اثر محلول‌پاشی محرک‌های زیستی فسنوترن و هیومی‌فورته بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی آویشن باغی (Thymus vulgaris L.) تحت تنش کم‌آبی

الهام دانائی ¹ ( گروه علوم باغبانی، واحد گرمسار، دانشگاه آزاد اسلامی، گرمسار، ایران )
وحید عبدوسی ² ( گروه علوم باغی و زراعی، واحد علوم و تحقیقات تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران )

تاریخ ارسال : 1400/07/05 تاریخ تایید : 1400/10/19

کلید واژه: پرولین, اسانس, شاخص‌های رشد, آنتی‌اکسیدان کل, شرایط گلخانه,

چکیده مقاله :

تنش کمبود آب، یکی از مهمترین عوامل محیطی محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان به ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک می‌باشد. محرک‌های زیستی، مواد بیولوژیکی هستند که موجب تحریک متابولیسم و فرآیندهای متابولیکی در جهت افزایش کارآیی گیاهان می‌شوند. به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی و محرک‌های زیستی فسنوترن و هیومی‌فورته بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی آویشن باغی (.Thymus vulgaris L)، آزمایشی بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با 12 تیمار و 3 تکرار در سال 1399 و در شرایط گلخانه انجام شد. بدین ترتیب که نشاهای حاصل از کشت بذر پس از گذشت دو هفته از انتقال به گلدان در معرض تیمارهای تنش کم‌آبی (25، 50، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) قرارگرفتند. محلول‌پاشی گیاهان با فسنوترن و هیومی‌فورته (5 میلی‌لیتر) نیز سه مرتبه و هر 15 روز یکبار انجام شد. صفات مورد نظر 15 روز پس از اعمال آخرین تیمارها ارزیابی شدند. نتایج نشان داد که افزایش سطوح تنش کم‌آبی (25 و 50 درصد ظرفیت زراعی) موجب کاهش معنی‌‌دار شاخص‌های رشد، محتوای کلروفیل، درصد آنتی‌اکسیدان کل و اسانس و افزایش میزان پرولین اندام هوایی گردید. برهمکنش خشکی و محرک‌های زیستی فسنوترن و هیومی‌فورته با کاهش معنی‌‌دار تنش اکسیداتیو حاصل از کم‌آبی موجب بهبود صفات مورد ارزیابی بجز میزان پرولین گردید. بیشترین درصد اسانس (%34/2) در محلول‌پاشی با هیومی‌فورته و در ظرفیت زراعی 75 درصد بدست آمد. در مجموع محلول‌پاشی فسنوترن و هیومی‌فورته موجب کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی در گیاه آویشن باغی گردید.

چکیده انگلیسی :

Water stress is one of the most important environmental factors limiting the growth and yield of plants, especially in arid and semi-arid regions. To investigate the effects of low water stress (25, 50, 75 and 100% of field capacity) and bio-stimulants of Fosnutren and Humiforte (5 ml) on some morphophysiological and phytochemical traits of thyme, a factorial experiment based on a completely randomized design with 12 treatments and 3 replications in 2020 performed in greenhouse conditions. Therefore, the seedlings obtained from seed cultivation after two weeks of transfer to the pot, were exposed to dehydration stress treatments. Foliar application of plants with Fosnutren and Humiforte was performed three times and once every 15 days. The desired traits were evaluated 15 days after the last treatments. The results showed that increasing the levels of low water stress (25 and 50% of field capacity) caused a significant decrease in growth indices, chlorophyll content, total antioxidant percentage and essential oils and increase in proline content. Simultaneous treatment of drought and bio-stimulants of Fosnutren and humiforte with significantly reduced oxidative stress due to dehydration improved the evaluated traits except the amount of proline. The highest percentage of essential oil (2.34%) in Fosnutren foliar spraying and was obtained at 75% field capacity. In general, foliar application of Fosnutren and Humiforte reduced the negative effects of dehydration in thyme.

متن کامل:



اثر محلول‌پاشی محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی آويشن باغي (Thymus vulgaris L.) تحت تنش کم‌آبی

چکیده

تنش كمبود آب، یکی از مهمترین عوامل محيطي محدود كننده رشد و عملکرد گياهان به ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک می‌باشد. محرك‌هاي زيستي، مواد بيولوژيكي هستند كه موجب تحريك متابوليسم و فرآيندهاي متابوليكي در جهت افزايش كارآيي گياهان مي‌شوند. به منظور بررسي اثر تنش کم‌آبی و محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی آويشن باغی (.Thymus vulgaris L)، آزمایشی بصورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با 12 تیمار و 3 تکرار در سال 1399 و در شرایط گلخانه انجام شد. بدین ترتیب که نشاهای حاصل از کشت بذر پس از گذشت دو هفته از انتقال به گلدان در معرض تیمارهای تنش کم‌آبی (25، 50، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) قرارگرفتند. محلول‌پاشی گیاهان با فسنوترن و هيومي‌فورته (5 میلی‌لیتر) نیز سه مرتبه و هر 15 روز یکبار انجام شد. صفات مورد نظر 15 روز پس از اعمال آخرین تیمارها ارزیابی شدند. نتايج نشان داد که افزایش سطوح تنش کم‌آبی (25 و 50 درصد ظرفیت زراعی) موجب کاهش معنی‌‌دار شاخص‌های رشد، محتوای کلروفیل، درصد آنتی‌اکسیدان کل و اسانس و افزایش میزان پرولین اندام هوایی گردید. برهمکنش خشکی و محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته با كاهش معنی‌‌دار تنش اكسيداتيو حاصل از کم‌آبی موجب بهبود صفات مورد ارزیابی بجز میزان پرولین گردید. بیشترین درصد اسانس (%34/2) در محلول‌پاشي با هیومی‌فورته و در ظرفیت زراعی 75 درصد بدست آمد. در مجموع محلول‌پاشی فسنوترن و هيومي‌فورته موجب کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی در گیاه آويشن باغی گردید.

واژه‌های کلیدی: اسانس، آنتی‌اکسیدان کل، پرولین، شاخص‌های رشد، شرایط گلخانه.

