مروری بر اثرات تنش خشکی در گیاهان و برخی راهکارهای موثر در مدیریت زراعی

محورهای موضوعی : تنش

امین فتحی ¹ , عباس ملکی ² , رحیم ناصری ³

1 - دکتری زراعت، واحد آیت الله آملی، دانشگاه آزاد اسلامی، آمل، ایران
2 - استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد ایلام، دانشگاه آزاد اسلامی، ایلام، ایران
3 - گروه تکنولوژی تولیدات گیاهی، آموزشکده فنی‌مهندسی و کشاورزی دهلران، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران

تاریخ دریافت : 1400/08/14 تاریخ پذیرش : 1400/11/13 تاریخ انتشار : 1403/04/29

کلید واژه: عملکرد, دی اکسید کربن, سالیسیلیک اسید, فتوسنتز, باکتری افزاینده رشد گیاه,

چکیده مقاله :

جهان با چالش‌های مهمی از قبیل تغییر اقلیم، سیل، افزایش روز افزون جمعیت و انواع تنش‌های محیطی روبرو است. همه این‌ها می‌تواند کشاورزی را به طور مستقیم یا غیر مستقیم تحت تاثیر قرار دهد. خشکی یکی از مهمترین تنش‌های غیر زیستی و عامل محدود کننده تولید موفقیت آمیز محصولات گیاهی در سراسر جهان محسوب می‌شود و اثرات نامطلوبی بر فعالیت‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهان دارد. سازگاری به اثرات تنش خشکی نتیجه تغییر در مکانیسم‌های رشدی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است که سبب تغییراتی در سرعت رشد، هدایت روزنه‌ای، فرآیند فتوسنتز و فعالیت‌های آنزیمی گیاهان می شود .تنش خشکی فتوسنتز را در گیاهان مختل می‌کند و به تدریج به دلیل بسته بودن روزنه‌ها جذب دی اکسید کربن را کاهش می‌دهد. علاوه بر این، تنش خشکی بر پایداری غشای سلولی تأثیر می‌گذارد و روابط آبی گیاه را با کاهش در بهره وری مصرف آب مختل می‌کند. برای مواجهه با این شرایط، گیاهان مکانیسم‌های متفاوتی را اتخاذ می‌کنند. مدیریت صحیح برای جلوگیری از اثرات نامطلوب تنش خشکی بسیار مهم است. امروزه محققان با استفاده از محلول پاشی با هورمون یا شبه هورمون‌ها، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، میکوریزا، استفاده از ارقام مقاوم و به نژادی در تلاش هستند تا اثرات تنش خشکی را کاهش بدهند. در این مقاله، ما به بررسی اثرات تنش خشکی بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان پرداخته ایم. همچنین برخی از روش‌های مدیریت زراعی برای غلبه بر اثرات مخرب تنش خشکی پیشنهاد شده است.

چکیده انگلیسی:

The world is facing major challenges such as climate change, floods, population growth and a variety of environmental stress. All of this can directly or indirectly affect agriculture. Drought is one of the most important abiotic stresses and a limiting factor in the successful production of plant products around the world and has adverse effects on the morphological and physiological activities of plants. Adaptation to the effects of drought stress is the result of changes in growth, physiological and biochemical mechanisms that cause changes in growth rate, stomatal conductance, photosynthetic process and enzymatic activities of plants. Drought stress disrupts photosynthesis in plants and gradually reduces carbon dioxide uptake due to closed pores. In addition, drought stress affects the stability of cell membranes and disrupts plant water relationships by reducing water use efficiency. Plants adopt different mechanisms to deal with these conditions. Proper management is very important to prevent the adverse effects of drought stress. Today, researchers are trying to reduce the effects of drought stress by spraying with hormones or hormone-like, growth-promoting bacteria, mycorrhizae, and resistant cultivars. In this paper, we investigate the effects of drought stress on some morphological, physiological and biochemical characteristics of plants. Also, some crop management methods have been proposed to overcome the destructive effects of drought stress.

متن کامل:



مروری بر اثرات تنش خشکی در گیاهان و برخی راهکارهای موثر در مدیریت زراعی 

چکیده

جهان با چالش‌های مهمی از قبیل تغییر اقلیم، سیل، افزایش روز افزون جمعیت و انواع تنش‌های محیطی روبرو است. همه این­ها می‌تواند کشاورزی را به طور مستقیم یا غیر مستقیم تحت تاثیر قرار دهد. خشكي يكي از مهمترين تنش­هاي غير زيستي و عامل محدود كننده توليد موفقيت آمیز محصولات گياهي در سراسر جهان محسوب می‌شود و اثرات نامطلوبي بر فعالیت‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاهان دارد. سازگاری به اثرات تنش خشكي نتيجه تغيير در مکانیسم‌های رشدی، فيزيولوژيكي و بيوشيميايي است كه سبب تغييراتي در سرعت رشد، هدايت روزنه­اي، فرآيند فتوسنتز و فعاليت­هاي آنزيمي گياهان مي شود .تنش خشکی فتوسنتز را در گیاهان مختل می‌کند و به تدریج به دلیل بسته بودن روزنه­ها جذب دی اکسید کربن را کاهش می‌دهد. علاوه بر این، تنش خشکی بر پایداری غشای سلولی تأثیر می‌گذارد و روابط آبی گیاه را با کاهش در بهره وری مصرف آب مختل می‌کند. برای مواجهه با این شرایط، گیاهان مکانیسم‌های متفاوتی را اتخاذ می‌کنند. مدیریت صحیح برای جلوگیری از اثرات نامطلوب تنش خشکی بسیار مهم است. امروزه محققان با استفاده از محلول پاشی با هورمون یا شبه هورمون­ها، باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، میکوریزا، استفاده از ارقام مقاوم و به نژادی در تلاش هستند تا اثرات تنش خشکی را کاهش بدهند. در این مقاله، ما به بررسی اثرات تنش خشکی بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان پرداخته ایم. همچنین برخی از روش‌های مدیریت زراعی برای غلبه بر اثرات مخرب تنش خشکی پیشنهاد شده است.

کلمات کلیدی: باکتری افزاینده رشد گیاه، دی اکسید کربن، سالیسیلیک اسید، فتوسنتز، عملکرد

 

 

1. مقدمه

 

کمبود آب و تنش خشکی عامل مهمی برای کاهش محصول و به چالش کشیدن امنیت غذایی، به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک است. یکی از مهمترین چالش‌های کشاورزی تنش خشکی می‌باشد (Tardieu et al., 2014). منابع آب برای مصارف کشاورزی در جهان به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک محدود می‌باشد که می‌تواند امنیت غذایی را تحت تاثیر قرار دهد. اثرات تنش خشکی در کشاورزی به دلیل کاهش منابع آب و رشد نگران کننده جمعیت جهان، افزایش نیاز به مواد غذایی را تشدید می‌کند (Taheri et al., 2021; O’Connell et al., 2019). از طرفی حدود  95-85 درصد زیست توده گیاه از آب تشکیل شده است، که در فرآیندهایی مختلف فیزیولوژیکی از جمله بسیاری از جنبه‌های رشد، نمو و متابولیسم گیاه نقش حیاتی دارد (Seleiman et al., 2021). تنش خشكي هنگامي رخ مي دهد كه آب موجود در خاك كاهش يابد و شرايط جوي نيز به خروج آب از طريق تعرق و تبخير كمك كند. اگر این کمبود آب در گیاه با استفاده از آبیاری جبران شود گیاه به حالت نرمال خود ادامه می‌دهد و اگر در مدت زمانی بیشتر از حالت معمول، آبیاری صورت گیرد محققان آن را در پژوهش­ها به صورت قطع آبیاری یا افزایش دور آبیاری بیان می‌کنند. این در حالتی است که کشاورز به منابع آبی دسترسی ندارد و مدت زمان بیشتری طول می‌کشد که گیاه نیاز آبی خود را با استفاده از آبیاری تامین کند، در این مرحله تنش خشکی که در گیاه اتفاق می‌افتد عملکرد گیاه را تحت تاثیر قرار می‌دهد (Salehi-Lisar and Bakhshayeshan-Agdam, 2020; Daryanto et al., 2017). کمبود آب در دسترس ریشه سبب می­شود که گیاه پاسخ‌های متفاوتی از خود نشان می‌دهد. اولین نشانه کمبود آب در گیاه در حالت و شکل ظاهری برگ­ها اتفاق می‌افتد. در این مرحله با آبیاری، گیاه به حالت اولیه خود بر می‌گردد. اگر مدت زمان تنش خشکی طولانی تر شود گیاه تغییرات بیشتری در برگ­ها از خود نشان می‌دهد از جمله زرد شدن برگ­ها و پژمردگی دائم. در حالت پژمردگی دائم علاوه بر شکل ظاهری برگ­ها مکانیسم‌های درونی آن نیز مختل شده و در نتیجه گیاه از بین می‌رود. بهبود تحمل به خشکی در گیاهان زراعی بسیار ضروری می‌باشد. به نژادی گیاهان زراعی در تحمل به تنش خشکی یک رویکرد امیدوارکننده در جهان است. ایران در منطقه خشک و نیمه خشکی قرار دارد و میزان نزولات جوی در آن بسیار متغییر می‌باشد. در بین تنش‌های محیطی، تنش خشکی بسیاری از محصولات کشاورزی را تحت تاثیر قرار می‌دهد. همچنین برای پاسخگویی به تقاضای مواد غذایی در آینده برای جمعیت در حال رشد محققان به دنبال راهکارهایی هستند تا عملکرد تاثیر کمتری تحت شرایط تغییر اقلیم و تنش‌های محیطی به ویژه تنش خشکی قرار گیرد. بنابراین هدف این مقاله ترویج استفاده از گیاهان مقاوم به خشکی و راهکارهای اقتصادی و مقرون به صرفه برای کاهش اثرات ناشی از تنش خشکی با مدیریت صحیح زراعی می‌باشد. در ادامه بررسی مکانسیم‌های مقاومتی در گیاه و انواع آن بحث شده است.

2. مقاومت به تنش خشکی 

با توجه به كاهش نزولات جوي، قرار گرفتن گياهان در معرض تنش خشکی اجتناب‌پذير است. توانايي ادامه رشد و فتوسنتز در تنش‌ خشکی به پتانسيل ژنتيكي گياه وابسته است كه به‌صورت مکانسیم‌های فيزيولوژيكي و یا مولكولي نشان داده می‌شود (Maleki et al., 2020). مکانیسم‌های که باعث تحمل بیشتر گیاهان در برابر اثرات تنش خشکی می‌شود از طریق تکامل ایجاد شده است (Batool et al., 2020). پرهیز، فرار و تحمل به تنش سه استراتژی اصلی برای بقا هستند که گیاهان هنگام مواجهه با تنش خشکی از آن­ها استفاده می‌کنند بنابراین، پاسخ گیاهان به تنش خشکی از سطوح مولکولی تا سطح گیاه متفاوت است (Galindo et al., 2020; Seleiman et al., 2021). مقاومت به خشكي عبارت است از قدرت يك گياه كه بتواند بدون اثر منفی بر روي عمل فتوسنتز، تعرق كمتري داشته باشد يا به عبارت ديگر قدرت رشد يك گیاه كه بتواند آب را با مقدار بالاتر و يا مساوي ميزان تعرق گياه از خاك جذب نمايد. لذا گياهان مقاوم به خشكي آن­هايي هستند كه قادرند در شرايط تنش خشكي رشد و از نظر اقتصادي محصول توليد كنند. مقاومت در گیاهان را با دو حالت می‌توان ارزیابی کرد. در حالت اول رشد و نمو گیاهان در شرایط خشکی نسبت به حالت عدم تنش عملکرد نسبی و قابل قبولی را تولید کند. حالت دوم توانایی گیاه برای زنده ماندن در شرایط تنش خشکی بدون توجه به عملکرد قابل قبول می‌باشد. بنابراین حالت اول بیشترین توجه محققان را به خود جلب کرده تا راهکارهایی برای افزایش عملکرد در شرایط تنش پیدا کنند. مکانیسم مقاومت در برابر خشکسالی، در میان گونه‌های گیاهی متفاوت است (Seleiman et al., 2021). توانايي گياهان براي مقاومت به تنش­هاي محيطي بستگي به نوع، شدت و مدت تنش و همچنين گونه گياهي و مرحله وقوع تنش دارد (Maleki et al., 2011; Gray and Brady, 2016). گیاهان از طریق توانایی کاهش استفاده از منابع خود توانایی مقابله با شرایط نامساعد محیطی مانند خشکی را دارند (Osakabe et al., 2014; Bielach et al., 2017). بین رشد گیاه و در دسترس بودن آب یک ارتباط قوی وجود دارد. در شرایط تنش، رشد گیاهان دچار اختلال می‌شود در نتیجه قابلیت گسترش دیواره سلول و فشار تورگر کاهش پیدا می‌کند. برای مقابله با کمبود آب، تحت تاثیر تنظیم فشار اسمزی گیاهان از طریق افزایش قند ریشه و برگ حفظ می‌شود، و رشد نسبتاً بیشتر ریشه در مقایسه با شاخساره در گیاهان تحت تنش خشکی مشاهده شده است (Seleiman et al., 2019; Miranda et al., 2021). در شکل یک مکانیسم‌های گیاهان در برابر تنش خشکی را نشان می‌دهد.

