آللوپاتی و مکانیسم های فیزیولوژیک اثر بخشی آن در گیاهان
محورهای موضوعی : فیزیولوژی محیطیحمزه امیری 1 , حسین محمدی محتشم 2
1 - گروه زیست شناسی دانشگاه لرستان، لرستان، ایران
2 - گروه زیست شناسی، دانشگاه لرستان، لرستان، ایران
کلید واژه: آللوشیمیایی, ترکیبات فنلی, علف هرز, تولید غذا, کشاورزی مدرن ,
چکیده مقاله :
متعادل کردن بهره‌وری محصولات کشاورزی با پایداری محیط‌زیست یکی از چالش‌های اصلی کشاورزی در سراسر جهان است. ظهور علف‌های هرز مقاوم به علف‌کش‌های مصنوعی خسارات اقتصادی زیادی ایجاد میکند، بنابراین استراتژی‌های کنترل علف‌های هرز در کشاورزی مدرن بسیار موردنیاز است. استفاده از ویژگی آللوپاتی گیاهان آللوپات میتواند نقش مهمی در مدیریت و کنترل علف‌های هرز ایفا کند. این گیاهان از طریق تولید و ترشح متابولیت‌هایی که به محیط اطراف خـود رهـا (آزاد) می‌کننـد تأثیر منفی بر جوانه‌زنی و رشد علف‌های هرز مجاورگذاشته و از این طریق رشد و تراکم آنها را محدود می‌کننـد. لـذا استفاده از این نوع گیاهان و یا بقایای آنها میتواند موجب کاهش مصرف علف‌کش‌ها شیمیایی شـود. گنجاندن یک رویکرد طبیعی دوستدار محیط زیست یا همان آللوپاتی بهعنوان ابزاری در جهت کنترل علف‌های هرز با رشد محصولات خاص یا سم‌پاشی مزارع با عصاره‌های حاوی ترکیبات آللوپاتیک میتواند به طور قابل‌توجهی استفاده از علف‌کش‌های شیمیایی را کاهش دهد. آللوپاتی بهعنوان یک پدیده چندبعدی در نظر گرفته میشود که به طور مداوم در اکوسیستم‌های طبیعی و انسانی رخ می‌دهد و به‌وسیله آن یک ارگانیسم مواد بیوشیمیایی تولید میکند که بر رشد، بقا، توسعه و تولیدمثل موجودات دیگر تأثیر میگذارد.
Balancing agricultural productivity with environmental sustainability presents one of the major challenges facing agriculture worldwide. The rise of herbicide-resistant weeds is causing significant economic harm, underscoring the necessity for effective weed control strategies in modern agriculture. Utilizing the allelopathic properties of certain plants can play a crucial role in weed management. These allelopathic plants produce and release metabolites into their surroundings, which negatively affect the germination and growth of neighboring weeds, thereby limiting their growth and density. Therefore, using these plants or their residues can reduce chemical herbicide usage. This natural, environmentally friendly approach, known as allelopathy, can serve as a valuable tool for weed control. Spraying fields with extracts containing allelopathic compounds can significantly decrease the use of synthetic herbicides. Allelopathy is a complex phenomenon that occurs continuously in both natural and human-made ecosystems, where one organism produces biochemicals that influence the growth, survival, development, and reproduction of other organisms. This review article provides insights obtained from searches in scientific databases such as Google Scholar, PubMed, Scopus, Web of Science, and SID. It introduces the concept of allelopathy, examines allelochemicals and their modes of action, and highlights the importance of using this biological phenomenon to promote sustainable agriculture.
Abdollahi, F., Amiri, H., Niknam, V., Ghanati, F. and Mahdigholi, K. (2019). Effects of static magnetic fields on the antioxidant system of almond seeds. Russian Journal Plant Physiology. 66:299-307.
Abdollahi, F., Amiri, H., Niknam, V., Ghanati, F., Mahdigholi, K., (2019). Effects of static magnetic fields on seed germination and metabolism in two species of almond. Journal Plant Process and Function 8: 115-124.
Akemo, M.C., Regnier, E.E. and Bennett, M.A. (2000). Weed suppression in spring-sown rye (Secale cereale)–Pea (Pisum sativum) cover crop mixes 1. Weed Technology 14:545–549. https:// doi. org/ 10. 1614/ 0890- 037x(2000) 014 [0545: wsissr] 2.0. co;2.
Amiri, H. (2011). The in vitro antioxidative properties of the essential oils and methanol extracts of Satureja macrosiphonia Bornm. Natural Product Research. 25(3): 232-243.
Amiri, H. (2011).Essential Oils Composition and Antioxidant Properties of Three Thymus Species. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. ID 728065. doi.org/10.1155/2012/728065.
Amiri, H., Dehshiri, M.M., Alizadeh Bazgir M., Amiri, J. and Esmaili, A. (2008). Essential oil composition and secretory structures of Bunium rectangulum Boiss. & Hausskn. . Jornal Plant Environmental Physiology. 7(28): 19-26.
Araújo, C.A., Sant, C. and Morgado, A. (2021). Asteraceae family: a review of its allelopathic potential and the case of Acmella oleracea and Sphagneticola trilobata. Rodriguésia.https:// doi. org/ 10. 1590/ 2175- 78602 02172 137.
Bachheti, A., Sharma, A. and Bachheti R.K. (2020). Plant allelochemicals and their various applications. In: Mérillon JM, Ramawat K (eds) Co-evolution of secondary metabolites. Springer, Switzerland, pp 441–465. https:// doi.org/ 10. 1007/ 978-3- 319- 96397-6_ 14.
Bajwa, A.A. (2014). Sustainable weed management in conservation agriculture. Crop Protection 65:105–113. https:// doi. org/10. 1016/j. cropro. 2014. 07. 014.
Banakar, M.H., Amiri, H., Ranjbar, G.H. and Sarafraz Ardakani M.R. (2022). Evaluation and determination of the salt tolerance threshold of some fenugreek (Trigonella foenum-graecum) ecotypes at seedling emergence stage. Iran. Journal of Seed Research. 8(2): 51-67.
Barrosde Morais C.S., Silva DosSantos, L.A. and Vieira Rossetto C.A. (2014). Oilradish development agronomic affected by sunflower plant sreduces. Bioscience Journal. 30, 117–128.
Batish, D.R., Kaur, S., Singh, H.P. and Kohli, R.K. (2009). Role of rootmediated interactions in phytotoxic interference of Ageratum conyzoides with rice (Oryza sativa). Flora. 204:388–395. https:// doi. org/10. 1016/j. flora. 2008. 05. 003.
Bogatek, R., Oracz, K., Gniazdowska, A. (2005). Ethylene and ABA production in germinating seeds during allelopathy stress. In: Proc 4th World Congr Allelopath Wagga Wagga, New South Wales, Australia, pp 292–296.
Borrelli, G.M. and Trono, D. (2016). Molecular approaches to genetically improve the accumulation of health-promoting secondary metabolites in staple crops-a case study: The lipoxygenase-b1 genes and regulation of the carotenoid content in pasta products. International Journal Molecular Science. 17(7):1177.https:// doi. org/ 10. 3390/ ijms1 70711 77.
Calera, M.R., Anaya, A.L. and Gavilanes Ruiz, M. (1995). Effect of phytotoxic resin glycoside on activity of H+-ATPase from plasma membrane. Journal Chemical Ecology. 21:289–297. https:// doi. org/ 10. 1007/ BF020 36718.
Cheng, F. and Cheng, Z. (2015). Research progress on the use of plant allelopathy in agriculture and the physiological and ecological mechanisms of allelopathy. Frontier in Plant Science. 6:1020. https:// doi. org/ 10. 3389/ fpls. 2015. 01020.
Chou, C.H. (1999). Roles of allelopathy in plant biodiversity and sustainable agriculture. CRC Crit Rev Plant Sci 18:609636. https://doi. org/ 10. 1080/ 07352 68999 13094 14.
Corso, M., Perreau, F. and Rajjou, L. (2021). Specialized metabolites in seeds. Advances in Botanical Research. 98:35–70. https:// doi. org/ 10.1016/ bs. abr.2020. 11. 001.
Dayan, F.E., Howell, J. and Marais, J.P. (2011). Manuka oil, a natural herbicide with preemergence activity. Weed Science 59:464–469. https:// doi. org/ 10. 1614/ ws-d- 11- 00043.1.
De Bertoldi, C., De Leo, M., Braca, A. and Ercoli, L. (2009). Bioassayguided isolation of allelochemicals from Avena sativa L.: Allelopathic potential of flavone C-glycosides. Chemoecology 19:169–176. https:// doi. org/ 10. 1007/ s00049- 009- 0019-5.
Doblinski, P.M.F., Ferrarese, M.D.L.L. and Huber, D.A. (2003). Peroxidase and lipid peroxidation of soybean roots in response to p-coumaric and p-hydroxybenzoic acids. Brazilian Archives of Biology and Technology .46:193–198. https:// doi. org/ 10.1590/ S1516- 89132 00300 02000 09.
Doosti, B., Drikvand, R. and Amiri, H. (2008). Evaluation of lead resistance of rhus coriaria L. on germination and seedling stages in two different habitatsJournal of Plant Environmental Physiology. 7(28): 27-38.
Duke, S,O. (2010). Allelopathy: current status of research and future of the discipline: a Commentary. Allelopathy J 25:17–30.
Einhellig, F.A. (1995). “Allelopathy-currentstatusandfuturegoals,”in Allelopathy: Organisms,.Processes,.and Applications, edsA. Inderjit, K.M.M.Dakshini, and F.A.Einhellig(Washington,DC:AmericanChemicalSocietyPress),1–24.
Galán Pérez, J.A., Gámiz, B. and Celis, R. (2022). Soil modification with organic amendments and organoclays: effects onsorption, degradation, and bioactivity of the allelochemical scopoletin. Journal of Environmental Management 302:114102. https:// doi.org/ 10. 1016/J. jenvm an. 2021. 114102.
Gawronska, H. and Golisz, A. (2006). Allelopathy and biotic stresses. In: Reigosa, M.J., Pedrol, N., González, L. (eds) Allelopathy: a physiological process with ecological implications. Springer, Dordrecht Holand, pp 211–227. https:// doi. org/10. 1007/1- 4020- 4280-9.
Głąb, L., Sowiński, J., Bough, R. and Dayan, F.E. (2017). Allelopathic potential of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) in weed control: a comprehensive review. In: Sparks DL(ed) Advances in.
Gniazdowska, A., Oracz, K. and Bogatek, R. (2004). Allelopatia— nowe interpretacje oddziaływań pomiędzy roślinami. Kosm - Probl Nauk Biol 2:207–217.
Haig, T. (2008). Allelochemicals in plants. In: Zeng, R.S., Mallik, A.U., Luo, S.M. (eds) Allelopathy in sustainable agriculture and forestry. Springer, New York, pp 63–104. https:// doi.org/ 10. 1007/ 978-0- 387- 77337-7_4.
Hernandez Tenorio, F., Miranda, A.M. and Rodríguez, C.A. (2022). Potential strategies in the biopesticide formulations: abibliometric analysis. Agronomy 12:2665. https:// doi.org/ 10. 3390/ agron omy12 112665.
Hoang Anh, L., Van Quan, N., Tuan Nghia, L. and Dang Xuan, T. (2021). Phenolic allelochemicals: achievements, limitations,and prospective approaches in weed management.Weed Biology and Management. 21:37–67. https:// doi. org/ 10. 1111/wbm. 12230.
Hosseinzadeh, Hosseinzadeh, S.R., Amiri, H. and Ismaili, A. (2016). Interaction effects of vermicompost extract and drought stress on germination indices of chickpea (Cicer arietinum L. cv. Pirouz). Iran Journal Seed Science Research. 3(1): 75-86.
Hussain, M.I., Araniti, F. and Schulz, M. (2022). Benzoxazinoids in wheat allelopathy from discovery to application for sustainable weed management. Environmenal and Experment Botany. https://doi. org/ 10. 1016/j. envex pbot. 2022. 104997.
Inderjit Keating, K.I. (1999). Allelopathy: principles, procedures, processes, and promises for biological contro. lAdvances in Agronomy. 67:141–231. https:// doi. org/ 10. 1016/ S0065- 2113(08) 60515-5.
Jabran, K., Mahajan, G., Sardana, V. and Chauhan, B.S. (2015). Allelopathy for weed control in agricultural systems. Crop Protection. 72:57–65. https:// doi. org/ 10. 1016/j. cropro. 2015. 03. 004.
Kassam, A., Friedrich, T. and Derpsch, R. (2019). Global spread of conservation agricultureInternational Journal of Environmental Studies. 76:29–51.https:// doi. org/ 10. 1080/ 00207 233. 2018. 14949 27.
Kato Noguchi, H. (2009). Stress-induced allelopathic activity and momilactone B in rice. Plant Growth Regulation. 59:153–158. https:// doi.org/ 10. 1007/ s10725- 009- 9398-4.
Kumar, S., Abedin, M. and Singh, A.K . (2020). Role of phenolic compounds in plant defensive mechanisms. In: Lone R, Shuab R, Kamili AN (eds) Plant phenolics in sustainable agriculture. Springer, Singapore, pp 517–532. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978‐981‐15‐4890‐1_ 22.
Lambers, H., Chapin, F.S.III. and Pons, T.L. (1998). Plant physiological ecology. Springer, Berlin Heidelberg New York.
Latif, S., Chiapusio, G. and Weston, L.A. (2017). Allelopathy and the role of allelochemicals in plant defence. In: Becard G (ed) Advances in botanical research, vol 82. Academic Press, Cambridge, pp 19–54. https:// doi. org/ 10. 1016/ bs.abr. 2016. 12. 001.
Lengai, G.M.W. and Muthomi, J.W. (2018). Biopesticides and their role in sustainable agricultural production. Journal of biosciences and medicines. 06:7–41. https:// doi. org/ 10. 4236/ jbm. 2018. 66002.
Li, Z.R., Amist, N. and Bai, L.Y. (2019). Allelopathy in sustainable weeds management. Allelopathy Journal. 48:109–138. https://doi. org/ 10. 26651/ allelo. j/ 2019- 48-2- 1249.
Lin, W.X., He, H.Q., Guo, Y.C., Liang, Y.Y. and Chen, F.Y. (2001). Rice allelopathy and its physiobiochemical characteristics. Chinese Journal of Applied Ecology. 12,871–875.
Lykogianni, M., Bempelou, E., Karamaouna, F. and Aliferis, K.A. (2021). Do pesticides promote or hinder sustainability in agriculture? The challenge of sustainable use of pesticides in modern agriculture. Science of The Total Environment. https://doi. org/ 10. 1016/j. scito tenv. 2021. 148625.