 

 

 

Effect of Bio-stimulator Fosnutren and Humiforte on some morphophysiological and phytochemical traits of Garden Thyme (Thymus vulgaris L.) under water deficit

 

Abstract

Water stress is one of the most important environmental factors limiting the growth and yield of plants, especially in arid and semi-arid regions. Bio-stimulants are biological substances that stimulate metabolism and metabolic processes to increase plant efficiency. To investigate the effects of low water stress and bio-stimulants of Fosnutren and Humiforte on some morphophysiological and phytochemical traits of thyme, a factorial experiment based on a completely randomized design with 12 treatments and 3 replications in 2020 performed in greenhouse conditions. Therefore, the seedlings obtained from seed cultivation after two weeks of transfer to the pot, were exposed to dehydration stress treatments (25, 50, 75 and 100% of field capacity). Foliar application of plants with Fosnutren and Humiforte (5 ml) was performed three times and once every 15 days. The desired traits were evaluated 15 days after the last treatments. The results showed that increasing the levels of low water stress (25 and 50% of field capacity) caused a significant decrease in growth indices, chlorophyll content, total antioxidant percentage and essential oils and increase in proline content. Simultaneous treatment of drought and bio-stimulants of Fosnutren and humiforte with significantly reduced oxidative stress due to dehydration improved the evaluated traits except the amount of proline. The highest percentage of essential oil (2.34%) in Fosnutren foliar spraying and was obtained at 75% field capacity. In general, foliar application of Fosnutren and Humiforte reduced the negative effects of dehydration in thyme.

Key Words: Essential oil, Greenhouse conditions, Growth indices, Proline, Total antioxidant percentage.

 

 

 

 

 

 

 

 

مقدمه

آويشن باغی (.Thymus vulgaris L) گیاهی دارویی از تيره نعناع است كه چندساله و بومی نواحي مختلف مديترانه می‌باشد و امروزه نیز در مناطق مختلف دنیا و از جمله در ايران كشت می‌گردد (Mohamadi Farsani et al., 2016). این گیاه دارای برگ‌هاي كوچك نيزه‌اي سبزرنگ به طول 6 تا 12 ميليمتر و ساقه كوتاه و چهار گوش است که در قسمت پايين ساقه، چوبي و بخش جوانتر، سبز رنگ مي‌باشد. از برگ آویشن در فرآورده‌هاي غـذایی و از اسـانس آن در نوشیدنی‌ها و صـنایع دارویـی، بهداشـتی و آرایشـی استفاده می‌شود (Babaee et al., 2010). آويشن داراي حدود 8/0 تا 6/2 درصد اسانس از ماده خشك است كه قسمت اعظم آن را فنل‌ها، هيدروكربن‌هاي مونوترپني و الكل‌ها تشكيل مي‌دهند. اسانس این گیاه ضـداسپاسـم، بادشـکن، ضـدقارچ، ضـدباکتري، ضدعفونی کننده، ضدکرم، خلط‌آور و آنتـی‌اکسـیدان اسـت و جایگاه خاصی در تجارت جهانی دارد (Ghaderi et al., 2017).

رشد و عملکرد گیاهان از جمله گیاه دارویی آویشن تحت تاثیر تنش‌های محیطی متعددی قرارمی‌گیرد. شناخت عوامل محیطی و اثر آنها بر کارکرد گیاه و همچنین عکس‌العمل‌هاي گیاه به عوامل محدود کننده محیطی نقش موثری در کشت و تولید گیاهان دارد (Danaee and Abdossi, 2021). تنش کم‌آبی از مهمترین مشکلات کشاورزي در مناطق خشک و نیمه‌خشک، است که بر رشد و نمو گیاهان اثر می‌گذارد (Aminifard et al., 2020). در سال‌هاي اخیر کم آبی در ایران نیز مانند اکثر کشورهای جهان به علـت تغییرات شرایط آب و هوائی، بسیار شـدیدتـر شده است. کم‌آبی موجب تغییرات موفولوژیک، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان می‌گردد (Gorgini et al., 2018). كاهش تورژسانس اولين اثر تنش آبي است كه موجب كاهش سرعت نمو، رشد طولي ساقه، رشد برگ و قطر منافذ روزنه‌ها مي‌شود (Bahrampour et al., 2019) و كاهش تورژسانس ممكن است با کاهش اندازه سلولي و سطح برگ همراه باشد که بدنبال آن، جذب نور نيز كاهش يافته و ظرفيت كل فتوسنتزي گياه کم می‌شود و اين اساس كاهش رشد در شرايط تنش کم‌آبي است (Mirzaei et al., 2020). همچنین کم‌آبی در گیاهان موجب تخريب غشاء سلول، تخريب پروتئین‌ها و آنزیم‌ها، تجمع اسید آمینه پرولین، کاهش محتوای رنگدانه‌های گیاهی، توليد گونه‌هاي اكسيژن فعال و در نهایت کاهش زيست توده و ماده خشک و عملكرد گياه مي‌شود (Soroori et al., 2021). بررسی‌ها نشان داد که افزایش تنش خشکی در گیاه مرزه تابستانه (Satureja hortensis L.) موجب کاهش معنی‌دار وزن خشک ریشه و اندام هوایی، ارتفاع گیاه، میزان قندهای محلول و افزایش محتوای کلروفیل و میزان پرولین گردید (Sodaii Zadeh et al., 2016). در گیاه دارویی مرزنجوش (Origanum majorana L.) تنش خشکی متوسط موجب کاهش معنی‌دار محتوای کلروفیل کل و افزایش محتوای کارتنوئیدها، فعالیت آنزیم کاتالاز و قند محلول در مقایسه با شاهد گردید (Farsi et al., 2019). در گیاه ریحان (Ocimum basilicum L.) نیز تحت تنش کم‌آبی وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، کاهش و میزان پرولین، مالون دي آلدئید، محتوای کلروفیل و فعالیت آنزیم‌هاي آنتی‌اکسیدان، افزایش نشان دادند (karimi et al., 2020). تنش کم‌آبی در گیاه زوفا (Hyssopus officinalis L.) رشد، نمو و فرآیندهای بیوشیمیایی گیاه مانند تولید متابولیت‌های ثانویه و ترکیبات شیمیایی معطر را تحت تاثیر قرارداد (khosheghbal ghorabaee et al., 2020). بررسی تنش خشکی در گیاه پونه معطر (Mentha pulegium L.) نیز نشان‌دهنده کاهش معنی‌دار وزن تر و خشک، محتوای آب نسبی، ارتفاع گیاه و محتوای کلروفیل کل و افزایش میزان پرولین، فعالیت آنزیم‌هاي پاکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز بود (Zare Hassanabdi et al., 2020).

