A review of Tomostethus spp. Species, and the first report of Tomostethus nigritus Fabricius from Tehran Province, Iran
Subject Areas : Plant PestsNeda Kheradpir 1 , Zeynab Keykhosravi 2 * , Abbas Rastegar 3
1 - Assistant Professor, Department of Plant Protection, VaP.C., Islamic Azad University, Varamin, Iran
2 - Head of the Green Space Research, Education and Consulting Center of Tehran Municipality, District 20
3 - Green Space Expert, District 17 Municipality, Tehran, Iran
Keywords: Tomostethus nigritus, ash, Tehran.,
Abstract :
The ash leaf-eating wasp Tomostethus nigritus is one of the most important leaf-eating pests of ash trees in the Palearctic world, which can cause the foliage to become bare and the level of photosynthesis in the plant to decrease, and also reduce the beauty of the tree by feeding on the leaves. This insect was first observed in Tehran province in the spring of 2023. In this study, a review of the species of the genus Tomostethus spp. in the world and Iran was conducted to investigate the population level of this pest in Tehran. Morphological studies showed that the samples collected in this study were consistent with T. nigritus. The larval population was visible on the leaves, trunk, and canopy of the tree from April to June. The highest population density was recorded in May. Further research is needed to prevent the insect spread and also to manage existing populations.
توکلی، م.، حسینی چگنی، ا. و خاقانی نیا، ص. 1398. گزارش طغیان زنبور برگخوار درخت زبان گنجشک Tomostethus sp. (Hymenoptera: Tenthredinidae) از ایران. پژوهش و توسعه جنگل 5(2): 317-328.
عبائی، م. 1389. آفات درختان و درختچه های جنگلی و غیر مثمر ایران. سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی. 236 صفحه.
لچینانی، پ.، شاکرمی، ج. و پورحسینی، ل. 1383. مطالعه برخی از ویژگیهای زیستی زنبور برگخوار زبان گنجشک Tomostethus nigritus (Hym.: Tenthredinidae) و کنترل شیمیایی آن با سم سوین در خرم آباد. مجموعه مقالات شانزدهمین کنگره گیاهپزشکی ایران، تبریز.
مدرس اول، م. 1391. فهرست آفات کشاورزی ایران و دشمنان طبیعی آنها. انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد. 788 صفحه.
مقدم، م. و عبائی، م. 1371. اولین گزارش از ظهور زنبور برگخوار زبان گنجشک Tomostethus nigritus subsp. Claripennis در ایران. آفات و بیماریهای گیاهی 60(1-2): 94.
Austara, O. 1991. Severe outbreaks of the ash sawfly Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera: Tenthredinidae) on ornamental trees in Oslo. Anzeiger fur Schadlingskunde. Pflanzenschutz, Umweltschutz 64: 70–72. https://doi.org/10.1007/BF01906165
. Baker, J. 2019. Brwonheaded Ash Sawfly. PDIC Factsheets. NC State Extension Publications. https://content.ces.ncsu.edu/brownheaded-ash-sawfly
Belokobylskij S.A. and Lelj, A.S. 2017. Annotated Catalogue of the Hymenoptera of Russia, Vol. I, Symphyta and Apocrita: Aculeata. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Science, Saint Petersburg. 477 pp
. Benson, R.B. 1952. Hymenoptera 2. Symphyta-Section A. Handbooks for the Identification of British Insects. Vol. 6. Pt. 2. Royal Entomological Society, London. pp: 1-49
. Bivol, A., Ciornei, C. and Timuș, A. 2021. First report of Tomostethus nigritus (Hymenoptera: Tenthredinidae) as a defoliator of ash trees (Fraxinus spp.) in the Republic of Moldova. Forestry Studies, 74(1): 45-53. https://doi.org/10.2478/fsmu-2021-0005
. Calmasur, O. and Ozbek, H. 2004. A contribution to the knowledge of Tenthredinidae (Symphyta, Hymenoptera) fauna of
Turkey, part II: Subfamilies Blenocampinae, Dolerinae, Nematinae and Selandrinae. Turkish Journal of Zoology 28(1): 55-71. Goulet, H. 1992. The genera and subgenera of the sawflies of Canada and Alaska: Hymenoptera: Symphyta. The insects and
arachnids of Canada. Part 20. Agriculture Canada Publication. Jansen, E., Taeger, A. and Liston, A. 2021. In memory of Bruno Peter: fresh insight on the Swiss sawfly fauna (Hymenoptera: Symphyta). Contribution to Entomology 71(2): 283-300. doi:10.21248/contrib.entomol.71.2.283-300
Jess, S., Murchie, A., Allen, D. and Crory, A. 2017. First observation of Tomostethus nigritus (Fabricious)(Hymenoptera: Tenthredinidae) on urban ash trees in Ireland. The Irish Naturalists Journal 35(2): 134-136
. Kheyrandish, M., Talebi, A.A. and Blank, S.M. 2017. Checklist of sawflies (Hymenoptera: Symphyta) from Iran. Journal of Insect Biodiversity and Systematics 3(3): 165-227
. Lee, J., Park, D. and Choi, J.K. 2019. Synoptic lit of Symphyta (Hymenoptera) in Korea. Journal of Species Research 8(1): 1-96. https://doi.org/10.12651/JSR.2019.8.1.001
. Liston, A.D. 2005. Records of Irish sawflies (Hymenoptera: Symphyta) including eight species new to Ireland. The Irish Naturalists Journal 28(4): 159-161
