اثر زوال مصنوعی بر خصوصیات جوانه‏زنی و استفاده از ذخایر بذر لوبیا

محورهای موضوعی : فیزیولوژی گیاهی

حمید نوری ¹

1 - استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

تاریخ دریافت : 1404/01/25 تاریخ پذیرش : 1404/03/17 تاریخ انتشار : 1404/04/02

کلید واژه: زوال, ذخایر, کیفیت , لوبیا,

چکیده مقاله :

این مطالعه به منظور بررسی اثر زوال مصنوعی بر جوانه‏زنی بذور و رشد هتروتروفیک گیاهچه لوبیا اجرا شد. آزمایش به صورت طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار اجرا گردید. تیمارها شامل سطوح مختلف زوال مصنوعی به مدت 12، 24 ،36، 48، 60، 72 و 84 ساعت بودند. نتایج نشان داد اثر تیمار زوال تسریع شده بر صفات درصد جوانه‏زنی، سرعت جوانه‏زنی بذر، هدایت الکتریکی، طول ریشه‏چه، طول ساقه‏چه، وزن خشک گیاهچه، شاخص قدرت بذر، وزن خشک لپه‏های باقیمانده، میزان استفاده از ذخایر، کارایی استفاده از ذخایر بذر و کسر ذخایر پویا شده معنی‏دار گردید. نتایج مقایسات میانگین نشان داد افزایش مدت زمان زوال بذر منجر به کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی بذر گردید به طوری که در شرایط زوال 84 ساعته درصد جوانه زنی از 96 به 21 درصد و سرعت جوانه‏زنی از 033/0به 018/0 در ساعت رسید. میزان هدایت الکتریکی نیز با افزایش مدت زمان انبارداری طبیعی به دلیل عدم توانایی غشاها در حفظ انسجام خود افزایش یافت و در شرایط زوال به مدت 84 ساعت به 71 میکروزیمنس بر سانتی‏متر رسید. با افزایش شدت زوال از 12 تا 84 ساعت طول ریشه‏چه و ساقه‏چه کاهش یافت و مشاهده شد که طول ریشه‏چه و ساقه‏چه در این دو تیمار به ترتیب برابر با 5/2 و 8/2 سانتی‏متر بود. با افزایش مدت زمان زوال بذرها از 12 تا 84 ساعت وزن لپه‏های باقیمانده بذر لوبیا افزایش یافته به طوری که بالاترین میزان وزن لپه‏ها به میزان 186 میلی‏گرم در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت به دست آمد. کمترین میزان استفاده از ذخایر بذر به میزان 18 میلی‏گرم در بذر در شدیدترین سطح زوال بذر یعنی سطح 84 ساعت به دست آمد. 

چکیده انگلیسی:

This study was conducted to investigate the effect of artificial deterioration on seed germination and heterotrophic growth of bean seedlings. The experiment was conducted in a completely randomized design with four replications. The treatments included different levels of artificial deterioration for 12, 24, 36, 48, 60, 72 and 84 hours. The results showed that the effect of accelerated deterioration treatment on the traits of seed germination percentage, seed germination rate, electrical conductivity, rootlet length, shoot length, seedling dry weight, seed vigor index, remaining cotyledon dry weight, reserve utilization rate, seed reserve utilization efficiency and fraction of mobilized reserves was significant. The results of mean comparisons showed that increasing the duration of seed deterioration led to a decrease in the percentage and rate of seed germination, so that in the 84-hour deterioration condition, the percentage of germination decreased from 96 to 21 percent and the rate of germination decreased from 0.033 to 0.018 per hour. The electrical conductivity also increased with increasing the duration of natural storage due to the inability of the membranes to maintain their integrity and reached 71 µs/cm in the 84-hour deterioration condition. With increasing the severity of deterioration from 12 to 84 hours, the length of the radicle and stem decreased and it was observed that the length of the radicle and stem in these two treatments was 2.5 and 2.8 cm, respectively. With increasing the duration of seed deterioration from 12 to 84 hours, the weight of the remaining cotyledons of bean seeds increased so that the highest cotyledon weight of 186 mg was obtained in the artificial deterioration treatment of 84 hours..

منابع و مأخذ:

حسینی، ف. 1387. بررسی اثر زوال بذر بر جوانه زنی، استقرار و عملکرد پنج رقم کلزا در شرایط آب و هوایی اهواز . پایان نامه کارشناسی ارشد دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی اهواز ، اهواز، ایران.
زمردی، م.، محمودی، م.، خواجه حسینی، م.، قشم، ر. و س، انورخواه. 1392. بررسی اثر پرایمینگ و پیری مصنوعی بر جوانه زنی بذر ارقام گوجه فرنگی. نشریه تحقیقات کاربردی اکوفیزیولوژی گیاهی، 1(1): 97-114.
سلطانی، ا. و و، مداح. 1389. برنامه‏های کاربردی ساده برای آموزش و پژوهش در کشاورزی. انجمن علمی بوم شناختی ایران. 71 صفحه.
سلطانی، ا.، کامکار، ب.، گالشی، س. و ف، اکرم قادری. 1387. اثر زوال بذر بر ذخایر ژنتیکی بذور و رشد هتروتروفیک گیاهچه گندم. مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی، 15(1): 76-68.
محسن نسب، ف.، شرفی زاده، م. و ع، سیادت. 1389. بررسی اثر زوال بذر )پیری تسریع شده( بر جوانه زنی و رشد گیاهچه‏ی ارقام گندم در شرایط آزمایشگاه. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی، 2(7): 87-90.
محمدزاده، ا.، اسدی، ص.، مجنون حسینی، ن.، مقدم، ح. و م، جمالی، م. 1397. اثر پیری مصنوعی بذر بر شاخصهای جوانه‏زنی، استقرار گیاهچه و عملکرد دو رقم لوبیا قرمز. "نشریه علوم و فناوری بذر ایران، 7(2): 94-75.
مؤمنی، ج.، شکرپور، م.، صدقی، م.، انتصاري ، م. وا، عباسیان. 1392. تأثیر زوال تسریع شده و تنش خشکی بر برخی صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک گندم در شرایط آزمایشگاهی. نشریه علوم و فناوري بذر ایران، 2(2): 229-239.
Agrawal, R. 2003. Seed technology . Pub . Co . PVT . LTD . New Delhi . India
Castellión, M., Matiacevich, S., Buera, P. and S, Maldonado. 2010. Protein deterioration and longevity of quinoa seeds during long-term storage. Food Chemistry, 121: 952–958.
Chen, C., Wang, R., Dong, S., Wang, J., Ren, C.X., Chen, C.P., Yan, J., Zhou, T., Wu, Q.H., and J, Pei.2022. Integrated proteome and lipidome analysis of naturally aged safflower seeds varying in vitality. Plant Biology, 24: 266–277.
Dantas, A.F., Fascineli, M.L., José, S.C.B.R., Pádua, J.G., Gimenes, M.A. and C.K, Grisolia. 2019. Loss of genetic integrity in artificially aged seed lots of rice (Oryza sativa L.) and common bean (Phaseolus vulgaris L.). Mutat. Res. Genet. Toxicol. Environ. Mutagen, 846: 403080.
Gill, S. S. and N, Tuteja. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48: 909-930.
Hampton, J. C. and D.M, Tekrony. 1995. Hand book of vigor test and method (3rd Eds). International seed testing association (ISTA), Zurich, Switzerland.
Huang, Y., Cai, S., Ruan, X., Xu, J. and D, Cao. 2021. CSN improves seed vigor of aged sunflower seeds by regulating the fatty acid, glycometabolism, and abscisic acid metabolism. Journal of Advanced Research, 33: 1–13.
International Seed Testing Association. 1985. International Rules for Seed Testing. Annexes 1985. Seed Science and Technology 13: 356-513.
Jonathan, M. E., Bárbara, C. F., Silva, R. S., João, A. A., Granja, Maria, C. J. L., Alves, M., and F, Pompelli. 2013. Germination responses of Jatropha curcas L. seeds to storage and aging. Industrial Crops and Products, 44: 684–690.
Kiran, K.R., Deepika, V.B., Swathy, P.S., Prasad, K., Kabekkodu, S.P., Murali, T.S., Satyamoorthy, K. and A, Muthusamy. 2020. ROS dependent DNA damage and repair during germination of NaCl primed seeds. Journal of Photochemistry and Photobiology, B 2020: 21
Lv, T., Li, J., Zhou, L., Zhou, T., Pritchard, H.W., Ren, C., Chen, J., Yan, J. and J, Pei. 2024. Aging-Induced Reduction in Safflower Seed Germination via Impaired Energy Metabolism and Genetic Integrity Is Partially Restored by Sucrose and DA-6 Treatment. Plants 2024, 13, 659. https://doi.org/10.3390/
Maesaroh, S., Wahyu, Y. and E, Widajati. 2021. Seed storability and genetic parameters estimation on accelerated aging seed of argomulyo soybean (Glycine max (L.) Merr.) mutant lines. Journal of Agricultural Sciences, 31(3): 763- 775.
McDonald, M. B. 1999. Seed deterioation: Physiology, repair and assessment. Seed Science and Technology, 27: 177- 237.
Murthy, U. M. N., Kumar, P. P. and W.Q, Sun. 2003. Mechanisms of seed ageing under different storage conditions for Vigna radiate (L.) Wilczek: lipid peroxidation, sugar hydrolysis, Maillard reactions and their relationship to glass state transition. Journal of Exprimental Botany, 54: 1057-1067.
Narayana, U. M. and Q.S, Wendell. 2000. Protein modification by amadori and maillard reactions during seed storage: roles of sugar hydrolysis and lipid peroxidation. Journal of Experimental Botany, 348: 1221-1228.
Panobianco, M., Vieira, R. D. and D. Perecin. 2007. Electrical conductivity as an indicator of pea seed aging of stored at different temperatures. Sciencia Agriculture, 64: 119–124.
Parvin, S., Anwar, P., Kabiraj, S., Rashid, H. and S.K, Paul. 2024. Improvement of Seed Germination and Seedling Growth of Faba Bean (Vicia Faba L.) through Seed Priming. Turkish Journal of Agriculture - Food Science and Technology, 12(4): 561-567.
Rajendra, D., Satpute, A. and P, Sanjay. 2018. Studies on physiology of soybean seeds by applying tool of accelerated aging test for vigor assessment. Journal of Pharma and Bio Sciences, 7(3): 12- 23.
Roy, S., Das, S., Saha, K. K., Rahman, M. R., Sarkar, S. K., Rashid, M. H., and S.K, Paul. 2022. Growth and seed yield of faba bean (Vicia faba L.) as influenced by zinc and boron micronutrients. Fundamental and Applied Agriculture, 7(2): 139-149. https://doi.org/10.5455/faa.106842.
Santos, R.F., Placido, H.F., Bosche, L.L., Neto, H.Z., Ferando, H. and B, Alessandro. 2021. Accelerated aging methodologies for evaluating physiological potential of treated soybean seeds. Journal of Seed Science, 43: 1-12.
Sun, W. Q. and A.C, Leopold. 1995. The Maillard reaction and oxidative stress during aging of soybean seeds. Plant Physiology, 94: 94–104.
Wiebach, J., Nagel, M., Börner, A., Altmann, T., Riewe, D. 2020. Age-dependent loss of seed viability is associated with increased lipid oxidation and hydrolysis. Plant Cell Environment, 43: 303–314.
Xiong, Y., Ren, Y., Li, W., Wu, F., Yang, W., Huang, X. and J, Yao. 2019. NF-YC12 is a key multi-functional regulator of accumulation of seed storage substances in rice. Journal of Experimental Botany, 70: 3765–3780.
Yanglem, S. D., Ram, V., Rangappa, K., and N, Deshmukh. 2021. Effects of seed priming on root- shoot behavior and stress tolerance of pea (Pisum sativum L.). Bangladesh Journal of Botany, 50(2): 199-208. https://doi.org/10.3329/bjb.v50i2.5407.
Yu, S., Zhu, X., Yang, H., Yu, L. and Y, Zhang. 2021. A simple new method for aged seed utilization based on melatonin mediated germination and antioxidant nutrient production. Scientific Reports, 11: 1-7.
Zhou, W., Chen, F., Luo, X., Dai, Y., Yang, Y., Zheng, C., Yang, W. and K.A, Shu. 2020. Matter of life and death: Molecular, physiological, and environmental regulation of seed longevity. Plant Cell Environment, 43: 293–302.
Zhou, W., Chen, F., Zhao, S., Yang, C., Meng, Y., Shuai, H., Luo, X., Dai, Y., Yin, H. and J, Du. 2019. DA-6 promotes germination and seedling establishment from aged soybean seeds by mediating fatty acid metabolism and glycometabolism. Journal of Experimental Botany, 70: 101–114.