2 .1. مکانیسم فرار 

برخی از گیاهان برای فرار از اثرات مخرب تنش خشکی بر گیاهان از مکانیزم‌هایی شامل توسعه سریع گیاه و کوتاه شدن چرخه زندگی استفاده می‌کنند (Álvarez et al., 2018). در میان این مکانیسم­ها، شاید گلدهی زودرس بهترین سازگاری با فرار باشد (Tekle and Alemu, 2016) ، اگر چه این مکانیسم می‌تواند در برخی موارد به معنی کاهش قابل توجهی طول دوره رشد گیاه و عملکرد نهایی در گیاه باشد (Blum, 2011). این نوع مکانیسم بیشتر در مراتع و گیاهان علفی دیده می‌شود که سریعا رشد و نمو خود را با استفاده از مکانیسم فرار تکمیل می‌کنند.

2 .2. مکانیسم اجتناب 

در استراتژی اجتناب در مواجهه با تنش خشکی، پتانسیل آب گیاه از طریق هدایت روزنه­ای در تلفات تعرق و افزایش جذب آب از سیستم‌های ریشه­ای حفظ می‌شود (Dobra et al., 2010). ویژگی‌های دیگری نیز در برخی گیاهان هستند که به اجتناب از تنش خشکی کمک می‌کنند مانند وجود برگ­های مویی و پوستی ممکن است به حفظ پتانسیل بالای آب در بافت‌های گیاه کمک کند (Boulard et al., 2017). مکانیسم اجتناب یک مکانیسم ژنتیکی است که این مکانیسم در بیشتر گیاهان زراعی دیده می‌شود. به طور مثال در ذرت در شرایط تنش خشکی مکانیسم اجتناب به صورت لوله­ای شدن برگ­ها برای کاهش سطح تعرق و افزایش در رشد ریشه خود سبب مقاومت به کمبود آب می‌شود.

 

 

شکل 1: مکانیسم‌های گیاهان در برابر تنش خشکی

 

        

2. 3. مکانیسم تحمل 

مقاومت گياه در برابر تنش خشکی با كاهش سطح و تعداد برگ همراه است که سبب كاهش تعرق، افزايش جذب آب از خاك و در نهايت افزایش مقاومت مي شود. احتمالا كاهش در سطح برگ به دلیل كاهش تقسيم سلولي، پيري و ريزش برگ باشد (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013; da Silva Lobato et al., 2008; Osuagwu et al., 2010). کمبود آب به دلیل کمبود رطوبت یا عدم وجود بارندگی که باعث کاهش محتوای رطوبت خاک یا پتانسیل کم آب در قسمت‌های هوایی گیاه از جمله برگ و ساقه اتفاق می‌افتد (Ristvey et al., 2019). وقتی که این حالت اتفاق می‌افتد، میزان از دست دادن آب از طریق تعرق از برگ­ها از میزان جذب آب از طریق ریشه در محیط‌های خشک بیشتر است (Goche et al., 2020). در این وضعیت ریشه از طریق گسترش خود در تلاش برای جذب بیشتر آب است و این یک ویژگی سازگاری گیاهان است برای به حداقل رساندن از دست دادن آب زمانی که کمبود آب وجود دارد (Martínez‐Vilalta et al., 2017). مکانیسم تحمل سازگار در سطح سیستم فتوسنتز گیاه شامل کاهش در سطح برگ گیاه و محدودیت در گسترش برگ‌های جدید که به گیاه اجازه می‌دهد کمبود آب را در محیط‌های خشک تحمل کند (Zhang et al., 2019). این ساختارها با افزایش میزان بازتاب نور در برگ، دمای برگ را کاهش می‌دهند (Seleiman et al., 2019). از این رو میزان از دست دادن آب از طریق تعرق برگ کاهش می‌یابد (Tiwari et al., 2021). با این حال، به طور كلی پذیرفته شده است كه تغییرات در سیستم ریشه، از جمله افزایش اندازه ریشه، تراکم، گسترش و سرعت رشد، طول ریشه­ها، نشان دهنده استراتژی اصلی گیاهان متحمل به خشکی برای مقابله با کمبود آب است (Tzortzakis et al., 2020). مکانیسم‌های دیگری مانند تنظیم اسمزی، مکانیسم دفاعی آنتی اکسیدانی، تجمع املاح، پویایی متابولیکی و بیوشیمیایی بسته­شدن روزنه و افزایش نسبت ریشه به شاخساره از دیگر راهکارهای رایج است که به گیاهان اجازه می‌دهد تا میزان زیادی اثرات منفی تنش خشکی را تحمل کند (López-Galiano et al., 2019). 

3. اثرات تنش خشکی بر مورفولوژیکی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی گیاهان

3. 1. اثر مورفولوژیکی تنش خشکی

ریشه اولین قسمت از گیاه است که در معرض تنش خشکی (کمبود آب) قرار دارد زیرا تنش آبی ناشی از کمبود یا بیش از حد بودن آب در خاک اتفاق می‌افتد (Kim et al., 2020). وظیفه ریشه در خاک جذب آب و مواد غذایی و همچنین استقرار گیاه در خاک می‌باشد. بنابراین شناخت خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی ریشه در جهت رشد ساقه و در نهایت تولید حائز اهمیت می‌باشد (Ghosh and Xu, 2014). در شرایط تنش خشکی نسبت ريشه به ساقه افزايش پیدا می‌کند که دلیل عمده آن كاهش اندام هوايي نسبت به ريشه است. جذب آب توسط سيستم ريشه اهميت زيادي دارد. سيستم­هاي ريشه­اي گسترده و عميق قادر هستند که رطوبت را از بخش­هاي پایینی خاك جذب کنند. بنابراين توسعه در سيستم ريشه اي، باعث افزايش بهره وری در جذب آب از خاك در شرایط تنش خشکی می‌باشد (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013). در شرایط تنش جذب مواد غذايي توسط ريشه­ها و انتقال اين مواد به طرف ساقه كاهش پیدا می‌کند كه به دليل محدود شدن در سرعت تعرق، كاهش قابليت نفوذ غشايي و آسيب رساندن به انتقال فعال اين كاهش اتفاق می‌افتد. با این حال جذب مواد غذايي در شرایط تنش خشکی از خاك با میزان رطوبت خاك همبستگی دارد، به طوري كه با كاهش در میزان رطوبت خاك جريان انتشاري مواد غذايي از خاك به سطح ريشه­ها كاهش پیدا می‌کند (Arndt et al., 2001). افزايش نسبت ريشه به ساقه و كاهش سطح برگ دو پاسخ مهم گياه به تنش خشكي است. دسترسي به آب نقش مهمي در ساختار برگ دارد بنابراین در شرایط تنش خشكي پاسخ سطح برگ نسبت به ريشه و ساقه بيشتر است. (Setayesh-Mehr and Ganjeali, 2013). در شکل دو نمودار شماتیک از تاثیر تنش خشکی بر گیاهان زراعی را نشان می‌دهد. تنش با تأثیر بر رشد، پارامترهای فنولوژی، میزان فتوسنتز، باعث تاثیر بر روابط تغذیه­ای و آبی گیاه و کاهش تنفس در گیاه می‌شود (Abid et al. 2016). تنش خشکی سبب ایجاد رادیکال‌های آزاد اکسیژن می‌شود که سبب افزایش در میزان پراکسیداسیون چربی و تنش اکسیداتیو در گیاهان می‌شود که اثرات آن در خصوصیات ظاهری برگ و ارتفاع گیاهان مشاهده می‌شود (Das et al., 2021). پژمردگی، ریزش و پیچ خوردن برگ­ها، بسته­شدن روزنه­ها و کاهش در بزرگ­شدن سلول­ها می‌تواند دلیل کاهش سطح برگ تحت شرایط تنش باشد. در هنگام اغاز تنش خشکی، کمبود آب باعث ممانعت از طویل­شدن سلول در برگ می‌شود، و سطح پایین برگ منجر به کاهش جذب آب از خاک می‌شود و تعرق کاهش می‌یابد (Thinley and Dorji, 2021; Fathi and Tari, 2016). بعضی از اثرات تنش خشکی بر گیاهان در جدول 1 نشان داده شده است.

 

شکل 2: اثرات تنش خشکی بر ویژگی‌های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان زراعی

 

 

3. 2. اثر فیزیولوژی تنش خشکی

بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی تعیین کننده عملکرد در گیاهان در پاسخ به تنش خشکی، عملکرد بسیاری از فرآیندها را به روشی پیچیده از عوامل فیزیولوژیکی را تحت تاثیر قرار می‌دهد. بنابراین، تفسیر نحوه تجمع، ترکیب و نمایش گیاهان در فرایندهای فیزیولوژیکی در حال تغییر و نامحدود در طول کل چرخه زندگی محصولات زراعی برای تنش آبی مشکل است (Farooq et al., 2009). گياه در برخورد با تنش خشكي، در مرحله اول با جذب آب و تغيير پتانسيل آب، بين تعرق و جذب آب تعادل ايجاد مي­كند و با ادامه تنش با تغيير در رشد ريشه و افزايش نسبت ريشه به ساقه، افزايش ظرفيت نگهداري آب بافت­ها، افزايش نفوذپذيري ريشه به آب و افزايش ضخامت كوتيكول برگ­ها ميزان آب خود را كنترل مي­كند و براي حفظ آب در سلول­هاي خود تغييراتي در ساختمان و متابوليت­هاي خود مانند سخت­شدن ديواره سلولي، تجمع موادي مانند پرولين و گلايسين بتائين و ثابت نگهداشتن فشار تورگر انجام مي­دهد (Verslues et al., 2006). برگ­ها اندام اصلی فتوسنتز کننده درگیاه می‌باشند، بنابراین افزایش شاخص سطح برگ موجب ایجاد مبدأ فیزیولوژیکی کافی جهت استفاده هر چه بیشتر از نور دریافتی و تأمین مواد پرورده لازم براي پر کردن دانه و افزایش عملکرد می‌گردد. کاهش شدید عملکرد و اجزاي آن در شرایط تنش خشکی شدید ر ا می‌توان به علت کاهش شدید فتوسنتز و توقف کلروفیل سازي، کاهش فعایت آنزیم­هاي احیا کننده نیترات و افزایش آنزیم­هاي هیدرولیز کننده می‌شود (Maleki et al., 2020). کمبود آب یک تنش بحرانی است که سبب محدود شدن رشد می­شود که در نهایت عملکرد محصول را کاهش می‌دهد (Nazim et al., 2021; Fathi and Kardoni, 2020). تنش خشکی باعث کاهش قابل توجه روند رشد، اجزای عملکرد، ماده خشک و عملکرد کمی و کیفی در انواع مختلف محصولات زراعی خشکی می‌شود. گزارش شده است که تنش خشکی سبب کاهش عملکرد در محصولات مختلف ازقبیل گندم 64 درصد، جو 50 درصد، ذرت 63 تا 87 درصد، برنج 53 تا 92 درصد، سویا 46 تا 71 درصد، نخود 55-65 درصد و آفتابگردان 60 درصد می­شود (Hussain et al., 2019). دسترسی به عناصر غذایی در خاک تحت تاثیر تنش خشکی کاهش پیدا می‌کند. بنابراین اثر تنش بر هر یک از اجزای تشکیل دهنده عملکرد گیاه زراعی می­تواند منجر به کاهش در میزان عملکرد شود و در صورت نبود آب کافی نه تنها رشد گیاه به واسطه کمبود آب بلکه به دلیل کمبود در جذب عناصر غذایی قابل دسترس کاهش می­یابد (Ezati et al., 2020).