. Macek, J. 2014. Descriptions of larvae of the central European Eutomostethus species (Hymenoptera: Symphyta: Tenthredinidae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 54(2): 685-692
. Matosevic, D., Hrasovec, B. and Pernek, M. 2003. Spread and character of Tomostethus nigritus F. outbreaks in Croatia during the last decade. Proceedings: Ecology, Survey and Management of Forest Insects. U.S. Dep. Of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. pp: 39-43
. Mocreac, N. 2020. Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera, Tenthredinidae)- A new pest species of ash tree in the republic of Moldova. Muzeul Olteniei Craiova 36(1): 90-95
. Smith, L.R., Johnson, M.P. and Williams, A.B. 2023. Evaluation of botanical extracts against the pear slug sawfly (Caliroa cerasi) in organic orchards. Journal of Economic Entomology, 116(4): 1450-1460. https://doi.org/10.1093/jee/toad123
. Smith, D.R. 1993. Systematics, Life History and Distribution of Sawflies. In: Wagner, M.R. and Raffa, K.K. (eds.). Sawfly Life History Adaptations to Woody Plants. Academic Pres Inc. pp: 3-32
. Smith, D.R. 1969. Nearctic Sawflies. I. Blennocampinae: adults and larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae). Technical Bulletin, U.S. Department of Agriculture. 1397: 1-176
. Soldi, E., Fuller, E., Tiley, A.M.M., Murchie, A.K., Hodkinson, T.R. 2022. First report of the ash sawfly, Tomostethus nigritus, established on Fraxinus excelsior in the Republic of Ireland. Insects 13: 6. https://doi.org/10.3390/insects13010006
. Stockan, J. and Taylor, A.F.S. 2014. An outbreak of Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera: Tenthredinidae) on Aberdeen urban ash trees. British Journal of Entomological Natural History 27: 190-191. (short communication)
Taeger, A. and Blank, S.M. 2011. ECatSym—Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta: Hymenoptera). Program version 3.10, data version 38 (07.12.2011). Digital Entomological Information, Müncheberg. Available from http://www.sdei.de/ecatsym/index.html
. Taeger, A., Blank, S.M. and Liston, A. 2010. World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa, 2580 (2580): 1–1064. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.2580.1.1
. Verheyde, F. and Sioen, G. 2019. Outbreaks of Tomostethus nigritus (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Tenthredinidae) on Raxinus angustifolia, Raywood, in Belgium. Journal of Hymenoptera Research 72: 67-81. https://doi.org/10.3897/jhr.72.38284
. Wei, M., Nie, H. and Taeger, A. 2006. Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of China- Checklist and Review of Research. In: Blank, S.M., Schmidt, S. and Taeger, A. (eds.). Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke and Evans, Keltern. pp: 505-576
.
گیاهپزشکی کاربردی، جلد 13، شماره 2، سال 1403
مـروری بـر گونـههای Tomostethus spp. همـراه با اولـین گزارش Tomostethus nigritus Fabricius از استان تهران، ایران
A review of Tomostethus spp. Species, and the first report of Tomostethus nigritus Fabricius from Tehran Province, Iran
ندا خردپیر1 و 2، زینب کیخسروی3* و عباس رستگار4
دریافت: 15/9/1403 پذیرش: 18/12/1403
چکیده
زنـبور برگخوار زبان گنـجشک، Tomostethus Nigritus Fabricius یکی از مـهمتریـن آفـات برگخوار درختان زبانگنجشک در دنیای پالئارکتیک است که در مرحله لاروی با تغذیه از برگهای درخت، میتواند باعـث برهنهشدن شاخ و برگ و کاهش شدید سطح فتوسنتز در گیاه شود و همچنین از زیبایی درخت بکاهد. این حشره برای نخستین بار در بهار سال 1402 از استان تهران گزارش شد. در این پژوهش، ضمن مروری بر گونههای جنس Tomostethus spp. در ایران و سایر نقاط جهان، به بررسی تراکم جمعیت این آفت در شهر تهران پرداخته شد. بررسیهای ریختشناسی نشان داد که نمونههای جمعآوری شده در این تحقیق با گونه T. nigritus مطابقت دارند. جمعیت لاروها از فروردین ماه تا خرداد ماه بر روی برگها، تنه و سایهانداز درخت قابل مشاهده بودند. بیشترین فراوانی جمعیت در ماه اردیبهشت ثبت شد. به لحاظ اهمیت این گونه، ضروری است تحقیقات بیشتری جهت جلوگیری از انتشار آن و همچنین مدیریت جمعیتهای موجود انجام پذیرد.
واژگان کلیدی: Tomostethus nigritus، زبان گنجشک، تهران
مقدمه
درخت زبانگنـجشـک اروپـایی، Fraxinus excelsior L. درختی خزانکننده با ارزش اقـتصـادی بالا اسـت که بهصورت پراکنده در جنگلهای مرطوب، نیمهمـرطوب و مناطق نـیمهخـشک ایـران میرویـد. گـردهافشانـی آن با بـاد انـجام شـده و بهعنوان یکی از گونههای مناسب بـرای فـضاهـای سـبز شـهـری نـیـز در ایـران کـشـت میشود. برای این گیاه آفات گوناگونی مـعـرفـی شـده اسـت بـهصورتـی که ارقـام مـخـتـلف زبـانگنجـشـک مـیـزبـان اخـتـصـاصی بـسیاری از جنـسهای خانواده Tenthredinidae از جمله گونههای مختلف جنس Tomostethus Konow, 1886 محسوب میشوند (توکلی و همکاران، 1398).