ترکیبات متعددی برای کاهش و یا مهار اثرات منفی تنش کم آبی در گیاهان بکار برده می‌شود که از جمله این ترکیبات می‌توان به محرك‌هاي زيستي اشاره نمود. محرك‌هاي زيستي اسید آمینه‌اي از جمله هيومي‌فورته (Humiforte) و فسنوترن (Fosnutren)، مواد بيولوژيكي هستند كه موجب تحريك متابوليسم و فرآيندهاي متابوليكي در جهت افزايش كارآيي گياهان مي‌شوند. همچنین اين تركيبات داراي فرمول پايه اسيدهاي آمينه بوده و رشد و عملکرد كمي و كيفي گياهان را تحريك مي‌كنند (Du Jardin, 2015). بطورکلی محرك‌هاي زیستی موجب بهبود جذب و انتقال مواد غذایی، افـزایش فتوسـنتز، افزایش میزان پروتئین، فعال‌سازی فرآیند ساخت کربوهیدرات‌ها، افزایش رنگریزه‌های گیاهی و در نهایت رشد و عملکرد گیاه می‌شوند (Rezakhani and Haj Seyed Hadi, 2017) و به همین علت در رشـد و توسـعه گیاه در شرایط نامساعد محیطی که ساخت اسیدهای آمینه توسط گیاه دشوار و یا متوقف می‌گردد، موثرند و اين امكان را به گياه مي‌دهند كه انرژي ذخيره شده خود را صرف رشد بيشتر و بالا بردن عملكرد و كيفيت محصول نمايد (Popko et al., 2014). در گیاه دارویی رزماري (Rosmarinus officinalis L.) محرك‌هاي زیستی اسید آمینه‌اي موجب بهبود جذب مواد غذایی و افزایش فتوسنتز و عملکرد گیاه شد (Moradi Marjaneh et al., 2019). محلول‌پاشی برگی اسـیدآمینه در گیاه دارویی بابونه (Matricaria chamomilla L.) شاخص‌های رشد و ترکیبـات شـیمیایی آن را بهبود بخشید (Omer et al., 2013). در گیاه ریحان (Ocimum basilicum L.) نیز محلول‌پاشی اسیدآمینه آمینول‌فورته و هیومی‌فورته موجب افزایش رشد، عملكرد پیكرة رویشی و درصد اسانس شد (Saburi et al., 2014). بررسی تاثیر محلول‌پاشی اسیدهای آمینه در گیاه بابونه (Matricaria chamomilla L.) نیز نشان دهنده افزایش عملكرد گل و درصد اسانس بود (Haj Seyed Hadi and Rezaee Ghale, 2016). در بررســـي اثـــر محرک زیستی هیومی‌فورته بر صفات رشدی و بیوشیمیایی جعفری آفریقایی (Tagetes ereca L.) تحت شرايط كم‌آبی مشخص شد كه عملكـرد گیاه با تنش آبی كـاهش مي‌يابد، اما كاربرد هیومی‌فورته 5 میلی‌گرم در لیتر مي‌تواند اثرات منفي خشكي را كاهش دهد (Rezasefat Arbani et al., 2020).

با توجه به کاربرد آویشن باغی در فرآورده‌هاي غـذایی، نوشیدنی‌ها، صـنایع دارویـی، بهداشـتی و از طرفی وجود پدیده جهانی کم‌آبی و تأثیر منفی آن بر رشد و عملکرد گیاهان، استفاده از ترکیبات موثر در کاهش و یا مهار اثرات منفی تنش کم‌آبی در گیاهان از جمله محرك‌هاي زيستي به منظور افزایش رشد و عملکرد گیاهان امری اجتناب‌ناپذیر است. لذا پژوهش حاضر جهت بررسی اثر محلول‌پاشی محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته بر کاهش و یا کنترل اثرات منفی تنش کم‌آبی بر برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی آويشن باغي (Thymus vulgaris L.) انجام شد.

مواد و روش‌ها

کشت گیاهان و اعمال تیمارها: پژوهش حاضر در گلخانه خصوصی در شهرستان پاکدشت در شرایط نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی با دمای 2±21 درجه سانتیگراد بصورت گلدانی انجام شد. بدین ترتیب که ابتدا بذرهای آویشن باغی خریداری شده از شرکت پاکان بذر اصفهان در اواخر اسفند ماه سال 1398 در بستر به فاصله 15 سانتیمتر روی ردیف، 50 سانتیمتر بین ردیف و به عمق 5/0 سانتیمتر کشت گردید. سپس نشاها با ارتفاع 10 تا 15 سانتیمتر به گلدان‌های اندازه 12 حاوی بستر کشت شامل خاک شنی، رس و کود برگ به نسبت (2:1:2) که بصورت هم وزن پر شده بودند، انتقال یافتند. جهت استقرار کامل نشاء‌ها، برنامه تغذیه و آبیاری بصورت یکسان به مدت دو هفته انجام شد. پس از گذشت دو هفته، اعمال تيمارهاي تنش کم‌آبی (25، 50، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی) بر اساس روش وزني انجام شد. به منظور اندازه‌گیری رطوبت خاک از سیستم توزین گلدان‌ها، استفاده گردید. آبیاری نیز بر اساس تغییر وزن خاک گلدان‌‌ها نسبت به ظرفیت زراعی تعیین شده، صورت گرفت. محلول‌پاشی گیاهان با محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته (5 میلی‌لیتر) 3 مرتبه و هر 15 روز یکبار به طوری انجام شد که تمام برگ‌های گیاه کاملاً خیس شدند. 15 روز پس از اعمال آخرین تیمارها، برداشت ریشه و اندام هوایی گیاه و ارزیابی صفات مورد نظر انجام شد.