3. 3. فعالیت‌های بیوشیمیایی 

تنش خشکی بسیاری از فعالیت‌های بیوشیمیایی در گیاهان را مختل می‌کند. تنش خشکی سبب ایجاد آسیب‌های اکسیداتیو توسط گونه‌های فعال اکسیژن شامل رادیکال هیدروکسیل، پراکسید هیدروژن و رادیکال سوپراکسید می‌باشد (Kheiri Sis et al., 2021). تولید گونه‌های اکسیژن فعال سبب تخریب کلروفیل به دلیل جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین، پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء و تخریب پروتئین‌ها می­شود (Li-ping et al., 2006; Kovacik et al., 2014). با این حال مطالعات زیادی حاکی از افزایش تجمع گونه­های فعال اکسیژن در شرایط تنش خشکی گزارش شده است. در شرایط تنش خشکی تجمع گونه­های فعال اکسیژن در سلول، سبب آسیب رساندن به لیپیدهای غشا، پروتئین­ها و اسیدهای نوکلئیک می­شود(Kheiri Sis et al., 2021). در طی فتوسنتز تحت وضعیت کم آبی، نشت بالای الکترون به سمت O2 اتفاق می­افتد و انواع مختلف رادیکال‌های آزاد نظیر پراکسید هیدروژن، سوپراکسید، رادیکال هیدروکسیل و رادیکال اکسیژن تولید می­کند. گیاهان جهت مقابله با تنش اکسیداتیو ناشی از گونه­های فعال اکسیژن، ساز و کارهای آنتی­اکسیدانی آنزیمی و غیرآنزیمی دارند (Miller et al., 2010). سیستم آنزیمی شامل آنزیم­های سوپراکساید دیسموتاز، گلوتاتیون ردوکتاز، پراکسیداز، کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز می­باشد که در پاک­سازی مولکول­های هیدروژن پراکسیداز تولید شده در سلول، نقش ایفا می­کنند (Ariano et al., 2005). گیاهان نمی­توانند از تنش­های محیطی مختلف فرار کنند بنابراین به مکانیسم­هایی نیاز دارند که تنش­ها را شناسایی و به آن­ها واکنش نشان دهند (Ranjan et al., 2001). تنظیم اسمزی یکی از این مکانیسم­ها می‌باشد. تنظیم اسمزی، نوعی سازگاری به تنش خشکی است که از طریق تجمع مواد محلول درون سلول­ها، می­تواند منجر به حفظ تورژسانس سلول­ها و فرآیندهای وابسته به آن در پتانسیل­های پایین آب شود (Turkan, 2011). پرولین یکی از اسیدآمینه­های فعال در پدیده تنظیم اسمزی است که در تنظیم اسمزی درون سلول نقش به سزایی دارد (Mohammadi et al., 2011). پرولین سبب محافظت از ساختارهای سلولی و پایداری آنزیم­ها می­گردد (KaviKishor, et al., 2005). قندهای محلول یکی دیگر از محافظت کننده­های اسمزی در جهت تنظیم اسمزی سلول می­باشند (Patger et al., 2005). پژوهشگران گزارش کردند که میزان پرولین، قندهای محلول، فعالیت آنزیم­ کاتالاز، پلی فنل اکسیداز و پراکسیداز در گیاه جو تحت تنش خشکی افزایش یافت (Movludi et al., 2014). کمبود آب موجب تغییر در محتوای کلروفیل می­شود، به طوری که در گیاه شوید تنش خشکی تاثیر معنی­داری بر میزان کلروفیل aو b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدهای بخش هوایی داشته است، که با افزایش شدت تنش خشکی، کاروتنوئیدها و محتوای کلروفیل به طور معنی­داری کاهش یافتند (Marcin´ska et al., 2013). تحت شرایط تنش خشکی فعالیت گونه­های فعال اکسیژن باعث بروز صدماتی مثل غیرفعال شدن آنزیم­ها و تغییر ساختار پروتئین­ها و از بین رفتن رنگدانه­های کلروفیل می­گردد (Kheiri Sis et al., 2021). میزان پروتئین برگ و غلظت کلروفیل تحت شرایط تنش خشکی کاهش یافت، احتمالا کاهش سنتز یا تجزیه پروتئین­ها در شرایط تنش به علت افزایش فعالیت آنزیم­های پروتئاز باشد. غلظت بیشتر پروتئین با حفظ کلروفیل برگ موجب دوام فتوسنتز و افزایش مقاومت به خشکی می­شود (Farooq et al., 2009; Kheiri Sis et al., 2021; Maleki et al., 2020).

4. فتوسنتز 

فتوسنتز گیاهان، تحت تأثیر شرایط محیطی به ویژه تنش خشکی قرار می‌گیرد. بنابراین توانایی حیات گیاه و ادامه رشد تکاملی گیاه و فتوسنتز در تنش خشکی به پتانسیل ژنتیکی آن گیاه وابسته می‌باشد که به صورت واکنش‌هایی در سطح فیزیولوژیکی و مولکولی در گیاه بروز می‌کند (Maleki et al., 2020). تنش خشكي از طريق كاهش آب واكوئل و اندازه سلول سبب كاهش آب برگ مي­شود. علت كاهش آب برگ باز شدن روزنه­ها و خروج آب به صورت تعرق از گياه است و ازآنجايي كه رطوبت در دسترس گياه و ريشه­ها كم است، رشد ريشه­هاي گياه افزايش مي يابد تا جذب آب افزايش يابد ولي چون رطوبت خاك كم است اين امر نمي­تواند آب خارج شده از گياه را تأمين نمايد درنتيجه، آب برگ كاهش مي يابد. بروز اين فرايندها از فتوسنتز گياه ممانعت نموده، باعث تغيير در محتواي كلروفيل و صدمه به ساختارهاي فتوسنتزي مي شود (Anjum et al., 2017; Per et al., 2018).

 

جدول 1: اثرات تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی گیاهان

منبع	اثرات تنش	تیمار تنش	گونه گیاهی
Ghanbari et al., 2019	نتایج نشان داد که اثر رژیم آبیاری بر عملکرد دانه، پروتئین، عملکرد پروتئین، روغن، عملکرد روغن، محتوای آب نسبی، معنی دار بود.	آبیاری مطلوب، تنش ملایم، تنش متوسط و تنش شدید	سویا
Ramazan Nejad et al., 2013	تنش خشکی پتانسیل آب برگ و کارایی فتوسیستم II را کاهش و مقاومت روزنه‌ای، میزان پرولین و فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز را به طور معنی‌داری افزایش داد.	100، 75، 50 و 25 درصد ظرفیت زراعی	نخود
Ansari et al., 2015	تنش خشکی سبب تغییر در تعادل هورمونی گیاه ذرت شده و افزایش میزان پرولین، قندهای محلول و آبسزیک اسید و کاهش ایندول استیک اسید، جیبرلین و سیتوکینین را القاء می‌کند.	تنش خشکی براساس 40، 60 و 75 درصد تخلیه رطوبتی	ذرت
Tohidi et al., 2021	نتایج نشان داد صفات مورفولوژیکی شامل طول ساقه، وزن تر و خشک اندام هوایی با افزایش تنش خشکی کاهش یافت. همچنین تنش خشکی موجب افزایش طول ریشه، محتوای پرولین و ترکیبات فنلی، کاهش محتوای کلروفیل a، b، کلروفیل‌کل و محتوای پروتئین گردید.	تیمارهای رطوبتی 100، 70 و 40 درصد ظرفیت زراعی	کلپوره
Ezati et al., 2020	با به تاخیر افتادن اعمال تنش خشکی درصد روغن به طور معنی داری کاهش یافت. تاثیر تنش خشکی بر اسید چرب اشباع معنی دار بود ولی اسید چرب غیراشباع تحت تاثیر تنش خشکی قرار نگرفت. نتایج نشان داد که اثر تنش خشکی بر عملکرد دانه، پروتئین، شاخص برداشت، درصدروغن، عملکرد بیولوژیک معنی دار بود.	آبیاری عادی یا شاهد، قطع آبیاری در مرحله ساقه­رفتن، قطع آبیاری در آغاز گلدهی، قطع آبیاری در آغاز غلاف­دهی	کلزا
Zoghi et al., 2019	نتایج نشان داد که تنش خشکی بر تبادلات گازی شامل فتوسنتز، هدایت روزنه‎ای و تعرق و نیز پتانسیل آبی برگ، رویش قطری و ارتفاعی و وزن خشک ریشه، ساقه تاثیر معنی داری داشت. کمبود آب تا 40 درصد ظرفیت زراعی سبب کاهش 51 و 68 درصد به ترتیب در میزان فتوسنتز وهدایت روزنه‎ای شد.	تنش کم‎آبی در سه سطح 40، 70 و 100 درصد ظرفیت زراعی	بلندمازو
Danaee and Abdossi., 2021	افزایش سطوح تنش خشکی موجب کاهش معنی‌‌دار وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، محتوای کلروفیل و افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، فنل، پرولین و درصد اسانس اندام هوایی گردید.	سطوح مختلف خشکی (25،50، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی)	مرزه
Abbasi et al., 2021	تنش خشکی سبب افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی آنزیم‌های آسکوربات پراکسیداز، پراکسیداز، سوپر اکسیددیسموتاز و کاتالاز شد. بالاترین میزان فعالیت این آنزیم‌ها در تیمار خشکی 30 درصد ظرفیت زراعی بدست آمد.	رژیم آبیاری (شاهد، 30، 50 و 70 درصد ظرفیت زراعی	درمنه دشتی
Kheiri Sis et al., 2021	تنش خشکی بر میزان پروتئین کل، قند محلول، رنگدانه آنتوسیانین و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (کاتالاز، پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز) و پرولین تاثیر معنی داری داشت.	تنش خشکی در سه سطح (85 درصد، 65 درصد ظرفیت زراعی و شاهد)	گندم

        

تنظیم تعرق برگ از طریق بسته شدن روزنه­ها ممکن است به عنوان سازوکار مقاومت به خشکی عمل نماید، اما اجتناب از تنش که بدین ترتیب حاصل می‌شود ممکن است سبب توقف فتوسنتز شود و نامطلوب باشد، عدم کارایی دستگاه فتوسنتزی و آسیب دیدن آن در اثر کمبود آب به مصرف نشدن دی اکسیدکربن و افزایش غلظت آن منجر می‌شود (Ashraf and Harris, 2013). تعرق روزنه ای بالا احتمالاً منجر به اسیمیلاسیون بیشتر دی اکسیدکربن و در نهایت بیوماس و عملکرد بیش تر می‌شود (Zaharieva et al., 2001). با افزایش شدت تنش، هدایت مزوفیلی بیش از هدایت روزنه ای تحت تأثیر قرار می‌گیرد، لذا با وجود کاهش هدایت روزنه ای و محدود شدن ورود دی اکسیدکربن به داخل روزنه­ها به علت افت کارایی کربوکسیلاسیون و کاهش مصرف دی اکسیدکربن، غلظت آن در زیر اتاقک روزنه­ای افزایش می‌یابد (Yamori et al., 2014).

4. 1. رنگیزه‌های فتوسنتزی

کلروفیل جزء اصلی کلروپلاست است که نقش بسزایی در فتوسنتز دارد. رنگدانه‌های کلروفیل برای گیاهان برای گرفتن نور و استفاده در عملکرد فتوسنتز ضروری هستند (Hussain et al., 2019). كلروفيل­ها از عمده ترين ماكرومولكول­ها و مهم­ترين رنگدانه­هاي جذب كننده نور در غشاهاي تيلاكوئيدي مي باشند كه در تنش­هاي محيطي از قبيل خشكي، شوري، نوري حرارتي و فلزات سنگين آسيب مي­بینند (Lichtenthaler and Babani, 2000). تحت تأثير تنش خشکی محتوي كلروفيلي برگ تغيير و فعاليت آنزيم­هاي چرخه كالوين در فرايند فتوسنتز كاهش مي يابد (Hussain et al., 2019; Cruz de Carvalho, 2008; He et al., 2005). كاهش كلروفيل معمولاً به آسيب غشا سلولي و غشاهاي تيلاكوئيدي و حساسيت برگ­ها نسبت داده مي شود (Zhao et al., 2007). اثر تنش خشکی بر غشای تیلاکوئیدی به طور قابل توجه ای سبب کاهش غلظت كلروفيل a و b در گياهان تحت می‌شود (Anjum et al., 2017). تنش­هاي کم آبی نیز بر بخش نوري فتوسنتز و سيستم رنگيزه اي مؤثر واقع مي شود. در واقع با افزايش مقدار تنش و يا كاهش پتانسيل آب خاك، روند تخريب رنگيزه­هاي كلروفيل با سرعت بيشتري انجام مي شود (Mittler,2002). گياه جهت حفظ آب سلول اندام­هاي مختلف در شرایط تنش خشكي، روزنه­هاي خود را مي­بندد و ميزان فتوسنتز به دليل كمبود ميزان دي اكسيد كربن كاهش مي­يابد در این حالت ميزان تشكيل راديكال­هاي فعال اكسيژن به ويژه راديكال‌های سوپر اكسيد در كلروپلاست برگ افزايش زیادی پيدا مي كند. تخريب ماكرومولكول­ها و پراكسيداسيون ليپيدهاي غشا توسط راديكال­هاي آزاد صورت می‌گیرد (Sofo et al.,2004). يكي از مهمترین عللی که سبب کاهش رشد و توانايي فتوسنتزي گياه در تنش­هاي محيطي به ویژه تنش خشكي می‌شود اختلالاتی است که در تعادل ميان توليد راديكال­هاي آزاد اكسيژن و مكانيسم­هاي دفاعي برطرف كننده اين راديكال­ها است كه سبب تجمع گونه­هاي فعال اكسيژن و القاي تنش اكسيداتيو، خسارت به ليپيدهاي غشا، پروتئين­ها و ساير اجزاي سلولي منجر می‌شود (Per et al., 2018).