متن کامل:



واحد گرمسار

گیاه و زیست فناوری ایران Iranian Journal of Plant & Biotechnology (IJPB)

 

نوع مقاله: پژوهشی

 

اثر زوال مصنوعی بر خصوصیات جوانه‏زنی و استفاده از ذخایر بذر لوبیا (Phaseolus vulgaris L.)

حمید نوری (نویسنده مسئول) *

*- استادیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران، [e-mail]

تاریخ دریافت: فرودین 1404     تاریخ پذیرش: خرداد 1404

Effect of Artificial Deterioration on Germination Characteristics and Use of Seed Reserves in Bean (Phaseolus vulgaris L.)

Hamid Nouri (Corresponding author) * 

*- Assistant Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran, [e-mail]

Received: April 2025        Accepted: June 2025

چکیده این مطالعه به‌منظور بررسی اثر زوال مصنوعی بر جوانه‏زنی بذور و رشد هتروتروفیک گیاهچه لوبیا اجرا شد. آزمایش به صورت طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار اجرا گردید. تیمارها شامل سطوح مختلف زوال مصنوعی به‌مدت 12، 24 ،36، 48، 60، 72 و 84 ساعت بودند. نتایج مقایسات میانگین نشان داد افزایش مدت زمان زوال بذر منجر به کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی بذر گردید به طوری که در شرایط زوال 84 ساعته درصد جوانه‌زنی از 96 به 21 درصد و سرعت جوانه‏زنی از 033/0 به 018/0 در ساعت رسید. میزان هدایت الکتریکی نیز با افزایش مدت زمان انبارداری طبیعی به‌دلیل عدم توانایی غشاها در حفظ انسجام خود افزایش یافت و در شرایط زوال به مدت 84 ساعت به 71 میکروزیمنس بر سانتی‏متر رسید. با افزایش شدت زوال از 12 تا 84 ساعت طول ریشه‏چه و ساقه‏چه کاهش یافت و مشاهده شد که طول ریشه‏چه و ساقه‏چه در این دو تیمار به‌ترتیب برابر با 5/2 و 8/2 سانتی‏متر بود. با افزایش مدت زمان زوال بذرها از 12 تا 84 ساعت وزن لپه‏های باقیمانده بذر لوبیا افزایش یافته، به طوری که بالاترین میزان وزن لپه‏ها به میزان 186 میلی‏گرم در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت به‌دست آمد. کمترین میزان استفاده از ذخایر بذر به میزان 18 میلی‏گرم در بذر در شدیدترین سطح زوال بذر یعنی سطح 84 ساعت به‌دست آمد. کمترین میزان کارایی استفاده از ذخایر بذر به میزان 38/0 میلی‏گرم بر گرم در تیمار زوال 84 ساعت حاصل گردید. براساس نتایج حاصل از این مطالعه مشخص شد که زوال مصنوعی اثر منفی بر پارامترهای جوانه‏زنی و استفاده از ذخایر بذر داشت. کلمات کلیدی: زوال بذر، ذخایر بذر، کیفیت بذر، لوبیا   فصلنامه گیاه و زیست فناوری ایران  بهار 1404، دوره 20، شماره 1، صص 37-22

Abstract This study was conducted to investigate the effect of artificial deterioration on seed germination and heterotrophic growth of bean seedlings. The experiment was conducted in a completely randomized design with four replications. Treatments included different levels of artificial deterioration for 12, 24, 36, 48, 60, 72 and 84 hours. The results of mean comparisons showed that increasing the duration of seed deterioration led to a decrease in the percentage and rate of seed germination, so that in the 84-hour deterioration condition, the percentage of germination decreased from 96 to 21 percent and the rate of germination decreased from 0.033 to 0.018 per hour. The electrical conductivity also increased with increasing natural storage time due to the inability of the membranes to maintain their integrity and reached 71 µs.cm-1 in the 84-hour deterioration condition. As the deterioration intensity increased from 12 to 84 hours, the length of the radicle and stem decreased, and it was observed that the length of the radicle and stem in these two treatments was 2.5 and 2.8 cm, respectively. As the duration of seed deterioration increased from 12 to 84 hours, the weight of the remaining cotyledons of bean seeds increased, so that the highest cotyledon weight of 186 mg was obtained in the artificial deterioration treatment of 84 hours. The lowest rate of seed reserve utilization was 18 mg per seed at the most severe level of seed deterioration, i.e., the 84-hour level. The lowest efficiency of seed reserve utilization was 0.38 mg.g-1 in the 84-hour deterioration treatment. Based on the results of this study, it was determined that artificial deterioration had a negative effect on germination parameters and the use of seed reserves. Keywords: Bean, Seed Deterioration, Seed Reserves, Seed Quality   Iranian Journal of Plant & Biotechnology Spring 2025, Vol 20, No 1, Pp 22-37

 

 

