Evaluation of genetic diversity in some bread wheat genotypes under drought stress conditions using germination stage indices
Subject Areas :Zahra Marvotti 1 , Mohammad Noorani 2
1 - PhD student, Plant Breeding and Biotechnology Department, Faculty of Agriculture, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
2 - Department of Horticultural Science, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
Keywords: Genetic diversity, germination traits, Genetic parameters, Cluster analysis, Heritability,
Abstract :
In order to investigate phenotypic and genotypic correlations between Characteristics affecting the germination stage and genetic variation and estimating the genetic parameters of these indices in Drought and normal conditions, 19 genotypes of bread wheat were cultivated inCompletely randomized design with three replications in the Laboratories, Department of Agronomy and Plant Breeding of Agricultural Research Campus Natural Resources of Razi University of Kermanshah, Iran In the germination stage was evaluated. The results of variance analysis (ANOVA) showed significant differences for the Germination Percentage (GP), coleoptile Length (KL), Mean Germination Time (MGT), Cofficent of Velocity of Germination (CVG), Average Velocity of Germination (AVG) and Vigor index (SV) under stress and normal condition indicating. The presence of a considerable genotypic variation and possibility of selection of drought tolerant genotypes. The presence of a considerable genotypic variation and possibility of selection of drought tolerant genotypes. According to the biplot obtained in the laboratory conditions (germination test) genotype (16) was located in group A. A high positive genetic and phenotypic relation was observed between GP, AVG, SV and RL, which is completely in line with results of the relation between traits by GTbiplot. High heritability and genetic gain were observed for GP, AVG and SV that reflect the additive gene action. Accordingly, the selection method for studied traits in examined genotypes effective. Cluster analysis using Ward method, based on the traits, classified the genotypes in three different groups.
Baloch, M.J., J. Dunwell, A.A. Khakwani, M. Dennett, W.A. Jatoi and S.A. Channa. 2012. Assessment of wheat cultivars for drought tolerance via osmotic stress imposed at early seedling growth stages. Journal of Agricultural Research, 50: 299-310. (Available at http://centaur.reading.ac.uk/29436/).
Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M., & Omidi, H. (2015). Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress [Research]. Iranian Journal of Seed Research, 1(2), 125-135. https://doi.org/10.29252/yujs.1.2.125
Bker, R.J. 1986. Selection Indices in Plant Breeding. CRC Publishing. 218p.
Farshadfar, E. 2011. New Topics in Biomedical Genetics. Kermanshah Islamic Azad University Press.
Darvizheh, H., Zahedi, M., Abbaszadeh, B., & Razmjoo, J. (2018). Effects of Foliar Application of Salicylic Acid and Spermine on Maternal Plant under Drought Stress on Germination Indices of Purple Coneflower (Echinacea purpurea) [Research]. Iranian Journal of Seed Research, 5(1), 1-19. https://doi.org/10.29252/yujs.5.1.1
Eftekhari, A., Baghizadeh, A., Abdoshahi, R., & Yaghoubi, M. M. (2017). Estimation of Genes Effect and Combining Ability of Agronomic Traits in Some Bread Wheat Varieties under Drought Stress [Research]. Journal of Crop Breeding, 9(22), 98-108. https://doi.org/10.29252/jcb.9.22.98
Farshadfar, E., Romena, H. and Safari, H. 2013. Evaluation of variability and genetic parameters in agrophysiological traits of wheat under rain-fed condition. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 5 (9): 1015-.1201
Fateh, E., Jiriaii, M., Shahbazi, S. and Jashni, R. 2012. Effect of salicylic acid and seed weight on germination of wheat (CV. BC ROSHAN) under different levels of osmotic stress. European Journal of Experimental Biology 5: 1680-.4861
Gazanchian, A., N A. Khosh Kholgh Sima, M A. Malboobi and E. Majidi Heravan. 2006. Relationships between Emergence and Soil Water Content for Perennial Cool-Season Grasses Native to Iran. Crop Science. 46: 544-553.
Gholamin, R. and M. Khayatnezhad. 2010. Effects of polyethylene glycol and NaCl stress on two cultivars of wheat (Triticum durum L.) at germination and early seeding stages. AmericanEurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9: 86-90.
Ghaffari Moghaddam, S., Sabouri, H., Gholizadeh, A., & Fallahi, H. A. (2019). Genetic Structure of barley germination components under Normal conditions and Salinity Stress. Iranian Journal of Plant Biology, 11(3), 79-94.
Gholinezhad, E. (2014). The Effects of Salinity Stress on Related germination traits of wheat genotypes. Journal of Plant Research (Iranian journal of biology), 27(2), 276-287.
Khalili, M. and Naghavi, M. R. 2018. Evaluation of Genetic Diversity of Spring Wheat Cultivars for Physiological and Agronomic Traits under Drought Stress. Journal of Crop Breeding. 10 (25): 138-151.
Mahmoudi, R., Ahmadi, A., & Abbasi, A. (2022). Value and contribution of assimlate remobilization in grain production of wheat cultivars under terminal drought stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 53(2), 235-248.