زنبور برگخوار سیاه،Tomostethus nigritus Fabricius, 1804 ، گونهای تک نسلی است که عمدتاً در بهار فعال شده و لاروهای آن بهصورت گروهی از پارانشیم برگهای گونههای مختلف زبانگنجشک تغذیه میکنند. این آفت در صورت طغیان میتواند باعث ریزش زودرس برگها و ضعف درختان شود. راهکارهای پایش و کنترل مکانیکی بهصورت جمعآوری دستی برگهای آلوده و همچنین کنترل بیولوژیک از طریق استفاده از پارازیتوئیدها برای کاهش جمعیت آفت توصیه شده است؛ اما در آلودگیهای شدید، محدودیت در روشهای کنترل مکانیکی گزارش شده است که به جایگزینی آفتکشهای شیمیایی با ترکیبات گیاهی توصیه شده است (Blank et al., 2020).
1- استادیار، گروه گیاهپزشکی، واحد ورامین-پیشوا، دانشگاه آزاد اسلامی، ورامین، ایران
2- مرکز تحقیقات فناوریهای نوین تولید غذای سالم، واحد ورامین-پیشوا، دانشگاه آزاد اسلامی، ورامین، ایران
3- مسئول مرکز تحقیقات، آموزش و مشاوره فضای سبز شهرداری منطقه20 تهران
4- کارشناس فضای سبز شهرداری منطقه 17 تهران
نویسنده مسئول مکاتبات: Zeynab.keykhosravi@yahoo.com
در مطالعهای بر روی گونههای زیرراسته Symphyta در ایران، گونه Tomostethus claripennis Enslin بهعنوان گونه اصلی شایع در ایران از استانهای لرستان و کهگیلویه و بویراحـمد گزارش گـردیـد؛ نویسـندگان این گونه را معادل با T. nigritus var. claripennis Enslin معرفی کردند (Kheyandish et al., 2017). لارو T. nigritus subsp. clavipennis ابتدا در سال 1369 شمسی از روی درخت زبانگنجشک جنگلهای بلوط زاگرس در یاسوج جمعآوری گردید. افراد بالغ این گونه بهتدریج طی سالهای 1370 و 1371 در بخشهای دیگری از استان لرستان و کهگیلویه و بویر احمد نیز مشاهده شد. در افراد بالغ، سر، سینه، شکم و پاها به رنگ سیاه براق بوده و مادهها در انتها مجهز به آلت تخمریز داسی شکل میباشند. پنجه و ساق پا به رنگ قهوهای و پوشیده از کرکهای بور است. پنجه پاها پنج بندی و مجهز به دو ناخن است (عبائی و مقدم، 1371؛ عبائی، 1389).
در ایران، طغیان جمعیت زنبور T. nigritus از درختان زبانگنجشک از استان آذربایجانغربی و مناطق جنگلی زاگرس گزارش گردید (توکلی و همکاران، 1398)؛ این محققین بیان کردند که جمعیتهای زنبور برگخوار زبانگنجشک از سال 1396 به مرور در حاشیه رودخانـه زاب در اسـتان آذربایجـانغربی در حال گـسـترش بـوده است. لچینانی و همکاران (1383) ضمن بررسی ویژگیهای زیستشناسی T. nigritus بر روی درختان زبانگنجشک در خرمآباد، امکان مدیریت جمعیت این آفت با استفاده از حشرهکش سوین را مورد بررسی قرار دادند.
این گونه با دامنه پراکنش گسترده از مناطق متعددی از اروپا گزارش شده اسـت. گزارشـی از طغیان بیسـابقه جمعیت T. nigritus در سوئد از درختان زینتی فضای سبز سطح شهری اوسلو ارائه گردید. در این گزارش، بالاترین تراکم جمعیت این آفت طی بهار و تابستان 1990 تحت تأثیر افزایش دما اعلام شد (Austrata, 1991). این گونه بهعنوان یکی از گونههای زیرخانواده Blennocampinae شایع در ترکیه نیـز گـزارش گردیـد. ظـاهـراً در مـطالـعـات مـختلف از ترکیه، مناطق مشخصی بهعنوان مراکز اصلی پراکنش این گونه معرفی نشده است (Calmasur and Ozbek, 2004). در قسمتهای شمالی اسکاتلند، جمعیتهای فزایندهای از T. nigritus بر روی درختان زبانگـنجـشـک گونه F. excelsior برای نخـسـتین بـار گـزارش گردیـد؛ در ایـن گـزارش بیشـترین تمرکز جمعـیـت حـشـره روی درختـان بالغ اعـلام شد (Stockan and Taylor, 2014). Verheyde and Sioen (2019) این گونه را از درختان زبانگنجشک در حاشیه شهر گنت در بلژیک گزارش کردند و بیان نمودند شیوع جمعیت این آفت بهشدت تحت تأثیر نوسانات دمایی میباشد. اولین گزارش مستند از خسارت زنبور برگخوار زبانگنجشک T. nigritus در جنگلهای مولداوی در سالهای 2018-2019 در دسترس است که نشان میدهد 60 تا 70 درصد برگ‌زدایی درختان زبانگنجشک F. excelsior بیشتر در مناطق جنگلی شمالی کشور در منطقه ادیونتس دیده شده است و بیشترین خسارت توسط لاروهای سنین سوم و چهارم ایجاد میشود (Bivol et al., 2021). اخیراً مطالعهای در ایرلند، این گـونـه را برای اولـیـن بار از روی F. excelsior گزارش کرد (Soldi et al., 2022).