مقدمه و کلیات

بذر از نظر بیولوژی تخمک رسیده و بارور شده می‏باشد که از سه قسمت اصلی پوسته، جنین و بافت‏های ذخیره‏ای تشکیل شده است و بذوری که دارای کیفیت بالاتری هستند بهتر سبز شده و در مواجه با تنش‏های محیطی درصد سبز و سرعت جوانه‏زنی بالاتری داشته و در نهایت گیاهچه‏های نیرومندتری نیز تولید می‏نمایند (Parvin et al., 2024). کیفیت بالای بذر یکی از مهمترین عواملی است که اهمیت زیادی در استقرار مطلوب گیاه زراعی دارد. بذر مورد استفاده برای کاشت بایستی قابلیت جوانه‏زنی داشته و صفات فیزیولوژیکی که منجر به جوانه زنی سریع و استقرار مطلوب گیاهچه می‌شود را دارا باشد (محمدزاده و همکاران، 1397). جوانه‏زنی و بنیه بذر از مهمترین خصوصیت کیفیت فیزیولوژیک می‌باشند (Lv et al., 2024). باید در نظر داشت که خصوصیت کیفیت فیزیولوژیکی بذر یک صفت پیچیده است که شامل تحمل به پیری، جوانه‌زنی و همچنین راندمان، و استقرار نهال است (Reed et al., 2022). بنابراین، دانه های با کیفیت بالا دارای سطح سبز بالاتری در مزرعه بوده و در نهایت منجر به عملکرد بالاتری خواهند شد، زیرا کیفیت فیزیولوژیکی بذر توسط فعل و انفعالات پیچیده بین عوامل کنترل ژنتیکی درون زا و عوامل خارجی و عوامل محیطی در طول دوره رشد روی گیاه مادری تنظیم می‏گردند (Zhou et al., 2020). زوال بذر یک نمونه از تنش‏های محیطی وارد شده به بذر در محیط انبار بوده که با فراهمی شرایط مناسب افزایش سرعت زوال بذر از قبیل افزایش دما و رطوبت محیط به ساختار ژنتیکی بذر خسارات قابل توجهی وارد آمده که ممکن است قابلیت جوانه‏زنی و قدرت حیات بذر را به خطر اندازد (Lv et al., 2024). افزایش در میزان دمای انبار و همچنین رطوبت آن سبب کاهش قابلیت حیات بذرها می‏گردد و این امر ثابت می‏کند که از مهمترین عوامل اثر گذار بر طول عمر بذور در انبار دمای انبارداری و رطوبت نسبی بذرها طی انبارداری می‏باشد (Chen et al., 2022). پیامد اصلی زوال بذر، کاهش رشد گیاهچه و تولید ماده خشک و در نهایت تولید و رشد گیاه می‏باشد. وزن خشک تولیدی گیاهچه به میزان ذخایر انتقال یافته در بذر بستگی دارد. کاهش وزن خشک گیاهچه در اثر زوال می‏تواند به دلیل کاهش میزان پویایی ذخایر بذرها یا کاهش کارایی تبدیل ذخایر پویا شده باشد و کاهش میزان پویایی ذخایر بذر و یا کاهش کارایی تبدیل ذخایر پویا شده سبب کاهش وزن خشک گیاهچه می‏گردد (Yanglem et al., 2021). مومنی و همکاران (1392) نیز بیان نمودند که زوال سبب کاهش کارایی استفاده از ذخایر بذر می‏گردد. با افزایش میزان ذخایر قابل دسترس میزان قدرت بذر نیز افزایش می‏یابد (Roy et al., 2022). بذور که زوال یافته‏اند به‌دلیل قابلیت حیات پایین‏تر، جوانه‏زنی و شاخص بنیه بذر کمتری نیز هستند و دلیل آن دلیل بالاتر بودن شاخص بنیه بذر در شرایط عدم زوال را به دلیل بالاتر بودن ذخایر و اندوخته پویا بوده و مشخص شده که میزان استفاده بیشتر از ذخایر بذر می‏تواند نشانه قدرت بالاتر بذر باشد که در نهایت سبب افزایش میزان جوانه‏زنی بذور می‏گردد (Zhou et al., 2019). در بذور سویایی که تحت تأثیر زوال قرارگرفتند، درصد جوانه‏زنی، شاخص قدرت گیاهچه، طول ساقه‏چه، طول ریشه‏چه، وزن خشک ساقه و ریشه کاهش معنی‏داری نسبت به تیمار شاهد نشان دادند (Rajendra et al., 2018). در مطالعه محمدزاده و همکاران (1397) روی بذور گیاه لوبیا بیان شد که افزایش مدت زمان زوال بذر منجر به کاهش تدریجی درصد جوانه‏زنی در بذر شده است و عنوان داشتند که زوال بذر منجر به کاهش سرعت جوانه‏زنی بذر شده که دلیل تأخیر در جوانه‏زنی بذر لوبیا را خسارات وارده به غشاء سلولی عنوان نمودند. در برخی دیگر از مطالعات نیز مشخص شد که پیري تسریع شده موجب کاهش درصد جوانه‏زنی و شاخص بنیه بذر و همچنین افزایش پراکسیداسیون لیپید در بذرها شده که درنهایت با افت عملکرد ناشی از کاشت بذور پیر در مزرعه همراه بوده است (Santos et al., 2021; Yu et al., 2021; Maesaroh et al., 2021). بیشترین بنیه بذر در مراحل اواخر رشد بذر روی گیاه مادری بوده و به تدریج با جدا شدن بذر از گیاه مادری و قرارگیری در محیط طبیعی یا انبار به دلیل پدیده زوال از میزان کارایی بذر کاسته شده و به اصطلاح بذر دچار زوال می‏گردد (محمدزاده و همکاران، 1397). به‌منظور مطالعه اثر زوال بر خصوصیات جوانه‏زنی بذر ممکن است امکان فراهمی بذرهاییی که به مدت زمان طولانی در انبار نگهداری شده‏اند نباشد. از این رو مطالعه زوال بذر به کمک زوال مصنوعی صورت می‏گیرد. در زوال مصنوعی بذر در معرض دما و رطوبت بالا قرارگرفته و شرایط انبار برای بذر شبیه‏سازی می‏گردد که تا حدودی پروسه‏های دخیل در زوال مصنوعی و انبارداری طبیعی با هم مشابه می‏باشد. از این رو هدف از اجرای این مطالعه بررسی اثر زوال مصنوعی بر جوانه‌زنی و رشد هتروتروفیک گیاهچه لوبیا می‏باشد.

فرآیند پژوهش

این مطالعه به‌منظور واکنش جوانه‏زنی و تخلیه ذخایر بذر لوبیا قرمز رقم ناز به زوال تسریع شده در آزمایشگاه دانشگاه یاسوج در سال 1403 انجام شد. در این مطالعه بذور لوبیا قرمز که تازه برداشت شده بودند به‌عنوان شاهد و همچنین برای تیمارهای زوال تسریع شده استفاده گردید. براي اين كار بذرهاي لوبیا در داخل ظروف پلاستیکی به ابعاد 5/31111 سانتی‌متر که حاوی 50 میلی‌لیتر آب مقطر بود، قرار داده شد. سپس درب ظرف‌ها کاملاً بسته شده و در دمای ثابت43 درجه ‌سانتی‌گراد به مدت 12، 24، 36، 48، 60، 72 و 84 ساعت در داخل انکوباتور قرارداده شد. در طول آزمایش رطوبت نسبی داخل ظرف‌های پلاستیکی 100 درصد بود. پس از گذشت زمان‌های مورد نظر بذرها از ظرف‌ها خارج شده و آزمون جوانه‏زنی استاندارد انجام شد. برای انجام آزمون جوانه‏زني و رشد گیاهچه در هر تیمار زوال مصنوعی و شاهد، 4 تکرار 25 تایی از بذر شمارش و روی دو عدد کاغذ حوله‌ای به ابعاد 45×30 سانتي‏متر قرارگرفته و با کاغذی دیگر روی بذرها پوشانده شد و طبق دستورالعمل ایستا به مدت 8 روز در دمای 20 درجه سانتیگراد قرارداده شد. پس از این مرحله وزن خشک و طول ریشه‌چه و ساقه‌چه نیز اندازه‌گیری شد ( 1983،ISTA). برای جلوگیری از تبخیر رطوبت، حوله‌های کاغذی درون جعبه پلاستیکی در دار گذاشته شد. شمارش بذرها روزانه سه بار صورت مي‏گرفت. معيار بذور جوانه‏زده خروج ريشه‌چه، به اندازه 2 ميلي‏متر يا بيشتر بود. در كليه تيمارهاي دمايي منحني پيشرفت جوانه­زنی در مقابل زمان (ساعت)، ترسيم و زمان لازم براي 50 درصد (D50) جوانه­زنی از طريق درون‌يابي برآورد گرديد. همچنين معكوس زمان تا 50 درصد جوانه‌زنی (1/D50) به‌عنوان سرعت جوانه‌زنی در نظر گرفته شد (سلطانی و مداح، 1389). برای انجام آزمایش هدایت الکتریکی از هر رقم تعداد 50 بذر در 4 تکرار وزن شده و در بشرهای 500 میلی لیتری قرار داده شدند و 250 میلی لیتر آب مقطر (به‌منظور هم‌دمایی آب مقطر 24 ساعت قبل در انکوباتور 20 درجه قرارداده شده بود) به آن­ها اضافه شد و بشرها به مدت 24 ساعت در دمای 20 درجه سانتیگراد قرارگرفتند. پس از این مدت هدایت الکتریکی نمونه‌ها اندازه‌گیری و نتایج به‌صورت میکروزیمنس بر سانتی­متر بر گرم محاسبه شد .(Hampton and Tekrony, 1995) همچنین در این آزمایش میزان و کارایی استفاده از ذخایر و کسر ذخایر پویا شده بذر نیز محاسبه گردید. برای این منظور با استفاده از وزن اولیه لپه‏ها و وزن باقیمانده و همچنین استفاده از روابط زیر رشد هتروتروفیک گیاهچه بررسی گردید (سلطانی، 1387). وزن خشک باقیمانده بذر-وزن خشک اولیه بذر=مقدار استفاده از ذخایر بذر

مقدار استفاده از ذخایر بذر/وزن خشک گیاهچه=کارایی استفاده از ذخایر بذر

وزن خشک اولیه بذر /کارایی استفاده از ذخایر بذر =کسر ذخایر مصرف شده بذر

شاخص قدرت بذر نیز از حاصلضرب درصد جوانه‏زنی نهایی در طول گیاهچه به‌دست آمد (Agrawal, 2003).