Macías, F.A., Mejías, F.J.R. and Molinillo, J.M.G. (2019). Recent advances in allelopathy for weed control: from knowledge to applications. Pest Managment Science. 75:2413–2436. https:// doi. org/ 10. 1002/ ps. 5355.
Mamolos, A.P. (2008). Significance of allelopathy in crop rotation. J Crop Prod. https:// doi. org/ 10. 1300/ J144v 04n02_ 06.
Maqbool, N. and Abdul, W. (2013). Allelopathy and abiotic stress interaction in crop plants. In: Cheema, Z., Farooq, M., Wahid, A. (eds) Allelopathy: current trends and future applications. Springer, Berlin, Heidelberg, pp 451–468. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978-3- 642- 30595-5_ 19.
Mehdizadeh, M., Mushtaq, W. (2019). Biological control of weeds by allelopathic compounds from different plants: a bioherbicide approach. In: Egbuna C, Sawicka B (eds) Natural remedies for pest.
Misra, B.B., Das, V. and Landi, M. (2020). Short-term effects of the allelochemical umbelliferone on Triticum durum L. metabolism through GC–MS based untargeted metabolomics. Plant Science. 298:110548. https:// doi. org/ 10. 1016/
Möhring, N. and Finger, R. (2022). Pesticide-free but not organic:Adoption of a large-scale wheat production standard in Switzerland. Food Policy. 106:102188. https:// doi. org/ 10.1016/J. FOODP OL. 2021. 102188.
Mohsenzadeh, F., Chehregani, A. and Amiri, H. (2011). Chemical composition, antibacterial activity and cytotoxicity of essential oils of Tanacetum parthenium in different developmental stages. Pharmceutical Biology. 49 (9), 920-926.
Motmainna, M., Shukor, B.A. and Md Kamal Uddin, J . (2021).Assessment of allelopathic compounds to develop new natural herbicides: a review. Allelopathy Journal. 52:21–40.https:// doi. org/10. 26651/ allelo. j/ 2021- 52-1- 1305.
Muscolo, A., Panuccio, M.R. and Sidari, M. (2001). The effect of phenols on respiratory enzymes in seed germination. Respiratory enzyme activities during germination of Pinus laricio seeds treated with phenols extracted from different forest soils. Plant Growth Regulation. 35:31–35. https://doi. org/ 10. 1023/A: 10138 97321 852.
Mushtaq, W., Siddiqui, M.B. and Hakeem, K.R. (2020). Allelopathy potential for green agriculture. Springer Nature, Berlin. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978-3- 030- 40807-7.
Mwendwa, J.M., Weston, P.A. and Weidenhamer, J.D. (2021). Metabolic profiling of benzoxazinoids in the roots and rhizosphere of commercial winter wheat genotypes. Plant and Soil 466:467–489. https:// doi. org/ 10. 1007/s11104- 021- 04996-9.
Nair, G., Raja, S.S.S. and Vijayakumar, R. (2022). Secondary metabolites- an overview. In: Vijayakumar, R., Raja, S. (eds) Secondary metabolites—trends and reviews applied. IntechOpen, London, p 8. https:// doi. org/ 10. 5772/ intec hopen. 98129.
Nornasuha, Y. and Ismail, B.S. (2017). Sustainable weed management using allelopathic approach. Malaysian Applied Biology. 46:1–10.
OECD/FAO. (2022). OECD-FAO Agricultural Outlook 2022–2031. OECD. Accessed 15 December 2022.
Parthasarathy, A., Borrego, E.J. and Savka, M.A. (2021). Amino acid–derived defense metabolites from plants: a potential source to facilitate novel antimicrobial development. Journal of Biological Chemistry. 296:100438. https:// doi. org/ 10. 1016/j. jbc. 2021. 100438,
Peñuelas, J., Ribas Carbo, M. and Giles, L. (1996). Effects of allelochemicals on plant respiration and oxygen isotope fractionation by the alternative oxidase. Journal of Chemical Ecology. 22:801–805. https:// doi. org/ 10. 1007/ BF020 33587.
Reiss, A., Fomsgaard, I.S., Mathiassen, S.K., Kudsk, P. (2018). Weed suppressive traits of winter cereals: allelopathy and competition. Biochemical Systematics and Ecology. 76:35–41. https:// doi. org/ 10.1016/J. BSE. 2017. 12. 001.
Rice, E. (1984). Allelopathy. Elsevier, Academic Press, Orlando,Florida, p 400.
Sakhaee, M., Asareh, M.H., Shariat, A. and BakhshiKhaniki, G.H.R. (2010).The study of allelopathic effect of Eucalyptus camaldulensis on germination and seedling growth of wheat(Triticum aestivum L.). Journal of Plant Environmental Physiology. 16(4): 58-68.
Sathishkumar, A., Srinivasan, G., Subramanian, E. and Rajesh, P. (2020). Role of allelopathy in weed management: a review. Agricultural Reviews. 41:380–386. https:// doi. org/ 10. 18805/ag.r- 2031.
Scavo, A. and Mauromicale, G. (2021). Crop allelopathy for sustainable weed management in agroecosystems: knowing the present with a view to the future. Agronomy 11:2104.https:// doi. org/ 10. 3390/ agron omy11 112104.
Schandry, N. and Becker, C. (2020). Allelopathic plants: models for studying plant–interkingdom interactions. Trends Plant Sci 25:176–185. https:// doi. org/ 10. 1016/J. TPLAN TS. 2019. 11. 004.
Soltys, D., Krasuska, U., Bogatek, R. and Gniazdowska, A. (2013). Allelochemicals as bioherbicides present and perspectives.In: Price A, Kelton J (eds) Herbicides—current research and case studies in use. InTech, London, pp 517–542.https:// doi.org/ 10. 5772/ 56185.
Šunjka, D. and Mechora, Š. (2022). An alternative source of biopesticides and improvement in their formulation—recent advances. Plants 11:1–13. https:// doi. org/ 10. 3390/ plants1122 3172.
Yoneyama, K. and Natsume, M. (2010). Allelochemicals for plant—plant and plant—microbe interactions. Compr Nat Prod II Chem Biol 4:539–561. https:// doi. org/ 10. 1016/ b978-00804 5382-8. 00105-2.
Zhao, M., Cheng, J. and Guo, B. (2018). Momilactone and related diterpenoids as potential agricultural chemicals. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 66:7859–7872. https:// doi. org/ 10. 1021/ acs. jafc. 8b026 02.
Review of plant allelopathic mechanisms in agricultural systems
Hamzeh Amiri1*, Hossein Mohammadi Mohtasham2
1Department of Biology, Lorestan University, Lorestan, Iran, Email: amiri_h_lu@yahoo.com
2Department of Biology, Lorestan University, Lorestan, Iran, Email: mohtashm67@gmail.com
Article type: | Abstract | |
Research article
Article history Received: 24.03.2024 Revised: 11.08.2024 Accepted: 17.08.2024 Published:21.12.2024
Keywords Allelochemicals Food production Phenolic compounds Modern agriculture Weed
| Balancing agricultural productivity with environmental sustainability presents one of the major challenges facing agriculture worldwide. The rise of herbicide-resistant weeds is causing significant economic harm, underscoring the necessity for effective weed control strategies in modern agriculture. Utilizing the allelopathic properties of certain plants can play a crucial role in weed management. These allelopathic plants produce and release metabolites into their surroundings, which negatively affect the germination and growth of neighboring weeds, thereby limiting their growth and density. Therefore, using these plants or their residues can reduce chemical herbicide usage. This natural, environmentally friendly approach, known as allelopathy, can serve as a valuable tool for weed control. Spraying fields with extracts containing allelopathic compounds can significantly decrease the use of synthetic herbicides. Allelopathy is a complex phenomenon that occurs continuously in both natural and human-made ecosystems, where one organism produces biochemicals that influence the growth, survival, development, and reproduction of other organisms. This review article provides insights obtained from searches in scientific databases such as Google Scholar, PubMed, Scopus, Web of Science, and SID. It introduces the concept of allelopathy, examines allelochemicals and their modes of action, and highlights the importance of using this biological phenomenon to promote sustainable agriculture. | |
Cite this article as: Amiri, H., Mohammadi Mohtasham, H. (2025). Review of allelopathic mechanisms of plants in agricultural systems. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(4): 145-169.
| ||
| ©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch | |
بررسی مکانیسمهای آللوپاتیک گیاهی درسیستم‌های کشاورزی
حمزه امیری1*، حسین محمدی محتشم2
1گروه زیست شناسی دانشگاه لرستان، لرستان، ایران، رایانامه: amiri_h_lu@yahoo.com
2گروه زیست شناسی دانشگاه لرستان، لرستان، ایران، رایانامه: mohtashm67@gmail.com
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
تاریخ دریافت: 05/01/1403 تاریخ بازنگری: 21/05/1403 تاریخ پذیرش: 27/05/1403 تــاریخ چاپ:01/10/1403
واژه‌های کلیدی: آللوشیمیایی ترکیبات فنلی تولید غذا علف هرز کشاورزی مدرن | چکيده | |
متعادل کردن بهره‌وری محصولات کشاورزی با پایداری محیط‌زیست یکی از چالش‌های اصلی کشاورزی در سراسر جهان است. ظهور علف‌های هرز مقاوم به علف‌کش‌های مصنوعی خسارات اقتصادی زیادی ایجاد میکند، بنابراین استراتژی‌های کنترل علف‌های هرز در کشاورزی مدرن بسیار موردنیاز است. استفاده از ویژگی آللوپاتی گیاهان آللوپات میتواند نقش مهمی در مدیریت و کنترل علف‌های هرز ایفا کند. این گیاهان از طریق تولید و ترشح متابولیت‌هایی که به محیط اطراف خـود آزاد می‌کننـد تأثیر منفی بر جوانه‌زنی و رشد علف‌های هرز مجاورگذاشته و از این طریق رشد و تراکم آنها را محدود می‌کننـد. لـذا استفاده از این نوع گیاهان و یا بقایای آنها میتواند موجب کاهش مصرف علف‌کش‌ها شیمیایی شـود. گنجاندن یک رویکرد طبیعی دوستدار محیط زیست یا همان آللوپاتی بهعنوان ابزاری در جهت کنترل علف‌های هرز یا سم‌پاشی مزارع با عصاره‌های حاوی ترکیبات آللوپاتیک میتواند به طور قابل‌توجهی استفاده از علف‌کش‌های شیمیایی را کاهش دهد. آللوپاتی بهعنوان یک پدیده چندبعدی در نظر گرفته میشود که به طور مداوم در اکوسیستم‌های طبیعی و انسانی رخ می‌دهد و به‌وسیله آن یک ارگانیسم مواد بیوشیمیایی تولید میکند که بر رشد، بقا، توسعه و تولیدمثل موجودات دیگر تأثیر میگذارد. مقاله حاضر یک مقاله مروری است که اطلاعات آن با جستجو در پایگاه علمی از قبیل Google scholar، PubMed، Scopus، Web of science و SID به دست آمده است. این مقاله با معرفی آللوپاتی و بررسی ترکیبات آللوشیمیایی و مکانیسم اثر آنها اهمیت استفاده از این پدیده زیستی در کشاورزی پایدار را نشان می دهد.
| ||
استناد: امیری، حمزه; محمدی محتشم، حسین. (1403). بررسی مکانیسمهای آللوپاتیک گیاهی درسیستم‌های کشاورزی. فیزیولوژی محیطی گیاهی، ۱۹ (4): ۱۶۹-۱۴۵. | ||
| ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان. | |
مقدمه
یکی از مهمترین عناصر برای حفظ زندگی و ارتقای سلامت، اطمینان از دسترسی کافی به غذای سالم و مغذی است. تخمین زده میشود که بخش فناوری کشاورزی ممکن است در سال‌های آتی در تأمین غذا برای جمعیت انسانی که به‌سرعت درحال‌رشد هستند، با مشکلات زیادی مواجه شود. انتظار می‌رود جمعیت جهان در 30 سال آینده 2 میلیارد نفر افزایش یابد و از 7.7 میلیارد نفر در حال حاضر به 9.8 میلیارد نفر در سال 2050برسد (Hernandez-Tenorio et al ., 2022).از میان 17 هدف توسعه پایدار سازمان ملل متحد، هدف دوم بر کشاورزی و تامین غذای تمام جوامع انسانی متمرکز است (OECD/FAO ., 2022). کشاورزی پایدار را می‌توان بهعنوان ابزاری جهت تامین نیازهای غذایی جمعیت رو به رشد جهان با حداکثر بهره‌وری و حداقل تأثیر مخرب بر محیط زیست و انسان تعریف کرد (Lykogianni et al ., 2021). محدودیت‌های زیستی و غیر زیستی متعددی میتوانند در نهادینه شدن کشاورزی پایدار اثر گذار باشند (Šunjka and Mechora ., 2022).
در میان محدودیت‌های اصلی زیستی، علف‌های هرز مضرترین آنها برای تولید در بخش کشاورزی در نظر گرفته میشوند. حضور علف‌های هرز باعث کاهش تولید مواد غذایی و محصولات در سراسر جهان میشود. نشان دادن کاهش عملکرد ناشی از گونه خاصی از علف هرز بسیار دشوار است؛ بنابراین معمولاً اثرات تجمعی کاهش عملکرد توسط همه گونههای علف هرز برآورد میشود. در سطح جهانی، در مقایسه با سایر عوامل زیستی، علف‌های هرز با کاهش 34 درصدی بیشترین تلفات بالقوه را دارا هستند که در مقایسه با آفات و عوامل بیماریزا به ترتیب با تلفات 18 و 16 درصدی از اهمیت بالاتری برخوردار هستند (Głąb et al ., 2017). مدیریت علف‌های هرز یک رویکرد جامع بلندمدت برای کنترل و کاهش خسارت است که زمینه‌هایی آن شامل تکنیک‌های فیزیکی، ژنتیکی، بیولوژیکی، فرهنگی و شیمیایی مدیریت علف‌های هرز است (Jabran et al ., 2015). کشاورزان معمولاً به علف‌کش‌های مصنوعی سریع‌العمل و قوی تکیه میکنند، اما استفاده بیش از حد از علف‌کش‌های شیمیایی به طور قابل‌توجهی باعث تخریب خاک، آلودگی محیط‌زیست و اثرات نامطلوب بر موجودات غیر هدف و اثرات مخرب بر سلامت انسان میشود (Lykogianni et al ., 2021).