مطالعهای به بررسی پیامدهای اکولوژیک طغیان T. nigritusدر جنگلهای شهری اروپایی پرداخته است. یافتهها نشان میدهد که خسارت شدید ناشی از تغذیه لاروها میتواند منجر به کاهش رشد سالانه درختان تا 30% شود و حساسیت درختان را به بیماریهای ثانویه افزایش دهد. این پژوهش همچنین به تغییرات آب‌وهوایی بهعنوان یکی از عوامل افزایش جمعیت این آفت اشاره کرده و پیش‌بینی میکند که با گرم‌تر شدن هوا، دامنه پراکنش این آفت ممکن است گسترش یابد (Smith et al., 2021).
با توجه به اهمیت گونه برگخوار T. nigritus بر روی درختان زبانگنجشک در سایر نقاط دنیا و گزارشات پراکنده از این گونه و همچنین پراکنش گسترده ارقام مختلف زبانگنجشک در جنگلها و مناطق شهری در ایران، نیاز به بررسی جمعیتهای احتمالی آن در نقاط مختلف کشور احساس میشود. در این تحقیق با توجه به مشاهده و گزارش علائم خسارت آفت در استان تهران، نمونهبرداری جهت تأیید و بررسی گونه انجام گرفت.
مواد و روشها
جهت مطالعه درختان زبانگنجشک اروپایی موجود در بوستانهای هویزه در ناحیه دو و مهرشید در ناحیه سه واقع در منطقه 17 شهرداری تهران بزرگ در نیمه دوم فروردین ماه 1402 انتخاب شدند. سطح برگ، تنه درختان و خاک سایهانداز به دقت مورد بررسی قرار گرفت. تعداد زیادی از لاروهای سنین مختلف آفت T. nigritus از برگ و تنه بهویژه ناحیه طوقه درختان زبانگنجشک جمعآوری شدند و به آزمایشگاه گیاهپزشکی مرکز تحقیقات اداره فضای سبز جهت شناسایی انتقال یافت. برنامه جمعآوری تا خرداد ماه 1402 و ناپدید شدن جمعیت هر دو هفته یکبار ادامه یافت.
افراد بالغ با استفاده از کلید شناسایی Benson (1952) شناسایی شدند. بهترین شاخص برای شناسایی گونه، بررسی وضعیت رگبال میانی بالهای جلویی است که تقریباً بهصورت موازی با رگبال بازویی قرار میگیرد؛ همچنین رگبال آنال بسیار کوتاه است بهصورتیکه باعث بهوجود آمدن حجره آنال با شکل منحصربفرد سینوسی در منتهیالیه عقبی بال میگردد؛ همچنین رنگآمیزی ویژهای در حاشیه عقبی بال و در کنار حجره آنال دیده میشود. بالهای جلویی و عقبی به رنگ خاکستری دیده میشوند و بال جلویی اغلب تیرهتر از بال عقبی است.
علاوه بر مطالعات ریختشناسی، جمعیتشناسی لاروهای زنبور برگخوار زبانگنجشک نیز مورد بررسی قرار گرفت. برای این منظور، پانزده پایه درخت زبانگنجشک در هر بوستان مد نظر قرار گرفت و طی ماههای فروردین و اردیبهشت، تراکم لاروها روی ده عدد برگ از هر تنه بهصورت تصادفی شمارش گردید. در خرداد ماه با مهاجرت لاورها به سمت خاک، تعداد لارو قابل مشاهده بر روی دویست سانتیمتر مربع از سطح خاک سایهانداز معادل با ده برگ شمارش شد. دادهها با استفاده از نرمافزار SPSS و تحت طرح واریانس کامل تصادفی آنالیز شده و میانگینها به روش دانکن مورد مقایسه قرا گرفتند.
نتایج و بحث
خانواده Tenthredinidae یکی از غنیترین و متنوعترین خانوادههای زیر راسته Symphyta است که با 347 جنس شناخته شده، گونههای متعددی از آن در سراسر دنیا یافت میشوند. حشرات این خانواده دامنه میزبانی گستردهای دارند اما عمدتاً بر روی درختان و در مناطق جنگلی یافت و با نام عمومی زنبورهای تخمریز ارهای شناخته میشوند. این گونهها با اندام استوانهای و شاخکهای بسیار بلند از سایر بالغشاییان تفکیک میشوند. با اینحال تنوع قابل ملاحظهای از نظر شکل، اندازه و رنگبندی در آنها دیده میشود. جنس Tomostethus Konow گروهی از زنبورهای این خانوادهاند که اغلب در مناطق حارهای و نیمهحارهای کره زمین بهخصوص دنیـای پالئارکـتیک یـافـت میشوند (Goulet, 1992)؛ ظاهراً تمامی گونههای این جنس برگخوار بوده و بر روی درخـتان زبانگنـجشک فـعالیت میکنند. تنها یک گـونه از ایـن جنس، T. multicinctus از دنیای نئارکتیک، از آمریکای شمالی و هـمچنین بخشهای مختلفی از اروپا گزارش شده است (Smith, 1969).
