam, A. and Pandey, V. (2017). Salicylic acid mediated growth, physiological and proteomic responses in two wheat varieties under drought stress. Journal of Proteomics, 163:28-51.
Sofo, A., Dichio, B., Xiloyannis, C. and Masia, A. (2004). Lipoxygenase activity and proline accumulation in leaves and roots of olive trees in response to drought stress. Physiologia Plantarum, 121(1):58-65.
Sohrabi, Y., Heidari, G., Weisany, W., Ghasemi-Golezani, K. and Mohammadi, K. (2012). Some physiological responses of chickpea cultivars to arbuscular mycorrhiza under drought stress. Russian Journal of Plant Physiology, 59(6):708-716.
Taheri, F., Maleki, A. and Fathi, A. (2021). Study of different levels of nitrogen fertilizer and irrigation on quantitative and qualitative characteristics of quinoa grain yield. Crop Physiology Journal. 13(50):135-149.
Takeda, S. and Matsuoka, M. (2008). Genetic approaches to crop improvement: responding to environmental and population changes. Nature Reviews Genetics, 9(6):444-457.
Tardieu, F., Parent, B., Caldeira, C. F. and Welcker, C., ( 2014). Genetic and physiological controls of growth under water deficit. Plant Physiology. 164:1628–1635
Tekle, A. T . and Alemu, M. A. (2016). Drought tolerance mechanisms in field crops. World Journal of Biology and Medical Sciences, 3(2):15-39.
Thinley, J. and Dorji, C. (2021). Screening of beans (Phaseolus vulgaris L.) genotypes for drought tolerance. bioRxiv.
Tiwari, P., Srivastava, D., Chauhan, A. S., Indoliya, Y., Singh, P. K., Tiwari, S. and Nautiyal, C. S. (2021). Root system architecture, physiological analysis and dynamic transcriptomics unravel the drought-responsive traits in rice genotypes. Ecotoxicology and Environmental Safety, 207:111252.
Tohidi, Z., Sobhanian, H. and baghizadeh, A. (2021). Evaluation and comparison of ten ecotypes of Teucrium polium L. in tolerance to drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(62:23-138.
Torres, A. M., Avila, C. M., Gutierrez, N., Palomino, C., Moreno, M. T. and Cubero, J. I. (2010). Marker-assisted selection in faba bean (Vicia faba L.). Field Crops Research, 115(3):243-252.
Turkan, I. (2011). Plant responses to drought and salinity stress, Development in a post-Genomic era. Advances in Botanical Research, 593p.
Tzortzakis, N., Chrysargyris, A. and Aziz, A. (2020). Adaptive response of a native mediterranean grapevine cultivar upon short-term exposure to drought and heat stress in the context of climate change. Agronomy, 10(2), 249.
Usefirad, M., and sharifi, M. (2019). Effect of salicylic acid and selenium foliar application on physiological and agronomic characteristics of safflower (Carthamus tictorius L.) in drought stress conditions. Crop Physiology Journal. 11 (41): 29-46
Verslues, P. E., Agarwal, M., Katiyar‐Agarwal, S., Zhu, J. and Zhu, J. K. (2006). Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal, 45(4):523-539.
Waraich, E. A., Ahmad, R. and Ashraf, M. Y. (2011). Role of mineral nutrition in alleviation of drought stress in plants. Australian Journal of Crop Science, 5(6):764-777.
Yamori, W., Hikosaka, K. and Way, D. A. (2014). Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis Research, 119(1):101-117.
Zaharieva, M., Gaulin, E., Havaux, M., Acevedo, E. and Monneveux, P. (2001). Drought and heat responses in the wild wheat relative Aegilops geniculata Roth: potential interest for wheat improvement. Crop Science, 41(4):1321-1329.
Zeidali, E., Naseri, R., Mirzaei, A., Fathi, A. and Darabi, F. (2018). Study the effect of plant nourishment with chemical, PGPR and manure fertilizers on agro-physiologic characteristics and weed density of maize. Journal of Plant Ecophysiology, 10(32):198-214.
Zhang, F., Wang, P., Zou, Y. N., Wu, Q. S. and Kuča, K. (2019). Effects of mycorrhizal fungi on root-hair growth and hormone levels of taproot and lateral roots in trifoliate orange under drought stress. Archives of Agronomy and Soil Science, 65(9):1316-1330.
Zhao, H., Dai, T., Jing, Q., Jiang, D. and Cao, W. (2007). Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars. Plant Growth Regulation, 51(2):149-158.
Zlatev, Z. S. and Yordanov, I. T. (2004). Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 30(3-4):3-18.
Zoghi, Z., Hosseini, S., Tabari Kouchaksaraei, M. and Kooch, Y. (2019). Effect of adding perlite in soil on some growth and physiology characteristics of Queues castanifolia seedlings under water deficit stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(55):1-12.