(طول ریشه‏چه+طول ساقه‏چه) طول گیاهچه × درصد جوانه زنی=شاخص قدرت بذر

در این رابطه طول گیاهچه برحسب سانتی‏متر می‏باشد. تجزیه داده‏ها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسات میانگین با آزمون LSD در سطح پنج درصد انجام شد.

نتایج و بحث

براساس نتایج حاصل از این مطالعه مشخص شد که اثر تیمار زوال تسریع شده بر صفات درصد جوانه‏زنی بذر، سرعت جوانه‏زنی بذر، هدایت الکتریکی، طول ریشه‏چه، طول ساقه‏چه، وزن خشک گیاهچه، شاخص قدرت بذر، وزن خشک لپه‏های باقیمانده، میزان استفاده از ذخایر، کارایی استفاده از ذخایر بذر و کسر ذخایر پویا شده در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار گردید (جدول 1).

 

جدول1- تجزیه واریانس صفات مربوط به جوانه‏زنی بذر و رشد گیاهچه بذور لوبیا تحت تأثیر تیمار زوال تسریع شده

Table 1- Analysis of variance of traits related to seed germination and seedling growth of bean seeds under the influence of accelerated deterioration treatment

کسر ذخایر پویا شده

کارایی استفاده از ذخایر

میزان استفاده از ذخایر بذر

وزن خشک لپه‌های باقیمانده

شاخص قدرت بذر

وزن خشک گیاهچه

طول ساقه‌چه

طول ریشه‌چه

هدایت الکتریکی

سرعت جوانه زنی

درصد جوانه زنی

درجه آزادی

منابع تغییرات

8/1**

072/0**

003/0**

004/0**

11/8**

0022/0**

31**

122**

685**

00011/0**

2216**

7

تیمار زوال

22/0

011/0

00019/0

00021/0

21/0

00011/0

4/2

1/3

5/11

000012/0

16

24

خطا

12/12

5/11

1/11

6/5

5/10

9/7

11/10

8/8

6/9

2/6

6/6

ضریب تغییرات (درصد)

*و** به ترتیب سطوح معنی‏داری پنج و یک درصد

- * and ** indicate significance at the 5 and 1% levels, respectively

 

براساس نتایج حاصل از این مطالعه مشخص شد که درصد جوانه‏زنی بذور تحت تأثیر تیمار زوال مصنوعی قرارگرفت و با افزایش مدت زمان زوال بذر، درصد جوانه‏زنی نیز کاهش یافت. براساس این نتایج مشخص شد که بالاترین درصد جوانه‏زنی بذر به میزان 96 درصد مربوط به تیمار شاهد و بدون اعمال زوال بذر حاصل گردید. این در حالی بود که در شرایط زوال به میزان 84 ساعت درصد جوانه‏زنی بذر به 21 درصد رسید که حدود 78 درصد کمتر از تیمار زوال بود که این نشان دهنده اثر منفی شدید زوال مصنوعی بر درصد جوانه‏زنی بذر لوبیا بود (شکل 1). سرعت جوانه‏زنی نیز تحت تأثیر تیمارهای زوال قرارگرفت و بر طبق نتایج مشخص شد که بالاترین میزان زوال به مقدار 033/0 درساعت در تیمار شاهد و کمترین میزان آن (018/0 در ساعت) در تیمار زوال 84 ساعته حاصل گردید و بر طبق نتایج افزایش مدت زمان زوال بذر منجر به کاهش سرعت جوانه‏زنی بذر گردید (شکل 2). پیری تسریع شده و کنترل شده به عنوان یک نشانگر برای طول عمر بذر در شرایط انبارداری طبیعی مورد استفاده قرار گرفته است (Lv et al., 2024).  زوال مصنوعی می تواند درجه خسارت به بذور را ارزیابی نموده و از این طریق می‏توان طول مدت انبارداری طبیعی را پیش بینی نمود(Parvin et al., 2024) . بر همین اساس نیز در این مطالعه می توان این گونه استنباط نمود که افزایش مدت زمان نگه‏داری بذور در شرایط زوال مصنوعی اثر منفی بیشتری بر قابلیت حیات بذور لوبیا داشته که در نهایت منجر به کاهش بیشتر درصد جوانه‏زنی بذر شده است.

 

 

شکل 1- اثر سطوح مختلف تیمار زوال مصنوعی بر درصد جوانه‏زنی بذور لوبیا (ستون‏هایی که دارای حداقل یک حرف مشابه باشند دارای تفاوت معنی‏دار نمی‏باشند)

Fig 1- Effect of different levels of artificial deterioration treatment on the germination percentage of bean seeds (Columns with at least one similar letter are not significantly different)

 

آزمون تسریع پیری بذر تحت شرایط دما و رطوبت نسبی بالا منجر به کاهش قدرت بذر شده و این روش میتواند برآوردی از نقصان خسارت به بذر طی انبارداری طبیعی را به ما ارائه دهد (Dantas et al., 2019). در این آزمایش درصد جوانه‌زنی در زوال تسریع شده نسبت به شرایط بدون زوال (شاهد) کمتر بود و افزایش مدت زمان زوال به دلیل افزایش قرارگیری بذور در شرایط دما و رطوبت بالا سبب خسارت بیشتری به ساختارهای بذر شده و از درصد جوانه‏زنی آنها کاسته و این وضعیت با افزایش مدت زمان زوال بیشتر هم شده است. در شرایط مختلف زوال مصنوعی دما و رطوبت نسبی محیط بر میزان جوانه‏زنی بذور اثر گذاشته و افزایش دما و رطوبت محیط نگه‏داری بذر سبب تسریع زوال بذر می‏گردد (Chen et al., 2022) و با توجه به اینکه در شرایط زوال مصنوعی رطوبت و دمای محیط بالاست میزان خسارت وارد شده به بذر بالا بوده و همین امر سبب نقصان درصد جوانه‏زنی بذور لوبیا گردید. محمدزاده و همکاران (1397) عنوان نمودند که افزایش شدت زوال سبب کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی بذور لوبیا شده است که با یافته‏های حاصل از این مطالعه مطابقت داشت. آنها عنوان نمودند سرعت جوانه‏زنی یکی از شاخص‏های مهم در تعیین کیفیت بذر می‏باشد و هر چه بذرها بتوانند در مدت زمان کمتری، درصد جوانه‏زنی بالاتری داشته باشند از سرعت جوانه‏زنی بالاتری نیز برخوردار خواهند بود. کاهش سرعت جوانه‏زنی بذور در شرایط زوال بذر به افزایش خسارت به غشا سلولی و عدم کارایی لازم جهت شروع به موقع پروسه‏های دخیل در جوانه‏زنی بذر در ارتباط می‏باشد (محمدزاده و همکاران، 1397). قدرت بالاتر بذرها سبب افزیش درصد و سرعت جوانه‏زنی آنها می‏گردد (Wiebach et al., 2020). بذور دارای قدرت بالاتر کارکرد بهتری داشته و در نتیجه درصد و سرعت جوانه‏زنی آنها تحت شرایط تنش‏های مختلف محیطی بیشتر شده و در نهایت درصد سبز و عملکرد بالاتری در مزرعه دارند (Zhou et al., 2019). زوال بذر با اثر منفی بر پراکسیداسیون لیپیدها و کاهش کارایی غشای سلولی بر رشد هتروتروفیک گیاه اثر منفی گذاشته و در نهایت درصد و سرعت جوانه‏زنی را نیز کاهش داده است (Huang et al., 2021).

 

 

شکل 2- اثر سطوح مختلف تیمار زوال مصنوعی بر سرعت جوانه‏زنی بذور لوبیا (ستون‏هایی که دارای حداقل یک حرف مشابه باشند دارای تفاوت معنی‏دار نمی‏باشند)

Fig 2- Effect of different levels of artificial deterioration treatment on the germination rate of bean seeds (Columns with at least one similar letter are not significantly different)

 