مشخصات جنس Tomostethus Konow
گونههای این جنس بر اساس برخی صفات از سایر جنسهای خانواده Tenthredinidae شناسایی میشوند. این صفات عبارتند از عدم وجود موهای متراکم بر روی دندانه پنجم کلیپئوس، وجود حالت مقعر و برآمده در کلیپئوس، همچنین ناحیه epicnemy بر روی مزوتوراکس بهخوبی مشخص است، رگبالهای میانی بر روی بال جلویی بسیار باریکترند و رگبال بازویی در بخش یک میلیمتر قدامی باریکتر از قسمتهای دیگر اسـت، رگبالهای میـانی و بازویی در هیچ بخشی با یکدیگر موازی نیستـند، حجـره میانی در بال عقبـی قابل مشـاهده است، سطح پشتی اسکلـریت بنـد دوم سینه پوشیده با موهـای بسیار مـتراکم، بالشتـکهای رشـد یـافـتـه بر روی بنـد اول و دوم پنـجه پاها، ناخن پنـجه پاها بـسیار ساده است (Smith, 1969؛ Goulet, 1992). از این جنس تاکنون، نه گونه برای سراسر دنیا گزارش شده است. با اینحال تغییرات قابل ملاحظهای در ردهبـندی گونههای ایـن جـنس طی سـالهای اخـیر رخ داده اسـت و ردهبندی بسیاری از گونهها دستخوش تغییرات شدهاند؛ برای مثال، گونه T. punctatus Konow گـونـهای از زنبـورهـای ارهای است که در منابع قدیمیتر از مناطق مختلفی از روسیه و جزایر بریتانیایی گزارش شده است. منابع جدیدتر ایـن گونه را با نام Eutomostethus punctatus Konow معرفی کردهاند (Macek, 2014)؛ و یا در برخی منابع گونه T. apicallis بهعنوان عضوی از این جنس و بومی خاور دور معرفی شده است که ظاهراً اشتباه نامگذاری بوده و با بررسی دقیقتر، عدم اعتبار چنین یافتهای روشن میشود. همچنین برخی گونهها مانند T. juglans Takeuchi و T. veles Konow تنها در گزارشات موزهای معرفی شدهاند (Belokobylskij and Lelej, 2017) و اطلاعات بیشتری جهت اعتبارسنجی گونه در اختیار نیست. همین امر باعث ایجاد اختلافاتی در گزارشات مربوط به گونههای Tomostethus در منابع مختلف شده است. در کل، تاکنون از این جنس در سراسر دنیا نه گونه طبقهبندی و نامگذاری شدهاند:
Tomostethus brachycera Cameron
گونهای از زنبورهای تخمریز ارهای که رگبال میانی در بالهای جلویی آن بهصورت موازی و بسیار نزدیک به رگبال بازویی قرار گرفته است. حجره آنال در بالهای جلویی به شکل منحصربفردی با خمیدگی سینوسی در منتهیعلیه پایانی بال دیده میشود. این گونه از روی گیاهان مختلف خانواده Cyperaceae بهخصوص جنس Carex spp. در روسیه گزارش شده است. تاکنون این گونه از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus melanopygius Costa
این گونه از سوئیس، ایتالیا و اتریش در تراکمهای بسیار کم گزارش شده است و نیاز به بررسی مجدد گونه بهلحاظ ژنتیکی و توالییابی لازم به نظر میرسد (Jansen et al., 2021). تاکنون نمونهای از این گونه در ایران گزارش نشده است.
Tomostethus nigrans Konow
در منابع جدیدتر این گونه با نام Eutomostethus nigrans Blank and Taeger شناخته میشود و از بخشهای مختلفی از انگلستان و ایرلند گزارش شده است. این گونه نیز از درختان زبانگنجشک در تراکمهای نه چندان با اهمیت تغذیه میکند (Liston, 2005). این گونه تاکنون از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus juncivorus Rohwer
ایـن گـونه اولـیـن بـار از ژاپـن گـزارش و تـوصـیـف گـردیـد (Harukawa, 1925)؛ در مـنـابـع جـدیـدتر بـا نـام Eutomostethus juncivorus Rohwer معرفی شده است و احتمالاً در منطقه مدیترانه نیز جمعیتهای محدودی از آن وجود داشته باشند (Smith, 1993). تاکنون این گونه از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus katonis Takeuchi
این گونه در منابع جدیدتـر با نام Eutomostethus katonis Takeuchi مـعـرفـی و از چـیـن و ژاپـن گـزارش شـده است (Lee et al., 2019؛ Wei et al., 2006). هیچ نمونهای از این گونه تا به امروز از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus lividus Takeuchi
منابع جدیدتر این گونه را با نام Eutomostethus lividus Takeuchi معرفی کردهاند. این حشره بومی خاور دور است و تا به امروز از چین و تایوان گزارش شده است (Lee et al., 2019؛ Wei et al., 2006). اطلاعات بیشتری در ارتباط با این گونه در منابع موجود نیست و تاکنون از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus metallicus Sato
این گونه بـا نـام معادل Eutomostethus metalicus Sato در منابع شناخته میشود و از کشـورهـای چـیـن، ویـتـنام، ژاپن و کره بهعنوان گونه بومی مناطق جنوب شرقی و جنوب قاره آسیا گزارش شده است (Lee et al., 2019؛ Wei et al., 2006). این گونه تاکنون از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus multicinctus Rohwer
نام دیگر این گونه زنبور سر قهوهای است و بومی بخشهای جنوبی کانادا و آمریکای شمالی می باشد (Baker, 2019)؛ هرگز جمعیت زیادی که از نظر اقتصادی دارای اهمیت باشد، تشکیل نداده و همانند سایر گونههای این جنس عمدتاً از درختان زبانگنجشک سفید و سبز تغذیه میکند. تاکنون نمونهای از این گونه از ایران گزارش نشده است.
Tomostethus nigritus Fabricius
این گونه متعلق به خانواده Tenthredinidae و زیرخانواده Blennocampinae بوده (Kheyrandish et al., 2017) و از نظر پراکنش جهانی، بیشتر از کشورهای غرب حوزه پـالئارکتیک (Taeger et al., 2010)، ایران، مراکش، اسپانیا و ترکیه (Taeger and Blank, 2011) گزارش شده است.