پیامدهای استفاده نامناسب از علف‌کش‌ها باعث تجمع ترکیبات فعال در خاک و به طبع آن گسترش گونههای علف هرز حاصل از تکامل بیو‌تیپ‌های مقاوم میشود (Motmainna et al ., 2021). همچنین استفاده طولانی مدت از علف‌کش‌ها در یک مکان ثابت در گیاهان منجر به تکامل علف‌های هرز مقاوم به علف‌کش‌ها میشود (Soltys et al ., 2013). کنترل شیمیایی کامل علف‌های هرز با استفاده از ترکیبات شیمیایی در کشاورزی فعلی غیرممکن است، بنابراین لازم است کلاس‌های جدیدی از علف‌کش‌ها با مکانیسمهای جدید عمل و مکان‌های هدف متفاوت توسعه یابد (Möhring and Finger., 2022). از طرفی جوانه زنی و رشد و نمو دانه رستها، مراحل مهمی از زندگی گیاه کامل و همچنین حساس ترین مراحل زندگی گیاه نسبت به تغییرات محیط پیرامون است که در رشد و پراکنش گیاهان بسیار اثرگذار بوده و توسط آللوشیمیایی‌ها متاثر می شود (Doosti et al., 2008).
نیاز به تولید غذای سالم و روندهای سازگار با محیط‌زیست در مدیریت علف‌های هرز، دانشمندان را مجبور به توسعه راه‌حل‌های نوآورانه کرده است. امروزه نیاز روزافزونی به علف‌کش‌های جدید با مشخصات سم‌شناسی و زیست‌محیطی ایمن‌تر وجود دارد. ترکیبات طبیعی طیف وسیعی از علف‌کش‌های بالقوه جدید و ایمن برای محیط‌زیست را فراهم میکنند که اصطلاحاً علف‌کش‌های زیستی، گفته میشوند (Soltys et al., 2013). علف‌کش‌های زیستی به طیف وسیعی از محصولاتی که از موجودات زنده یا متابولیتهای ثانویه آنها به دست می‌آیند و برای سرکوب جمعیت علف‌های هرز هدف بدون آسیب رساندن به محیط گفته میشوند (Scavo and Mauromicale., 2021).
اخیراً، در میان رویکردهای پیشنهادی، تحقیقات در مورد آللوپاتی در مدیریت علف‌های هرز برای اکوسیستم‌های کشاورزی به طور فزاینده‌ای رایج شده است (Hoang Anh et al., 2021). آللوپاتی، از طریق طیف گسترده‌ای از مزایای آن، ممکن است به یک راه‌حل امیدوارکننده برای مشکلات آلودگی زیست‌محیطی و ایجاد مقاومت به علف‌کش تبدیل شود(Jabran et al., 2015). آللوپاتی که از زمآن‌های قدیم شناخته شده است، یک پدیده طبیعی است که در آن موجودات مختلف با انتشار متابولیتهای ثانویه بر عملکرد سایر موجودات در مجاورت خود تأثیر منفی یا مثبت می‌گذارند. خواص فیتوتوکسیک مواد آللوشیمیایی یا متابولیتهای فعال بیولوژیکی که توسط گیاهان عالی، قارچ‌ها یا میکروارگانیسمها تراوش میشود، بهعنوان یکی از راه‌حل‌های عملی برای کنترل علف‌های هرز به شمار می‌رود
(Bajwa., 2014).
ترکیبات آللوپاتیک جایگزین‌های مناسبی برای علف‌کش‌های مصنوعی هستند زیرا اثرات سمی یا باقیمانده‌ای در محیط ندارند، بااین‌حال، تاکنون تنها 3 درصد از حدود 400000 ترکیب شناخته شده در گیاهانی که فعالیت آللوپاتیک را نشان می‌دهند، بهعنوان علف‌کش‌های زیستی شناخته شدهاند، اگرچه بیش از 2000 مورد گونههای گیاهی (39 خانواده) دارای اثرات آللوپاتیک قوی هستند (Li et al ., 2019).
گیاهــان زراعــی و علف‌های هــرز آللوپــات متعلــق بــه تیره‌های گیاهــی مختلــف می‌باشــند، امــا از ایــن بیــن خانواده‌های Liliaceae، Cruciferae، Compositae، Oleaceae،, Juglandaceae ،Rutaceae و Gramineae در گیاهــان زراعــی، و خانواده‌های ،Chenopodiaceae, Portulacaceae, Gramineae, Amaranthaceae, و Convolvulaceae در بین علف‌های هــرز بیشــترین تعــداد گیاهــان دگرآســیب را بــه خــود اختصــاص داده انــد و در مطالعــات مربــوط بــه بررســی اثــرات بازدارندگــی گیاهــان آللوپاتیــک بــر جوانه زنــی و رشــد گیاهــان هــدف، مــورد توجــه بوده انــد. همچنیــن لازم بــه ذکــر اســت کــه گیاهــان زراعــی و علف‌های هــرز خانــواده Gramineae بیشــترین ســهم را در مقالات مربــوط بــه آللوپاتــی بــه خــود اختصــاص داده انــد(Jabran et al., 2015).
برای سیستم‌های کنترل اکولوژیکی پایدار و یکپارچه علف‌های هرز، استقرار گیاهان پوششی آللوپاتیک، کشت مخلوط، گنجاندن گیاهان آللوپاتیک در تناوب زراعی و استفاده از بقایای آنها بهعنوان مالچ میتواند مورد استفاده قرار گیرد. گیاهان آللوپاتیک میتوانند منبعی برای شناسایی و جداسازی مواد آللوپاتیک جدید باشند. پس از بررسی فعالیت زیستی این ترکیبات در شرایط آزمایشگاهی و مزرعه، می‌توان آنها را برای توسعه علف‌کش‌های طبیعی جدید در راستای کشاورزی پایدار توصیه کرد(Motmainna et al ., 2021). علی‌رغم مزایای فراوان، آللوشیمیایی‌ها محدودیت‌هایی برای استفاده مستقیم از آنها بهعنوان علف‌کش‌ها وجود دارد. در سال‌های اخیر محققین نشان داده‌اند که استفاده از امواج مغناطیسی نیز می تواند جوانه زنی گیاهان مختلف را تحت تاثیر قرار دهد بنابراین در آینده کاربرد این امواج شاید بتواند به عنوان جایگزین ترکیبات آللوشیمیایی افق‌های تازه‌ای را پیش روی دانشمندان قراردهد (Abdollahi et al ., 2019).
تاریخچه آللوپاتی: پدیده آللوپاتی، در مفهوم تداخل شیمیایی یک‌گونه گیاهی با جوانه‌زنی، رشد و تکوین سایر گونههای گیاهی بیش از 2000 سال است که شناخته شده است. اولین گزارش از این پدیده مربوط به گیاهان زراعی از جمله نخود (Cicer arietinu) و جو (Hordeum vulgar) است که رشد علف‌های هرز و گیاهان زراعی دیگر را به غیر از خود را مهار میکنند. در حدود 300 سال قبل از میلاد، تئوفراست پدر علم گیاه‌شناسی که شاگرد ارسطو بود، اولین شخصی بود که اثرات آللوپاتی گیاهان را کشف کرد. او مشاهده کرد که بقایای نخود (Chickpea) در خاک باعث از بین رفتن علف‌های هرز میشود. واژه آللوپاتی برای اولین بار توسط یک محقق آلمانی به نام مولیش1 در سال 1937 معرفی شد. و مشتق شده‌از کلمه یونانی آللون2 به مفهوم دیگری و پاتوز3 در مفهوم آسیب و به معنی اثرات مضر یک گیاه بر گیاهی دیگر است. اگرچه در گذشته به هرگونه تاثیر زیان آور یا مفید یک گیاه بر رشد و نمو گیاه دیگر در اثر پراکنش مواد شیمیایی آللوپاتی گفته می‌شد، اما امروزه به اثرات سوء بیوشیمیایی گیاهان روی یکدیگر آللوپاتی می‌گویند (Sakhaee et al., 2010) .برخی این واژه را در سطح وسیع‌تری استفاده میکنند به‌عنوان‌مثال حشره‌شناس‌ها، اثرات ترکیبات برهمکنش کننده بین حشرات و گیاه را نیز جزء اثرات آللوپاتی معرفی میکنند. اغلب گیاهان برای رقابت از ترکیبات آللوشیمیایی استفاده کرده و مانع جوانه‌زنی و رشد سایر گیاهان میشوند.بعضی از دانشمندان معتقد بودند که تداخلات بین گیاهان شامل دو جزء رقابت (کسب منابع) و آللوپاتی (آزادشدن مواد شیمیایی سمی از گیاه به محیط) است. ترکیبات شیمیایی پدیدآورنده اثرات آللوپاتی را آللوشیمیایی یا آللوشیمی می‌گویند. برخی از گیاهان دارای خاصیت آللوپاتی از این پدیده برای حفظ حریم خود استفاده میکنند. آنها میتوانند بر میزان کربوهیدرات، پروتین، کلروفیل و ... گیاه مجاور تاثیر بگذارند (Jabran et al ., 2015).
آللوپاتی ممکن است یک برتری رقابتی را برای گیاهی فراهم کند که آللوشیمیایی‌های مهارکننده جذب آب و املاح غذایی را به محیط آزاد میکند و به واسطه آنها سیستم حیاتی گیاه دیگر را مختل
می‌نماید. در سال 1996 انجمن بین المللی آللوپاتی4، آللوپاتی را چنین تعریف کرد: «فرایندهایی شامل تولید و آزادسازی متابولیتهای ثانویه توسط گیاهان، میکروارگانیسمها، ویروس‌ها و قارچ‌ها که رشد و تکوین سیستم‌های کشاورزی و بیولوژیکی (به‌غیراز جانوری) را تحت‌تأثیر قرار می‌دهند. این اثرات ممکن است مثبت یا منفی باشند»؛ بنابراین آللوپاتی نقش عمده‌ای در تنوع گیاهی، چیرگی، توالی و کلیماکس رویش طبیعی و همچنین نقش مهمی در عملکرد محصولات کشاورزی در اکوسیستم‌های کشاورزی دارد. همة گیاهان دارای این خاصیت آللوپاتی نیستند. ترکیبات آللوپاتیک ممکن است در هر بخش گیاه (برگ‌ها، ریشه، میوه، بذرها و سایر بخش‌ها و اندام‌های گیاه) موجود باشند، و در شرایط نیاز و مناسب به میزان کافی به محیط مجاور که عموماً از طریق ریشه است منتشر شوند (Lambers et al., 1998).
آللوشیمیایی بهعنوان متابولیتهای ثانویه گیاهی: متابولیت‌ها یا فرآورده‌های ثانویه گیاهی (Secondary metabolite) به ترکیبات آلی گفته می شود که توسط گیاه تولید شده، اما برای گیاه (رشد و نمو) مورد استفاده قرار نمی گیرد. این دسته از ترکیبات دارای وزن مولکولی کم بوده و توسط سلول‌های خاصی سنتز می شود مانند؛ فنولیکها، آلکالوئیدها، فلاونوییدها، ترپنوئیدها و استروییدها که غالبا در پاسخ به تنش‌ها مانند آلودگی‌های میکروبی، آسیب‌های فیزیکی، گرما، سرما، فشار اسمزی و همچنین حمله آفات و حشرات تولید و سنتز می شوند. یکی از مهمترین ویژگی‌ها و کاربردهای آللوشیمیایی‌ها، اثرات آللوپاتیک آنها و نقش این ترکیبات در کنترل علف‌های هرز است. این ترکیبات شامل سه گروه عمده ترکیبات ثانویه نیتروژن دار، فنل‌ها و فلاونوئیدها و ترپن‌ها و ترپنوئیدها هستند (شکل 1)
[1] Molish
[2] allelon
[3] pathos
[4] International Allelopathy Society(IAS)
شکل 1: گروه‌های اصلی متابولیتهای ثانویه و مسیرهای بیوسنتزی آنها
ترکیبات حاوی نیتروژن: آلکالوئیدها ترکیبات هتروسیکلیک مشتق شده از گیاه و از بزرگ‌ترین گروه‌های متابولیتهای ثانویه می‌باشند که در حال حاضر بیش از 27000 مورد از آنها در فرهنگ لغت محصولات طبیعی ذکر شده است (Parthasarathy et al., 2021). آلکالوئیدها عمدتاً مشتقات آمینو اسیدی هستند اما میتوانند از طریق ترپنوئیدها و یا از مسیرهای پلی کتیدی تشکیل شوند شوند (Macías et al., 2019). آلکالوئیدها را می‌توان بر اساس منشأ بیوسنتزی خود به چندین گروه متمایز از قبیل آلکالوئیدهای ایندول مشتق شده‌از تریپتوفان، آلکالوئیدهای پیرولیزیدین از اورنیتین یا آرژنین، و آلکالوئیدهای کوینولیزیدین از لیزین تقسیم می شوند (Latif et al., 2017). آنها در سیتوپلاسم، وزیکول‌ها یا کلروپلاست‌ها سنتز میشوند اما به دلیل توانایی‌های انحلال در آب میتوانند در واکوئل‌ها نیز ذخیره شوند (Macías et al., 2019). کافئین بهعنوان یک پورین آلکالوئید باعث ایجاد سمیت خودکار در مزارع قهوه و چای میشود، در حالی که گرامین و نیکوتین بر جوانه زنی بذر و رشد ساقه تأثیر می‌گذارند (Bachheti et al., 2020).
فعالیت این ترکیبات در غلظت‌های نسبتاً بالا
(> 0.1٪) در مقایسه با ترکیبات فنلی که در غلظت‌های ppm 10-200 سمی‌هستند، رخ می‌دهد (Yoneyama and Natsume., 2010). آلکالوئیدها به وسیله تداخل با DNA، ایجاد تغییراتی در فعالیت آنزیم، متابولیسم پروتئین، و یکپارچگی غشای سیتوپلاسمی، باعث مهار رشد گیاه میشوند. این موضوع با مطالعاتی که در آن آلکالوئیدهای کینولیزیدین تولید شده توسط حبوبات، مانند لوپانین و اسپارتنین، منجر به اختلال در نفوذپذیری غشاء و مهار سنتز پروتئین میشوند تأیید شده است. آلکالوئیدهای گیاهی به طور گسترده در چهار خانواده گیاهی از جمله آستراسه، آپوسیناسه1، بروجیناسه2و فاباسه 3شایع هستند (Latif et al., 2017).
اثرات بازنارنده ترکیباتی مانند مورفین، بربرین، ارگوتامین، آلیل ایزوتیوسیانات، کینین و کلشی‌سین جوانه‌زنی ویا رشد گیاهچه‌های همسایه تایید شده است. در برخی از آزمایش‌ها، اسکوپولامین و هیوسیامین از خاکی که تاتوره در حال رشد بود جدا شد و اثر مهاری آن بر روی دانه رست‌های آفتابگردان نشان داده شده است (Haig et al., 2008).