نتایج نشان داد در شرایط عدم زوال کمترین میزان هدایت الکتریکی به میزان 24 میکروزیمنس بر سانتی متر حاصل گردید و با افزایش مدت زمان نگه‏داری بذر در شرایط رطوبت و دمای بالا میزان زوال نیز افزایش یافته و در نتیجه میزان هدایت الکتریکی نیز افزایش یافته است به طوری که در شرایط زوال به مدت 84 ساعت میزان هدایت الکتریکی به 71 میکروزیمنس بر سانتی‏متر رسید (شکل 3). با افزایش شدت زوال تسریع شده میزان هدایت الکتریکی بذور افزایش یافته و این نتیجه خسارت بیشتر زوال بر غشاهای سلولی و افزایش نشت الکترولیت‏ها در این شرایط می‏باشد. از اثرات مهمی که زوال بر بذر می‏گذارد تخریب پروتئین‏های غشای سلولی می‏باشد که در نتیجه نشت الکترولیت‏ها افزایش می‏یابد. هرچه میزان هدایت الکتریکی و نشت پذیری سلولی بیشتر باشد درصد جوانه‏زنی بذور نیز کاهش خواهد یافت (محمدزاده و همکاران، 1397). در این تحقیق مشاهده گردید که زوال تسریع شده سبب کاهش کیفیت و در نهایت کارکرد طبیعی بذرها شده و بر میزان نشت الکترولیت‏های آنها افزوده شد. شرایط زوال تسریع شده سبب تغییرات فیزیکی و شیمیایی در پوشش‏های بذر می‏گردد و این تغییرات با افزایش نشت الکتریکی همراه بوده که در نهایت منجر به افزایش هدایت الکتریکی می‏گردد(Lv et al., 2024) . در این تحقیق مشاهده شد که با افزایش مدت زمان تیمار زوال تسریع شده، نشت الکترولیت‏ها افزایش یافت. این موضوع نشان می‏دهد که شرایط زوال خساراتی را به ساختار غشایی بذرها وارد نموده و با افزایش نشت الکترولیت‌ها از بذر قابلیت حیات بذر نیز کاهش یافته است. کاهش جوانه‏زنی در اثر افزایش هدایت الکتریکی در اثر زوال بذر رخ داده و این افزایش در هدایت الکتریکی به دلیل افزایش پراکسیداسیون لیپید و تغییر کارکرد میتوکندری‏ها می‏باشد(Weibach et al., 2020) . در شرایط زوال تسریع شده که محتوای آبی بالاست پراکسیداسیون لیپید و همچنین هیدرولیز قندها شدت می‏گیرد (Narayana and Wendell, 2000) در نتیجه میزان خسارت به غشاها افزایش یافته و نشت الکترولیت‏ها نیز بیشتر از شرایط انبارداری طبیعی بود. اثرات کلي پراکسیداسیون لیپید کاهش سياليت غشا، افزايش نشت مواد از غشا، آسیب به پروتئين‏هاي غشا و در نهایت غيرفعال شدن گیرنده‏ها، آنزيم‏ها و کانال‏هاي يوني می‏باشد (Gill and Tuteja, 2010). در طول دوره انبارداری بذر در حالی که محتوی رطوبتی بذور پایین است اکسیداسیون خود به خود لیپید‏ها موجب تولید رادیکال‏های آزاد می‏گردد (Chen et al., 2022) . کاهش نشت الکترولیت‏ها در شدت زوال کمتر به این دلیل است که سرعت پراکسیداسیون لیپید در این شرایط به دلیل محتوای آبی کمتر بذر کم می‏باشد، زیرا بذر مدت زمان کمتری در معرض رطوبت بالا قرار گرفته و به دلیل اینکه آب خود به عنوان بافر بین رادیکال‏های آزاد تولیدی در شرایط زوال و اهداف مولکولی عمل نموده و سبب متوقف شدن خودبه‏خودی زنجیره‏های فعال حین پراکسیداسیون لیپید می‏گردد (Weibach et al., 2020). علاوه بر محتوای آبی، دمای انبار نیز بر این‏ رخدادها به طور متفاوتی اثر دارد. در گیاه ماش در دماهای 30-50 درجه پراکسیداسیون لیپید افزایش یافته و به دنبال آن نشت الکترولیت‏ها نیز افزایش یافته است(Murthy et al., 2003) . این در حالی است که در شرایط زوال تسرع شده، بذر رطوبت نسبی بالایی وجود داشته و بذور در یک حالت کریستالی قرارندارند که تحت این شرایط می‏توانند این حالت را برای مدت کوتاهی حفظ نمایند و میزان خسارت وارد شده به غشای آنها افزایش یافته و در نتیجه دوره انبارداری آنها کاهش می‏یابد (Chen et al., 2022). تغییرات پراکسیداتیو در ترکیبات اسیدهای چرب غشاها تغییر در کارکرد غشاهای سلولی شده که اینها خود سبب افزایش ویسکوزیته و نفوذپذیری غشاها شده که در نهایت سبب افزایش نشت الکترولیت‏ها و میزان هدایت الکتریکی می‏گردد (Lv et al., 2024). طی زوال بذر محتوای آبی محیط اثر زیادی بر سرعت واکنش‏های دخیل در زوال بذر می‏گذارد. تحت این شرایط تغییرات فیزیکی و شیمیایی بر پوسته بذر اثر گذاشته و سبب افزایش نفوذپذیری آنها به آب و گازها شده (Xiong et al, 2019) و سبب افزایش نشت الکترولیت‏هایی مانند یون های آلی و غیر آلی، قندها، آمینواسیدها و حتی پروتئین‏ها می‏گردد (محمدزاده و همکاران، 1397). همچنین در شدت های زوال بالاتر مکانیسم های ترمیمی بذر فعال نبوده و غشاها توانایی خود را در نگه‏داری منابع ذخیره‏ای از دست داده و نشت الکترولیت‏ها نیز افزایش می‏یابد (Zhang et al., 2022). 

 

 

شکل 4- اثر سطوح مختلف تیمار زوال مصنوعی بر هدایت الکتریکی بذور لوبیا (ستون‏هایی که دارای حداقل یک حرف مشابه باشند، دارای تفاوت معنی‏دار نمی‏باشند)

Fig 4- Effect of different levels of artificial deterioration treatment on the electrical conductivity of bean seeds (Columns with at least one similar letter are not significantly different)

 

نتایج نشان داد در تیمار شاهد بالاترین میزان طول ریشه‏چه و ساقه‏چه بر ترتیب با میزان 4/18 و 3/13 سانتی‏متر حاصل گردید. این درحالی بود که با افزایش شدت زوال از 12 تا 84 ساعت طول ریشه‏چه و ساقه‏چه کاهش یافت و مشاهده شد که طول ریشه‏چه و ساقه‏چه در این دو تیمار به ترتیب برابر با 5/2 و 8/2 سانتی‏متر بود (جدول 2). بیشترین میزان خسارت زوال به بذر به نوک ریشه‏چه می‏باشد(Huang et al., 2021) و در نهایت این خسارت سبب شده که با افزایش شدت زوال مصنوعی تا 84 ساعت طول ریشه‏چه لوبیا کاهش یافت. درحقیقت خسارت به ریشه‏چه با خسارت مستقیم به ساقه‏چه همراه بوده و همین امر منجر به کاهش طول ساقه‏چه نیز شده است و در تیمارهای زوال از 12 تا 84 ساعت زوال مصنوعی شاهد کاهش تدریجی طول ساقه‏چه در لوبیا مشاهده شد. درنهایت در این تحقیق نیز مشاهده گردید آسیب زوال به ریشه‏چه بیشتر از ساقه‏چه بود. در مطالعه‏ای مشابه محمدزاده و همکاران (1397) نیز نتایج مشابهی را در مورد طول ریشه‏چه و ساقه‏چه به دست آوردند. به دنبال تغییرات در طول ریشه‏چه و ساقه‏چه لوبیا، مشخص شد که وزن کل گیاهچه نیز که از مجموع وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه حاصل می‏گردد تحت تأثیر زوال مصنوعی قرار گرفته و افزایش شدت زوال اثر منفی بر وزن خشک گیاهچه لوبیا گذاشته است. براساس این نتایج مشخص شد که بیشترین میزان وزن خشک گیاهچه به میزان 69 میلی‏گرم در تیمار شاهد حاصل شد و افزایش شدت زوال از 12 تا 84 ساعت سبب کاهش وزن خشک گیاهچه شد به طوری که کمترین میزان وزن خشک ساقه‏چه به میزان 12 گرم در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت حاصل گردید. این نتایج بیانگر این مطلب بود که افزایش شدت زوال تا 84 ساعت منجر به کاهش 82 درصدی وزن خشک گیاهچه لوبیا گردید (جدول 2). برخی دیگر از محققان نیز بیان داشتند که زوال بذر منجر به کاهش وزن خشک گیاهچه شده است. از جمله Lv و همکاران (2024) بیان نمودند که با افزایش شدت زوال از وزن خشک گیاهچه کاسته می‏شود. در زمان زوال بذر پراکسیداسیون لیپیدی غشاء سلولی تحت تأثیر قرارگرفته و در این شرایط کاهش میزان وزن خشک گیاهچه می‏تواند به دلیل کاهش پویایی ذخایر بذرها یا کاهش کارایی تبدیل ذخایر پویا شده در اثر زوال باشد (Huang et al., 2021). به نظر می‏رسد که زوال سبب کاهش متابولیسم بذرها شده (زمردی و همکاران، 1392) و همین امر سبب کاهش تبدیل ذخایر و مصرف آنها در بذر شده که به دنبال آن میزان وزن خشک تولیدی در بذور نیز کاهش یابد. مجموع طول ساقه‏چه و ریشه‏چه معیاری از قدرت بذر محسوب می‏شود و از آن به‌عنوان معیاری برای ارزیابی رشد گیاهچه و قدرت آن استفاده می‏شود (Chen et al., 2022). در این تحقیق نیز مشاهده شد که در شرایط زوال مصنوعی و در شدت های بالای زوال (84 ساعت) طول ریشه‏چه و ساقه‏چه بیشتر از سایر شدتهای زوال کنترل شده بود و به دنبال آن قدرت بذر در این بذور کاهش بیشتری یافت. تیمار شاهد دارای بالاترین میزان شاخص قدرت بذر (2741) بود و کمترین میزان آن مربوط به تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت (288) بود و در بین تیمارهای مختلف افزایش شدت زوال مصنوعی منجر به کاهش شاخص قدرت بذر شد (جدول2). افزایش میزان ذخایر قابل دسترس در بذر میزان قدرت آن را نیز افزایش می‏دهد (Dantas et al., 2019). شاخص قدرت بذر در همه سطوح تیمار زوال مصنوعی نسبت به تیمار شاهد کمتر بود. این شرایط می‏تواند به دلیل بالاتر بودن دما و رطوبت تحت این شرایط باشد، زیرا رطوبت و دمای بالا در این شرایط به طور معنی‏داری سبب کاهش شاخص بنیه بذر می‏گردد (Zhou et al., 2021). این نتایج نشان داد که افزایش مدت زمان زوال مصنوعی از 12 تا 84 ساعت سبب کاهش میزان قدرت بذر گردید و همین امر روی درصد جوانه‏زنی بذرها اثر منفی داشته و سبب شده که درصد جوانه‏زنی بذرها در تیمارهای زوال شدیدتر میزان کاهش بیشتری را تجربه نماید. در شرایط زوال مصنوعی، مدت زمان زوال بر میزان قدرت حیات بذر اثر گذاشته (Xiong et al., 2019) و با افزایش این مدت زمان شاخص قدرت بذر نیز کاهش یافته است. تحت این شرایط دما و رطوبت نسبی بالا سبب افزایش پراکسیداسیون لیپید شده (Dantas et al., 2019) که شدت زوال بذر را نیز افزایش داده و با افزایش خسارت به ساختارهای حیاتی بذر سبب کاهش شاخص قدرت بذر شد(Xiong et al., 2019) . شاخص قدرت بذر معرف درصد و پتانسیل جوانه‏زنی بوده و هرچه بذر کیفیت پایین‏تری داشته باشد شاخص قدرت بذر آن کاهش یافته و در نتیجه درصد جوانه‏زنی نهایی نیز کاهش می‏یابد (محمدزاده و همکاران، 1397). بذوری که زوال یافته‏اند به‌دلیل قوه نامیه پایین‏تر، درصد جوانه‏زنی و شاخص قدرت بذر کمتری نیز بودند. آنها دلیل بالاتر بودن شاخص قدرت بذر در شرایط عدم زوال را به دلیل بالاتر بودن ذخایر و اندوخته پویا عنوان نمودند(Wiebach et al., 2020) . در این تحقیق مشاهده شده که شاخص قدرت بذر از صد درصد در تیمار شاهد به میزان 90 درصد در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت کاهش یافته است. در این تحقیق با توجه به سایر صفات اندازه‏گیری شده مشاهده گردید که کاهش ذخایر کل بذر دلیل کاهش قدرت بذر نبوده، بلکه عدم پویایی این ذخایر برای استفاده گیاهچه دلیل اصلی کاهش این صفات بود.