افراد ماده به طول 5/6-5/7 میلیمتر، افراد نر بهطول 7- 5/5 میلیمتر، جانور بالغ تماماً سیاه است و بدنی نسبتاً کوچک دارد، ظاهری که با اکثر گونههای زیرخانواده Blennocampinae مشترک است. بالهای غشایی، خاکستری رنگ هستند و بالهای جلویی تیرهتر از بالهای عقبی دیده میشوند. سلول‌های زیرحاشیه‌ای بهصورت آینهای و سه عدد هستند، اما نوار بین سلول اول و دوم اغلب آنقدر بی‌رنگ است که به نظر میرسد فقط دو سلول وجود دارد. در سلول دوم یک لکه تیره وجود دارد. شاخک‌ها کوتاه هستند و بند سوم بهوضوح از بند چهارم بلندتر است. پاها سیاه هستند، ران پاهای جلویی در قاعده خود کمی روشنتر از ناحیه انتهایی هستند. تعیین گونه میتواند با استفاده از ترکیبی از ویژگیهای فوق و دنده‌های بال در پایه بالهای جلویی انجام شود. در پشت پایه، یک دندانه ظریف و S شکل وجود دارد که به میله مقعدی تیره و بهطور قابل توجهی قوی‌تر متصل میشود. دو شیار عرضی جلویی اول در بال جلویی (که به رگبال آنال و سلول زیرحاشیه‌ای دوم می‌رسند) موازی نیستند، اما بهشدت بهسمت جلو همگرا هستند.
سنین مختلف لاروی به طول پنج تا 18 میلیمتر، با کپسول سری به رنگ سبز روشن و بدون طرح خاصی بودند. بدن سبز رنگ لاروها دارای دو نوار سفید طولی بود که در اغلب منابع به آنها اشاره شده است (شریفی نبی، 1391). لاروها دارای هفت پای شکمی بودند. این مشاهدات با یافتههای Soldi et al. (2022) مطابقت داشت (شكل 1). لاروهای سن یک بدن استوانهای شکل به رنگ سبز کمرنگ با چشمهای سیاه و مشخص بودند؛ ناحیه شکم سبز مایل به زرد بوده و سیستم گردش خون به شکل یک نوار تیره کمرنگ از سطح پشتی بدن مشاهده میشد. بهتدریج با افزایش سن، رنگ لاروها تیرهتر شده و دو نوار سفید طولی بر روی سطح پشتی نمایان میشدند. بررسیها در مطالعه حاضر با سایر منابع موجود همراستا بود (Mocreac, 2020).
شكل 1- لارو سن پنجم T. nigritus
Fig. 1. T. nigritus fifth instar larvae
مطالعات صحرایی نشان داد که در شرایط شهر تهران، لاروها از هفته دوم فروردین ماه شروع به فعالیت کرده و در اردیبهشت ماه جمعیت به اوج خود رسید. لاروها ضمن فعالیت خود بهشدت از برگهای زبانگنجشک تغذیه کرده و برخی شاخهها کاملاً از برگ برهنه شدند. در نهایت با افزایش دما در ماه خرداد، جمعیت کاهش یافت. موقعیت استقرار جمعیت بر روی درختان نیز بسته به اینکه درخت در سایه یا تحت تابش آفتاب قرار داشته باشد، متفاوت ثبت گردید، بهطوریکه در شرایطی که درخت در سایه قرار داشت، جمعیت لاروها بیشتر بر روی برگها مستقر بودند؛ در حـالیکه درختانی که تحت تابش مستقیم قرار داشتند، بیشترین نمونه از روی خاک سایهانداز و از روی تنـه درخت جمعآوری شد (شكل 2).
شکل 2- تجمع لاروها بر روی سایهانداز (راست) و نحوه خسارت برگخواری لاروها بر روی زبانگنجشک (چپ)
Fig. 2. larvae aggregation on the shading tree (right) and damage of foliating larvae on ash (left)
مطالعات جمعیتشناسی نشان داد که بین دو ایستگاه نمونهبرداری در هر تاریخ نمونهبرداری اختلاف معنیداری از نظر تراکم جمعیت لاروها وجود نداشت (1=df، 568/2= F، 113/0= P value)؛ ولی در هر دو بوستان، بین تاریخهای نمونهبرداری اختلاف معنیداری از نظر تراکم لاروها مشاهده شد (2= df، 797/108= F، 000/0= P. value). در این مطالعات میانگین تراکم جمعیت لاروها در نیمه فروردین 7/ ± 15 لارو به ازاء هر شاخه ثبت گردید؛ این تعداد در اردیبهشت ماه بهتدریج به 74/0± 93/22 لارو افزایش یافت و در نهایت در نیمه خرداد با افزایش دمای هوا و پایان دوره لاروی، تراکم جمعیت برابر با 49/0± 46/9 لارو ثبت شد (شکل 3). در تحقیق مشابهی بر روی جمعیت T. nigritus در ایرلند، تطابق زمان فعالیت این حشره با ماههای بهار و ابتدای تابستان ثبت گردید (Jess et al., 2017) که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد.