5. روابط آبی در گیاه

محتوای نسبی آب، پتانسیل آب برگ، مقاومت روزنه­ای، میزان تعرق، دمای برگ ویژگی‌های مهمی هستند که بر میزان آب در گیاه تأثیر می‌گذارند. در واقع محتوای نسبی آب معیاری برای وضعیت آب گیاه است که منعکس کننده فعالیت متابولیکی بافت­ها در گیاه است و به عنوان معنی دارترین شاخص برای تحمل کم آبی استفاده می­شود. کاهش محتوای نسبی آب در پاسخ به تنش خشکی در طیف وسیعی از گیاهان مشاهده شده است (Sallam et al., 2019). گياه در برخورد با تنش خشكي، در مرحله اول با جذب آب و تغيير پتانسيل آب، بين تعرق و جذب آب تعادل ايجاد مي­كند و با ادامه تنش با تغيير در رشد ريشه و افزايش نسبت ريشه به ساقه، افزايش ظرفيت نگهداري آب بافت­ها، افزايش نفوذپذيري ريشه به آب و افزايش ضخامت كوتيكول برگ­ها ميزان آب خود را كنترل مي كند و براي حفظ آب در سلول­هاي خود تغييراتي در ساختمان و متابوليت­هاي خود مانند سخت شدن ديواره سلولي، تجمع موادي مانند پرولين و گلايسين بتائين و ثابت نگهداشتن فشار تورگر انجام مي­دهد (Verslues et al., 2006). در شرایط کم آبی گياه براي جلوگيري از هدر رفت بيشتر آب روزنه­هاي خود را مي بندد كه سبب كاهش يا توقف جريان آب از خاك به گياه و به دنبال آن كاهش فشار تورگر و محتوي رطوبت نسبي آب برگ مي­شود (Beck et al., 2007).

6. جذب مواد غذایی

به طور کلی کاهش آب در شرایط تنش خشکی سبب محدودیت در جذب مواد غذایی و کاهش غلظت آن­ها در بافت گیاهان زراعی می‌شود. اثر مهم آب کمبود آن در به دست آوردن جذب مواد غذایی توسط ریشه و انتقال به شاخساره می‌باشد. کاهش جذب مواد غذایی معدنی می‌تواند ناشی از تداخل در جذب مواد غذایی و مکانیسم تخلیه و کاهش جریان تعرق در گیاهان زراعی باشد (Garg, 2003; McWilliams, 2003). با این حال، واکنش گونه‌های گیاهی و ژنوتیپ نسبت به جذب مواد معدنی ممکن است تحت تنش خشکی متفاوت باشد به طور کلی، تنش رطوبتی باعث ایجاد افزایش در جذب نیتروژن، کاهش میزان فسفر و هیچ اثر قطعی در میزان پتاسیم ندارد (Garg, 2003). کاهش جذب و انتقال  عناصر پر مصرف در گونه­های مختلف احتمالا به دلیل کاهش حجم ریشه در خاک­های خشک شده است. با این حال با کاهش آب در خاک تحرک فسفر کاهش پیدا می­کند در نتیجه سبب کاهش جذب میزان فسفر در گیاه می­شود (Sallam et al., 2019). از آنجایی که نیاز به مواد مغذی و آب ارتباط نزدیکی با هم دارند، کاربرد کود احتمالاً باعث افزایش کارایی در استفاده از آب موجود محصولات می‌شود. این نشان دهنده یک تعامل قابل توجه بین کمبود رطوبت خاک و جذب مواد مغذی است مطالعات نشان می‌دهد که محصولات کشاورزی به باروری در شرایط خشک و نیمه خشک خاک اصلاح شده پاسخ مثبت می‌دهند (Farooq et al. 2009). در حال حاضر، بدیهی است که با افزایش کارایی مواد غذایی گیاه تحت تنش خشکی می‌توان عملکرد محصول را به طور قابل ملاحظه­ای بهبود بخشید (Garg, 2003). به طور خلاصه، تنش خشکی در دسترس بودن، جذب، جابجایی و متابولیسم مواد غذایی را کاهش می‌دهد. کاهش تعرق ناشی از کمبود آب باعث کاهش جذب مواد مغذی و بهره وری استفاده از آن­ها در گیاهان زراعی می‌شود.

7. سیستم دفاع آنتی آکسیدانی

تولید رادیکال‌های آزاد واکنش اولیه گیاهان به خشکسالی است و به عنوان پیام رسان ثانویه عمل می‌کند تا پیام بعدی واکنش‌های دفاعی در گیاهان را فعال کند (Farooq et al. 2009). در زمان تنش، رادیکال‌های آزاد مانند آنیون سوپراکسید، هیدروکسیل، رادیکال‌های آلوکسی و اکسیژن تک ظرفیتی تجمع و انباشته می‌شود که به ساختارهای سلولی و درشت مولکول­ها آسیب می‌رساند (Farooq et al., 2017). رادیکال‌های آزاد در گیاهان بسته به تعادل ظریف بین تولید و پاکسازی دو نقش متفاوت دارد آن­ها به عنوان یک مولکول سیگنال در غلظت‌های کمتر عمل می‌کنند. رادیکال‌های آزاد واسطه پاسخ‌های متعددی در سلول‌های گیاهی در محیط کم آبی قرار دارند. وقتی غلظت آن­ها فراتر از مکانیسم دفاعی باشد رادیکال‌های آزاد باعث اکسیداسیون و آسیب به لیپیدها، پروتئین­ها، اسیدهای نوکلئیک و مواد وراثتی مانند DNA که منجر به تغییر خواص ذاتی آن می‌شود که در نهایت سبب از بین رفتن مولکول‌های زیستی و مرگ سلولی می‌شود (Foyer and Noctor, 2005;Farooq et al., 2017). سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی رادیکال‌های آزاد در داخل سلول با دو روش آنزیمی و غیر آنزیمی انجام می‌شود. در طول تنش خشکی حفظ سطوح بالای آنتی اکسیدان یا القای آنزیم‌های آنتی اکسیدانی مکانیسم‌های سازگاری اثبات شده­ای هستند (Farooq et al., 2017). آنزیم‌های آنتی اکسیدانی شامل سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون پراکسیداز، مونو هیدرواسکوربات ردوکتاز، دهیدرواسکوربات ردوکتاز و گلوتاتیون ردوکتاز است. از سوی دیگر درون سلول­ها، آسکوربات، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها، توکوفرول­ها، آسکوربیک اسید و فنولیک­ها به عنوان آنتی اکسیدان‌های غیر آنزیمی قوی عمل می‌کنند (Farooq et al., 2017). از بین آنتی اکسیدان‌های آنزیمی، سوپراکسید دیسموتاز به عنوان اولین خط دفاع از طریق سم­زدایی رادیکال‌های سوپراکسید و پراکسید هیدروژن به آب و اکسیژن مولکولی عمل می‌کند در نتیجه از آسیب اکسیداتیو جلوگیری می‌کند (Noctor et al., 2000). نیمه رادیکال سوپراکسید دارای نیمه عمر کمتر از 1 ثانیه است و به سرعت توسط سوپراکسید دیسموتاز به پراکسید هیدروژن دفع می‌شود، محصولی که نسبتاً پایدار است و می‌تواند توسط کاتالاز و پراکسیداز سم­زدایی شود (Apel and Hirt, 2004). آسکوربات پراکسیداز یک آنزیم کلیدی در مسیر آسکوربات گلوتاتیون است به بازسازی NADP+ کمک می‌کند و پراکسید هیدروژن را به آب تبدیل می‌کند(Jiménez et al., 1998). پراکسید هیدروژن توسط آسکوربات پراکسیداز حذف می‌شود و گلوتاتیون ردوکتاز و دهیدرواسکوربات ردوکتاز با ارائه یک بستر به این واکنش کمک می‌کنند. کاروتنوئیدها و سایر ترکیبات آن، علیرغم ظرفیت رادیکال‌های پراکسی لیپیدی و همچنین برای مهار پراکسیداسیون چربی و تولید سوپراکسید تحت نیروهای کم آبی توجه کمی به آن­ها شده است (Farooq et al. 2009). رونویسی از برخی از ژن‌های آنتی اکسیدان مانند گلوتاتیون ردوکتاز یا آسکوربات پراکسیداز در دوره برگشت از دوران کمبود آّب بیشتر بود و به نظر می‌رسد در حفاظت از ساختمان سلولی در برابر آسیب گونه‌های فعال اکسیژن نقش داشته باشد (Ratnayaka et al., 2003). آسیب اکسیداتیو که در نتیجه تنش خشکی ایجاد می‌شود در بافت گیاه با عملکرد هماهنگ سیستم‌های آنتی اکسیدانی آنزیمی و غیر آنزیمی کاهش می‌یابد. بنابراین، برآیندی از فعالیت‌های آنزیمی آنتی اکسیدانی و یا بیان تجزیه و تحلیل برای ارزیابی سیستم حفاظتی برای محافظت از گیاه در برابر اثرات سمی رادیکال آزاد در طول تنش خشکی مهم تلقی می‌شود.

8. راهکارهای مدیریتی در شرایط تنش خشکی

8. 1. اصلاح نباتات و استفاده از ارقام مقاوم به تنش خشکی

بهبود مقاومت در برابر تنش خشکی در گونه‌های زراعی از طریق اصلاح نباتات یک استراتژی اثبات شده است و انتظار می‌رود روش اصلی برای بهبود عملکرد باقی بماند (Farooq et al. 2014). با این حال، پیشرفت اصلاح نباتات اغلب توسط ژنتیک کمی بر اساس صفت و درک ناقص از مبنای فیزیولوژیکی مانع از پاسخ عملکرد محصول در شرایط تنش خشکی می‌شود (Torres et al. 2010). مقاومت نسبت به خشکی صفتی کمی است و روش اندازه گیری مسنقیمی برای آن وجود دارد این امر باعث دشواری شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی می‌شود (Takeda & Matsuoka, 2008). غربالگری و انتخاب انبوه ممکن است برای به دست آوردن ویژگی‌های فنوتیپی مطلوب بر اساس صفات مفید باشد که به با عملکرد همبستگی دارد. با این حال، اغلب اوقات انجام دقیق فنوتیپ گیاهان زراعی برای یک صفت هدف به عنوان اکثر صفات فیزیولوژیکی آن دشوار است صفات با ارتباط قوی با استانه تحمل خشکی به تکنیک‌های پیچیده­ای نیاز دارد و فقط می‌تواند برای گروه کمی از ژنوتیپ­ها باشد (Farooq et al., 2017). تحمل به خشکی با شناسایی یک صفت که می‌تواند برای اندازه گیری اثر تنش خشکی بر گیاهان استفاده شود. همچنین به نژادی مستلزم تغییرات اساسی در مجموعه ویژگی‌های مربوطه است که در نهایت به عنوان تحمل به خشکی ظاهر می‌شود (Sallam et al., 2019; Maleki et al., 2013). تنش خشکی می‌تواند در هر مرحله رشدی رخ دهد و به شرایط محیطی بستگی دارد. از این رو، ژنوتیپ­ها ممکن است برای تحمل به خشکی در مراحل رشد مرتبط و اغلب متفاوت مورد آزمایش قرار گیرند زیرا برخی از ژنوتیپ‌ها ممکن است در مرحله جوانه‌زنی خشکی را تحمل کنند، اما ممکن است همین ژنوتیپ در مرحله گلدهی بسیار حساس به خشکی باشد و یا بالعکس. این ویژگی تمایز بین ژنوتیپ‌های متحمل و حساس به تنش خشکی را نشان می‌دهد. بنابراین، در هر آزمایشی برای تعیین صفت‌های مناسب که صفات متحمل به خشکی هستند بسیار مهم است. و در اخر، تحمل به خشکی و عملکرد باید به موازات آن بهبود یابد زیرا کشاورزان باید تحت تنش خشکی محصولات کشاورزی خود را سودآور تولید کنند(Sallam et al., 2019).