بررسی اثر آللوپاتیک عصاره آلکالوئیدی (Crotalaria retusa) در برابر (Phaseolus vulgari) نشان داد که تنش اکسیداتیو منجر به افزایش غلظت‌های آللوشیمیایی‌ها عصاره آلکالوئیدی و اثرات بازدارنده بر جوانه زنی دانه لوبیا شد (Bachheti et al ., 2020). ساختارهای شیمیایی ترکیبات انتخاب شده‌با پتانسیل آللوپاتیک در (شکل 2) ارائه شده است.
بنزوکسازینوئیدها که پتانسیل آللوپاتیک قابل‌توجهی را نشان می‌دهند، گروه دیگری از ترکیبات هستند که در بزرگ‌ترین گونههای زراعی جهان مانند چاودار، گندم، ذرت و برنج به وفور یافت میشوند (Hussain et al ., 2022). اثر آللوپاتیک و سمیت گیاهی بنزوکسازینوئیدها و اسیدهای هیدروکسامیک مختلف، از جمله بنزوکسازولین-2(H3)-2 وان4، بنزوکسازینون‌ها5،2،4-دی هیدروکسی-7-متوکسی- (H2)-1،4 -بنزوکسازین-3(H4) -وان 6، 2 - هیدروکسی7-متوکسی-1،4-بنزوکسازین-3-وان 7، 2-هیدروکسی-1،4-بنزوکسازین-3-وان8، 6-متوکسی-بنزوکسازولین-2-وان 9و 2،4-دی هیدروکسی- (H2)- 1،4-بنزوکسازین-3(H 4)-وان10، که در غلات سنتز شده و ضمن تجزیه از طریق ترشح ریشه وهمچنین از بافت‌ها و بقایای گیاه به محلول خاک اطراف ریشه‌ها آزاد میشوند مورد بررسی قرار گرفته است (Reiss et al ., 2018). پس از تولید و رهاسازی، این ترکیبات دچار تغییرات فیزیکوشیمیایی و میکروبیولوژیکی میشوند و این امر منجر به تغییراتی در سمیت آنها میشود (Hussain et al ., 2022). بنزوکسازینون‌ها به شکل گلوکوزیدی در واکوئل‌ها ذخیره میشوند، اما در نتیجه، محرکهای خارجی در سیتوپلاسم آزاد میشوند و توسط β-گلوکوزیدازها هیدرولیز میشوند و واکنش پذیری و فعالیت بیولوژیکی آنها افزایش می‌یابد (Gawronska and Golisz ., 2006).
[1] Apocynaceae
[2] Boraginaceae
[3] Fabaceae
[4] Benzoxazolin-2(3H)-one(BOA)
[5] Benzoxazinones
[6] 2,4-dihydroxy-7-methoxy-(2H)-1,4-benzoxazin-3(4H)-one (DIMBOA
[7] 2-hydroxy- 7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one (HMBOA)
[8] 2-hydroxy-1,4-benzoxazin-3-one (HBOA)
[9] 6-methoxy- benzoxazolin-2-one (MBOA)
[10] 2,4-dihydroxy-( 2H)-1,4-benzox-azin-3(4H)-one(DIBOA)
شکل 2: ساختار شیمیایی تعدادی از ترکیبات طبیعی آللوپاتیک مهم در گیاهان
همچنین نشان داده شده است که آللوشیمیایی حاصل از ژنوتیپ‌های مختلف گندم عمدتاً از رشد گونههای مختلف علف‌های هرز از جمله (Bromus japonicas)، (Chenopodium album)، (Portulaca oleraceae)، (Avena fatua) و (Lolium rigidum) جلوگیری میکند (Hussain et al ., 2022). میکرو فلور خاک مسئول تبدیل بنزوکسازینون‌ها به بیوعلف‌کش‌های قوی‌تر است. بنزوکسازینون‌ها به دلیل سمیت گیاهی، فعالیت خاص و ماندگاری محدود در خاک ممکن است بهعنوان عوامل کنترل علف‌های هرز مفید باشند. چنین تحقیقاتی میتواند برای توسعه اصلاح نژاد گندم غنی از بنزوکسازینون مدرن برای برنامه‌های کنترل علف‌های هرز پایدار مورداستفاده قرار گیرند (Hussain et al ., 2022).
ترکیبـات فنلـی: فنل‌هـای گیـاهی گـروه متنـوعی از ترکیبات آلی هستند که ویژگی مشترک آنها شامل یک حلقه معطر با حداقل یک گروه هیدروکسیل است. ترکیبات فنلی از طریق مسیرهای فنیل پروپانوئید و شیکیمیک اسید سنتز میشوند، در حالی که ترکیب مسیر شیکمات با مسیر موالونات منجر به سنتز فلاونوئیدها میشود. این فرآیندها همه در شکل 3 ارائه شدهاند.
شکل 3: مسیر بیوسنتز ترکیبات فنلی در گیاهان
ترکیبات فنلی را می‌توان بهطور کلی به اسیدهای فنولیک، فلاونوئیدها، کومارین‌ها، لیگنین‌ها، تانن‌ها و استیل‌بن‌ها طبقه‌بندی کرد (شکل3) (Latif et al ., 2017). ترکیبات فنلی میتوانند به شکل آزاد، کونژوگه شده با قندها یا پروتئین‌ها، بهعنوان استر، و با پلیمریزاسیون و تراکم از تانن‌ها، لیگنآن‌ها، لیگنین، کوتین و سوبرین وجود داشته باشند (Borrelli and Trono ., 2016). مشتقات بنزوئیک و سینامیک اسید رایج‌ترین مواد آللوشیمیایی با منشاء گیاهی هستند. از جمله این مشتقات می‌توان p -هیدروکسی بنزوئیک اسید ، اسید سالیسیلیک، اسید گالیک، اسید وانیلیک، اسید p-کوماریک، اسید کافئیک، اسید فرولیک و اسید کلروژنیک را نام برد (Yoneyama and Natsume., 2010).
اسید سینامیک، کافئیک اسید و مشتقات استری شده آنها، در میوه بیشترین فراوانی را دارند، در حالی که مشتقات اسید فرولیک بیشترین فراوانی را در دانه‌های غلات دارند. فلاونوئیدها از جمله قوی ترین آنتی اکسیدآن‌هایی هستند که از گیاهان به دست می‌آیند و اثر آنها به دلیل وجود گروه‌های هیدروکسیل در موقعیت‌های 3' و 4' حلقه B است که در جابجایی الکترون‌ها شرکت میکنند و رادیکال تشکیل شده‌را تثبیت میکنند. پیوند دوگانه بین کربن‌های C2 و C3 در حلقه C، همراه با یک گروه کربونیل در کربن C4، نیز در این فرآیند موثر اند (شکل4). (Borrelli and Trono ., 2016).
شکل 4: ساختار پایه فلاونوئیدها در گیاهان
ترکیبات فنلی از طریق تاثیر بر فعالیت‌های هورمونی، نفوذپذیری غشاء، فتوسنتز، تنفس و سنتز ترکیبات آلی نقش آللوپاتیک خود را در گیاهان حساس ایفا می‌نمایند (Latif et al., 2017). ترکیبات فنلی آزاد بر رشد گیاهان تأثیر می‌گذارند زیرا در ریزوسفر تجمع می‌یابند و در نتیجه بر تجمع و در دسترس بودن مواد غذایی خاک تأثیر می‌گذارند
(Li et al., 2019). بهعنوان مثال، آللوشیمیایی‌های اصلی در خاک ریزوسفرAgeratum conyzoides شامل اسید -pکوماریک، اسید گالیک، اسید فرولیک، اسید -pهیدروکسی بنزوئیک و اسید آنیسیک هستند که دارای اثرات آللوپاتیک بر روی برنج می‌باشند.
تحقیقات صورت گرفته توسط باتیش و همکاران، (2009) نشان داد که ترشحات ریشه و بقایای
(A. conyzoides) مواد بازدارنده را در ریزوسفر خاک آزاد میکند و این فیتوتوکسین‌ها بر رشد برنج تأثیر منفی می‌گذارند و محتوای فنلی فیتوتوکسین‌های جدا شده از محلول خاک در مقایسه با محلول خاک شاهد تقریباً شش برابر بیشتر بود (Batish et al ., 2009). هنگامی‌که مخلوطی از ترکیبات فنلی متعدد وجود داشته باشد، اثرات آللوپاتیک قوی‌تر خواهد بود. بهعنوان مثال، در یک مطالعه اثر عصاره آبی دلونیکس رژیا (Delonix regia) بر رشد کاهو و کلم چینی بررسی شد. در این بررسی اسید کلروژنیک، پروتوکاتچوئیک اسید، اسید گالیک، 3،4-دی هیدروکسی بنزآلدئید، اسید p-هیدروکسی بنزوئیک، اسید کافئیک و اسید 3،5-دی نیتروبنزوئیک در این عصاره شناسایی شدند. مخلوطی از این ترکیبات آللوپاتیک رشد گیاهان مجاور را مهار کرده و این اثر با افزایش غلظت این ترکیبات افزایش یافت (Li et al., 2019). بررسی‌ها نشان داده اند که بعضی از گونههای اکالیپتوس هم به دلیل داشتن ترکیبات فنلی از قبیل اسیدهای p-کوماریک، گالیک اسید، جنتیزیک اسید، p-هیدروکسی بنزوئیک، سیرینگیک اسید و وانیلیک اسید و کاتکول دارای اثرات مضری برجوانه زنی و رشد و عملکرد گیاهان زراعی هستند. برخی از محققان مشاهده کردند که استفاده از عصاره دانه (Sicyos angulatus) و ماده شیمیایی فنولی آن (2-لینولئوئیل گلیسرول) باعث تجمع آبسیزیک اسید، سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید شده و مسیر جیبرلین را مهار میکند، بنابراین باعث توقف جوانه زنی بذر کاهو میشود (Kumar et al., 2020).
تعداد زیادی گزارش در مورد کشف آللوشیمیایی‌های فنلی از گیاهان، گواه مخزن عظیم و تقریباً بهره‌برداری نشده ترکیباتی است که به طور بالقوه میتواند برای کنترل آفات و علف‌های هرز در زمینه تولیدات کشاورزی استفاده شود. معمولاً فیتوکمیکال‌ها در گیاهان خانواده‌های آپیاسه1، روتاسه2، آستراسه3 و فاباسه4وجود دارند (Bachheti et al ., 2020). به نظر می‌رسد یک گروه هیدروکسیل C7 در ساختار کومارین به طور قابل‌توجهی به فعالیت علف‌کشی این خانواده از ترکیبات کمک میکند، بنابراین، 7-هیدروکسی کومارین‌ها، مانند امبلیفرون، اسکولتین و اسکوپولتین، به دلیل اثر آللوپاتیک خود شناخته شدهاند و بهعنوان ترکیبات آللوپاتیک دوستدار محیط زیست مورد توجه قرار گرفته اند (Galán-Pérez et al., 2022). نتایج تحقیقات نشان داده است ترکیبات فنلی زمانیکه با هم و مخلوط استفاده شوند اغلب اثرات آللوپاتیک قوی تری را نشان می دهند. به عنوان مثال کورابلوا و همکاران. (1969) گزارش کردند که اسکوپولتین زمانی که در ترکیب با اسید کافئیک استفاده میشود بهعنوان یک کندکننده رشد، مؤثرتر از زمانی است که به تنهایی استفاده میشود. اینهلینگ (1996) گزارش کرد که ترکیبی از کومارین (آمبلیفرون)، اسید فنولیک (اسید سالیسیلیک) و فلاونول (روتین) به صورت مخلوط دارای یک اثر سمی‌قابل توجه است. در حالی که شواهدی دال بر تاثیر اسیدهای فنولیک بر تقسیم سلولی به دست نیامده است اما گزارش‌هایی وجود دارد که نشان می‌دهند ترکیباتی مانند اسکوپولتین و کومارین در کاهش میتوز و همچنین مهار فعالیت‌های آنزیمی‌تأثیر دارند (Haig et al., 2008).
دانشمندان پس از تجزیه و تحلیل عمیق مشاهده کردند که اسکوپولتین، بهعنوان یکی از رایج‌ترین کومارین‌ها در گیاهان عالی دارای سمیت گیاهی قوی روی دانه رست‌های (Arabidopsis thaliana) است. این ترکیب فعالیت علف‌کشی خود را در برابر به علف هرز انگلی (Orobanche crenata) نیز نشان داده است. گالان- پرز و همکاران، (2022) در مطالعه خود، از متابولیتهای فنلی برای بررسی تغییرات متابولیک کوتاه مدت ناشی از آللوشیمیایی آمبلیفرون در دانه رست‌های گندم استفاده کردند. آنها نشان دادند که آمبلیفرون باعث اختلال در تنظیم متابولیتهای درگیر در مسیرهای شیکمات و همچنین در متابولیسم تریپتوفان و تریپتامین میشود. این آزمایش بینش جدیدی در مورد پاسخ اولیه گیاهان به این متابولیت آللوپاتیک تخصصی ارائه می‌دهد و میتواند طراحی رویکردهای جدید علف‌کش آلی را ارائه دهد (Misra et al., 2020).
جوگلون (5-هیدروکسی-1،4-نفتالندیون)، که توسط گردوی سیاه (Juglans nigra L) تولید میشود یک ترکیب فنلی است که تأثیر منفی آن بر رشد سایر گیاهان به خوبی شناخته شده است. جوگلون یک مهار کننده قوی هیدروکسی فنیل پیروات دی اکسیژناز است که آنزیم کلیدی در بیوسنتز پلاستوکینون و یوبی کینون است و بنابراین سیستم‌های انتقال الکترون فتوسنتزی و تنفسی را مهار میکند (Yoneyama and Natsume., 2010). لپتوسپرمون (1-هیدروکسی-2-ایزووالوریل-4،4،6،6 تترامتیل سیکلوهگزن-3،5-دیون)، ، یک تری کتون طبیعی است که توسط ریشه‌های (Callistemon citrinus) تولید میشود و به دلیل مهار p-هیدروکسی فنیل پیروات دهیدروژناز دارای فعالیت علف‌کشی است. این اختلالات منجر به اختلال در بیوسنتز کاروتنوئید و از بین رفتن کلروفیل میشود. عمل علف‌کشی آن در دوزهای بالا توسعه تجاری را غیر ممکن میکند. بااین‌حال، ساختار لپتوسپرمون بهعنوان پایه ای برای توسعه آنالوگ‌های مصنوعی مورداستفاده برای کنترل علف‌های هرز پهن برگ استفاده شده است (Dayan et al., 2011). روغن مانوکا، با ماده فعال اصلی لپتوسپرمون میتواند برای تقویت فعالیت علف‌کشی استفاده شود که روغن مانوکا (1٪) بهعنوان اسپری پس از سبز شدن به طور قابل‌توجهی رشد و وزن خشک (Amaranthus retroflexus)، (Echinochloa crus-galli)، (Abutilon theophrasti)، و (Digitaria sanguinalis) را کاهش می دهد. دانشمندان ثابت کرده‌اند که روغن مانوکا میتواند برای تقویت فعالیت علف‌کشی سایر اسانس‌های علف‌کش به دلیل اثر هم افزایی استفاده شود. این نوع کاربرد امکان استفاده دیگری را برای این ترکیب آللوپاتیک به شکل طبیعی بدون تغییر شیمیایی ساختار ایجاد میکند (Soltys et al ., 2013).