صفات مورد ارزیابی: وزن تر شاخساره و ریشه، بلافاصله پس از برداشت و وزن خشک پس از 72 ساعت قرارگیری در دمای 60 درجه‌سانتیگراد، با ترازوی دیجیتالی با دقت 01/0 مطابق روش  Clickle و Reid  (2002) توزین شد.

حجم ریشه با استفاده از استوانه مدرج و ارتفاع گیاه با خط کش اندازه‌گیری شد.

محتوای کلروفیل کل به روش Arnon (1949) با استفاده از قطعات 2/0 گرمی از برگ و حلال استون 80 درصد استخراج شد. جذب در طول موج‌های 645 و 663 نانومتر، قرائت و محتوای کلروفیل کل با فرمول زیر محاسبه و در نهایت بصورت میلی‌گرم بر گرم وزن تر برگ بیان شد.

                                                 (1) (A663 nm) 02/8+(A645 nm) 2/20 =کلروفیل کل         

میزان پرولین طبق روشBates  و همکاران (1973)، با قرائت جذب فاز فوقانی در طول موج 520 نانومتر، اندازه‌گیری و بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن تر برگ بیان شد. منحني استاندارد با استفاده از محلول‌هاي استاندارد پرولين (صفر تا 50 ميكرومولار) تهيه گردید.

 جهت اندازه‌‌گیری آنتی‌اکسیدان کل، یک میلی‌لیتر از محلول متانولی یک مولار DPPH با یک میلی‌لیتر محلول عصاره مخلوط کرده و مخلوط حاصل به مدت 20 دقیقه در دمای اتاق در تاریکی نگهداری و در نهایت جذب آنها در طول موج 517 نانومتر، قرائت و برحسب درصد بیان شد (Shojaaddini et al., 2020).

 DPPH radical-scavenging activity % = [(A control – A sample) / A control)] × 100 (2)

برای استخراج اسانس از 50 گرم اندام خشك هوايي گياه آویشن باغی که به طور دقيق توزين و سپس توسط آسياب خرد شده، استفاده شد. میزان اسانس مطابق با روش Danaee و  Abdossi(2019) با استفاده از دستگاه كلونجر و روش تقطير با آب استخراج شد و سپس بر حسب درصد بیان گردید.

 تجزیه و تحلیل آماری: آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی با 12 تیمار (دو عامل سطوح تنش خشکی و محلول‌پاشی با محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته)، 3 تکرار و هر تکرار حاوی 3 گلدان، در مجموع 108 گلدان، اجرا ‎گردید. آنالیز داده‌ها توسط نرم‌افزار آماری SPSS23 و مقایسه میانگین‌ها با آزمون چند دامنه‌ای Duncan در سطح 5% انجام گردید. برای رسم نمودارها نیز از نرم‌افزار Excel16 استفاده شد.

نتایج

نتایج تجزیه واریانس صفات مورد ارزیابی نشان داد که اثر تنش کم آبی بر تمام صفات بجز ارتفاع گیاه و کلروفیل کل در سطح 1 درصد معنی‌دار شد. اثر محرک‌های زیستی بر تمام صفات بجز وزن تر و حجم ریشه در سطح 1 درصد معنی‌دار گردید و همچنین اثرمتقابل کم‌آبی× محرک‌های زیستی نیز بر تمام صفات بجز ارتفاع گیاه در سطح 1 درصد معنی‌دار شد (جدول 1).  

جدول 1: تجزیه واریانس اثر تنش کم‌آبی و غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن در گیاه آويشن باغي (Thymus vulgaris L.)

منبع تغییرات

میانگین مربعات

درجه آزادی

وزن تر اندام هوایی

وزن خشک اندام هوایی

وزن تر ریشه

وزن خشک ریشه

ارتفاع گیاه

حجم ریشه

کلروفیل کل

پرولین

آنتی‌اکسیدان کل

اسانس

کم‌آبی

3

** 253/67

** 396/45

** 512/38

** 187/26

* 812/36

** 814/7

* 017/22

** 825/49

** 184/93

** 027/3

محرک‌های زیستی

6

** 512/16

** 295/11

* 439/9

** 312/6

** 015/9

* 863/3

** 912/7

** 564/21

** 412/52

**  658/0

کم‌آبی× محرک‌های زیستی

18

** 296/31

** 125/26

** 313/22

** 819/15

* 219/18

** 415/5

** 253/16

** 017/29

** 381/75

** 948/1

خطا

56

312/6

291/7

748/5

019/3

486/4

551/3

112/6

143/6

451/8

131/2

ضریب تغییرات(%)

-

23/11

45/10

03/12

25/10

67/11

24/11

27/10

29/12

42/11

84/9

**، *، ns به ترتیب، معنی‌دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و غیرمعنی‌دار

شاخص‌های رویشی: نتایج پژوهش نشان داد که در شرایط کم آبی، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، حجم ریشه و ارتفاع گیاه بطور معنی‌داری کاهش یافت. محلول‌پاشی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن موجب کاهش اثرات منفی کم آبی در آویشن باغی شد. بیشترین وزن تر و خشک اندام هوایی به ترتیب در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته، بیشترین وزن تر و خشک ریشه در تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و بیشترین حجم ریشه و ارتفاع گیاه در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته بدست آمد. کمترین وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، حجم ریشه و ارتفاع گیاه در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن بود (جدول 2).

جدول 2: اثر تنش کم‌آبی و غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن بر وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه، حجم ریشه، ارتفاع گیاه آويشن باغي (Thymus vulgaris L.)

ظرفیت زراعی  (درصد)	هیومی‌فورته و فسنوترن  (میلی‌لیتر)	وزن تر اندام هوایی (گرم)	وزن خشک اندام هوایی(گرم)	وزن تر ریشه(گرم)	وزن خشک ریشه(گرم)	حجم ریشه (سانتیمتر مکعب)	ارتفاع گیاه (سانتیمتر)
100	عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن	e12/43	d72/25	d49/21	d39/5	d06/2	e54/21
	هیومی‌فورته	a27/58	a11/31	b63/25	b43/6	a65/2	a12/25
	فسنوترن	b83/55	b45/29	c95/23	bc01/6	b39/2	b98/23
75	عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن	f27/40	e87/23	e64/19	e78/4	e93/1	f76/20
	هیومی‌فورته	c19/52	a52/31	a42/27	a83/6	c24/2	c41/23
	فسنوترن	d25/48	c95/27	ab15/26	c63/5	cd11/2	d35/22
50	عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن	gh91/35	gh12/19	f05/17	fg92/3	g62/1	h73/18
	هیومی‌فورته	ef38/41	de94/24	de75/20	ef65/4	ef85/1	fg42/20
	فسنوترن	g65/37	f56/21	e93/19	f29/4	f73/1	g64/19
25	عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن	j43/29	i45/16	h75/12	i25/3	i27/1	j43/16
	هیومی‌فورته	h56/34	g98/19	fg38/16	g74/3	gh54/1	hi16/18
	فسنوترن	i45/32	h63/17	g02/15	h42/3	h39/1	i63/17

میانگین‌ها با حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 می‌باشد.