شکل 3- میانگین تغییرات تراکم لارو T. nigritus (SE±) طی ماههای بهار در شهر تهران
Fig. 3. Mean number of T. nigritus (± SE) larvae during the spring in Tehran city
در مطالعه مشابهی بر روی جمعیتهای طغیانی T. nigritus در شهر گنت در بلژیک، مشاهدات نشاندهنده وجود هزاران لارو بر روی برگها، تنه و سایهانداز درختان زبانگنجشک بود (Verheyde and Sieon, 2019) که با یافتهها و مشاهدات این تحقیق مطابقت دارد. در مطالعه توکلی و همکاران (1398)، فراوانی جمعیت این حشره در جنگلهای بلوط زاگرس شمالی بسیار اندک و پراکنده گزارش شد، در حالیکه در مطالعاتی که در مناطق شهری انجام شدهاند، معمولاً فراوانی جمعیت این حشره بسیار بیشتر از مناطق جنگلی است (Matosevic et al., 2003). در مطالعاتی که تاکنون در ارتباط با شیوع T. nigritus منتشر شدهاند، تنها به گزارش از مشاهده و حضور حشره بسنده شده و اطلاعات چندانی از ارزیابی تراکم جمعیت این حشره در مناطق مختلف ایران و جهان در اختیار نیست.
یافتههای هواشناسی نشان میدهند که متوسط دمای شهر تهران در نیمه فروردین ماه سال 1402 برابر با 15 درجه سلسیوس و کمینه 9 درجه در شبها بوده و در نیمه اردیبشهت تا 22 درجه افزایش یافته است؛ با این حال میانگین دمای هوا در خرداد ماه تا 27 درجه سلسیوس و بیشینه دما تا 31 درجه افزایش یافته است که میتواند یکی از عوامل اصلی مؤثر بر تغییرات جمعیت لاروهای T. nigritus باشد.
این تحقیق تا به امروز، اولین گزارش از حضور زنبور برگخوار زبانگنجشک در استان تهران است و نشان میدهد که جمعیت این حشره بهتدریج از استانهای غربی کشور مانند لرستان و کهگیلویه و بویر احمد بهسمت استانهای فلات مرکزی ایران مانند تهران حرکت کرده است؛ احتمالاً عوامل انسـانی مانند جابـجایی پایههای آلوده زبانگنجشک را بتـوان یکی از اصلیترین عوامل انتقال این حشره به استان تهران در نظر گرفت. در مطالعه دیگری، علت جابجایی جمعیتهای T. nigritus در جنگلها، شیوع فراوان گونه زبانگنجشک و سازگاری این گیاه میزبان با اقلیمهای گوناگون در نظر گرفته شد؛ بهصورتـیکه رشد کنوپی درخـتان زبانگنجـشک امکان جـابجایی این گـونه را در فواصل کوتاه تسهیل میکنند؛ همچنین بروز طـوفان و جـریانهـای شدید باد نیـز میتواند یکی از عـوامل بسیار مهـم در جابجایی جمعیتهای T. nigritus در ابعاد گسترده باشد؛ بیتردید در زیستگاه جدید، وجود زبانگنجشک بهعنوان گیاه میزبان، عدم وجود دشمنان طبیعی و همچنین عدم اجرای برنامههای پیشگیرانه شرایط را برای استقرار جمعیت این حشره فراهم میسازند (Matosevic et al., 2003).
نتایج این تحقیق بهعنوان اولین گزارش از وجود زنبور سیاه برگخوار زبانگنجشک T. nigritus در استان تهران بهعنوان یکی از مهمترین آفات درختان زبانگنجشک در فضای سبز شهری از اهمیت ویژهای برخوردار است. توجه به حضور این حشره نیاز به اجرای برنامههای پایش جمعیت جهت اطلاع از وجود آن در سایر مناطق شهر تهران و همچنین امکان مهاجرت به سایر مناطق استان تهران ضروری به نظر میرسد. همچنین با توجه به اینکه امکان استفاده از آفتکشهای شیمیایی بهدلیل اثرات زیستمحیطی نامطلوب برای انسان و جانوران غیرهدف در محیطهای شهری به سهولت امکانپذیر نیست، به تحقیقات بیشتری به منظور شناسایی راهکارهای مدیریتی مناسب برای جلوگیری از شیوع و افزایش جمعیت این آفت نیاز است.
منابع References
توکلی، م.، حسینی چگنی، ا. و خاقانی نیا، ص. 1398. گزارش طغیان زنبور برگخوار درخت زبانگنجشک Tomostethus sp. (Hymenoptera: Tenthredinidae) از ایران. پژوهش و توسعه جنگل 5(2): 317-328.
شریفی نبی، ب. 1391. آفات و بیماریهای گیاهان زینتی. سازمان شهرداریها و دهیاریهای کشور، پژوهشکده مدیریت شهری و روستایی، استانداری قزوین. 118 صفحه.
عبائی، م. 1389. آفات درختان و درختچههای جنگلی و غیرمثمر ایران. سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی. 236 صفحه.
لچینانی، پ.، شاکرمی، ج. و پورحسینی، ل. 1383. مطالعه برخی از ویـژگیهای زیـستی زنبـور برگخوار زبانگنجشک Tomostethus nigritus (Hym.: Tenthredinidae) و کنترل شیمیایی آن با سم سوین در خرم آباد. مجموعه مقالات شانزدهمین کنگره گیاهپزشکی ایران، تبریز.
مدرس اول، م. 1391. فهرسـت آفات کـشاورزی ایـران و دشـمنان طـبیـعی آنها. انـتشارات دانشگاه فردوسی مشهد. 788 صفحه.
مقدم، م. و عبائی، م. 1371. اولین گزارش از ظهور زنبور برگخوار زبان گنجشک Tomostethus nigritus subsp. Claripennis در ایران. آفات و بیماریهای گیاهی 60(1-2): 94.
Austara, O. 1991. Severe outbreaks of the ash sawfly Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera: Tenthredinidae) on ornamental trees in Oslo. Anzeiger fur Schadlingskunde. Pflanzenschutz, Umweltschutz 64: 70-72. https://doi.org/10.1007/BF01906165.