8. 2. سالیسیلیک اسید

يكي از تركيباتي كه در ايجاد تحمل و مقاومت در برابر تنش خشكي در گياه مؤثر است تركيب شبه هورموني اسيد ساليسيليك است. اسيد ساليسيليك از تركيبات فنلي است كه در تعداد زيادي از گياهان به وسيله سلول­هاي ريشه توليد مي­شود و نقش مهمي در رشد و نمو گياهان ايفا مي كند (Sharma et al., 2020; Kaya et al., 2020; Maleki and Fathi, 2019). در واقع مكانيسم عمل اسيد ساليسيليك در برابر تنش خشکی به نقش آن در تنظيم آنزيم­هاي آنتي اكسيداني و تركيبات داراي گونه­هاي اكسيژن فعال در گياه بر مي­گردد. گزارش شده است که كاربرد اسيد ساليسيليك در شرايط تنش مقدار هورمون­هاي گياهي را تغيير داده و مكانيسم­هاي محافظت گياهان در برابر تنش را فعال ميكند(Fahad et al.,2015). محققان اظهار داشتند که اسيد ساليسيليك به طور قابل توجهی سبب افزایش تحمل به خشکی می‌شود و می‌تواند برای افزایش و تثبیت تولید محصول در شرایط تنش استفاده شود (Sharma et al., 2017; Sahraei et al., 2018). اسید سالیسیلیک ویژگی‌ها‌‌ی فیزیولوژیكی و بیوشیمیایی گیاهان تحت تنش‌ها‌‌ی غیر زیستی را تنظیم نموده و نیز سبب مقاومت آن‌ها در برابر بیماری‌ها‌‌ می­شود. اسید سالیسیلیک به عنوان یک سیگنال مولكولی مهم در نوسانات گیاهی در پاسخ به تنش‌ها‌‌ی محیطی شناخته شده است و در تنش‌ها‌‌ی غیر زیستی به ویژه تنش خشكی در گیاهان افزایش پیدا نموده و سبب افزایش محتوای رنگیزه‏ها در شرایط تنش می‏شود. اسید سالیسیلیک اثر خود را بر فتوسنتز از طریق عوامل روزنه‏ای، رنگیزه‏ها، ساختار كلروپلاست و آنزیم‏های دخیل در مراحل فتوسنتز اعمال می­كند (Ghai et al., 2002; Karami Chame et al., 2016). بنابراین، کاربرد اسید سالیسیلیک می­تواند نقش مهمی در تحمل به تنش‌ خشکی به عنوان یک مادة تنظیم کنندة فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی داشته باشد که با اثر بر آنزیم‏های آنتی اکسیدانی و تنظیم کننده‏های اسمزی اثرات ناشی از تنش خشکی را کاهش می‏دهد (Senaratna et al., 2000). کاربرد سالیسیلیک با افزایش فعالیت آنزیم‌ها‌‌ی آنتی‏اکسیدانی همچون آسکوربات پراکسیداز، سوپر اکسید دیسموتاز و کاتالاز سبب کاهش مقدار مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن تحت تنش خشکی می­گردد (Abbadi et al., 2015). بعضی از اثرات کاربرد سالیسیلیک بر گیاهان در جدول دو نشان داده شده است (جدول 2).

8. 3. سیلیکون

سيليكون جزء يكي از عناصر فراوان موجود در خاك است. به دليل اينكه در دسته عناصر ضروري براي رشد گياهان قرار نگرفته توجه زيادي به نقش بيولوژيكي آن در گياه نشده است. سیلیکون دومين عنصر فراوان بعد از اكسيژن در خاك است. همه گياهان ريشه اي در خاك حاوي مقداري سيليكون در سلول­ها و بافت­هاي خود هستند (Olle, 2014). اين عنصر يكي از فراوانترين عناصر معدني در بافت گياهي است و رسوب زياد آن در بافت­ها باعث افزايش استحكام در آن­ها می‌گردد. هر چند در مورد نقش سيليكون در بيولوژي گياه هنوز اطلاعات زيادي به دست بدست نیامده است اما تحقیقات حاکی از تاثیر مثبت سیلیکون بر روی گیاه در مواجه با تنش خشکی است (Etesami and Jeong, 2018; Eneji et al., 2008; Nolla et al., 2012).

گياهان براي مقابله با تنش خشكي استراتژي­هاي مختلف مورفوفيزيولوژيكي و بيوشيميايي را تكامل داده اند (Ijaz et al., 2017). علاوه بر مكانيسم­هاي داخلي كه گياهان از آن براي مقابله با تنش خشكي استفاده ميكنند، با تأمين مواد مغذي معدني نيز مي توان اثرات مضر خشكسالي را كاهش داد (Waraich et al., 2011). در مطالعات متعددي گزارش شده است كه كاربرد سيليكون براي محصولات زراعي، تحمل آن­ها را در برابر خشكي بهبود می‌بخشد (Gong et al., 2008; Chen et al., 2011; Amin et al., 2016). محققان اثرات سيليكون را روي گندم تحت تنش خشكي بررسي كردند. طي اين بررسي مشخص شد كه در مقايسه با تيمار خشكي كاربرد سيليكون باعث افزايش فعاليت آنزيم­هاي اكسيدكنندگي پراكسيداز، كاتالاز و ديسموتاز گرديد. در اثر تنش خشكي ميزان دي اكسيد هيدروژن افزايش مي­يابد درحاليكه كاربرد سيليكون منجر به كاهش ميزان فعاليت پراكسيد هيدروژن و خسارت آن گردید (Gong et al.,2005).

 

        جدول 2: اثرات حفاظتی استفاده از سالیسیلیک اسید در شرایط تنش خشکی

منبع	اثرات حفاظتی	تیمار	نام علمی	گونه گیاهی
Ramazan Nejad et al., 2013	مقاومت روزنه‌ای،کارایی فتوسیستم II و پتانسیل آب برگ، فعالیت آنزیم گایاکول، پرولین برگ با استفاده از سالیسیلیک افزایش یافت.	تنش خشکی بر اساس ظرفیت زراعی (100، 75، 50 و 25 درصد ظرفیت زراعی) و تیمار اسید سالیسیلیک با غلظت‌های 0 و 7/0 میلی‌مولار	Cicer arietinum	نخود
Chamani et al., 2019	استفاده از اسید سالیسیلیک باعث افزایش تعداد برگ در بوته، افزایش ارتفاع بوته، کلروفیل a، b و کلروفیل کل در گیاه گوار شد.	آبیاری شامل سه سطح (شش، نه و 12 روزه) اسید سالیسیلیک شامل چهار غلظت (صفر، 0/5، یک و دو میلی­ مولار)	Cyamopsis tetragonoloba	گوار
Usefirad and sharifi., 2019	محلول­پاشی اسید سالیسیلیک سبب بهبود عملکرد، اجزای عملکرد و فعالیت سوپر‌اکسید دیسموتاز نسبت به عدم‌محلول‌پاشی (شاهد) شد. محلول‌پاشی اسید‌سالیسیلیک با عملکرد 7198 کیلوگرم در هکتار، بیش‌ترین زیست توده را بدست آمد. محلول‌پاشی در شرایط عدم تنش و تنش خشکی سبب افزایش درصد روغن دانه شد، به‌طوی‌که در آبیاری کامل و تنش مرحله گلدهی به‌ترتیب محلول‌پاشی اسید‌سالیسیلیک با 24 درصد بیش‌ترین درصد روغن بدست آمد. اسید‌سالیسیلیک موجب افزایش میزان پرولین در شرایط تنش نسبت به شاهد شد.	آبیاری در سه سطح، آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحله 50 درصد گلدهی و قطع آبیاری در مرحله 50 درصد تشکیل طبق و محلول­پاشی بوته‌های گلرنگ شامل (شاهد)، محلول­پاشی با اسید‌سالیسیلک، محلول­پاشی با سلنیوم و محلول­پاشی با اسید‌سالیسیلک همراه با سلنیوم	Carthamus tinctorius	گلرنگ
Dehghanzadeh and Adavi., 2019	استفاده از اسید سالیسیلیک در مقایسه با شاهد باعث افزایش معنی‌دار محتوای نسبی آب برگ (61 درصد)، وزن برگ (60 درصد)، وزن ساقه (14 درصد)، وزن بلال (13 درصد)، محتوای پرولین (16 درصد)، عملکرد علوفه (24درصد) و کارایی مصرف آب (21 درصد) شد.	تنش خشکی شامل: بدون تنش، تنش ملایم و تنش شدید و نوع تنظیم کننده رشد (ﺑﺪون ﺗﻨﻈﯿﻢ ﮐﻨﻨﺪه رشد، اسید سالیسیلیک و اسید هیومیک)	Zea mays	ذرت علوفه ای
Heydari et al., 2015	در شرایط تنش تیمار دو میلی‌مولار سالیسیلیک اسید بیش‌ترین میزان عملکرد را در گیاه کلزا تولید کردند. استفاده از سالیسیلیک اسید به میزان دو میلی‌مولار توانسته تا 13 درصد کاهش عملکرد را جبران کند.	سالیسیلیک اسید (صفر، 5/0، 1، 5/1 و دو میلی‌مولار) , دو رقم کلزا (ساری گل و RGS) تحت شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی پایان فصل	Brassica napus	کلزا
Biyare et al., 2020	محلول‏پاشی با سالیسیلیک اسید موجب افزایش و بهبود معنی‏دار محتوای نسبی رطوبت برگ، کاروتنوئید، محتوای کلروفیل، طول بوته، تعداد ساقه فرعی، تعداد گره، قطر میوه، عملکرد میوه، عملکرد دانه، تعداد دانه در میوه و وزن هزار دانه گردید. اثرات بهبود دهندگی سالیسیلیک اسید در غلظت 5/1 میلی مولار چشم‌گیرتر بود.	محلول‏پاشی غلظت‌های صفر، 0/5، 1 و 1/5 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید شدند و 15 روز پس از محلول‌پاشی، تحت تنش‌های رطوبتی 0/3-، 1/2- و 1/8- مگا پاسکال خاک قرار گرفتند.	Cucurbita pepo	کدوی تخم کاغذی

 

8. 4. میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه

قارچ‌های میکوریز آربوسکولار مرتبط با گیاه ریشه‌های از شبکه‌های مشترک میکوریزی را در داخل و بین ریشه‌های گیاه تشکیل می‌دهند که ممکن است تحت شرایط تنش خشکی به دلیل افزایش جذب و انتقال آب و مواد مغذی به ویژه نیتروژن و فسفر بهره وری محصول را افزایش دهد (Farooq et al., 2017; Karami et al., 2018). به دلیل به دام افتادن ذرات خاک توسط هیف­ها، قارچ‌های میکوریز آربوسکولار می‌تواند خواص خاک را از طریق تشکیل و تثبیت خاکدانه­ها بهبود بخشد. گلومالین، یک گلیکوپروتئین تولید شده توسط قارچ‌های میکوریز آربوسکولار، به بهبود ساختار خاک کمک می‌کند (Farooq et al., 2017). میسلیوم‌های تولید شده توسط قارچ‌های میکوریز آربوسکولار می‌تواند حجم زیادی از خاک را برای جذب آب بیشتر از آن کمک کند. بنابراین، قارچ‌های میکوریز آربوسکولار به حفظ آب بافت کمک می‌کند این وضعیت، در واقع یک مکانیزم اجتنابی برای کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی بر رشد گیاه است (Habibzadeh, 2015). علاوه بر این، تلقیح گیاهان با قارچ‌های میکوریز آربوسکولار می‌تواند به بهبود مقاومت به خشکی با افزایش پتانسیل آنتی اکسیدانی، و کاهش پراکسیداسیون لیپیدی (Sohrabi et al. 2012) و افزایش محافظت اسمزی در نهایت سبب افزایش عملکرد دانه شود (Habibzadeh 2015). باکتری‌های افزاینده رشد گیاه به بهبود رشد و بهره وری گیاه در حد مطلوب در شرایط تنش از طریق مکانیسم‌های مستقیم و غیر مستقیم مانند حل شدن فسفر، تثبیت نیتروژن، تولید سیدروفورها، مواد محرک رشد گیاه و اسیدها ارگانیک و همچنین محافظت توسط آنزیم‌هایی مانند ACC دآمیناز، کیتیناز و گلوکاناز کمک می‌کنند (Farooq et al., 2017; Naseri et al., 2020; Hayat et al., 2010). باکتری‌های افزاینده رشد گیاه می‌تواند انواع اصلی از فیتوهورمون­ها مانند اکسین، جیبرلین، سیتوکینین، اتیلن و آبسیزیک اسید تولید و یا متابولیزه کند. کاربرد باکتری‌های افزاینده رشد گیاه می‌تواند اثرات مخرب تنش خشکی را برای بهبود عملکرد مطلوب کاهش دهد (Naseri et al., 2020; Karami et al., 2018). اکثر باکتری‌های افزاینده رشد گیاه که باعث رشد و توسعه گیاهان زراعی می‌شود اسید ایندول استیک تولید می‌کند که باعث افزایش طول سلول با افزایش در رشد ریشه همزمان می‌شود (Sabkia et al., 2021). تلقیح گونه‌های مختلف گیاهی با باکتری‌های افزاینده رشد گیاه ریشه جانبی و ریشه‌های مویی را بهبود می‌بخشد و در نتیجه سطح ریشه افزایش می‌یابد و در نتیجه به بهبود جذب مواد مغذی و آب کمک می‌کند و در نهایت عملکرد کمی و کیفی را افزایش می‌دهد (Zeidali et al., 2018; Mirzaei et al., 2018). 