ترپن‌ها: ترپنوئیدها بر اساس تعداد واحدهای ایزوپرن پنج کربنه که به دو شکل ایزومری ایزوپنتنیل دی فسفات (IPP) و دی متیل آلیل دی فسفات (DMAPP) دیده میشوند طبقه بندی میشوند، بهعنوان مثال. مونوترپن‌ها، سزکوی‌ترپن‌ها، دی‌ترپن‌ها، تری‌ترپن‌ها، تتراترپن‌ها و پلی ترپن‌ها به ترتیب از دو، سه، چهار، شش، هشت و بیش از هشت واحد ایزوپرن تشکیل شدهاند (Nair et al ., 2022).
دو مسیر مجزا در تولید واحدهای ایزوپرن شامل مسیر وابسته به موالونیک اسید و مسیر مستقل از آن یا مسیر اریترول فسفات وجود دارد. مسیر وابسته به موالونیک اسید در سیتوزول و مسیر متیل اریترول فسفات در پلاستیدها دیده میشود (شکل 7). (Corso et al ., 2021).
ترپنوئیدها فعالیت‌های بیولوژیکی متعددی در گیاهان بهعنوان عوامل محافظت کننده از نور، حفاظت گیاهان در برابر گیاه‌خواران، جذب عوامل گردهافشان، هم‌زیستی گیاه با موجودات دیگر و رقابت گیاه با گیاهان دیگر اشاره کرد. مطالعات متعددی ماهیت آللوپاتیک ترپنوئیدها را تایید میکند که باعث اثرات بازدارنده و اتوتوکسیک روی جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌ها میشود. چنین اثراتی به دلیل فعل‌وانفعالات مشخصی مانند اختلال در تشکیل ATP ، کمپلکس شدن با پروتئین‌ها و انسداد تنفس میباشد (Bachheti et al ., 2020).
مونوترپن‌هایی، مانند 1،4-سینئول و 1،8-سینئول، اجزای اصلی اسانس‌های گیاهی هستند و به دلیل اثرات بازدارنده قوی خود بر رشد گیاه و جوانه زنی گیاهچه‌ها به طور گسترده‌ای شناخته شدهاند (Latif et al ., 2017). مونوترپن‌ها و سزکویی ترپن‌ها از نظر پتانسیل سمیت گیاهی به خوبی مشخص شدهاند. بهعنوان مثال سزکوئی ترپن بتا- کاریوفیلن در بسیاری از فرارورده‌های گیاهی وجود دارد و حتی در غلظت‌های بسیار کم اثر مهاری بر جوانه زنی و رشد گیاهچه( Brassica napus L. )و( Raphanus sativus L. ) دارد (Latif et al ., 2017). در مطالعات دیگر، مونوترپن‌های آللوپاتیک مانند تیمول، کارواکرول، 1و8- سنئول، الفا پینن و بتاپینن از گونههای اکالیپتوس، مرزه و آویشن جدا شدند که دارای اثرات آللوپاتیک هستند (Amiri., 2011). علاوه بر این، سسکوئی ترپن‌هایی مانند اسپاتولنول و آلفا، بتا و گاما ائودسمول در اکالیپتوس در آزمایش‌های دیگر شناسایی شدند. گیاهان خانواده آستراسه مانند بابونه و آفتابگردان نمونه دیگری از منبع طبیعی سسکوی ترپن‌ها و سسکوی ترپن لاکتون‌های آللوپاتیک هستند (Mohsenzadeh et al ., 2011; Araújo et al ., 2021).
[1] Apiacea
[2] Rutaceae
[3] Asteraceae
[4] Fabaceae
شکل 5: مسیرهای بیوسنتز ترپن‌ها
آرائوجو و همکاران، نشان دادند که مونوترپن‌ها میتوانند با مهار آنزیم آسپاراژین سنتاز عمل کنند، بنابراین از رشد علف‌های هرز جلوگیری میکنند. عملکرد آنها همچنین ممکن است شامل اختلال در تنفس سلولی میتوکندریایی و آزادسازی آهسته پروتئین‌ها در غشای پلاسمایی باشد. دی ترپن مومیلاکتون دارای خواص آللوپاتیک است مانند فعالیت ضدقارچی در برابر پاتوژن (Piricularia oryzae)، که منجر به کاهش 10 تا 30 درصدی در محصول برنج و همچنین کاهش تولید در محصولات گندم، جو و ارزن میشود (Zhao et al., 2018). مومیلاکتون B رشد علف‌های هرز برنج مانند (Echinochloa crusgalli) و (E. colonum) را در غلظت‌های بیشتر از 1 میکرومول در لیتر مهار میکند. این شواهد از این ایده حمایت میکند که آللوشیمیایی‌ها میتوانند ابزارهای مهمی‌برای مدیریت علف‌های هرز باشند و به مقابله با چالش‌های آلودگی محیطی و مقاومت علف‌کش‌ها کمک کنند (Bachheti et al., 2020).
مکانیسم عمل آللوشیمیایی‌ها: اگر چه پدیده آللوپاتی سال‌ها است که شناخته شده است اما مکانیسم عمل ترکیبات آللوپاتیک هنوز به‌خوبی شناخته نشده‌است. یکی از چالش‌های مهم در آللوپاتی، تعیین مکانیسم خاص عمل آللوشیمیایی‌ها و ارتباط آن با ماهیت شیمیایی متنوع این ترکیبات و مکان‌های هدف متعدد آنها در گیاهان است. آللوشیمیایی‌ها بسته به نوع ترکیب و نوع گیاه، بر اساس فعالیت‌هایی مانند دفع، مهار رشد، غیرفعال‌سازی پروتئین، اختلال تنفسی و غیره دارای مکانیسمهای اثر متفاوتی هستند (Gawronska and Golisz., 2006) برای استفاده از یک استراتژی مناسب در مدیریت علف‌های هرز، شناخت تمامی فعل‌وانفعالات شیمیایی، بیولوژیکی و فیزیکی موجود بین گیاه و علف هرز بسیار مهم است (Lengai et al., 2020). انتشار مواد آللوشیمیایی در شرایط خشک و نیمه‌خشک به وسیله‌ی تبخیر صورت می‌گیرد، به‌این‌ترتیب این مواد به‌صورت بخار توسط گیاهان نهاندانه جذب میشوند. گیاهان میتوانند از میعانات این بخارات به‌صورت شبنم استفاده کنند و یا میعانات میتوانند به خاک برسند و توسط ریشه جذب شوند (شکل 1) ( Kassam et al., 2019)
روش دیگر عمل، شستشوی بقایای گیاهی با آب است که مواد آللوپاتیک را از قسمت‌های روی زمین گیاه به خاک یا گیاهان دیگر منتقل میکند. منبع مستقیم ورود آللوشیمیایی به ریزوسفر خاک، دفع ریشه‌ای است. پیچیده‌ترین و ناشناخته‌ترین روش زمانی است که مواد سمی در حین تجزیه بقایای گیاهی توسط میکروارگانیسمها تولید میشوند (Mehdizadeh and Mushtaq, 2019). در بیشتر موارد، تداخل آللوپاتیک نتیجه عملکرد هماهنگ ترکیبات مختلف است. واکنش گیاهان به آللوشیمیایی‌های مختلف به‌شدت تحت‌تأثیر غلظت این مواد است. در یک غلظت معین، آنها از رشد یک‌گونه خاص جلوگیری میکنند و در غلظت دیگری میتوانند رشد همان گونه یا گونه دیگر را افزایش دهند. علاوه بر این، سرنوشت ترکیبات آللوپاتیک به برهم‌کنش‌ها و سینتیک فرایندها بستگی دارد که در شرایط طبیعی ویژه و در یک مکان خاص رخ می‌دهند (Mehdizadeh and Mushtaq, 2019).
محلول خاک نقش مهمی در آللوپاتی ایفا میکند، بسیاری از ترکیباتی که آللوپاتیک در نظر گرفته میشوند، عمدتاً متابولیتهای ثانویه هستند که در ریزوسفر ترشح میشوند و بر رشد گیاهان در حال رشد در مجاورت گیاهان آللوپاتیک تأثیر می‌گذارند (Duke., 2010). ترشحات ریشه ای اعمال متعددی از قبیل محافظت در برابر علفخواران، تغییر خواص شیمیایی خاک و تحریک رشد گیاه را میتوانند نشان دهند. متابولیتهای ثانویه گیاهی تولید شده، شوره‌زدایی میکروبی را در ریزوسفر گیاهان مهاجم مهار میکنند و در نتیجه بر رشد و نیتروژن قابل‌دسترس برای جامعه مهاجم تأثیر می‌گذارند (Latif et al ., 2017).
بسیاری از مواد آللوپاتیک بالقوه فعالیت بیولوژیکی ضعیفی را بر روی گیاهان موجود در خاک نشان می‌دهند که به دلیل شستشوی سریع این ترکیبات از ناحیه ریشه، ناپایداری یا تخریب سریع آنها توسط میکروارگانیسمها است (Mehdizadeh and Mushtaq., 2019).
تحقیقات اخیر ثابت کرده است که سینرژیسم مواد آللوپاتیک میتواند فراهمی زیستی را افزایش دهد که منجر به افزایش ماندگاری مخلوط‌های آللوشیمیایی در ماتریکس خاک میشود. این رابطه مطالعه آللوپاتی را پیچیده‌تر کرده است، زیرا باید ترکیبات آللوشیمیایی را که قبلاً حذف شدهاند را در نظر بگیریم، زیرا ممکن است، در ترکیب با سایر ترکیبات، اثرات آللوپاتیک از خود نشان دهند (Mehdizadeh and Mushtaq., 2019). برای استفاده گسترده از گیاهان زراعی و ریزوسفرهای آنها برای کنترل علف‌های هرز داشتن دانش جامع از فعل‌وانفعالات گیاه و خاک، شناسایی متابولیت‌ها و تعیین ماندگاری آنها ضروری است (Mwendwa et al ., 2021).
آللوشیمیایی‌های فیتوتوکسیک شامل آمینوفنوکسازینون‌ها هستند که از بنزوکسازینوئیدهای تولید شده‌توسط گندم و همچنین در ریزوسفر توسط میکروبیوتای خاک تولید میشوند (Macías et al ., 2019). بنزوکسازینوئیدها متابولیتهای زیست فعال منحصربه‌فردی هستند که توسط اعضای خاصی از پوآسه از جمله ذرت، گندم، چاودار و برخی دولپه‌ها تولید میشوند (Mwendwa et al ., 2021).
وجود تنشهای محیطی مختلف از قبیل تنشهای شوری و خشکی بر محتوای ترکیبات آللوشیمیایی گیاه و تراوش آنها به محیط کاملاً اثر گذار بوده و جوانه زنی و رشد گیاهان مجاور را تحت تاثیر قرار می دهد (Hosseinzadeh et al ., 2016; Banakar et al ., 2022).
تأثیر مواد آللوشیمیایی بر رشد و نمو گیاه: ترکیبات آللوپاتیک میتوانند باعث اختلالات شدید رشدی شوند و حتی منجر به توقف کامل رشد در گیاه شوند. فعالیت ویژه مونوترپن‌های فرار در متوقف کردن تقسیم میتوزی و بازدارندگی طویل شدن سلول مشاهده شده است (Kumar et al., 2020). عمل ترکیباتی مانند کومارین، سینئول و اسکوپولتین منجر به تشکیل سلول‌هایی با شکل‌های تغییر یافته و هسته‌های غیرعادی و ساختارهای سلولی بسیار واکوئلیزه میشود (Inderjit Keating, 2019). کومارین‌های اگزوژن همچنین میتوانند میتوز را در سلول‌های نوک ریشه پیاز به تأخیر بیندازند و کومارین‌های ترشح شده‌از (Anthoxanthum odoratum) میتوانند رشد دانه رست‌های (Zoysia japonica) را مهار کنند (Chou, 2019). بسیاری از مطالعات انجام شده بر روی عصاره‌های به‌دست‌آمده از گونههای مختلف گیاهی نشان داده‌اند که اثرات سمی‌مواد آللوشیمیایی مبتنی بر تاخیر در جوانه‌زنی بذر و مهار رشد دانه رستها میباشد. بازدارندگی رشد همچنین میتواند تغییر شکل‌های تشریحی-مورفولوژیکی در نوک ریشه ایجاد کند. اسیدهای فنولیک، مانند کومارین‌ها، اثرات بازدارندگی مشابهی بر رشد گیاه نشان می‌دهند و باعث ایجاد ناهنجاری‌های مورفولوژیکی ریشه میشوند (Kumar et al., 2020). تیمار دانه رست‌های سویا با اسیدهای بنزوئیک و سینامیک اسید منجر به تغییر شکل‌هایی مانند عدم وجود کرک، نداشتن ریشه‌های جانبی و تمایل ریشه‌ها به رشد افقی میشود (Sathishkumar et al., 2020).
سایر محققان همچنین اثر اسید فرولیک و اسید –p کوماریک را بهعنوان محدودکننده انبساط برگ خیار، اسید -pهیدروکسی بنزوئیک و اسید وانیلیک موجود در ترشحات ریشه فلفل‌دلمه‌ای قرمز را بهعنوان بازدارنده اتو توکسیک توصیف کردند که مانع از رشد ریشه‌های جنینی فلفل‌های کشت شده در محصولات تک کشت میشود (Rice, 1984).
همچنین مشاهده شد که اثر بازدارندگی اسیدهای فنولیک (اسیدهای وانیلیک، فرولیک، p-کوماریک و p-هیدروکسی بنزوئیک) بر رشد گیاهچه و جوانه‌زنی بیشتر به نوع هیبرید ذرت بستگی دارد تا نوع اسید. مخلوط اسیدهای مورد بررسی اثر بازدارندگی قوی‌تری نسبت به هر یک از این اسیدها به‌تنهایی ایجاد میکند که این قضیه با تئوری عملکرد سینرژیسم این ترکیبات مطابقت دارد (Parthasarathy et al., 2021). مونوهیدروکسی فنل‌ها به عنوان کوفاکتورهای ایندول استیک اسید اکسیداز، تجزیه اکسین‌ها را تسریع کرده و در نتیجه منجر به کاهش سطح اکسین و در نهایت کاهش رشد می شوند. این درحالی است که پلی‌فنل‌ها و دی هیدروکسی اسیدها اثرات معکوس دارند و از دکربوکسیلاسیون IAA جلوگیری میکنند و در نتیجه رشد را تسریع میکنند (Bogatek et al., 2005 ). اثرات نامطلوب اسیدهای هیدروکسامیک بر عملکرد اکسین ممکن است به این دلیل باشد که این اسیدها توانایی اکسین برای اتصال به مکان‌های گیرنده در غشای سیتوپلاسمی را کاهش می‌دهند. برخی از آللوشیمیایی‌های مشابه اکسین‌ها بیوسنتز اتیلن را تحریک میکنند، بنابراین تولید اتیلن ممکن است نوعی شاخص برای حضور آللوشیمیایی‌ها در محیط باشد (Bogatek et al., 2005).