محتوای کلروفیل کل: بررسی داده‌های حاصل از پژوهش نشان داد که محتوای کلروفیل کل در شرایط کم‌آبی بطور معنی‌داری نسبت به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی کاهش یافت. محلول‌پاشی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن موجب بهبود کلروفیل گردید که این اثر در تیمار هیومی‌فورته مشهودتر بود. بیشترین محتوای کلروفیل (6452/19 میلی‌گرم در گرم وزن تر) در تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و کمترین محتوای کلرفیل (5972/11 میلی‌گرم در گرم وزن تر) در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن بود (شکل 1).

 

 شکل 1: اثر تنش کم‌آبی و محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن بر محتوای کلروفیل کل در گیاه آويشن باغي. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

میزان پرولین: نتایج پژوهش حاضر نشان داد که میزان پرولین اندام هوایی در شرایط کم‌آبی نسبت به ظرفیت زراعی 100 درصد بطور معنی‌داری افزایش نشان داد. محلول‌پاشی گیاهان تحت تنش کم‌آبی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن موجب بهبود میزان پرولین گردید. میزان پرولین در تمام تیمارهای اثرمتقابل کم‌آبی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن بیشتر از تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی بود. بیشترین و کمترین میزان پرولین با 45/31 و 37/19 میلی‌گرم در گرم وزن تر به ترتیب در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن و تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته بود (شکل 2).

 

شکل 2: اثر تنش کم‌آبی و محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن بر میزان پرولین در گیاه آويشن باغي. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

درصد آنتی‌‌اکسیدان کل: بررسی داده‌های پژوهش نشان داد که درصد آنتی‌‌اکسیدان کل در شرایط تنش آبی 25 و 50 درصد بطور معنی‌داری نسبت به ظرفیت زراعی 75 و 100 درصد کاهش یافت. محلول‌پاشی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن موجب بهبود درصد آنتی‌‌اکسیدان کل گردید که این اثر در تیمار هیومی‌فورته مشهودتر بود. بیشترین درصد آنتی‌اکسیدان کل (25/83 درصد) در تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و کمترین درصد آنتی‌اکسیدان کل (67/39 درصد) در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن بود (شکل 1). 

 

شکل 3: اثر تنش کم‌آبی و محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن بر درصد آنتی‌اکسیدان کل در گیاه آويشن باغي. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

درصد اسانس: مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که تیمار گیاهان با غلظت‌های مختلف محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن موجب افزایش درصد اسانس در شرایط تنش کم‌آبی گردید که این اثر مثبت در تیمار هیومی‌فورته نمایان‌تر است. بیشترین درصد اسانس (%34/2) در تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و کمترین (%25/1) در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن بود (شکل 4). 

 

شکل 4: اثر تنش کم‌آبی و محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن بر درصد اسانس در گیاه آويشن باغي. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

بحث

کاهش شاخص‌های رویشی گیاه تحت تنش کم‌آبی می‌تواند به علت عدم دسترسی کافی به آب براي آماس سلول‌ها و در نتیجه کاهش رشد و تقسیم سلولی باشد. کاهش سطح رویشی نیز موجب کاهش توانایی گیاه براي جذب نور و در نهایت تولید مواد فتوسنتزي می‌گردد که می‌تواند دلیلی بر کاهش رشد گیاه و وزن اندام‌ها در شرایط تنش کم‌آبی باشد (karimi et al., 2020). استفاده از محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته با افزایش جذب آب و عناصر غذايي مورد نياز گياه موجب بهبود فتوسنتز و در نتیجه افزايش پيكره رويشي می‌گردد. به بیانی افزايش معنی‌داری كه در اثر استفاده از محرك‌هاي زيستي و از طريق بهبود رشد و نمو در عملكرد رويشي گیاهان در شرایط تنش کم‌آبی مشاهده شد، حاصل تامین تركيبات نيتروژندار و انواع اسيدهاي آمينه از طریق این دو محرک زیستی مي‌باشد كه امكان جذب نيتروژن توسط گياه را افزايش مي‌دهد و با افزايش نيتروژن شاخص‌های رشد گياه افزايش مي‌يابد (Naghdibadi et al., 2015). Mortazaeinezhad  و  Jarzizadeh (2017) اثرات تنش خشکی در کاهش میزان عملکرد زیست توده (وزن تر و خشک اندام هوایی) را در گیاه کاسنی (Cichorium intibus) و Shehata و همکاران (2011) افزایش رشد رویشی و ارتفاع گیاه کرفس وحشی (Kehlussia odoyatssimozaff) را با محلول‌پاشی اسيدهای آمينه گزارش نمودند. در پژوهش حاضر نیز تنش کم‌آبی موجب کاهش معنی‌دار شاخص‌های رشد گیاه آویشن باغی گردید که محلول‌پاشی با محرك‌هاي زيستي فسنوترن و هيومي‌فورته نقش موثری در کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی بر وزن تر و خشک اندام هوایی ریشه، حجم ریشه و ارتفاع گیاه داشت.