 

 

جدول 3: اثرات حفاظتی استفاده از میکوریزا و باکتری افزاینده رشد گیاه در شرایط تنش خشکی
منبع	اثرات حفاظتی	تیمار	نام علمی	گونه گیاهی
Ansari et al., 2015	تنش خشکی سبب تغییر در تعادل هورمونی گیاه ذرت شده با این وجود تلقیح بذرهای ذرت با سویه‌های فلورسنت سودومونادس منجر به افزایش میزان پرولین، آبسزیک‌اسید، ایندول استیک اسید و سیتوکینین نسبت به شاهد شد.	40، 60 و 75 درصد تخلیه رطوبتی و چهار سویه باکتری فلورسنت سودومونادس (سویه‌های S4، S108، S153و S169)	Zea maize	ذرت
Ghanbari et al., 2019	باکتری‌های افزاینده رشد سبب افزایش اجزای عملکرد، عملکرد دانه، پروتئین و روغن دانه سویا شد.	15، 30، 45 و 60 درصد تخلیه رطوبت و باکتری شامل (شاهد یا بدون مصرف باکتری، تلقیح با Azotobacter chroococcum، تلقیح با Pseudomonas putida و تلقیح با هر دو باکتری)	Glycine max Merrill	سویا
Sayyahfar et al., 2018	کاربرد میکوریز باعث بهبود فتوسنتز، تبادل گازهای برگ و عملکرد دانه می‌شود و می‌تواند به عنوان راهکارهای مدیریت زراعی برای کاهش خسارات تنش خشکی اواخر فصل در سیستم‌های کشت گندم آبی در نظر گرفته شود.	آبیاری نرمال، تنش ملایم و تنش شدید و عوامل کود زیستی میکوریزی و محلول پاشی متانول شامل (بدون تلقیح میکوریزا + پاشش آب مقطر، کنترل؛ تلقیح میکوریزا + پاشش آب مقطر؛ بدون تلقیح میکوریزا + پاشش متانول؛ و تلقیح میکوریزا + پاشش متانول(	Triticum aestivum	گندم
Askari et al., 2018	تلقیح با قارچ‌های میکوریز باعث افزایش میزان جذب شاخص کلروفیل، نیتروژن، فسفر، پتاسیم، روی، آهن و مس نسبت به عدم حضور قارچ‌های میکوریزی شد.	آبیاری معمولی، تنش ملایم و تنش شدید، پرایمینگ در سه سطح بدون پرایمینگ (شاهد)، هیدروپرایمینگ و اسمو پرایمینگ و عامل فرعی دیگر شامل قارچ‌های میکوریز بدون تلقیح (شاهد)، با استفاده از Glomus mosseae و Glomus intraradices.	Sesamum indicum	کنجد
Moghadasan et al., 2015	کاربرد میکوریزا سبب افزایش پارامترهای رشدی و رنگیزه‌های فتوسنتزی در گیاهان میکوریزایی نسبت به گیاهان غیرمیکوریزایی شد. نتایج نشان داد که تلقیح میکوریزایی همیشه بهار از طریق کمک به جذب آب و یون‌های معدنی سبب افزایش تحمل به خشکی آن می‌­شود.	میکوریزا در دو سطح (کاربرد و عدم کاربرد) به عنوان عامل اول و تنش خشکی در سه سطح (آبیاری بر اساس 100%، 75 و 50% ظرفیت زراعی)	Calendula officinalis	همیشه بهار
Ebadi et al., 2021	نتایج نشان داد که بیش­ترین محتوای کلروفیلa،b، کارتنوئید، کلروفیل کل، فلورسانس حداکثر، فلورسانس متغیر و عملکرد کوانتومی، طول دوره پر شدن دانه و حداکثر وزن دانه در آبیاری تکمیلی در مرحله آبستنی با کاربرد توام قارچ میکوریزا و ازتوباکتر، و کم­ترین مقادیر این صفات در شرایط دیم و بدون کاربرد کودهای زیستی به‏دست آمد.	عدم آبیاری یا زراعت دیم، آبیاری تکمیلی در 50 درصد مراحل آبستنی و سنبله­دهی و کاربرد کودهای زیستی (شاهد، کاربرد قارچ میکوریزا، ازتوباکتر، کاربرد توام ازتوباکتر و قارچ میکوریزا) بودند.	Hordeum vulgare	جو

 

باکتری‌های حل كننده فسفات با توليد اسيدهاي آلي توسط اكسيداسيون ناقص قندها، سبب كاهش  pHو افزايش حلاليت فسفر می‌شوند و به واسطه واكنش­هاي آنزيمي به ويژه آنزيم­هاي گروه فسفاتاز توليد شده بر معدني شدن فسفر نيز موثر مي­باشند (Fathi et al., 2016). باكتري­هاي محرك رشد گیاه به طور مستقيم با تثبيت ازت و توليد هورمو­ن­هاي رشد، كاهش پتانسيل غشاي ريشه، توليد بعضي از آنزيم­هاي موثر در جذب عناصر غذايي و حل فسفر و به طور غيرمستقيم با كاهش يا پيشگيري از اثرات زيان آور بيماري­زايي میكرو ارگانيسم­هاي ديگر از طريق توليد انواع مواد آنتي بيوتیکی، ضد قارچ و سيدروفورها سبب افزايش رشد گياهان می‌شوند (Fathi et al., 2016). میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه، رشد و بهره وری گیاه را در شرایط تنش خشکی با تنظیم تغذیه­ای و تعادل هورمونی، تولید تنظیم کننده‌های رشد گیاه و محلول سازی مواد غذایی ضروری گیاه افزایش می‌دهد (Farooq et al., 2017). بعضی از اثرات کاربرد میکوریزا و باکتری‌های افزاینده رشد گیاه بر گیاهان در جدول سه نشان داده شده است (جدول 3).

9. خلاصه و نتیجه گیری

برای جمعیت رو به رشد تنش‌های محیطی تهدید جدی برای امنیت غذایی جهان و پایداری در تولیدات کشاورزی است. در بین تنش‌های غیر زنده، تنش خشکی به دلیل تأثیر نامطلوب آن بر رشد و نمو گیاهان بیشتر مورد توجه محققان قرار گرفته است و کاهش قابل توجه در عملکرد کمی و کیفی گیاه باعث بحران در امنیت غذایی جهانی می‌شود. در طول چرخه زندگی گیاهان تنش خشکی اغلب منجر به اثر سوء قابل توجهی در رشد و عملکرد محصولات زراعی می‌شود. تنش خشکی فرایندهای مختلف مورفولوژی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه را تحت تاثیر قرار می‌دهد. برای مقابله با اثرات نامطلوب تنش خشکی بر گیاهان، مکانیسم‌های خاصی توسط گیاهان اتخاذ می‌شود که تحمل به خشکی را افزایش می‌دهد. تنش خشکی ویژگی‌های فتوسنتزی و تبادلات گازی را مختل می‌کند. گیاهان به شرایط کمبود آب با اجتناب از خشکسالی و مکانیسم تحمل واکنش نشان می‌دهند به عنوان مثال، با تغییر برگ آن­ها شکل، تعداد و اندازه برگ، چرخاندن برگ و جهت گیری برگ که به کاهش تلفات آب کمک می‌کند. از مهمترین مدیریت‌های زراعی استفاده از ارقام مقاوم به تنش است. ارقامی که به لحاظ ژنتیکی توانایی مقابله با تنش خشکی را دارند. استفاده از باکتری‌های افزاینده رشد گیاه و میکوریزا یکی دیگر از راهکاری مدیریتی است که توانایی گیاه را به جذب مواد غذایی از خاک را بیشتر می‌کند. در شرایط تنش جذب با اختلال مواجهه می‌شود و استفاده از کودهایی که توانایی همزیستی با گیاه را داشته باشند نقش مهمی را ایفا می‌کنند. سیلیکون یکی دیگر از راهکارهای مدیریتی است که با تاثیر بر آنزیم‌های اکسیدانی سبب افزایش مقاومت گیاه به تنش خشکی می‌شود.

 

References

 

 

Abbadi, A., Shekari, F. and Mustafavi, S. H. (2015). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on antioxidants enzyme activity in drought stress in wheat. Idesia. 33: 5–13.

Abbasi, N., Mirzaie-Asl, A., Khodaei, L. (2021). The effect of drought stress on antioxidant enzymes activity and artemisinin content in wormwood (Artemisia siberi). Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).

Abid, M., Tian, Z., Ata-Ul-Karim, S. T., Liu, Y., Cui, Y., Zahoor, R., & Dai, T. (2016). Improved tolerance to post-anthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars. Plant Physiology and Biochemistry, 106, 218-227.‏

Álvarez, S., Rodríguez, P., Broetto, F., & Sánchez-Blanco, M. J. (2018). Long term responses and adaptive strategies of Pistacia lentiscus under moderate and severe deficit irrigation and salinity: Osmotic and elastic adjustment, growth, ion uptake and photosynthetic activity. Agricultural Water Management, 202, 253-262.‏

Amin, M., Ahmad, R., Ali, A., Hussain, I., Mahmood, R., Aslam, M., & Lee, D. J. (2018). Influence of silicon fertilization on maize performance under limited water supply. Silicon, 10(2), 177-183.‏

Anjum, S. A., Ashraf, U., Tanveer, M., Khan, I., Hussain, S., Shahzad, B., & Wang, L. C. (2017). Drought induced changes in growth, osmolyte accumulation and antioxidant metabolism of three maize hybrids. Frontiers in plant science, 8.‏

Ansari, M.H., Ardakani, M.R., Asadi Rahmani, H., Paknejad, F., Habibi, D. (2015). Effect of Pseudomonas fluorescent fluorescent strains on hormonal status, soluble sugars and proline of maize under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 10(39), 42-54.

Apel, K., & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol., 55, 373-399.‏

Ariano, S., Bartolomeo, D., Cristos, X. and Andras, M. (2005). Antioxidant defences in Olive tree during drought strees: changes in activity of some antioxidant enzymes. Functional plant Biology. 32:45-53.

Arndt, S. K., Clifford, S. C., Wanek, W., Jones, H. G., & Popp, M. (2001). Physiological and morphological adaptations of the fruit tree Ziziphus rotundifolia in response to progressive drought stress. Tree physiology, 21(11), 705-715.‏

Ashraf, M. H. P. J. C., & Harris, P. J. (2013). Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica, 51(2), 163-190.‏

Askari, A., Ardakani, M. R., Vazan, S., Paknejad, F., & Hosseini, Y. (2018). The effect of mycorrhizal symbiosis and seed priming on the amount of chlorophyll index and absorption of nutrients under drought stress in sesame plant under field conditions. Applied ecology and environmental research, 16(1), 335-357.‏

Batool, T., Ali, S., Seleiman, M. F., Naveed, N. H., Ali, A., Ahmed, K., & Mubushar, M. (2020). Plant growth promoting rhizobacteria alleviates drought stress in potato in response to suppressive oxidative stress and antioxidant enzymes activities. Scientific Reports, 10(1), 1-19.‏

Beck, E. H., Fettig, S., Knake, C., Hartig, K., & Bhattarai, T. (2007). Specific and unspecific responses of plants to cold and drought stress. Journal of biosciences, 32(3), 501-510.‏

Bielach, A., Hrtyan, M., & Tognetti, V. B. (2017). Plants under stress: involvement of auxin and cytokinin. International journal of molecular sciences, 18(7), 1427.‏

Biyare, V., Shekari, F., Seifzadeh, S., Zakerin, H., Hadidi, E. (2020). Effect of Foliar Application of Salicylic Acid on Yield and Yield Components of Pumpkin under Different Water Deficienies. Journal of Crop Ecophysiology, 14(54(2)), 173-192.

Blum, A. (2011). Plant water relations, plant stress and plant production. In Plant breeding for water-limited environments (pp. 11-52). Springer, New York, NY.‏

Boulard, T., Roy, J. C., Pouillard, J. B., Fatnassi, H., & Grisey, A. (2017). Modelling of micrometeorology, canopy transpiration and photosynthesis in a closed greenhouse using computational fluid dynamics. Biosystems Engineering, 158, 110-133.‏

Chamani, F., Tohidi Nejad, E., Mahiji, M. (2019). Effect of drought tension and salicylic acid on some morphophysiological and agronomic traits of guar (Cyamopsis tetragonoloba L.). Crop physiology journal.10 (40): 5-18

Chen, W., Yao, X., Cai, K., & Chen, J. (2011). Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status, photosynthesis and mineral nutrient absorption. Biological trace element research, 142(1), 67-76.‏

Cruz de Carvalho, M. H. (2008). Drought stress and reactive oxygen species: production, scavenging and signaling. Plant signaling & behavior, 3(3), 156-165.‏

da Silva Lobato, A. K., de Oliveira Neto, C. F., dos Santos Filho, B. G., Da Costa, R. C. L., Cruz, F. J. R., Neves, H. K. B., & dos Santos Lopes, M. J. (2008). Physiological and biochemical behavior in soybean (Glycine max cv. Sambaiba) plants under water deficit. Aust J Crop Sci, 2, 25-32.‏

Danaee, E., Abdossi, V. (2021). The effects of drought stress and sodium nitroprusside on growth indices and enzymatic activity of Satureja hortensis. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology).