تغییرات در نفوذپذیری غشای سلولی: یک تغییر مهم ناشی از آللوشیمیایی‌ها، تأثیر آنها بر ساختار و عملکرد غشاهای سیتوپلاسمی‌است (Soltys et al ., 2013). آللوشیمیایی‌ها مسیر رشد و نمو گیاه را با تغییر وضعیت غشاهای سیتوپلاسمی‌تعیین میکنند و در نتیجه بر روند فرآیندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی در بخش‌های مختلف سلول تأثیر می‌گذارند.
آسیب به غشای سلولی بر کل متابولیسم و تمام فرآیندهای فیزیولوژیکی تأثیر میگذارد. پیامد تغییرات ساختاری، محدود کردن عملکرد پروتئین‌های آنزیمی میباشد که بر انتقال و تجمع یون‌ها و همچنین تعادل آب تأثیر میگذارد. هیدراتاسیون بافت‌های گیاهی بر وضعیت دستگاه روزنه تأثیر گذاشته و بنابراین روند فتوسنتز را تحت تأثیر قرار می‌دهد (Soltys et al ., 2013 ). ترکیبات آللوپاتیک همچنین ممکن است با مجموعه‌های مولکولی در غشاهای میتوکندری و کلروپلاست بر همکنش نموده و انتقال الکترون را در آنها تغییر داده؛ یا تشکیل ATP را کاهش دهند. مهارکننده‌های آللوشیمیایی همچنین میتوانند با تغییر عملکرد فیتوهورمون‌ها از طریق واکنش با مکان‌های گیرنده، بر فرآیندهای غشای سیتوپلاسمی‌تأثیر منفی بگذارند (Cheng and Cheng., 2015).
سایر مهارکننده‌هایی که ساختارهای غشایی محلول در چربی را تجزیه میکنند، مانند ترپنوئیدها و کوئینون‌های سورگولئون و جوگلون نیز میتوانند روی سطح غشاء جذب شوند (Gniazdowska et al ., 2004). دانشمندانی که روی ساپونین‌ها تحقیق میکنند، با مشاهده آسیب‌های شدید ناشی از کاربرد ساپونین‌ها در ریشه‌های دانه رست گندم، پتانسیل بازدارندگی بالای آنها را در برابر گیاهان و میکروارگانیسمها را نشان داده اند (Macías et al ., 2019). ساپونین‌ها با عناصر تشکیل دهنده غشای سیتوپلاسمی شامل پروتئین‌ها و لیپیدها برهمکنش دارند. در نتیجه این عمل، قهوه‌ای شدن مریستم راسی رخ داده که در مرحله بعدی منجر به مرگ سیستم ریشه میشود (Rice., 1984). اثرات ساپونین‌ها بر کاهش فعالیت آنزیم‌های غشایی مانند NAD اکسیداز و مالات دهیدروژناز متمرکز است. فعل‌وانفعالات ساپونین‌ها با اجزای غشایی عامل اصلی آسیب ناشی از ساپونین میباشد (De Bertoldi et al ., 2009). ترکیبات آللوشیمیایی تاثیر قابل‌توجهی بر تعادل آب در گیاه دارند. یک نمونه از این ترکیبات آللوشیمیایی که بر تعادل آبی گیاهان تأثیر میگذارد، اسید فرولیک میباشد که تأثیر منفی بر جذب آب توسط دانه رست‌های خیار، لوبیا و گوجه فرنگی دارد (Mamolos., 2008).این ترکیب در مقایسه با اسید -pکوماریک، اثر بازدارندگی قوی‌تری بر جذب آب توسط ریشه دارد (Schandry and Becker., 2020). به گفته محققان، تنظیم کننده‌های رشد گیاه نیز در مکانیسم اثر آللوشیمیایی نقش دارند. اسیدهای p-کوماریک و فرولیک، و همچنین عصاره‌های بسیاری از علف‌های هرز اثراتی وابسته به غلظت ترکیبات با خواص آللوپاتیک ایجاد میکنند. آنها در غلظت‌های بالاتر، باعث بسته شدن روزنه‌ها و کاهش فتوسنتز شدهاند؛ در حالی‌که در غلظت‌های پایین‌تر پتانسیل آب را کاهش داده، که نتیجه آن کاهش پتانسیل اسمزی و افزایش مقاومت گیاه بوده است (Chou., 1999). یکی از مهمترین تغییرات ناشی از آللوشیمیایی‌های فعال، تأثیر آنها بر ساختار و عملکرد غشاهای سیتوپلاسمی‌است. آللوشیمیایی‌ها با تغییر وضعیت غشاهای سیتوپلاسمی، پیشرفت رشد و نمو گیاه را تعیین میکنند، و در نتیجه بر روند فرآیندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی قسمت‌های مختلف سلول‌ها تأثیر می‌گذارند (Lengai et al ., 2020).
هنگامی‌که غشای سلولی آسیب می‌بیند، تغییراتی در کل متابولیسم و فرآیندهای فیزیولوژیکی ایجاد میشود. این اثرات مخرب قوی به فنل‌ها نسبت داده شده‌که از فراوان‌ترین و رایج‌ترین ترکیبات سنتز شده در گیاهان بوده وحتی در غلظت‌های پایین نیز اثرات سمی‌دارند (Mehdizadeh and Mushtaq., 2019).
مکانیسم اصلاح نفوذپذیری غشا توسط ترکیبات فنلی عمدتاً بر اساس کاهش پتانسیل غشا ناشی از آنها میباشد که با از بین رفتن پتانسیل غشایی ناشی از کاربرد سالیسیلیک اسید در میتوکندری مشابه است. مطالعات نشان داده است که نفوذپذیری غشاهای سیتوپلاسمی‌به الکترولیت‌ها، توسط اسیدهای فنولیک تحت تاثیر قرار می گیرد و اسیدهای -pکوماریک و فرولیک در تجزیه غشا نسبت به اسیدهای -pهیدروکسی بنزوئیک و وانیلیک موثرتر هستند و اثر مخرب آنها بر اساس میزان پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی قابل اندازه گیری میباشد. بهعنوان مثال، فعالیت سمی بنزوئیک اسید و اسید سینامیک به واسطه تولید رادیکال‌های آزادی است که به غشای سیتوپلاسمی‌آسیب می‌رسانند. این رادیکال‌ها میتوانند در طی تبدیل اکسیداتیو فنل‌ها که در حین لیگنینی شدن دیواره سلولی اتفاق می‌افتد، تشکیل شوند (Doblinski et al ., 2003).
تأثیر بر جذب آب و مواد مغذی: نتایج تحقیقات قبلی نشان داده است که غلظت و نوع ترکیبات فنلی در خاک‌ها بر روی جوانه زنی بذر گیاهان موثر است و عدم جوانه زنی بذر به شدت با مهار آنزیم‌های گلیکولیز و مسیر اکسیداتیو پنتوز فسفات درگیر در اولین مراحل جوانه زنی بذر، مرتبط میباشد. آللوشیمیایی‌ها تاثیر بسزایی در تامین مواد معدنی گیاهان دارند و غلظت بهینه آنها برای رشد و نمو مناسب گیاه ضروری میباشد. مواد موجود در تجزیه بقایای گیاهی، عصاره‌ها و شیرابه‌ها ممکن است مسئول تغییر محتوای معدنی گیاهان مورد مطالعه باشند (Muscolo et al ., 2001). بسیاری از تحقیقات مکانیسم اثر مهارکننده‌ی ترکیبات فنلی بر جذب یون توسط ریشه‌های گیاهان عالی را مورد بحث قرار داده‌اند(Akemo et al ., 2000).
مشخص شده است که در نتیجه از بین رفتن پتانسیل الکتروشیمیایی غشایی غشاهای سیتوپلاسمی، افزایش نفوذپذیری به اسیدهای فنولیک ایجاد میشود. توانایی ترکیبات فنلی برای مهار تنفس و متابولیسم در میتوکندری و در نتیجه تغییر در سنتز ATP که مسئول انتقال کارآمد غشاء است نیز باید در نظر گرفته شود. اثرات اصلی حاصل از اسیدهای فنولیک که میتوانند غلظت مواد معدنی را در گیاه تغییر دهند، شناخته شده و تأثیر آنها عمدتاً به نوع لیگاندهای حلقه بنزوئیک بستگی دارد؛ بهعنوان مثال گروه‌های هیدروکسیل میتوانند اثر بازدارندگی را کاهش دهند. اسیدهای فنولیک میتوانند سبب تغییر سرعت جذب، و همچنین در طولانی مدت، تغییر غلظت یون‌ها در بافت‌های گیاهی شوند (Głąb et al ., 2017). بر اساس بسیاری از پژوهش‌های قبلی اکثر اسیدهای فنولیک باعث کاهش سطح عناصر ضروری می‌گردند، به جز اسید کلروژنیک که در مورد بافت‌های گیاه آمارانتوس رتروفلکسوس (Amaranthus retroflexus L) باعث کاهش سطح فسفر و افزایش نیتروژن شده و تاثیری بر سطح پتاسیم ندارد. اسید سالیسیلیک هم با مهار جذب یون‌های پتاسیم و فسفر توسط ریشه جو، بر جذب یون‌ها تأثیر منفی میگذارد. اسیدهای بنزوئیک و سینامیک به دلیل اختلال در جذب و انتقال یون در گیاه باعث مهار رشد دانه رست‌های سویا میشوند. نرخ جذب یون بسته به غلظت اسید سینامیک در خاک ریزوسفر متفاوت میباشد. برای یون‌های فسفات، مهار در غلظت‌های بالاتر رخ داده و سمیت اسیدی با کاهش pH خاک افزایش می یابد (Hoang Anh et al., 2021).
آللوشیمیایی‌ها میتوانند فعالیت‌های Na+/K+-ATPase را که در جذب و انتقال یون‌ها در غشای پلاسمایی سلول دخالت دارد، مهار کنند. برگمارک و همکاران (1992) دریافتند که اسید فرولیک (250 میکرومولار) جذب آمونیوم و نیترات را در دانه رست‌های ذرت مهار میکند، اگرچه جذب آمونیوم نسبت به نیترات حساسیت کمتری نسبت به این تیمار دارد. آبناولی و همکاران (2010) دریافتند که ترکیبات آللوشیمیایی ترانس سینامیک، فرولیک اسید و اسید - p کوماریک جذب خالص نیترات و فعالیت غشای پلاسمایی H+-ATPase را در دانه رست‌های ذرت مهار میکنند، در حالی که آمبلیفرون و کافئیک اسید هیچ تاثیری بر فعالیت H+-ATPase ندارند. بقایای آفتابگردان بر رشد گیاه و راندمان انتقال مواد جذب شده‌و تجمع مواد مغذی در گیاهان تربچه تأثیر منفی میگذارد (BarrosdeMorais et al., 2014).
اختلال در سیستم آنتی اکسیدانی و تأثیر بر فتوسنتز: بین فرآیندهای تنفس و رشد همبستگی قوی وجود دارد. بنابراین ترکیباتی که باعث اختلال در فرآیندهای تنفسی میشوند، تأثیر قابل‌توجهی بر روند رشد نیز دارند. این اثرات عمدتاً در میتوکندری، به‌ویژه در چرخه کربس و تحولات زنجیره تنفسی مشاهده میشود (Kumar et al., 2020). در لپه‌های سویا آلفا پینن و اسید سینامیک به دلیل اندازه کوچک، در مقایسه با کوئرستین و جوگلون، بهطور مؤثرتری به بافت‌ها نفوذ کرده و در نتیجه آسیب به میتوکندری را تسریع میکنند (Peñuelas et al., 1996). گلیکوزیدها نیز بر روند تنفس سلولی تأثیر منفی می‌گذارند. گلیکوزیدهای رزین در گیاه (Pomea tricolor L.) پمپ‌های ATPase غشایی را مهار میکنند (Calera et al., 1995). اختلال در فرآیند فتوسنتز ناشی از ترکیبات آللوشیمیایی ممکن است یکی از دلایل اثرات بازدارنده آنها بر رشد گیاه باشد. در بین اسیدهای فنولیک، بیشترین سمیت توسط اسید سالیسیلیک آشکار میشود. اما بهطور کلی ترکیبات فنلی تأثیر ضعیفی بر فرآیند فتوسنتز دارند (Latif et al., 2017). ترکیبات فنلی میتوانند آزاد شدن اکسیژن توسط کلروپلاست‌ها را مسدود کنند، اما غلظت‌های بالا از این ترکیبات برای ایجاد تغییرات قابل توجه لازم است. بر اساس مطالعات انجام شده بر روی سوسپانسیون سلولی (Abutilon theophrasti)، نشان داده شده است که در بالاترین غلظت‌های آزمایش شده، اسید وانیلیک و فرولیک به ترتیب، فتوسنتز و سنتز پروتئین را مهار کرده، در حالی‌که اسیدهای کلروژنیک و -pکوماریک هیچ یک از فرآیندهای فیزیولوژیکی را مهار نکردند (Latif et al., 2017). اختلال در فتوسنتز همچنین میتواند توسط اسیدهای آلی با زنجیره کوتاه، لاکتون‌های سزکوئی ترپن، آلکالوئیدهای ایندول یا فلاونوئیدها ایجاد شود. بهعنوان مثال، آرتمیزینین، یکی از لاکتون‌های سزکوئی ترپن، یک بازدارنده بسیار فعال فتوسنتز میباشد، زیرا این فرآیند را حتی در غلظت‌های پایین کاهش می‌دهد. تأثیر مواد آللوپاتیک بر فتوسنتز به صورت تغییر در فعالیت کلروپلاست منعکس میشود، به عنوان مثال سورگولئون و جوگلون می توانند به عنوان مهارکننده‌های کینون عمل کنند. در مطالعه ای سورگولئون شناسایی شده‌در سورگوم در غلظت‌های پایین، باعث مهار 50 درصدی تولید اکسیژن توسط برگ‌های سویا شد (Głąb et al., 2017).