پژوهش نشان داد، محتوای کلروفیل کل در شرایط کم‌آبی بطور معنی‌داری نسبت به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی کاهش یافت. مطابق با یافته‌های Razavizadeh و همکاران (2014) نیز تنش کم آبی در گیاه دارویی زنیان (Carum copticum L.) موجب کاهش معنی‌دار محتوای کلروفیل کل در مقایسه با شاهد گردید. استفاده از اسیدهای آمینه در گیاه خاکشیر (Descurainia sophia L.) موجب افزايش محتوای کلروفیل كل شد (Sani, 2011). محتوای کلروفیل برگ بعنوان یک عامل مهم در تعیین ظرفیت فتوسنتزی برگ محسوب می‌گردد و کاهش آن در زمان تنش کم‌آبی می‌تواند تحت تاثیر موازی هدایت روزنه‌ای و مزوفیلی منجر به کاهش ظرفیت فتوسنتزی برگ شود (Yamori and Shikanai, 2016). در زمان بروز تنش کم آبی انتقال الکترون از فتوسیستم دو به فتوسیستم یک گیرنده اصلی الکترون (NADP+) مختل شده و الکترون به مولکول اکسیژن منتقل می‌شود و در این زمان بالا بودن محتوای کلروفیل موجب افزایش تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن (ROS) می‌گردد که اثرات تخریبی فراوانی بر کلروپلاست و سلول دارد که منجر به كاهش توانايي فتوسـنتز و متعاقـب آن ماده خشك گياه می‌گـردد (Fox et al., 2017). احتمالاً محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن با افزايش دسترسی گیاهان به عناصر غذايي بخصوص نيتروژن منجر به بهبود محتوای رنگریزه‌های فتوسنتزی و در نتیجه افزايش ميزان فتوسنتز می‌گردند. همچنین اغلب ارتباط نزديك و مثبتي ميان ميزان فتوسنتز خالص و ميزان مواد غذايي كاني برگ‌ها مشاهده مي‌شود (Abou Dahab et al., 2016).

در بسياري از گياهان پرولين به عنوان يك اسيدآمينه چندمنظوره در پاسخ به تنش غيرزيستي تجمع مي‌يابد. افزایش ميزان پرولین در بافت‌هاي گياهان به نوعي بيانگر فعال شدن مكانيسم تنظيم اسمزي است كه شرايط را براي جذب بيشتر آب و املاح از محيط ریشه فراهم می‌آورد. همچنین پرولين به عنوان يك اسموليت، سازگاري مناسبي با آنزيم‌ها و ماكرومولكول‌هاي سلول دارد و از ساختار پروتئين‌ها و غشاء سلول‌ها محافظت نموده و بعنوان جاذب راديكال هيدروكسيل نیز عمل مي‌نماید (Rostami et al., 2019). تحقیقات نشان داده است که محرک‌های زیستی مختلف مانند هیومی‌فورته و فسنوترن با افزایش فتوسنتز مي‌توانند در رشد و تغيير محتواي فيتوشيميايي گياهان و در نتیجه افزایش عمکلرد تأثير داشته باشند و در مجموع منجر به کاهش اثرات منفی تنش کم‌آبی در گیاهان گردند (Rezasefat Arbani et al., 2020). نتایج تحقیقات Ghaderi و همکاران (2017) نشان داد که اعمال تنش کم‌آبی در گیاه آویشن (.Thymus vulgaris L) موجب افزايش ميزان پرولين در اندام‌هاي هوايي گرديد. Ramroodi و همکاران (2017) نیز افزایش میزان پرولین تحت تنش کم‌آبی و تاثیر محرک‌‌های زیستی بر تنظیم سنتز پرولین در گیاه کاسنی (Cichorium intibus) را گزارش نمودند. در پژوهش حاضر نیز محلول‌پاشی گیاهان تحت تنش کم‌آبی با غلظت‌های مختلف هیومی‌فورته و فسنوترن موجب بهبود میزان پرولین گردید.

در این پژوهش درصد آنتی‌‌اکسیدان کل در شرایط تنش آبی 25 و 50 درصد بطور معنی‌داری نسبت به ظرفیت زراعی 75 و 100 درصد کاهش یافت. تنش کم‌آبی شديد موجب محدودیت رشد و فتوسنتز و در نتیجه كاهش دسترسی به مواد اولیه برای سنتز تركیبات ثانويه می‌گردد و این امر بر ظرفیت آنتی‌اكسیدانی گیاه اثر منفی گذاشته و میزان آن را کاهش می‌دهد (Hamidipour, 2016). یافته‌های Soroori و همکاران (2021) نشان داد که تنش کم‌آبی شدید موجب کاهش فعالیت آنتی‌اکسیدانی در گیاه همیشه‌بهار (Calendula officinalis L.) شد. اما به نظر می‌رسد محرک‌های زیستی به دلیل نقش در تنظـیم رشـد گیـاه، افـزایش محتوای کلروفیـل و تحریـک فتوسـنتز، افزایش فعالیت برخـی آنـزیم‌هـا و قابلیـت تغییـر در توزیع مواد فتوسنتزي با تاثیر مثبت بر رشد و کیفیت گیاه سبب افـزایش درصد آنتی‌‌اکسیدانی می‌شوند (Guerra-Guimarães et al., 2016).

متابوليت‌هاي ثانويه گياهان كه اصلي‌ترين جنبه فيزيولوژي و بيوشيمي آنها است مي‌تواند تحت تأثير فاكتورهاي محيطي و كمبود آب قرارگيرد (Rezakhani and Haj Seyed Hadi, 2017). محرک‌های زیستی به عنوان منبع تأمین نیتروژن با تحریک رشد سلولی، شرکت در تولید پروتئین گیاهی و کلروفیل، نقش موثری در افزایش فتوسنتز گیاه و در نتیجه تولید متابولیت‌های ثانویه از جمله اسانس دارند (Ghazi Manas et al., 2013). نتایج تحقیقات khosheghbal ghorabaee و همکاران (2020) نشان داد که تنش خشکی در گیاه زوفا (Hyssopus officinalis L.) تولید متابولیت‌های ثانویه و ترکیبات شیمیایی معطر را تحت تاثیر قرارداد. در گیاه ریحان (Ocimum basilicum L.) محلول‌پاشی محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن موجب افزایش ماده خشک و در نتیجه درصد اسانس گردید (Saburi et al., 2014). در این پژوهش تیمار گیاهان با غلظت‌های مختلف محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن موجب افزایش درصد اسانس در شرایط تنش کم‌آبی گردید که این اثر مثبت در تیمار هیومی‌فورته نمایان‌تر بود. 