Daryanto, S., Wang, L., & Jacinthe, P. A. (2017). Global synthesis of drought effects on cereal, legume, tuber and root crops production: A review. Agricultural Water Management, 179, 18-33.‏

Das, D., Prakash, P., Rout, P. K., & Bhaladhare, S. (2021). Synthesis and Characterization of Superabsorbent Cellulose‐Based Hydrogel for Agriculture Application. Starch‐Stärke, 73(1-2), 1900284.‏

Dehghanzadeh, H. and Adavi, Z. (2019). Effect of salicylic acid and humic acid on some physiological characteristics and yield of forage maize (Zea mays L.) under drought tension conditions. Crop Physiology Journal, 10(40): 35-54.

Dobra, J., Motyka, V., Dobrev, P., Malbeck, J., Prasil, I. T., Haisel, D., ... & Vankova, R. (2010). Comparison of hormonal responses to heat, drought and combined stress in tobacco plants with elevated proline content. Journal of plant physiology, 167(16), 1360-1370.‏

Ebadi, N., Seyed Sharifi, R., Narimani, H., Khalilzadeh, R. (2021). Effects of supplementary irrigation and application of mycorrhiza and azetobacter on grain filling components of rain fed barley (Hordeum vulgare L.). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(61), 64-79.

Eneji, A. E., Inanaga, S., Muranaka, S., Li, J., Hattori, T., An, P., & Tsuji, W. (2008). Growth and nutrient use in four grasses under drought stress as mediated by silicon fertilizers. Journal of Plant Nutrition, 31(2), 355-365.‏

Etesami, H., & Jeong, B. R. (2018). Silicon (Si): Review and future prospects on the action mechanisms in alleviating biotic and abiotic stresses in plants. Ecotoxicology and environmental safety, 147, 881-896.‏

Ezati, N., Maleki, A., & Fathi, A. (2020). Effect of drought stress and spraying of gibberellic acid and salicylic acid on the quantitative and qualitative yield of canola (Brassica napus). Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(56), 94-109.‏

Fahad, S., Hussain, S., Bano, A., Saud, S., Hassan, S., Shan, D., & Huang, J. (2015). Potential role of phytohormones and plant growth-promoting rhizobacteria in abiotic stresses: consequences for changing environment. Environmental Science and Pollution Research, 22(7), 4907-4921.‏

Farooq, M., Gogoi, N., Barthakur, S., Baroowa, B., Bharadwaj, N., Alghamdi, S. S., & Siddique, K. H. M. (2017). Drought stress in grain legumes during reproduction and grain filling. Journal of Agronomy and Crop Science, 203(2), 81-102.‏

Farooq, M., Hussain, M., & Siddique, K. H. (2014). Drought stress in wheat during flowering and grain-filling periods. Critical reviews in plant sciences, 33(4), 331-349.‏

Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N. S. M. A., Fujita, D. B. S. M. A., & Basra, S. M. A. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Sustainable agriculture, 153-188.‏

Fathi, A and Kardoni, F. (2020). The importance of quinoa (Chenopodium Quinoa willd.) cultivation in developing countries: A review. Cercetari Agronomice în Moldova. 3 (183): 337-356.

Fathi, A., & Tari, D. B. (2016). Effect of drought stress and its mechanism in plants. International Journal of Life Sciences, 10(1), 1-6.‏

Fathi, A., Farnia, A., & Maleki, A. (2016). Effects of biological nitrogen and phosphorus fertilizers on vegetative characteristics, dry matter and yield of corn. Applied Field Crops Research, 29(1), 1-7.‏

Foyer, C. H., & Noctor, G. (2005). Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. The Plant Cell, 17(7), 1866-1875.‏

Galindo, A., Collado-González, J., Griñán, I., Corell, M., Centeno, A., Martín-Palomo, M. J., & Pérez-López, D. (2018). Deficit irrigation and emerging fruit crops as a strategy to save water in Mediterranean semiarid agrosystems. Agricultural water management, 202, 311-324.‏

Garg, B. K. (2003). Nutrient uptake and management under drought: nutrient-moisture interaction. Curr. Agric, 27(1/2), 1-8.‏

Ghai, N. Setia, R. C., Setia, N. (2002). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill activity and yield components in Brescia napus L. (cv. GSL-1) Phytomorphol. 52: 83- 87.

Ghanbari, M., Mokhtassi-Bidgoli, A., Talebi-Siah Saran, P. (2019). The effect of bio-fertilizers on yield component, yield, protein and oil in soybean (Glycine max Merrill) under different irrigation regimes. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 13(52), 1-15.

Ghosh, D., & Xu, J. (2014). Abiotic stress responses in plant roots: a proteomics perspective. Frontiers in plant science, 5, 6.‏

Goche, T., Shargie, N. G., Cummins, I., Brown, A. P., Chivasa, S., & Ngara, R. (2020). Comparative physiological and root proteome analyses of two sorghum varieties responding to water limitation. Scientific reports, 10(1), 1-18.‏

Gong, H. J., Chen, K. M., Zhao, Z. G., Chen, G. C., & Zhou, W. J. (2008). Effects of silicon on defense of wheat against oxidative stress under drought at different developmental stages. Biologia Plantarum, 52(3), 592-596.‏

Gong, H., Zhu, X., Chen, K., Wang, S., & Zhang, C. (2005). Silicon alleviates oxidative damage of wheat plants in pots under drought. Plant science, 169(2), 313-321.‏

Gray, S. B., & Brady, S. M. (2016). Plant developmental responses to climate change. Developmental biology, 419(1), 64-77.‏

Habibzadeh, Y. (2015). Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of drought stress on grain yield and yield components of mungbean (Vigna radiata L.) plants. International Journal of Sciences, 4(03), 34-40.‏

Hayat, R., Ali, S., Amara, U., Khalid, R., & Ahmed, I. (2010). Soil beneficial bacteria and their role in plant growth promotion: a review. Annals of microbiology, 60(4), 579-598.‏

He, P., Osaki, M., Takebe, M., Shinano, T., & Wasaki, J. (2005). Endogenous hormones and expression of senescence-related genes in different senescent types of maize. Journal of experimental botany, 56(414), 1117-1128.‏

Heydari, A., Bizhanzadeh, E., Naderi, R., & Emam, Y. (2015). Effect of late season drought tension and salicylic acid on grain yield and canopy temperature of two rapeseed cultivars. Crop physiology journal, 7(27), 37-53.‏

Hussain, S., Hussain, S., Qadir, T., Khaliq, A., Ashraf, U., Parveen, A., & Rafiq, M. (2019). Drought stress in plants: An overview on implications, tolerance mechanisms and agronomic mitigation strategies. Plant Science Today, 6(4), 389-402.‏

Ijaz, R., Ejaz, J., Gao, S., Liu, T., Imtiaz, M., Ye, Z., & Wang, T. (2017). Overexpression of annexin gene AnnSp2, enhances drought and salt tolerance through modulation of ABA synthesis and scavenging ROS in tomato. Scientific Reports, 7(1), 1-14.‏

Jiménez, A., Hernández, J. A., Pastori, G., del Rıo, L. A., & Sevilla, F. (1998). Role of the ascorbate-glutathione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senescence of pea leaves. Plant physiology, 118(4), 1327-1335.‏

Karami Chame, S., Khalil-Tahmasbi, B., ShahMahmoodi, P., Abdollahi, A., Fathi, A., Seyed Mousavi, S.J. and Bahamin, S. (2016). Effects of salinity stress, salicylic acid and Pseudomonas on the physiological characteristics and yield of seed beans (Phaseolus vulgaris). Scientia, 14(2): 234-238.‏

Karami, H., Maleki, A., & Fathi, A. (2018). Determination effect of mycorrhiza and vermicompost on accumulation of seed nutrient elements in maize (Zea mays L.) affected by chemical fertilizer. Journal of Crop Nutrition Science, 4(3), 15-29.‏

KaviKishor, P.B., Sangam, S., Amrutha, R.N., Sri Laxmi, P., Naidu, K.R. and Rao, K. (2005). Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science, 88: 424-438.

Kaya, C., Ashraf, M., Alyemeni, M. N., Corpas, F. J., & Ahmad, P. (2020). Salicylic acid-induced nitric oxide enhances arsenic toxicity tolerance in maize plants by upregulating the ascorbate-glutathione cycle and glyoxalase system. Journal of Hazardous Materials, 399, 123020.‏

Kheiri Sis, M., Jahanbakhsh Godehkahriz, S., Raeesi sadati, S. (2021). Putrescine impact in increasing the tolerance of plants to drought stress on some of Biochemical Parameters in wheat. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(2), 464-478.

Kim, Y., Chung, Y. S., Lee, E., Tripathi, P., Heo, S., & Kim, K. H. (2020). Root response to drought stress in rice (Oryza sativa L.). International journal of molecular sciences, 21(4), 1513.‏

Kovacik, J., Klejdus, B., Babula, P., Jarosova, M. (2014). Variation of antioxidants and secondary metabolites in nitrogen-deficient barely plants. Journal of Plant Physiology, 171: 260-268.

Lichtenthaler, H. K., & Babani, F. (2000). Detection of photosynthetic activity and water stressby imaging the red chlorophyll fluorescence. Plant Physiology and Biochemistry, 38(11), 889-895.‏

Li-ping, B., Fang-Gong, S., Ti-Da, G., Zhao-Hui, S., Yin-Yan, L. and Guang-Sheng, Z. (2006). Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Soil Science Society of China. 16(3): 326-332.

López-Galiano, M. J., García-Robles, I., González-Hernández, A. I., Camañes, G., Vicedo, B., Real, M. D., & Rausell, C. (2019). Expression of miR159 is altered in tomato plants undergoing drought stress. Plants, 8(7), 201.‏

Maleki, A., & Fathi, A. (2019). Multivariate Statistical Analysis to Yield of Canola under Drought Stress and Spraying of Gibberellin and Salicylic Acid. Journal of Crop Nutrition Science, 5(3), 1-11.‏

Maleki, A., Fathi, A., & Bahamin, S. (2020). The effect of gibberellin hormone on yield, growth indices, and biochemical traits of corn (Zea Mays L.) under drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 15(59), 1-16.‏

Maleki, A., Heidari, A., Siadat, A., Tahmasebi, A., and Fathi, A. (2011). Effect of supplementary irrigation on yield, yield components and protein percentages of chickpea cultivars in Ilam, Iran. Journal of Crop Ecophysiology 5(3): 65-75.

Maleki, A., Naderi, A., Naseri, R., Fathi, A., Bahamin, S., & Maleki, R. (2013). Physiological performance of soybean cultivars under drought stress. Bulletin of Environment, Pharmacology and Life Sciences, 2(6), 38-44.‏

Marcin´ska, I., Czyczyło-Mysza, I., Skrzypek, E., Filek, M., Grzesiak, S., Grzesiak, M.T., Janowiak, F., Hura, T., Dziurka, M., Dziurka, K., Nowakowska, A. and Quarrie, S.A. (2013). Impact of osmotic stress on physiological and biochemical characteristics in drought-susceptible and drought-resistant wheat genotypes. Acta Physiology Plant, 35: 451-461.

Martínez‐Vilalta, J., & Garcia‐Forner, N. (2017). Water potential regulation, stomatal behaviour and hydraulic transport under drought: deconstructing the iso/anisohydric concept. Plant, cell & environment, 40(6), 962-976.‏

McWilliams, D. (2003). Drought strategies for cotton, cooperative extension service circular 582, College of Agriculture and Home Economics. New Mexico State University, USA.‏

Miller, G., Suzuki, N. and Ciftci‐Yilmaz, S. (2010). Reactive oxygen species homeostasis and signaling during drought and salinity stresses. Plant Cell and Enviro 33: 453-467.

Miranda, M. T., Da Silva, S. F., Silveira, N. M., Pereira, L., Machado, E. C., & Ribeiro, R. V. (2021). Root osmotic adjustment and stomatal control of leaf gas exchange are dependent on citrus rootstocks under water deficit. Journal of Plant Growth Regulation, 40(1), 11-19.‏

Mirzaei, A., Naseri, R., Torab Miri, S. M., Soleymani Fard, A., & Fathi, A. (2018). Reaspose of Yield and Yield Components of Chickpea (Cicer arietinum L.) Cultivars to the Application of Plant Growth Promoting RhizohBacteria and Nitrogen Chemical Fertilizer under Rainfed Conditions. Journal of Crop Ecophysiology, 11(44 (4)), 775-790.‏

Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in plant science, 7(9), 405-410.‏

Moghadasan, S., Safipour Afshar, A., Saeid Nematpour, F. (2015). The Role of Mycorrhiza in Drought Tolerance of Marigold (Calendula officinalis L.). Journal of Crop Ecophysiology, 9(36(4)), 521-532.