تأثیر بر عملکرد و فعالیت آنزیم‌ها: آللوشیمیایی‌های میتوانند بر روی سیستم‌های آنزیمی‌هم بصورت بازدارنده و هم فعال کننده موثر واقع شوند. کاهش سنتز پروتئین توسط فنل‌ها و همچنین تغییرات در متابولیسم ترکیبات پورفیرین ناشی از اسیدهای فنولیک بسیار رایج است. این امر منجر به مهار سنتز کلروفیل و هموگلوبین شده که برای تشکیل گرهک‌های ریشه توسط حبوبات ضروری میباشد (Bogatek et al., 2005). بر اساس آزمایشی که بر روی ساقه و برگ خیار کشت شده بر روی محیطی حاوی مقادیر بالایی از ترکیبات فنلی انجام شد، مشخص گردید که فعالیت IAA اکسیداز در گیاهان کشت شده در محیط حاوی مقادیر بالای ترکیبات فنولی بیشتر از گیاهان کشت شده در محیط‌های با محتوای کم بود. نتایج مطالعات دیگر بر روی این ترکیبات نشان می‌دهد که ترکیبات فنلی، به ویژه اسیدهای فنلی، باعث افزایش فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در ریشه‌های شبدر سفید میشوند (Bogatek et al., 2005). آللوشیمیایی‌ها عموماً بر فرآیندهای سلولی تأثیر می‌گذارند، اما به اندامک‌های سلولی آسیب نمی‌رسانند. اثرات مستقیم قابل مشاهده خواص فیتوتوکسیک آنها شامل دانه‌های متورم، پوسیدگی یا متورم شدن نوک ریشه، عدم وجود تارهای کشنده ریشه، کاهش تجمع زیست توده خشک، سرعت جوانه‌زنی سرکوب شده و کاهش پتانسیل تولیدمثلی میباشد (Mushtaq et al., 2020). مطالعات قبلی نشان داده اند که آنزیم کلیدی
λ-فسفوریلاز درگیر در جوانه زنی بذر ممکن است توسط اسید کلروژنیک، اسید کافئیک و کاتکول مهار شود (Rice, 1984; Einhellig, 1995).
علاوه بر این آنزیم‌های پلی فنل اکسیداز، کاتالاز و سلولاز را می‌توان توسط اسید تانیک سرکوب کرد. این ترکیب همچنین میتواند سنتز آمیلاز و اسید‌فسفاتاز را در آندوسپرم کاهش دهد. اسیدهای فنولیک میتوانند فعالیت فنیل آلانین آمونیالاز (PAL) و بتا گلوکوزیداز را افزایش دهند. پروتئاز، اینورتاز و سوکسینک دی هیدروژناز میتوانند توسط آللوشیمیایی سرکوب شوند. مطالعات پیشین نشان داده‌اند که کافئیک اسید، گالیک اسید و فنل‌ها متابولیسم فنیل آلانین را با سرکوب فعالیت‌های PAL و سینامیک اسید-4-هیدروکسیلاز تنظیم میکنند (Lin et al., 2001).
عوامل مؤثر بر آزادسازی آللوشیمیایی: مهمترین چالش مرتبط با کنترل آللوپاتیک علف‌های هرز، غلظت کم آللوشیمیایی‌ها در گیاهان تولید کننده آنها و دشواری در سنتز این ترکیبات، برای استفاده‌های تجاری در مقیاس بزرگ میباشد. یک پیشنهاد برای حل این مشکل، استفاده از عوامل تنشزا است که بهطور کلی سنتز ترکیبات آللوپاتیک را در گیاهان تقویت میکند. علاوه بر این، عوامل زیستی و غیرزیستی بر بیان ژن‌های درگیر در بیوسنتز ترکیبات آللوپاتیک تأثیر می‌گذارند و بنابراین ابزاری برای تغییر غلظت و سرنوشت ترکیبات آللوپاتیک در محیط هستند (Inderjit Keating., 2019). محرکهای ناشی از استرس که توسط گیاه در سطح سلولی دریافت میشوند، مسیرهای انتقال سیگنال متفاوتی را دنبال میکنند که منجر به پاسخ متابولیک مستقیم و فعال شدن بیان ژن‌ها میشوند. واکنش‌هایی که معمولاً تحت تأثیر سیگنال‌های محیطی فعال میشوند شامل تشکیل آنزیم‌ها و سنتز پروتئین‌های استرس، هورمون‌ها و متابولیتهای استرس میباشد (Scavo and Mauromicale., 2021). علاوه بر این، مشاهده شده است که آللوشیمیایی‌های موجود در مجاورت ریشه گیاهان یا القا شده‌توسط گیاهان مجاور میتوانند باعث ایجاد استرس اکسیداتیو ثانویه بر روی گیاهان شوند. این پدیدهها باعث افزایش گونههای فعال اکسیژن، فعال شدن سیستم آنتی اکسیدانی سلولی و اختلال در تعادل هورمونی میشوند (Maqbool and Abdul., 2013).
عوامل محیطی مانند آب و هوا، ساختار خاک، محتوای مواد مغذی خاک، خواص آب (فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی) و اعمال کشاورزی مسئول غلظت آللوشیمیایی در گیاه هستند (Maqbool and Abdul., 2013). در شرایط تنش، گیاهان مواد آللوشیمیایی تولید میکنند که عمدتاً از اسیدهای فنولیک و ترپنوئیدها تشکیل شدهاند. فعالیت آللوپاتیک در شرایط خاک خشک برای گونههای گیاهی مانند کاساوا سورگوم، آفتابگردان و گردو در شرایط خاک خشک بیشتر از مناطق با آبیاری مطلوب میباشد. تحت شرایط خشکی، سطوح بالایی از گلیکوزیدهای سیانوژنیک برای گونههای ذکر شده در بالا و افزایش مقادیر اسید فرولیک در گندم ثبت شده است (Maqbool and Abdul., 2013). علاوه بر این، افزایش خودکار سمیت جو در شرایط خشکی مشاهده شده، و واکنش برنج به خشکی و شوری نیز از طریق تولید مومیلاکتون‌های A و B بهعنوان یک مکانیسم دفاعی نشان داده شده است (Scavo and Mauromicale., 2021). افزایش در تولید ترکیبات فنلی در نتیجه تغییرات در خصوصیات خاک، مانند هدایت هیدرولیکی، pH، محتوای کربن آلی و محتوای مواد مغذی مشاهده شده است (Nornasuha and Ismail., 2017). ترشح فنولیکها بر در دسترس بودن مواد مغذی، پویایی مواد آلی و شوره سازی تأثیر میگذارد. بهعنوان مثال، غلظت اسکوپولتین و اسید کلروژنیک در تمام گیاهان تنباکو و آفتابگردان تحت شرایط کمبود پتاسیم، گوگرد و نیتروژن چندین برابر افزایش یافته است. اسکوپولتین به گیاهان تنباکو کمک میکند تا در خاکی که کمبود بور، منیزیم، کلسیم و فسفر دارد، زنده بمانند (Maqbool and Abdul., 2013). قبلاً افزایش سنتز آللوشیمیایی در شرایط غلظت بالای فلزات سنگین در خاک مشاهده شده بود. نتایج بدست آمده توسط محققان دیگر نیز نشان دادند که استرس شدید فلز سنگین باعث افزایش سطح مومیلاکتون B در محصولات برنج میشود (Kato-Noguchi., 2009).
در پاسخ به موجودات بیماریزا، گیاهان مکانیسمهای دفاعی را فعال میکنند که باعث افزایش تولید متابولیتهای ثانویه با اثرات دفاعی میشود (Nornasuha and Ismail., 2017). دفع بقایای گیاهی میتواند باعث ایجاد تنش زیستی برای گیاهان تازه در حال رشد شود. میکروارگانیسمها از انرژی، برخی عناصر معدنی، آب و اکسیژن در هنگام تجزیه باقیمانده‌ها استفاده میکنند، و اگر این مواد به میزان کافی در محیط خاک وجود نداشته باشند، رقابت برای منابع محدود ایجاد میشود. برخی از محصولات بقایای تجزیه شده‌دارای ارزش غذایی برای پوشش گیاهی جدید هستند؛ برخی دیگر فیتوتوکسیک بوده و با میکروبهای خاک برهمکنش دارند (Gawronska and Golisz ., 2006). نمونه دیگری از تنش زیستی، رقابت در بین گیاهانی است که در شرایط نامناسبی زندگی میکنند که منابع لازم برای رشد وجود ندارد. تداخل آللوپاتیک میتواند بین گیاهان همان گونه نیز رخ دهد. بروز خود مسمومیت هنگام پیوند درختان میوه در باغات، درختچهها و مزارع چند ساله، نیز مشکل ایجاد میکند. (Gawronska and Golisz ., 2006). در یک اکوسیستم پیچیده، عوامل استرسی مختلف بهطور هم افزایی برای افزایش سنتز آللوشیمیایی عمل میکنند. این امر باعث ایجاد مشکلاتی در دستکاری القای استرس بهمنظور به دست آوردن مقادیر کافی از ترکیبات با پتانسیل آللوپاتیک برای استفاده در تولید علف‌کش‌های زیستی میشود (Scavo and Mauromicale., 2021). بااین‌حال، پیشرفت‌های فوق‌العاده در زیست‌شناسی مولکولی، متابولومیک، ژنومیکس، و پروتئومیکس، و همچنین تکنیک‌های بیوتکنولوژیکی مدرن، به درک بهتر چنین فعل‌وانفعالات پیچیده‌ای کمک کرده‌اند. فعل‌وانفعالات آللوپاتیک ناشی از تنشهای زیستی و غیرزیستی باعث ایجاد فرایندهایی در تمام سطوح روابط تغذیه‌ای میشود که میتواند برای توسعه اقدامات کنترل زیستی در کشاورزی ارگانیک و همچنین در مدیریت اکوسیستم مورداستفاده قرار گیرد.
نتیجه گیری نهایی
مبالغ هنگفتی که هر ساله کشاورزان صرف کاهش اثرات سوء علف‌های هرز بر روی محصولات خود می کنند و همچنین خسارت‌هایی که آنها به دلیل نبود کنترل مناسب علف‌های هرز متحمل می شوند، نشانگر اهمیت موضوع آللوپاتی در گیاهان است. در کشاورزی یک سری روش‌های فیزیكی و زیستی برای کنترل علف‌های هرز وجود دارد که می توانند ضمن کاهش وابستگی کشاورزان به علف کش‌ها، زمینه بهبود شرایط زیست محیطی و کسب سود مناسب در تولید را نیز فراهم کنند. یكی از مهمترین این گزینه‌ها، استفاده از گیاهان آللوپات می باشد. در واقع، آللوپاتی یک روش نوین در کنترل علف‌های هرز است. برخی از گیاهان زراعی، قابلیت تولید و نشر آللوکمیكال‌ها را به محیط اطرافشان برای کنترل رشد علف‌های هرز دارند. بنابراین آللوپاتی پتانسیل مدیریت علف‌های هرز را دارد و لذا از آن می توان به عنوان وسیله ای برای کنترل زیستی علف‌های هرز استفاده کرد. بكارگیری واریته‌هایی از گیاهان زراعی با قابلیت آللوپاتی بالا علیه علف‌های هرز و کاشت گیاهان پوششی خفه‌کننده یا دارای خواص آللوپاتیک، استفاده از تناوب‌های زراعی متنوع طولانی مدت با گیاهان آللوپات، از راهكارهای موثر کاربرد آللوپاتی در کنترل زیستی علف‌های هرز است. کنترل بیولوژیک علف‌های هرز با استفاده از خواص آللوپاتی گیاهان می تواند در اکوسیستم‌های مختلف کشاورزی انجام شود. مشخص شده که بسیاری از محصولات کشاورزی، اثرات آللوپات بر علیه علف‌های هرز و یا سایر محصوالات زراعی دارند بنابراین شناخت آللوشیمیایی‌ها و مکانیسم‌هایی که گیاهان اثرات آللوپاتیک خود را اعمال می‌نمایند در کشاورزی پایدار و دوستدار طبیعت بسیار حائز اهمیت است.
References
Abdollahi, F., Amiri, H., Niknam, V., Ghanati, F. and Mahdigholi, K. (2019). Effects of static magnetic fields on the antioxidant system of almond seeds. Russian Journal Plant Physiology. 66:299-307.
Abdollahi, F., Amiri, H., Niknam, V., Ghanati, F., Mahdigholi, K., (2019). Effects of static magnetic fields on seed germination and metabolism in two species of almond. Journal Plant Process and Function 8: 115-124.
Akemo, M.C., Regnier, E.E. and Bennett, M.A. (2000). Weed suppression in spring-sown rye (Secale cereale)–Pea (Pisum sativum) cover crop mixes 1. Weed Technology 14:545–549. https:// doi. org/ 10. 1614/ 0890- 037x(2000) 014 [0545: wsissr] 2.0. co;2.
Amiri, H. (2011). The in vitro antioxidative properties of the essential oils and methanol extracts of Satureja macrosiphonia Bornm. Natural Product Research. 25(3): 232-243.
Amiri, H. (2011).Essential Oils Composition and Antioxidant Properties of Three Thymus Species. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. ID 728065. doi.org/10.1155/2012/728065.
Amiri, H., Dehshiri, M.M., Alizadeh Bazgir M., Amiri, J. and Esmaili, A. (2008). Essential oil composition and secretory structures of Bunium rectangulum Boiss. & Hausskn. . Jornal Plant Environmental Physiology. 7(28): 19-26.
Araújo, C.A., Sant, C. and Morgado, A. (2021). Asteraceae family: a review of its allelopathic potential and the case of Acmella oleracea and Sphagneticola trilobata. Rodriguésia.https:// doi. org/ 10. 1590/ 2175- 78602 02172 137.
Bachheti, A., Sharma, A. and Bachheti R.K. (2020). Plant allelochemicals and their various applications. In: Mérillon JM, Ramawat K (eds) Co-evolution of secondary metabolites. Springer, Switzerland, pp 441–465. https:// doi.org/ 10. 1007/ 978-3- 319- 96397-6_ 14.
Bajwa, A.A. (2014). Sustainable weed management in conservation agriculture. Crop Protection 65:105–113. https:// doi. org/10. 1016/j. cropro. 2014. 07. 014.
Banakar, M.H., Amiri, H., Ranjbar, G.H. and Sarafraz Ardakani M.R. (2022). Evaluation and determination of the salt tolerance threshold of some fenugreek (Trigonella foenum-graecum) ecotypes at seedling emergence stage. Iran. Journal of Seed Research. 8(2): 51-67.
Barrosde Morais C.S., Silva DosSantos, L.A. and Vieira Rossetto C.A. (2014). Oilradish development agronomic affected by sunflower plant sreduces. Bioscience Journal. 30, 117–128.