نتیجه‌گیری کلی

از آنجايي كه بيشتر مناطق ايران جز اقليم خشك و نيمه‌خشك مي‌باشد و طي چند سال اخير كاهش بارندگي منجر به خشكسالي و در نتیجه خسارات فراوان به توليد محصولات كشاورزي در كشور شده است، می‌توان بیان نمود که شناخت روابط آبي گياه و بررسی راهکارهای تحمل تنش کم‌آبی، شاید اصلي‌ترين برنامه در كشاورزي با اهمیت فراوان اقتصادی باشد. لذا در اين تحقيق اثر تنش کم‌آبی بر گياه دارويي آویشن باغی همراه با محلول‌پاشي محرک‌های زیستی هیومی‌فورته و فسنوترن مورد بررسي قرارگرفت. نتايج نشان داد که افزایش سطوح تنش کم‌آبی (25 و 50 درصد ظرفیت زراعی) سبب کاهش معنی‌‌دار شاخص‌های رشد، محتوای کلروفیل، درصد آنتی‌اکسیدان کل و اسانس و افزایش میزان پرولین گردید. به طوری که بیشترین وزن تر اندام هوایی، حجم ریشه، ارتفاع گیاه، محتوای کلرفیل در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته و بیشترین وزن تر ریشه، وزن خشک اندام هوایی و ریشه، درصد آنتی‌اکسیدان کل و اسانس در تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته بدست آمد. بیشترین و کمترین میزان پرولین اندام هوایی به ترتیب در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی و عدم مصرف هیومی‌فورته و فسنوترن و تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی+ هیومی‌فورته بود. بنابراین با توجه به نتایج حاصل از پژوهش، استفاده از محرک‌های زیستی به عنوان راهكاري جهت کاهش اثرات منفی تنش کم‌‌آبی در گیاهان دارویی از جمله آویشن باغی پیشنهاد می‌گردد.

منابع 

- Abou Dahab, T.A.M. and N.G, Abd El-Aziz's. (2016). Physiological Effect of Diphenylamin and Tryptophan on the Growth and Chemical Constituents of Philodendron erubescens Plants. World journal of Agricultural Science. 2 (1): 75 - 81.

- Aminifard, M.H., Ghaderi Zadeh, H., Bayat, H. and A.R, Samadzade. (2020). Investigation of antioxidant activities and biochemical characteristics of drought-stressed fenugreek (Trigonella foenum- graecum L.) in response to biopotasse and iron sulfate. Journal of Plant Enviromental Physiology, 15(57): 39-52.

- Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in vulgaris. Journal of Plant Physiology, 24 (1): 1–15.

- Babaee, M., Amini Dehaghi, M., Modares Sanavi, S.A.M. and R, Jabbari. (2010). Water deficit effect on morphology, prolin content and thymol percentage of Thyme (Thymus vulgaris L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 26 (2): 239-251.

- Bahrampour, M., Dehestani-Ardakani, M., Shirmardi, M. and J, Gholamnezhad. (2019).  The effect of different media cultures on some growth characteristics of pot marigold (Calendula officinalis L.) plants under drought stress. Journal of Plant Enviromental Physiology, 14(53): 104-116.

- Bates, L.S., Waldren, R.P. and  I.D, Teare. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Journal of Plant and Soil, 39: 205–207.

- Celikel, F.G. and M.S, Reid. (2002). Postharvest handling of stock (Matthiola incana). Journal of Horticulture Science, 37 (1): 144-147.

- Danaee, E. and V, Abdossi. (2019). Phytochemical and Morphophysiological Responses in Basil (Ocimum basilicum L.) plant to Application of Polyamines. Journal of Medicinal Plants, 18 (1): 125-134.

- Danaee, E. and V, Abdossi. (2021). Effects of silicon and nano-silicon on some morpho-physiological and phytochemical traits of peppermint (Mentha piperita L.) under salinity stress. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 37 (1): 98-112.

- Du Jardin, P. (2015). Plant biostimulants: Definition, concept, main categories and regulation. Scientia
Horticulturae, 196: 3–14.

- Farsi, M., Abdollahi, F., Salehi, A. and Sh, Ghasemi. (2019). Physiological response of medicinal plant, marjoram (Origanum majorana) to methyl jasmonate in drought stress conditions. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 33 (3): 674-688.

- Fox, K.F., Balevičius, V., Chmeliov, J., Valkunas, L., Ruban, A.V. and C.D, Duffy. (2017). The carotenoid pathway: what is important for excitation quenching in plant antenna complexes?. Physical Chemistry Chemical Physics, 19 (34): 22957-22968.

- Ghaderi, A., Fakheri, B. and N, Mahdi Nezhad. (2017).  Evaluation of the morphological and physiological traits of thyme (Thymus vulgaris L.) under water deficit stress and foliar application of ascorbic acid. Journal of Agricultural Crops Production, 19 (4): 817-835.

- Ghazi Manas, M., Banj Shafiee, S., Haj Seyed Hadi, M.R. and M.T, Darzi. (2013). Effects of vermicompost and nitrogen on quantitative and qualitative yeild of chamomile (Matricaria chamomilla L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 29 (2): 269-280.

- Guerra-Guimarães, L., Pinheiro, C., Chaves, I., Barros, D.R. and C.P, Ricardo. (2016). Protein dynamics in the plant extracellular space. Proteomes, 4 (3), 22.

- Gorgini, H., khorasaninejad, S., Abbasi, M. and A, Tabasi. (1397). The effects of irrigation period and humic acid on morpho-physiological and biochemical traits of thyme (Thymus vulgaris). Journal of Plant Enviromental Physiology, 13(51): 67-82.

- Haj Seyed Hadi, M.R. and H, Rezaee Ghale. (2016). Effects of vermicompost and foliar application of amino acids and urea on quantitative and qualitative yield of chamomile (Matricaria chamomilla L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 31 (6): 1057-1070.

- Hamidipour, S. (2016). The effect of aminovululinic acid on growth, essential oil content and antioxidant responses of peppermint under drought stress, [Master’s thesis, University of Shahrekord], https://www.sku.ac.ir.