 

جدول 2- مقایسه میانگین صفات مربوط به جوانه‏زنی بذر و رشد گیاهچه لوبیا تحت تأثیر تیمار زوال مصنوعی

Table 2- Comparison of mean traits related to seed germination and bean seedling growth under the influence of artificial deterioration treatment

کسر ذخایر پویا شده(میلی گرم)	کارایی استفاده از ذخایر(میلی گرم بر گرم)	میزان استفاده از ذخایر بذر(میلی گرم بر گرم)	وزن خشک لپه های باقیمانده(میلی‏گرم)	شاخص قدرت بذر	وزن خشک گیاهچه(گرم)	طول ساقه چه (سانتی متر)	طول ریشه چه (سانتی متر)	تیمارها
0048/0a	86/0a	82a	135f	2741a	69a	3/13a	4/18a	شاهد
0045/0ab	81/0ab	72b	146e	2536ab	59b	11ab	6/17a	12 ساعت
0041/0b	78/0b	64c	147de	2442b	56b	6/10b	8/15b	24 ساعت
0037/0c	67/0c	59cd	151d	2265bc	41c	9/8bc	12bc	36 ساعت
0036/0c	65/0c	44e	155d	1856d	34d	5/6d	10c	48 ساعت
0025/0d	58/0d	38ef	169bc	1425e	38de	5/5de	5/9c	60 ساعت
0021/0de	56/0de	32g	174b	733f	28f	3/4e	1/8cd	72 ساعت
0011/0f	38/0f	18h	186a	288g	12g	8/2f	5/2e	84 ساعت

میانگین‏هایی که دارای حداقل یک حرف مشابه باشند دارای تفاوت معنی‏دار با هم نمی‏باشند

Means with at least one similar letter are not significantly different from each other

 