Batish, D.R., Kaur, S., Singh, H.P. and Kohli, R.K. (2009). Role of rootmediated interactions in phytotoxic interference of Ageratum conyzoides with rice (Oryza sativa). Flora. 204:388–395. https:// doi. org/10. 1016/j. flora. 2008. 05. 003.
Bogatek, R., Oracz, K., Gniazdowska, A. (2005). Ethylene and ABA production in germinating seeds during allelopathy stress. In: Proc 4th World Congr Allelopath Wagga Wagga, New South Wales, Australia, pp 292–296.
Borrelli, G.M. and Trono, D. (2016). Molecular approaches to genetically improve the accumulation of health-promoting secondary metabolites in staple crops-a case study: The lipoxygenase-b1 genes and regulation of the carotenoid content in pasta products. International Journal Molecular Science. 17(7):1177.https:// doi. org/ 10. 3390/ ijms1 70711 77.
Calera, M.R., Anaya, A.L. and Gavilanes Ruiz, M. (1995). Effect of phytotoxic resin glycoside on activity of H+-ATPase from plasma membrane. Journal Chemical Ecology. 21:289–297. https:// doi. org/ 10. 1007/ BF020 36718.
Cheng, F. and Cheng, Z. (2015). Research progress on the use of plant allelopathy in agriculture and the physiological and ecological mechanisms of allelopathy. Frontier in Plant Science. 6:1020. https:// doi. org/ 10. 3389/ fpls. 2015. 01020.
Chou, C.H. (1999). Roles of allelopathy in plant biodiversity and sustainable agriculture. CRC Crit Rev Plant Sci 18:609636. https://doi. org/ 10. 1080/ 07352 68999 13094 14.
Corso, M., Perreau, F. and Rajjou, L. (2021). Specialized metabolites in seeds. Advances in Botanical Research. 98:35–70. https:// doi. org/ 10.1016/ bs. abr.2020. 11. 001.
Dayan, F.E., Howell, J. and Marais, J.P. (2011). Manuka oil, a natural herbicide with preemergence activity. Weed Science 59:464–469. https:// doi. org/ 10. 1614/ ws-d- 11- 00043.1.
De Bertoldi, C., De Leo, M., Braca, A. and Ercoli, L. (2009). Bioassayguided isolation of allelochemicals from Avena sativa L.: Allelopathic potential of flavone C-glycosides. Chemoecology 19:169–176. https:// doi. org/ 10. 1007/ s00049- 009- 0019-5.
Doblinski, P.M.F., Ferrarese, M.D.L.L. and Huber, D.A. (2003). Peroxidase and lipid peroxidation of soybean roots in response to p-coumaric and p-hydroxybenzoic acids. Brazilian Archives of Biology and Technology .46:193–198. https:// doi. org/ 10.1590/ S1516- 89132 00300 02000 09.
Doosti, B., Drikvand, R. and Amiri, H. (2008). Evaluation of lead resistance of rhus coriaria L. on germination and seedling stages in two different habitatsJournal of Plant Environmental Physiology. 7(28): 27-38.
Duke, S,O. (2010). Allelopathy: current status of research and future of the discipline: a Commentary. Allelopathy J 25:17–30.
Einhellig, F.A. (1995). “Allelopathy-currentstatusandfuturegoals,”in Allelopathy: Organisms,.Processes,.and Applications, edsA. Inderjit, K.M.M.Dakshini, and F.A.Einhellig(Washington,DC:AmericanChemicalSocietyPress),1–24.
Galán Pérez, J.A., Gámiz, B. and Celis, R. (2022). Soil modification with organic amendments and organoclays: effects onsorption, degradation, and bioactivity of the allelochemical scopoletin. Journal of Environmental Management 302:114102. https:// doi.org/ 10. 1016/J. jenvm an. 2021. 114102.
Gawronska, H. and Golisz, A. (2006). Allelopathy and biotic stresses. In: Reigosa, M.J., Pedrol, N., González, L. (eds) Allelopathy: a physiological process with ecological implications. Springer, Dordrecht Holand, pp 211–227. https:// doi. org/10. 1007/1- 4020- 4280-9.
Głąb, L., Sowiński, J., Bough, R. and Dayan, F.E. (2017). Allelopathic potential of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) in weed control: a comprehensive review. In: Sparks DL(ed) Advances in.
Gniazdowska, A., Oracz, K. and Bogatek, R. (2004). Allelopatia— nowe interpretacje oddziaływań pomiędzy roślinami. Kosm - Probl Nauk Biol 2:207–217.
Haig, T. (2008). Allelochemicals in plants. In: Zeng, R.S., Mallik, A.U., Luo, S.M. (eds) Allelopathy in sustainable agriculture and forestry. Springer, New York, pp 63–104. https:// doi.org/ 10. 1007/ 978-0- 387- 77337-7_4.
Hernandez Tenorio, F., Miranda, A.M. and Rodríguez, C.A. (2022). Potential strategies in the biopesticide formulations: abibliometric analysis. Agronomy 12:2665. https:// doi.org/ 10. 3390/ agron omy12 112665.
Hoang Anh, L., Van Quan, N., Tuan Nghia, L. and Dang Xuan, T. (2021). Phenolic allelochemicals: achievements, limitations,and prospective approaches in weed management.Weed Biology and Management. 21:37–67. https:// doi. org/ 10. 1111/wbm. 12230.
Hosseinzadeh, Hosseinzadeh, S.R., Amiri, H. and Ismaili, A. (2016). Interaction effects of vermicompost extract and drought stress on germination indices of chickpea (Cicer arietinum L. cv. Pirouz). Iran Journal Seed Science Research. 3(1): 75-86.
Hussain, M.I., Araniti, F. and Schulz, M. (2022). Benzoxazinoids in wheat allelopathy from discovery to application for sustainable weed management. Environmenal and Experment Botany. https://doi. org/ 10. 1016/j. envex pbot. 2022. 104997.
Inderjit Keating, K.I. (1999). Allelopathy: principles, procedures, processes, and promises for biological contro. lAdvances in Agronomy. 67:141–231. https:// doi. org/ 10. 1016/ S0065- 2113(08) 60515-5.
Jabran, K., Mahajan, G., Sardana, V. and Chauhan, B.S. (2015). Allelopathy for weed control in agricultural systems. Crop Protection. 72:57–65. https:// doi. org/ 10. 1016/j. cropro. 2015. 03. 004.
Kassam, A., Friedrich, T. and Derpsch, R. (2019). Global spread of conservation agricultureInternational Journal of Environmental Studies. 76:29–51.https:// doi. org/ 10. 1080/ 00207 233. 2018. 14949 27.
Kato Noguchi, H. (2009). Stress-induced allelopathic activity and momilactone B in rice. Plant Growth Regulation. 59:153–158. https:// doi.org/ 10. 1007/ s10725- 009- 9398-4.
Kumar, S., Abedin, M. and Singh, A.K . (2020). Role of phenolic compounds in plant defensive mechanisms. In: Lone R, Shuab R, Kamili AN (eds) Plant phenolics in sustainable agriculture. Springer, Singapore, pp 517–532. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978‐981‐15‐4890‐1_ 22.
Lambers, H., Chapin, F.S.III. and Pons, T.L. (1998). Plant physiological ecology. Springer, Berlin Heidelberg New York.
Latif, S., Chiapusio, G. and Weston, L.A. (2017). Allelopathy and the role of allelochemicals in plant defence. In: Becard G (ed) Advances in botanical research, vol 82. Academic Press, Cambridge, pp 19–54. https:// doi. org/ 10. 1016/ bs.abr. 2016. 12. 001.
Lengai, G.M.W. and Muthomi, J.W. (2018). Biopesticides and their role in sustainable agricultural production. Journal of biosciences and medicines. 06:7–41. https:// doi. org/ 10. 4236/ jbm. 2018. 66002.
Li, Z.R., Amist, N. and Bai, L.Y. (2019). Allelopathy in sustainable weeds management. Allelopathy Journal. 48:109–138. https://doi. org/ 10. 26651/ allelo. j/ 2019- 48-2- 1249.
Lin, W.X., He, H.Q., Guo, Y.C., Liang, Y.Y. and Chen, F.Y. (2001). Rice allelopathy and its physiobiochemical characteristics. Chinese Journal of Applied Ecology. 12,871–875.
Lykogianni, M., Bempelou, E., Karamaouna, F. and Aliferis, K.A. (2021). Do pesticides promote or hinder sustainability in agriculture? The challenge of sustainable use of pesticides in modern agriculture. Science of The Total Environment. https://doi. org/ 10. 1016/j. scito tenv. 2021. 148625.
Macías, F.A., Mejías, F.J.R. and Molinillo, J.M.G. (2019). Recent advances in allelopathy for weed control: from knowledge to applications. Pest Managment Science. 75:2413–2436. https:// doi. org/ 10. 1002/ ps. 5355.
Mamolos, A.P. (2008). Significance of allelopathy in crop rotation. J Crop Prod. https:// doi. org/ 10. 1300/ J144v 04n02_ 06.
Maqbool, N. and Abdul, W. (2013). Allelopathy and abiotic stress interaction in crop plants. In: Cheema, Z., Farooq, M., Wahid, A. (eds) Allelopathy: current trends and future applications. Springer, Berlin, Heidelberg, pp 451–468. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978-3- 642- 30595-5_ 19.
Mehdizadeh, M., Mushtaq, W. (2019). Biological control of weeds by allelopathic compounds from different plants: a bioherbicide approach. In: Egbuna C, Sawicka B (eds) Natural remedies for pest.
Misra, B.B., Das, V. and Landi, M. (2020). Short-term effects of the allelochemical umbelliferone on Triticum durum L. metabolism through GC–MS based untargeted metabolomics. Plant Science. 298:110548. https:// doi. org/ 10. 1016/
Möhring, N. and Finger, R. (2022). Pesticide-free but not organic:Adoption of a large-scale wheat production standard in Switzerland. Food Policy. 106:102188. https:// doi. org/ 10.1016/J. FOODP OL. 2021. 102188.
Mohsenzadeh, F., Chehregani, A. and Amiri, H. (2011). Chemical composition, antibacterial activity and cytotoxicity of essential oils of Tanacetum parthenium in different developmental stages. Pharmceutical Biology. 49 (9), 920-926.
Motmainna, M., Shukor, B.A. and Md Kamal Uddin, J . (2021).Assessment of allelopathic compounds to develop new natural herbicides: a review. Allelopathy Journal. 52:21–40.https:// doi. org/10. 26651/ allelo. j/ 2021- 52-1- 1305.
Muscolo, A., Panuccio, M.R. and Sidari, M. (2001). The effect of phenols on respiratory enzymes in seed germination. Respiratory enzyme activities during germination of Pinus laricio seeds treated with phenols extracted from different forest soils. Plant Growth Regulation. 35:31–35. https://doi. org/ 10. 1023/A: 10138 97321 852.
Mushtaq, W., Siddiqui, M.B. and Hakeem, K.R. (2020). Allelopathy potential for green agriculture. Springer Nature, Berlin. https:// doi. org/ 10. 1007/ 978-3- 030- 40807-7.
Mwendwa, J.M., Weston, P.A. and Weidenhamer, J.D. (2021). Metabolic profiling of benzoxazinoids in the roots and rhizosphere of commercial winter wheat genotypes. Plant and Soil 466:467–489. https:// doi. org/ 10. 1007/s11104- 021- 04996-9.
Nair, G., Raja, S.S.S. and Vijayakumar, R. (2022). Secondary metabolites- an overview. In: Vijayakumar, R., Raja, S. (eds) Secondary metabolites—trends and reviews applied. IntechOpen, London, p 8. https:// doi. org/ 10. 5772/ intec hopen. 98129.
Nornasuha, Y. and Ismail, B.S. (2017). Sustainable weed management using allelopathic approach. Malaysian Applied Biology. 46:1–10.
OECD/FAO. (2022). OECD-FAO Agricultural Outlook 2022–2031. OECD. Accessed 15 December 2022.
Parthasarathy, A., Borrego, E.J. and Savka, M.A. (2021). Amino acid–derived defense metabolites from plants: a potential source to facilitate novel antimicrobial development. Journal of Biological Chemistry. 296:100438. https:// doi. org/ 10. 1016/j. jbc. 2021. 100438,
Peñuelas, J., Ribas Carbo, M. and Giles, L. (1996). Effects of allelochemicals on plant respiration and oxygen isotope fractionation by the alternative oxidase. Journal of Chemical Ecology. 22:801–805. https:// doi. org/ 10. 1007/ BF020 33587.
Reiss, A., Fomsgaard, I.S., Mathiassen, S.K., Kudsk, P. (2018). Weed suppressive traits of winter cereals: allelopathy and competition. Biochemical Systematics and Ecology. 76:35–41. https:// doi. org/ 10.1016/J. BSE. 2017. 12. 001.
Rice, E. (1984). Allelopathy. Elsevier, Academic Press, Orlando,Florida, p 400.
Sakhaee, M., Asareh, M.H., Shariat, A. and BakhshiKhaniki, G.H.R. (2010).The study of allelopathic effect of Eucalyptus camaldulensis on germination and seedling growth of wheat(Triticum aestivum L.). Journal of Plant Environmental Physiology. 16(4): 58-68.
Sathishkumar, A., Srinivasan, G., Subramanian, E. and Rajesh, P. (2020). Role of allelopathy in weed management: a review. Agricultural Reviews. 41:380–386. https:// doi. org/ 10. 18805/ag.r- 2031.
Scavo, A. and Mauromicale, G. (2021). Crop allelopathy for sustainable weed management in agroecosystems: knowing the present with a view to the future. Agronomy 11:2104.https:// doi. org/ 10. 3390/ agron omy11 112104.
Schandry, N. and Becker, C. (2020). Allelopathic plants: models for studying plant–interkingdom interactions. Trends Plant Sci 25:176–185. https:// doi. org/ 10. 1016/J. TPLAN TS. 2019. 11. 004.
Soltys, D., Krasuska, U., Bogatek, R. and Gniazdowska, A. (2013). Allelochemicals as bioherbicides present and perspectives.In: Price A, Kelton J (eds) Herbicides—current research and case studies in use. InTech, London, pp 517–542.https:// doi.org/ 10. 5772/ 56185.
Šunjka, D. and Mechora, Š. (2022). An alternative source of biopesticides and improvement in their formulation—recent advances. Plants 11:1–13. https:// doi. org/ 10. 3390/ plants1122 3172.
Yoneyama, K. and Natsume, M. (2010). Allelochemicals for plant—plant and plant—microbe interactions. Compr Nat Prod II Chem Biol 4:539–561. https:// doi. org/ 10. 1016/ b978-00804 5382-8. 00105-2.
Zhao, M., Cheng, J. and Guo, B. (2018). Momilactone and related diterpenoids as potential agricultural chemicals. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 66:7859–7872. https:// doi. org/ 10. 1021/ acs. jafc. 8b026 02.