- karimi, S., Zahedi, B. and H, Mumivand. (2020). Evaluation of the effect of drouth stress on growth, esential oil and some physiological traits of four Basil (Ocimum basilicum L.) cultivars. Journal of plant production research, 27 (2): 201-213.

- khosheghbal ghorabaee, F., Ghasemi Pirbalouti, A., Enteshari, S. and S.J, Davarpanah. (2020). Qualitative and quantitative effects of drought stress on essential oil compositions of hyssop (Hyssopus officinalis L.). Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 33 (2): 292-302.

- Mirzaei, M., Ladan Moghadam, A., Hakimi, L. and E, Danaee. (2020). Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) improve plant growth, antioxidant capacity, and essential oil properties of lemongrass (Cymbopogon citratus) under water stress. Iranian Journal of Plant Physiology, 10 (2): 3155-3166.

- Mohamadi Farsani, M., Ghasemi Pirbalouti, A., Bakhshi Khaniki, Gh. and H, Momtaz. (1395). Effect of Paclobutrazol and Brassinosteroid elicitors on expression gene 1-deoxy xylulose-5-phosphate reductoisomerase and its relationship with the biosynthesis of monoterpene carvacrol and thymol in Thymus daenenesis Celak under drought stress. Journal of Plant Enviromental Physiology, 11(43): 76-89.

- Moradi Marjaneh, E., Galavi, M., Ramroudi, M. and M, Solouki. (2019). Investigating some qualitative characteristics of Rosemary under the influence of various nutritional compounds spraying and different harvest time. Journal of Crop Production, 11 (4): 119-134.

- Mortazaeinezhad, F. and E, Jarzizadeh. (2017). Effects of water stress on morphological and physiological Indices of Cichorium intybus L. for introduction in urban landscapes. Journal of Crop Production and Processing, Isfahan University of Technology, 6 (21): 279-290.

- Naghdibadi, H.A., Labafi, M.R., Ghavami, N., Ghaderi, A., Abdossi, V. and A, mehrafrin. (2015). Phytochemical and morphological responses of Thymus vulgaris L. for biomimetic sprays based on amino acids and methanol. Iranian Journal of Medical and Aromatic Plants, 14 (54): 146-158.

- Omer, E.A., Said-Al Ahl, H.A.H., ElGendy, A.G., Shaban, Kh.A. and M.S, Hussein. (2013). Effect of amino acids application on production, volatile oil and chemical composition of chamomile cultivated in saline soil at Sinai. Journal of Applied Sciences Research. 9 (4): 3006-3021.

- Popko, M., Wilk, R. and H, Górecki. (2014). New amino acid biostimulators based on protein hydrolysate of keratin. Przemysł Chemiczny. 93: 1012–1015.

- Ramroodi, M., Rezaieenia, N., Gloeie, M. and M, Frozandeh. (2017). The effect of biological fertilizers on physiological properties and nutrients uptake of Cichorium intibus under drought stress. Iranian Journal of Field Crops Research, 15 (4): 25-32.

- Razavizadeh, R., Shafeghat, M. and Sh, Najafi. (2014). Effect of water deficit on morphological and physiological parameters of Carum copticum. Iranian Journal of Plant Biology. 22 (3): 25-39.

- Rezakhani, A. and M.R, Haj Seyed Hadi. (2017). Effect of manure and foliar application of amino acids on growth characteristics, seed yield and essential oil of coriander (Coriandrum sativum L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 48(3): 777-786.

- Rezasefat Arbani, M., Kalateh Jari, S., Foad Fatehi, F. and A, Khalighi. (2020). The effect of humi-forthi and L-arginine amino acid on growth, physiological and biochemical characteristics of Marigold (Tagetes erecta) under drought stress. Iranian Journal of Horticultural Science, 51 (2): 365-373.

- Rostami, Gh., Moghaddam, M., Saeedi Pooya, E. and L, Ajdanian. (2019). The effect of humic acid foliar application on some morphophysiological and biochemical characteristics of spearmint (Mentha spicata L.) in drought stress conditions. Enviromental Stresses in Crop Sciences, 12 (1): 95-110.

- Saburi, M., Haj Seyed Hadi, M.R. and M.T, Darzi. (2014). Effects of amino acids and nitrogen fixing bacteria on quantitative yield and essential oil content of basil (Ocimum basilicum). Journal of Agricultural Science Developments, 3 (8): 265-268.

- Sani, B. (2011). Effects of amino acids and irrigation interrupted on some characteristics in flixweed (Descurainia sophia L.). International Conference on Biology, Environment and Chemistry. p: 375 –378.

- Shehata, SM., Abdel-Azem, HS., Abou ElYazied, A. and AM, El-Gizawy. (2011). Effect of Foliar Spraying with Amino Acids and Seaweed Extract on Growth Chemical Constitutes, Yield and its Quality of Celeriac Plant. European Journal Scientific Research, 58 (2): 257 – 265.

- Shojaaddini, M., Amiri, R. and S, Babaei. (2020). An investigation of the Susceptibility of 10 Iranian Grape Cultivars to Lobesia botrana (Lep.: Tortricidae). Quarterly Research Journal of Technical and Vocational University, 17 (2): 33-50.

- Sodaii Zadeh, H., Shamsaie, M., Tajamoliyan, M., Mirmohammady Maibody, A.M. and M.A, Hakim Zadeh. (2016). The Effects of Water Stress on Some Morphological and Physiological Characteristics of Satureja Hortensis. Journal of Plant Process and Function Iranin Society of Plant Physiology, 5 (15): 1-12.

- Soroori, S., Danaee, E., Hemmati, K. and A, Ladan Moghadam. (2021). Effect of Foliar Application of Proline on Morphological and Physiological Traits of Calendula officinalis L. under Drought Stress. Journal of Ornamental Plants, 11 (1): 13-30.

- Yamori, W. and T, Shikanai. (2016). Physiological Functions of Cyclic Electron Transport Around Photosystem I in Sustaining Photosynthesis and Plant Growth. Annual Review Plant Biology, 29 (67): 81-106.

- Zare Hassanabdi, M., Dashti, M. and M, Akhondi. (2020). The effect of two species of arbuscular mycorrhiza fungi on the activity of antioxidant enzymes and morphophysiological characteristics of Mentha pulegium. in drought stress. Iranian Medicinal Plants Technology, 2 (2): 83-100.

---