وزن لپه‏های باقیمانه از بذر لوبیا نیز تحت تأثیر سطوح مختلف تیمار زوال قرارگرفت و براساس نتایج مشخص شد که کمترین میزان وزن لپه باقیمانده به میزان 135 میلی‏گرم پس از جوانه‏زنی در تیمار شاهد به دست آمد، زیرا تحت این شرایط پویایی ذخایر بذر افزایش یافته و مقدار بیشتری از ذخایر به مصرف گیاهچه در حال رشد رسیده و در نتیجه وزن لپه‏های باقیمانده نیز کاهش بیشتری نشان داد. همچنین نتایج نشان داد با افزایش مدت زمان زوال بذرها از 12 تا 84 ساعت وزن لپه‏های باقیمانده بذر لوبیا افزایش یافته به طوری که بالاترین میزان وزن لپه‏ها به میزان 186 میلی‏گرم در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت به دست آمد (جدول 2). افزایش میزان وزن خشک لپه‏های باقیمانده در تیمار زوال مصنوعی به میزان 84 ساعت بیانگر کاهش پویایی ذخایر بذر بوده و تحت این شرایط میزان وزن خشک باقیمانده لپه‏ها نیز افزایش یافته است. بیشتر بودن ذخایر باقیمانده لپه بذر در تیمار زوال مصنوعی می‏تواند نتیجه میزان و سرعت کمتر فعالیت‏های متابولیک باشد که سبب کاهش سنتز آنزیم‏های هیدرولیتیک شده و بر میزان تجزیه ذخایر بذر اثر منفی داشته است و هرچند که فعال‏سازی مکانیسم‏های ترمیم با دریافت رطوبت از محیط تا حدودی افزایش می‏یابد ولی در نهایت منجر به افزایش وزن لپه‏های باقیمانده بذر شده است(Huang et al., 2021) . زوال بذر بر روی میزان استفاده از ذخایر بذر نیز اثر گذاشته و براساس نتایج حاصل از این مطالعه مشخص شد که تیمار شاهد دارای بیشترین میزان استفاده از ذخایر به مقدار 82 میلی‏گرم در بذر بود. افزایش شدت زوال بذر از 12 تا 84 ساعت منجر به کاهش تدریجی میزان استفاده از ذخایر بذر شده نتایج نشان داد کمترین میزان استفاده از ذخایر بذر به میزان 18 میلی‏گرم در بذر در شدیدترین سطح زوال بذر یعنی سطح 84 ساعت به دست آمد و در این تیمار شاهد کاهش 78 درصدی میزان استفاده از ذخایر بذر گردید (جدول 2). اثر زوال تسریع شده در شدت‏های بالاتر بر وزن خشک گیاهچه، میزان و کارایی استفاده از ذخایر و کسر ذخایر پویا شده بذر بیشتر از تیمار شاهد بود. توانایی بذر برای تبدیل و استفاده از ذخایر و تبدیل آنها به وزن خشک به درجه حرارت و رطوبت شرایط نگهداری بذر بستگی دارد و انبارداری نامناسب سبب تشدید زوال بذرها شده (Zhuo et al., 2020) و این نشان می‏دهد که در شرایط زوال تسریع شده با توجه به بالا بودن دما و رطوبت، شرایط برای بذر بدتر از شرایط طبیعی می‏باشد. در شرایط زوال تسریع شده دما بالاست و تنفس بذرها زیاد شده و همین امر سبب تخلیه سریع‏تر اندوخته‏های بذر شده و در نتیجه در زمان جوانه‏زنی در بذور زوال یافته میزان اندوخته غذایی کمتری در دسترس جنین قرار می‏گیرد (Zhou et al., 2019). یکی از دلایل کمتر شدن میزان استفاده از ذخایر در بذر در شدت‏های زوال مصنوعی بیشتر نیز می‏‏تواند تولید بیشتر اتیلن تحت این شرایط باشد که منجر به تولید گیاهچه‏های غیر طبیعی بیشتری می‏گردد(Wiebach et al., 2020) . با افزایش مدت زمان زوال بذر میزان پروتئین و قندهای موجود در بذر کاهش یافته و همین امر سبب کاهش کیفیت تغذیه‏ای و ذخایر موجود در بذر می‏گردد(Wiebach et al., 2020) . پس در شرایط انبارداری طبیعی زوال نتیجه هیدرولیز طبیعی قندهای محلولی است که طی جوانه‏زنی به عنوان پیش‏ماده‏ی اولیه جهت تغذیه جنین مورد استفاده قرارگرفته و رشد اولیه جنین را تضمین می‏کنند (Jonathan et al., 2013). شدت کاهش در وزن خشک گیاهچه و به دنبال آن میزان و کارایی استفاده از ذخایر بذر در تیمارهای زوال مصنوعی با صفت کارایی استفاده از ذخایر بذر در ارتباط بود. مشابه با میزان استفاده از ذخایر بذر، کارایی استفاده از ذخایر بذر در تیمار شاهد بالاترین میزان بود و با افزایش شدت زوال از کارایی استفاده از ذخایر بذر کاسته شده است. در این مطالعه مشاهده گردید که بیشترین میزان کارایی استفاده از ذخایر در تیمار شاهد به میزان 86/0 میلی‏گرم بر گرم حاصل گردید. از طرفی با توجه به اینکه افزایش شدت زوال از 12 تا 84 ساعت منجر به کاهش کارایی استفاده از ذخاصر گردید، مشخص شد که کمترین میزان کارایی استفاده از ذخایر بذر به میزان 38/0 میلی‏گرم بر گرم در تیمار زوال 84 ساعت حاصل گردید. براساس این نتایج شاهد کاهش 55 درصدی کارایی استفاده از ذخایر بذر در تیمار زوال به مدت 84 ساعت نسبت به تیمار شاهد بودیم (جدول 2). با توجه به اینکه در شرایط زوال بذر میزان رطوبت بذر بالاتر است، میزان ویسکوزیته بذرها کمتر شده و سبب تغییر شکل آنها از حالت شیشه‏ای به سیال شده در نتیجه میزان زوال این گونه بذور روند تندی داشته و همین امر سبب افزایش خسارت به این بذرها شده و کارایی تبدیل ذخایر در این بذور کاهش یافته است (Kiran et al., 2020). در طی زوال مصنوعی میزان تولید آنزیم‏های هیدرولیتیک کاهش می‏یابد (Chen et al., 2022). همین امر میزان کارایی تبدیل ذخایر بذر را کاهش داده است. به عقیده Jonathan et al, (2013) در شرایط زوال فعالیت‏های تنفسی بذر در محیط انبار به تدریج سبب کاهش میزان ذخایر بذر شده و این کاهش با افزایش مدت زمان زوال بذر در شرایط دمایی و رطوبتی کنترل شده نیز افزایش داشته است. این در حالی است که در شرایط زوال مصنوعی به واسطه بالا بودن دما و رطوبت در محیط تغییرات فراسلولی در بذور رخ داده که همین امر سبب کاهش کارایی تبدیل ذخایر به پیش‏ماده در دسترس جنین می‏گردند(Jonathan et al., 2013) . در حقیقت می‏توان این گونه بیان نمود که میزان ذخایر پویا شده و همچنین کارایی استفاده از این ذخایر طی زوال مصنوعی کم شده است. نتایج مشابهی نیز روی بذور ذرت (Torres et al., 2004) و پیاز(Rao et al., 2006)  حاصل شد. با توجه به اینکه همه مولفه‏های مربوط به جوانه‏زنی بذر تحت تأثیر تیمار زوال مصنوعی قرارگرفتند مشخص شد که صفت کسر ذخایر پویا شده بذر نیز تحت تأثیر سطوح تیمار زوال مصنوعی قرار گرفتند و افزایش شدت زوال مصنوعی منجر به کاهش کسر ذخایر پویا شده بذر گردید. براساس این نتایج مشخص شد که بالاترین میزان کسر ذخایر پویا شده بذر به میزان 0048/0 میلی‏گرم مربوط به تیمار شاهد بود در حالی که کمترین میزان کسر ذخایر پویا شده بذر به میزان 0011/0 میلی‏گرم در تیمار زوال به میزان 84 ساعت حاصل گردید. کاهش میزان کسر ذخایر پویا شده بذر در تیمار زوال مصنوعی 84 ساعت حدود 77 درصد کمتر از تیمار شاهد بود که بسیار معنی‏دار بود (جدول 2). اثر منفی افزایش مدت زمان زوال مصنوعی بر کاهش میزان ذخایر در بذر به صورت خطی می‏باشد(Jonathan et al., 2013) ، آنها بیان داشتند که میزان ذخایر در بذوری که به مدت یک سال ذخیره شدند نسبت به بذور شاهد بیشتر بود. در این تحقیق مشاهده گردید که افزایش شدت زوال مصنوعی بذور سبب کاهش میزان ذخایر پویا شده بذر لوبیا شده که به دنبال آن کارایی استفاده از ذخایر و همچنین کسر ذخایر پویا شده تحت این شرایط کاهش یافت. در شرایط زوال کنترل شده دما و رطوبت نسبی بالا سبب افزایش سرعت فعالیت‏های متابولیکی در بذر شده و همین امر بر کیفیت فیزیولوژیکی بذور اثر می‏گذارد (Jonathan et al., 2013). پویایی ذخایر بذر وابسته به فعالیت آنزیم‏های هیدرولیتیک بوده که سبب تجزیه مواد ذخیره‏ای بذر و در نهایت مصرف آنها توسط گیاهچه می‏شود. زمان بین آبنوشی و جوانه‏زنی بذور زمانی است که بذر شروع به بازسازی و ترمیم اندامک‏ها، پروتئین‏ها و همچنین فعال شدن آنزیم های لازم برای جوانه‏زنی می‏کند (Chen, 2022)، به احتمال زیاد در تیمارهای زوال مصنوعی شدید که میزان پویایی ذخایر کمتر از تیمار شاهد بود توانایی ترمیم و همچنین بازسازی آنزیم‏های هیدرولیتیک کمتر از سایر بوده است. کاهش میزان پویایی ذخایر بذر به دلیل اثر مخرب درجه حرارت و رطوبت بالا بر کارکرد این آنزیم‏ها بوده که در نهایت سبب کاهش رشد گیاهچه به دلیل گرسنگی آن می‏شود (Wiebach et al., 2020) . طی مراحل اولیه زوال تغییراتی در پروتئین‏های بذر رخ داده و علاوه بر خسارت‏زایی آنها طی واکنش‏های آمادوری و مایلارد ممکن است در بذر به عنوان منبع غذایی مورد استفاده قرارگیرند. در تیمار زوال مصنوعی با شروع آبگیری بذر مکانیسم‏های ترمیمی سرعت گرفته و بر این مهم افزوده و سبب افزایش میزان و کارایی و همچنین کسر ذخایر پویا شده در بذر گردید و این وضعیت در زوال 12 ساعت تا حدودی مشهود بود. از طرفی افزایش مدت زمان زوال سبب افت این روند شده که میزان آن در تیمار زوال 84 ساعته قابل توجه بود. در این شرایط رادیکال‏های آزاد تولیدی سبب افزایش پراکسیداسیون لیپید می‏گردند (Chen et al., 2022) و همین امر دلیل اصلی افزایش واکنش‏های اصلی دخیل در زوال بذر موسوم به واکنش های آمادوری و مایلارد تحت این شرایط می‏باشند(Roy et al., 2022) . تحت شرایط زوال همگام با افزایش هیدرولیز قندهای محلول، تجمع قندهای احیایی افزایش یافته و با توجه به واکنش پذیری بالای این قندها با پروتئین‏ها سبب افزایش واکنش‏های آمادوری و مایلارد تحت این شرایط شده (Roy et al., 2022) و همین امر شدت زوال بذر را افزایش داده و سبب کاهش میزان و کارایی استفاده از ذخایر و کسر ذخایر مصرف شده بذر تحت شرایط انبارداری طبیعی می‏شود. در واقع واکنش‏های آمادوری و مایلارد سبب تغییر شکل پروتئین‏ها با واکنش دادن آنها با قندهای احیایی و آلدئیدها شده و زوال بذر را به واسطه تغییرات شیمیایی در عملکرد پروتئین‏ها و کاهش ظرفیت سیستم متابولیکی بذر از طریق خسارت رادیکال‏های آزاد افزایش داده و سبب کاهش کارایی تبدیل ذخایر بذور زوال یافته طی جوانه‏زنی می‏شوند (Castellión et al., 2010). محتوای آبی بذر طی زوال اثر زیادی بر سرعت واکنش‏های دخیل در زوال بذر گذاشته و سبب افزایش نفوذپذیری آنها به آب و گازها شده که سبب افزایش خروج یونهای آلی و غیر آلی، قندها و آمینواسیدها به اطراف بذر شده و به دنبال آن منابع در دسترس برای جنین از بین رفته و در زمان جوانه‏زنی میزان و کارایی استفاده از ذخایر و همچنین کسر ذخایر پویا شده در بذور انبارداری شده کاهش یافت (Lv et al., 2024). در شرایط زوال مصنوعی شدید تغییرات درون سلولی سبب افزایش خسارت وارده به جنین می‏شوند (Yu et al., 2021). همچنین در این شدت‏های زوال اغلب مکانیسم‏های ترمیمی بذر با شکست مواجه شده و توانایی بازیابی تمهیدات لازم جهت پویا کردن ذخایر و به دنبال آن جوانه‏زنی بذر را نداشته و غشاها توانایی خود را در نگه‏داری منابع ذخیره‏ای از دست داده و همین امر میزان ذخایر در دسترس جنین را تحت این شرایط کاهش داده است و به دنبال آن قدرت بذر جهت جوانه‏زنی کاهش یافته است (Panobianco et al., 2007).