Baker, J. 2019. Brwonheaded Ash Sawfly. PDIC Factsheets. NC State Extension Publications. https://content.ces.ncsu.edu/brownheaded-ash-sawfly
Belokobylskij S.A. and Lelj, A.S. 2017. Annotated Catalogue of the Hymenoptera of Russia, Vol. I, Symphyta and Apocrita: Aculeata. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Science, Saint Petersburg. 477 pp.
Benson, R.B. 1952. Hymenoptera 2. Symphyta-Section A. Handbooks for the Identification of British Insects. Vol. 6. Pt. 2. Royal Entomological Society, London. Pp. 1-49.
Bivol, A., Ciornei, C. and Timuș, A. 2021. First report of Tomostethus nigritus (Hymenoptera: Tenthredinidae) as a defoliator of ash trees (Fraxinus spp.) in the Republic of Moldova. Forestry Studies, 74(1): 45-53. https://doi.org/10.2478/fsmu-2021-0005.
Calmasur, O. and Ozbek, H. 2004. A contribution to the knowledge of Tenthredinidae (Symphyta, Hymenoptera) fauna of Turkey, part II: Subfamilies Blenocampinae, Dolerinae, Nematinae and Selandrinae. Turkish Journal of Zoology 28(1): 55-71.
Goulet, H. 1992. The genera and subgenera of the sawflies of Canada and Alaska: Hymenoptera: Symphyta. The insects and arachnids of Canada. Part 20. Agriculture Canada Publication.
Jansen, E., Taeger, A. and Liston, A. 2021. In memory of Bruno Peter: fresh insight on the Swiss sawfly fauna (Hymenoptera: Symphyta). Contribution to Entomology 71(2): 283-300. https://doi.org/10.21248/contrib.entomol.71.2.283-300
Jess, S., Murchie, A., Allen, D. and Crory, A. 2017. First observation of Tomostethus nigritus (Fabricious) (Hymenoptera: Tenthredinidae) on urban ash trees in Ireland. The Irish Naturalists Journal 35(2): 134-136.
Kheyrandish, M., Talebi, A.A. and Blank, S.M. 2017. Checklist of sawflies (Hymenoptera: Symphyta) from Iran. Journal of Insect Biodiversity and Systematics 3(3): 165-227.
Lee, J., Park, D. and Choi, J.K. 2019. Synoptic list of Symphyta (Hymenoptera) in Korea. Journal of Species Research 8(1): 1-96. https://doi.org/10.12651/JSR.2019.8.1.001.
Liston, A.D. 2005. Records of Irish sawflies (Hymenoptera: Symphyta) including eight species new to Ireland. The Irish Naturalists Journal 28(4): 159-161.
Macek, J. 2014. Descriptions of larvae of the central European Eutomostethus species (Hymenoptera: Symphyta: Tenthredinidae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 54(2): 685-692.
Matosevic, D., Hrasovec, B. and Pernek, M. 2003. Spread and character of Tomostethus nigritus F. outbreaks in Croatia during the last decade. Proceedings: Ecology, Survey and Management of Forest Insects. U.S. Dep. Of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station 39-43.
Mocreac, N. 2020. Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera, Tenthredinidae)- A new pest species of ash tree in the republic of Moldova. Muzeul Olteniei Craiova 36(1): 90-95.
Smith, L.R., Johnson, M.P. and Williams, A.B. 2023. Evaluation of botanical extracts against the pear slug sawfly (Caliroa cerasi) in organic orchards. Journal of Economic Entomology 116(4): 1450-1460. https://doi.org/10.1093/jee/toad123.
Smith, D.R. 1993. Systematics, Life History and Distribution of Sawflies. Pp: 3-32. In: Wagner, M.R. and Raffa, K.K. (eds.). Sawfly Life History Adaptations to Woody Plants. Academic Press Inc.
Smith, D.R. 1969. Nearctic Sawflies. I. Blennocampinae: adults and larvae (Hymenoptera: Tenthredinidae). Technical Bulletin, U.S. Department of Agriculture 1397: 1-176.
Soldi, E., Fuller, E., Tiley, A.M.M., Murchie, A.K., and Hodkinson, T.R. 2022. First report of the ash sawfly, Tomostethus nigritus, established on Fraxinus excelsior in the Republic of Ireland. Insects 13: 6. https://doi.org/10.3390/insects13010006.
Stockan, J. and Taylor, A.F.S. 2014. An outbreak of Tomostethus nigritus F. (Hymenoptera: Tenthredinidae) on Aberdeen urban ash trees. British Journal of Entomological Natural History 27: 190-191. (short communication)
Taeger, A. and Blank, S.M. 2011. ECatSym-Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta: Hymenoptera). Program version 3.10, data version 38 (07.12.2011). Digital Entomological Information, Müncheberg. Available at http://www.sdei.de/ecatsym/index.html.
Taeger, A., Blank, S.M. and Liston, A. 2010. World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa, 2580 (2580): 1–1064. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.2580.1.1.
Verheyde, F. and Sioen, G. 2019. Outbreaks of Tomostethus nigritus (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Tenthredinidae) on Raxinus angustifolia, Raywood, in Belgium. Journal of Hymenoptera Research 72: 67-81. https://doi.org/10.3897/jhr.72.38284.
Wei, M., Nie, H. and Taeger, A. 2006. Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of China- Checklist and Review of Research. Pp. 505-576. In: Blank, S.M., Schmidt, S. and Taeger, A. (eds.). Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke and Evans, Keltern.