Mohammadi, A., Habibi, D., Rohami, M., Mafakheri, S. (2011). Effect of drought stress on antioxidant enzymes activity of some chickpea cultivars. American-Eurasian Journal Agricultural and Environmental Science, 11(6): 782-785.

Movludi, A., Ebadi, A., Jahanbakhsh, S., Davari, M. and Parmoon, G.H. (2014). The effect of water deficit and nitrogen on the antioxidant enzymes activity and quantum yield of barley (Hordeum vulgare). Notulae Botanicae Hortical Agrobotanici Cluj-Napoca, 42:398-404.

Naseri, R., Soleymani Fard, A., Mirzaei, A., Darabi, F., & Fathi, A. (2020). The effect of Plant Growth Promoting Rhizohacteria on activities of antioxidative enzymes, physiological characteristics and root growth of four chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars under dry land conditions of Ilam privince. Iranian Journal Pulses Research, 10(2), 62-76.‏

Nazim, M., Ali, M., Shahzad, K., Ahmad, F., Nawaz, F., Amin, M., & Datta, R. (2021). Kaolin and Jasmonic acid improved cotton productivity under water stress conditions. Saudi Journal of Biological Sciences.‏

Noctor, G., Veljovic-Jovanovic, S., & Foyer, C. H. (2000). Peroxide processing in photosynthesis: antioxidant coupling and redox signalling. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 355(1402), 1465-1475.‏

Nolla, A., de Faria, R. J., Korndoerfer, G. H., & da Silva, T. B. (2012). Effect of silicon on drought tolerance of upland rice. Journal of Food, Agriculture & Environment, 10(1 part 1), 269-272.‏

O’Connell, E. (2017). Towards adaptation of water resource systems to climatic and socio-economic change. Water Resources Management, 31(10), 2965-2984.‏

Olle, M. (2014). The effect of Silicon on the organically grown cucumber transplants growth and quality. In World Fertilizer Congress (Vol. 16, p. 90).‏

Osakabe, Y., Osakabe, K., Shinozaki, K., & Tran, L. S. P. (2014). Response of plants to water stress. Frontiers in plant science, 5, 86.‏

Osuagwu, G. G. E., Edeoga, H. O., & Osuagwu, A. N. (2010). The influence of water stress (drought) on the mineral and vitamin potential of the leaves of Ocimum gratissimum L. Recent Research in Science and Technology, 2(2), 27-33.‏

Patger, M., Bragato, C. and Brix, H. (2005). Tolerance and physiological responses of phragmites australis to water deficit. Aquatic Botony, 81: 285-299.

Per, T. S., Khan, M. I. R., Anjum, N. A., Masood, A., Hussain, S. J., & Khan, N. A. (2018). Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters. Environmental and experimental botany, 145, 104-120.‏

Pospisilova, J. 2011. Responses of Transgenic Tobacco Plants with Increased Proline Content to Drought and/or Heat Stress. American Journal of Plant Sciences. 2: 318–324.

Ramazan Nejad, R., Lahouti, M., Ganjali, A. (2013).The effect of salicylic acid on some physiological and biochemical characteristics of two chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes in drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 8 (31), 1-11.

Ranjan, R., Bohra, S.P. and Jeet, A.M. (2001). Plant Senescence. Jodhpur, agrobios. Pp: 18-4.

Ratnayaka, H. H., Molin, W. T., & Sterling, T. M. (2003). Physiological and antioxidant responses of cotton and spurred anoda under interference and mild drought. Journal of Experimental Botany, 54(391), 2293-2305.‏

Ristvey, A. G., Belayneh, B. E., & Lea-Cox, J. D. (2019). A Comparison of irrigation-water containment methods and management strategies between two ornamental production systems to minimize water security threats. Water, 11(12), 2558.‏

Sabkia, M. H., Ongb, P. Y., Ibrahimc, N., Leea, C. T., Klemešd, J. J., Lie, C., & Gaoe, Y. (2021). A Review on Abiotic Stress Tolerance and Plant Growth Metabolite Framework by Plant Growth-Promoting Bacteria for Sustainable Agriculture. Chemical Engineering Transactions, 83.‏ 367-372.

Sahraei, E. Maleki, A., Pazoki, A. and Fathi, A. (2018). The effect of Salicylic and Ascorbic Acid on Eco physiological Characteristics and German Chamomile Essences in Deficit of Water. Applied Research of Plant Ecophysiology. 5(1): 117-142.

Salehi-Lisar, S. Y., & Bakhshayeshan-Agdam, H. (2020). Agronomic crop responses and tolerance to drought stress. Agronomic crops, 3, 63-91.‏

Sallam, A., Alqudah, A. M., Dawood, M. F., Baenziger, P. S., & Börner, A. (2019). Drought stress tolerance in wheat and barley: advances in physiology, breeding and genetics research. International journal of molecular sciences, 20(13), 3137.‏

Sayyahfar, M., Mirshekari, B., Yarnia, M., Farahvash, F., & Esmaeilzadeh Moghaddam, M. (2018). Effect of mycorrhiza inoculation and methanol spraying on some photosynthetic characteristics and yield in wheat cultivars under end-season drought stress. Appl. Ecol. Environ. Res, 16, 3783-3803.‏

Seleiman, M. F., Al-Suhaibani, N., Ali, N., Akmal, M., Alotaibi, M., Refay, Y., & Battaglia, M. L. (2021). Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects. Plants, 10 (2), 259.‏

Seleiman, M. F., Refay, Y., Al-Suhaibani, N., Al-Ashkar, I., El-Hendawy, S., & Hafez, E. M. (2019). Integrative effects of rice-straw biochar and silicon on oil and seed quality, yield and physiological traits of Helianthus annuus L. grown under water deficit stress. Agronomy, 9(10), 637.‏

Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. and Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regulation, 30: 157–161.

Setayesh-Mehr, Z., Ganjeali, A. (2013). Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Characteristics of Dill (Anethum graveolens L.). Journal of Horticultural Science, 27(1), 27-35.

Sharma, A., Sidhu, G. P. S., Araniti, F., Bali, A. S., Shahzad, B., Tripathi, D. K., & Landi, M. (2020). The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25(3), 540.‏

Sharma, M., Gupta, S. K., Majumder, B., Maurya, V. K., Deeba, F., Alam, A., & Pandey, V. (2017). Salicylic acid mediated growth, physiological and proteomic responses in two wheat varieties under drought stress. Journal of proteomics, 163, 28-51.‏

Sofo, A., Dichio, B., Xiloyannis, C., & Masia, A. (2004). Lipoxygenase activity and proline accumulation in leaves and roots of olive trees in response to drought stress. Physiologia plantarum, 121(1), 58-65.‏

Sohrabi, Y., Heidari, G., Weisany, W., Ghasemi-Golezani, K., & Mohammadi, K. (2012). Some physiological responses of chickpea cultivars to arbuscular mycorrhiza under drought stress. Russian journal of plant physiology, 59(6), 708-716.‏

Taheri, F., Maleki, A., Fathi, A. (2021). Study of different levels of nitrogen fertilizer and irrigation on quantitative and qualitative characteristics of quinoa grain yield. Crop Physiology Journal. 13(50):135-149.

Takeda, S., & Matsuoka, M. (2008). Genetic approaches to crop improvement: responding to environmental and population changes. Nature Reviews Genetics, 9(6), 444-457.‏

Tardieu, F., Parent, B., Caldeira, C. F., Welcker, C., 2014. Genetic and physiological controls of growth under water deficit. Plant Physiology. 164, 1628–1635

Tekle, A. T., & Alemu, M. A. (2016). Drought tolerance mechanisms in field crops. World Journal of Biology and Medical Sciences, 3(2), 15-39.‏

Thinley, J., & Dorji, C. (2021). Screening of beans (Phaseolus vulgaris L.) genotypes for drought tolerance. bioRxiv.‏

Tiwari, P., Srivastava, D., Chauhan, A. S., Indoliya, Y., Singh, P. K., Tiwari, S., & Nautiyal, C. S. (2021). Root system architecture, physiological analysis and dynamic transcriptomics unravel the drought-responsive traits in rice genotypes. Ecotoxicology and Environmental Safety, 207, 111252.‏

Tohidi, Z., Sobhanian, H., baghizadeh, A. (2021). Evaluation and comparison of ten ecotypes of Teucrium polium L. in tolerance to drought stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 16(62), 123-138.

Torres, A. M., Avila, C. M., Gutierrez, N., Palomino, C., Moreno, M. T., & Cubero, J. I. (2010). Marker-assisted selection in faba bean (Vicia faba L.). Field crops research, 115(3), 243-252.‏

Turkan, I. (2011). Plant responses to drought and salinity stress, Development in a post-Genomic era. Advances in Botanical Research, 593p.

Tzortzakis, N., Chrysargyris, A., & Aziz, A. (2020). Adaptive response of a native mediterranean grapevine cultivar upon short-term exposure to drought and heat stress in the context of climate change. Agronomy, 10(2), 249.‏

Usefirad, M., and sharifi, M. (2019). Effect of salicylic acid and selenium foliar application on physiological and agronomic characteristics of safflower (Carthamus tictorius L.) in drought stress conditions. Crop physiology journal. 11 (41): 29-46

Verslues, P. E., Agarwal, M., Katiyar‐Agarwal, S., Zhu, J., & Zhu, J. K. (2006). Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant Journal, 45(4), 523-539.‏

Waraich, E. A., Ahmad, R., & Ashraf, M. Y. (2011). Role of mineral nutrition in alleviation of drought stress in plants. Australian Journal of Crop Science, 5(6), 764-777.‏

Yamori, W., Hikosaka, K., & Way, D. A. (2014). Temperature response of photosynthesis in C 3, C 4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis research, 119(1), 101-117.‏

Zaharieva, M., Gaulin, E., Havaux, M., Acevedo, E., & Monneveux, P. (2001). Drought and heat responses in the wild wheat relative Aegilops geniculata Roth: potential interest for wheat improvement. Crop Science, 41(4), 1321-1329.‏

Zeidali, E., Naseri, R., Mirzaei, A., Fathi, A., & Darabi, F. (2018). Study the effect of plant nourishment with chemical, PGPR and manure fertilizers on agro-physiologic characteristics and weed density of maize. Journal of Plant Ecophysiology, 10(32), 198-214.‏

Zhang, F., Wang, P., Zou, Y. N., Wu, Q. S., & Kuča, K. (2019). Effects of mycorrhizal fungi on root-hair growth and hormone levels of taproot and lateral roots in trifoliate orange under drought stress. Archives of Agronomy and Soil Science, 65(9), 1316-1330.‏

Zhao, H., Dai, T., Jing, Q., Jiang, D., & Cao, W. (2007). Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars. Plant Growth Regulation, 51(2), 149-158.‏

Zlatev, Z. S., & Yordanov, I. T. (2004). Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulg. J. Plant Physiol, 30(3-4), 3-18.‏

Zoghi, Z., Hosseini, S., Tabari Kouchaksaraei, M., Kooch, Y. (2019). Effect of adding perlite in soil on some growth and physiology characteristics of Queues castanifolia seedlings under water deficit stress. Journal of Iranian Plant Ecophysiological Research, 14(55), 1-12.

A review of the effects of drought stress on plants and some effective strategies in crop management

 

Abstract

The world faces significant challenges such as climate change, floods, population growth, and various environmental stress. All of this can directly or indirectly affect agriculture. Drought is one of the most important abiotic stresses and a limiting factor in the successful production of plant products worldwide and has adverse effects on plants' morphological and physiological activities. Adaptation to the impact of drought stress results from changes in growth, physiological and biochemical mechanisms that cause changes in growth rate, stomatal conductance, photosynthetic process, and enzymatic activities of plants. Drought stress disrupts photosynthesis in plants and gradually reduces carbon dioxide uptake due to closed pores. In addition, drought stress affects the stability of cell membranes and disrupts plant water relationships by reducing water use efficiency. Plants adopt different mechanisms to deal with these conditions. Proper management is essential to prevent the adverse effects of drought stress. Today, researchers are trying to reduce the impact of drought stress by spraying with hormones or hormone-like, growth-promoting bacteria, mycorrhizae, and resistant cultivars. This paper investigates the effects of drought stress on plants' morphological, physiological, and biochemical characteristics. Also, some crop management methods have been propose to overcome the destructive effects of drought stress.

 

Keywords: Growth-promoting bacteria, Carbon dioxide, Salicylic acid, Photosynthesis, Yield

---