نتیجه‏گیری کلی

نتایج حاصل از این تحقیق مشخص نمود که زوال مصنوعی سبب افت درصد و سرعت جوانه‏زنی بذور لوبیا شده و این افت در شدت‏های بالاتر زوال مصنوعی بیشتر بود. طول ریشه‏چه و ساقه‏چه و همچنین شاخص بنیه بذر نیز تحت تأثیر از سطوح تیمار زوال‏ مصنوعی قرارگرفته و کاهش یافتند. میزان هدایت الکتریکی نیز با افزایش شدت زوال به دلیل عدم توانایی غشاها در حفظ انسجام خود افزایش یافت، ولی میزان این نشت در شدت‏های بالاتر زوال مصنوعی بیشتر بود. وزن خشک گیاهچه نیز در شرایط زوال افت داشت. احتمال می‏رود وقوع پراکسیداسیون لیپید و هیدرولیز قندها در شرایط زوال سبب وقوع واکنش‏های آمادوری و مایلارد شده که به دنبال آن میزان و کارایی استفاده از ذخایر و کسر ذخایر پویا شده بذر کاهش یافت. با این حال بیشترین میزان این مولفه‏ها در تیمار شاهد رخ داد که می‏توان دلیل آن را به افزایش سرعت واکنش‏های ترمیمی بذر طی این شرایط و همچنین فعال شدن بیشتر آنزیم‏های هیدرولیتیک و در دسترس بودن پیش ماده‏ی بیشتر جهت رشد جنین نسبت داد.

منابع 

1)       حسینی، ف. 1387. بررسی اثر زوال بذر بر جوانه زنی، استقرار و عملکرد پنج رقم کلزا در شرایط آب و هوایی اهواز. پایان نامه کارشناسی ارشد دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی اهواز، اهواز، ایران.

2)       زمردی، م.، محمودی، م.، خواجه‌حسینی، م.، قشم، ر. و س، انورخواه. 1392. بررسی اثر پرایمینگ و پیری مصنوعی بر جوانه زنی بذر ارقام گوجه فرنگی. نشریه تحقیقات کاربردی اکوفیزیولوژی گیاهی، 1(1): 97-114.

3)       سلطانی، ا. و و، مداح. 1389. برنامه‏های کاربردی ساده برای آموزش و پژوهش در کشاورزی. انجمن علمی بوم شناختی ایران. 71 صفحه.

4)       محمدزاده، ا.، اسدی، ص.، مجنون‌حسینی، ن.، مقدم، ح. و م، جمالی، م. 1397. اثر پیری مصنوعی بذر بر شاخص‌های جوانه‏زنی، استقرار گیاهچه و عملکرد دو رقم لوبیا قرمز. نشریه علوم و فناوری بذر ایران، 7(2): 94-75.

5)       مؤمنی، ج.،  شکرپور، م.،  صدقی، م.، انتصاري ، م.  و ا، عباسیان. 1392. تأثیر زوال تسریع شده و تنش خشکی بر برخی صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک گندم در شرایط آزمایشگاهی. نشریه علوم و فناوري بذر ایران، 2(2): 229-239.

6)       Agrawal, R. 2003. Seed technology. Pub. Co . PVT . LTD . New Delhi . India.

7)       Castellión, M., Matiacevich, S., Buera, P. and S, Maldonado. 2010. Protein deterioration and longevity of quinoa seeds during long-term storage. Food Chemistry, 121: 952–958.

8)       Chen, C., Wang, R., Dong, S., Wang, J., Ren, C.X., Chen, C.P., Yan, J., Zhou, T., Wu, Q.H. and J, Pei.2022. Integrated proteome and lipidome analysis of naturally aged safflower seeds varying in vitality. Plant Biology, 24: 266–277.

9)       Dantas, A.F., Fascineli, M.L., José, S.C.B.R., Pádua, J.G., Gimenes, M.A. and C.K, Grisolia. 2019. Loss of genetic integrity in artificially aged seed lots of rice (Oryza sativa L.) and common bean (Phaseolus vulgaris L.). Mutat. Res. Genet. Toxicol. Environment Mutagen, 846: 403080.

10)       Gill, S.S. and N, Tuteja. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48: 909-930.

11)       Hampton, J.C. and D.M, Tekrony. 1995. Hand book of vigor test and method (3rd Eds). International seed testing association (ISTA), Zurich, Switzerland.

12)       Huang, Y., Cai, S., Ruan, X., Xu, J. and D, Cao. 2021. CSN improves seed vigor of aged sunflower seeds by regulating the fatty acid, glycometabolism, and abscisic acid metabolism. Journal of Advanced Research, 33: 1–13.

13)       International Seed Testing Association. 1985. International Rules for Seed Testing. Annexes 1985. Seed Science and Technology, 13: 356-513.

14)       Jonathan, M.E., Bárbara, C.F., Silva, R.S., João, A.A., Granja, Maria, C.J.L., Alves, M. and F, Pompelli. 2013. Germination responses of Jatropha curcas L. seeds to storage and aging. Industrial Crops and Products, 44: 684–690.

15)       Kiran, K.R., Deepika, V.B., Swathy, P.S., Prasad, K., Kabekkodu, S.P., Murali, T.S., Satyamoorthy, K. and A, Muthusamy. 2020. ROS dependent DNA damage and repair during germination of NaCl primed seeds. Journal of Photochemistry and Photobiology, B 2020: 21

16)       Lv, T., Li, J., Zhou, L., Zhou, T., Pritchard, H.W., Ren, C., Chen, J., Yan, J. and J, Pei. 2024. Aging-Induced Reduction in Safflower Seed Germination via Impaired Energy Metabolism and Genetic Integrity Is Partially Restored by Sucrose and DA-6 Treatment. Plants, 13: 659. https://doi.org/10.3390/

17)       Maesaroh, S., Wahyu, Y. and E, Widajati. 2021. Seed storability and genetic parameters estimation on accelerated aging seed of argomulyo soybean (Glycine max (L.) Merr.) mutant lines. Journal of Agricultural Sciences, 31(3): 763- 775.

18)       Murthy, U.M.N., Kumar, P.P. and W.Q, Sun. 2003. Mechanisms of seed ageing under different storage conditions for Vigna radiate (L.) Wilczek: lipid peroxidation, sugar hydrolysis, Maillard reactions and their relationship to glass state transition. Journal of Exprimental Botany, 54: 1057-1067.

19)       Narayana, U.M. and Q.S, Wendell. 2000. Protein modification by amadori and maillard reactions during seed storage: roles of sugar hydrolysis and lipid peroxidation. Journal of Experimental Botany, 348: 1221-1228.

20)       Panobianco, M., Vieira, R.D. and D, Perecin. 2007. Electrical conductivity as an indicator of pea seed aging of stored at different temperatures. Sciencia Agriculture, 64: 119–124.

21)       Parvin, S., Anwar, P., Kabiraj, S., Rashid, H. and S.K, Paul. 2024. Improvement of Seed Germination and Seedling Growth of Faba Bean (Vicia Faba L.) through Seed Priming. Turkish Journal of Agriculture - Food Science and Technology, 12(4): 561-567.

22)       Rajendra, D., Satpute, A. and P, Sanjay. 2018. Studies on physiology of soybean seeds by applying tool of accelerated aging test for vigor assessment. Journal of Pharma and Bio Sciences, 7(3): 12- 23.

23)       Roy, S., Das, S., Saha, K. K., Rahman, M.R., Sarkar, S.K., Rashid, M.H. and S.K, Paul. 2022. Growth and seed yield of faba bean (Vicia faba L.) as influenced by zinc and boron micronutrients. Fundamental and Applied Agriculture, 7(2): 139-149. https://doi.org/10.5455/faa.106842.

24)       Santos, R.F., Placido, H.F., Bosche, L.L., Neto, H.Z., Ferando, H. and B, Alessandro. 2021. Accelerated aging methodologies for evaluating physiological potential of treated soybean seeds. Journal of Seed Science, 43: 1-12.

25)       Wiebach, J., Nagel, M., Börner, A., Altmann, T. and D, Riewe. 2020. Age-dependent loss of seed viability is associated with increased lipid oxidation and hydrolysis. Plant Cell Environment, 43: 303–314.

26)       Xiong, Y., Ren, Y., Li, W., Wu, F., Yang, W., Huang, X. and J, Yao. 2019. NF-YC12 is a key multi-functional regulator of accumulation of seed storage substances in rice. Journal of Experimental Botany, 70: 3765–3780.

27)       Yanglem, S. D., Ram, V., Rangappa, K. and N, Deshmukh. 2021. Effects of seed priming on root- shoot behavior and stress tolerance of pea (Pisum sativum L.). Bangladesh Journal of Botany, 50(2): 199-208.

28)       Yu, S., Zhu, X., Yang, H., Yu, L. and Y, Zhang. 2021. A simple new method for aged seed utilization based on melatonin mediated germination and antioxidant nutrient production. Scientific Reports, 11: 1-7.

29)       Zhou, W., Chen, F., Luo, X., Dai, Y., Yang, Y., Zheng, C., Yang, W. and K.A, Shu. 2020. Matter of life and death: Molecular, physiological and environmental regulation of seed longevity. Plant Cell Environment, 43: 293–302.

30)       Zhou, W., Chen, F., Zhao, S., Yang, C., Meng, Y., Shuai, H., Luo, X., Dai, Y., Yin, H. and J, Du. 2019. DA-6 promotes germination and seedling establishment from aged soybean seeds by mediating fatty acid metabolism and glycometabolism. Journal of Experimental Botany, 70: 101–114.