Michel, B. E. and Kaufman, M. R. 1973. The osmotic potential of poly ethylene glycol 6000. Plant physiology. 51:914-916.
Pan, X. Y., Y. F. Wang, G. X. Wang, Q. D. Cao, and J. Wang. 2002. Relationship between growth redundancy and size inequality in spring wheat populations mulched with clear plastic film. Acta Phytoecol. Sinica. 26: 177-184.
Sattar, A., Cheema, M. A., Sher, A., Ijaz, M., Ul-Allah, S., Nawaz, A., . . . Ali, Q. (2019). Physiological and biochemical attributes of bread wheat (Triticum aestivum L.) seedlings are influenced by foliar application of silicon and selenium under water deficit. Acta Physiologiae Plantarum, 41, 1-11.
shahbazi, h., arzani, a., & esmaelzadeh moghadm, M. (2016). Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics in Wheat Recombinant Inbred Lines [Research]. Plant Process and Function, 5(15), 123-132. http://jispp.iut.ac.ir/article-1-111-fa.html
Shayan, S., Moghaddam Vahed, M., Norouzi, M., Mohammadi, A., Tourchi, M., & Molaei, B. (2018). Inheritance of Agronomical and Physiological Traits in the Progeny of Moghan3 and Arg Bread Wheat Varieties Cross [Research]. Plant Genetic Researches, 4(2), 43-60. https://doi.org/10.29252/pgr.4.2.43
Tabatabai, S., Solouki, M., Fakhery, B., Ismail-Zadeh Moghadam, M., & Mehdinezhad, N. (2018). Linkage mapping of Bread Wheat Quality Characteristics in Bread Wheat under Drought Stress [Applicable]. Modern Genetics Journal, 13. (2)292-281. http://mg.genetics.ir/article-1-64-fa.html
Willenborg, C. J., Wildeman, J. C., Miller, A. K., Rossnagel, B. G. and Shirtliffe. S. J. 2005. Oat germination characteristics differ among genotypes, seed size and osmotic potentials. Crop Science. 45, 2023-2029.
Yan, M. 2015. Seed priming stimulate germination and early seedling growth of Chinese cabbage under drought stress. South African Journal Botany, 99:88-92.
Yan, W. and Fregeau-Reid, J. 2008. Breeding line selection based on multiple traits. Crop Science. 48 (2): 417423.
Yan, W. and Tinker, N. 2005. An intergraded analysis system for displaying, interpreting, and exploring genotype×environment interaction. Crop Science. 45: 1004-1016
با سلام و احترام
لطفا" اسامی تمام نویسندگان به صورت فارسی و انگلیسی در زیر عنوان تایپ شود و ایمیل تمام نویسندگان تایپ شود
نام تمام صفتها ئر تمام جداول به فارسی تایپ گردد
مقاله پذیرش نهایی
ارزیابی پارامترهای ژنتیکی برخی از ژنوتیپهای گندم نان تحت تاثیر تیمار پلی اتیلن گلایکول6000 و استفاده از Gt-Bipiot
چکیده
بهمنظور بررسی ارتباط فنوتیپی و ژنوتیپی میان ویژگیهای موثر در مرحله جوانهزنی در شرایط تنش خشکی، 19 ژنوتیپ گندم نان در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزي و منابع طبیعی دانشگاه رازي کرمانشاه مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج تجزیه و تحلیل واریانس (ANOVA) نشان داد که اختلاف معنیداري بین ژنوتیپهاي مورد ارزیابی از نظر صفات درصد جوانه زنی (GP)، طول کلئوپتیل (KL)، میانگین زمان جوانه زنی (MGT)، ضریب سرعت جوانه زنی (CVG)، میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) و شاخص بنیه بذر (SV) در هر دو شرایط نرمال و تنش خشکی مشاهده شد که نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی قابل توجه و امکان انتخاب ژنوتیپهاي متحمل به تنش خشکی است. بر اساس بای پلات بهدست آمده در آزمون جوانه زنی نیز ژنوتیپ شماره 16 در گروه A قرار گرفت. رابطه ژنتیکی مثبت و معنیداري میان صفات SV،AVG ، GP و RL مشاهده شد. که با نتایج نمودار GT-biplot مطابقت کامل داشت. وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی بالا براي AVG،GP و SV مشاهده گردید که این موضوع میتواند حاکی از عمل افزایشی ژنها باشد. بر این اساس روش اصلاحی انتخاب براي صفات مورد مطالعه در ژنوتیپهاي مورد بررسی موثر است. به منظور دستهبندی ژنوتیپهای مورد مطالعه از تجزیه خوشهای به روش Ward استفاده شد. که ژنوتیپهای مورد مطالعه در شرایط تنش اعمال شده و نرمال (شاهد) در سه گروه قرار گرفتند.
کلمات کلیدی: تنوع ژنتیکی، صفات جوانه زنی، تجزیه خوشهای، پارامترهاي ژنتیکی، وراثت پذیري
مقدمه
غلات از خانواده گندمیان عنوان مهمترین گیاهان زراعی را دارا میباشند و گندم نان به علت دارا بودن نشاسته و پروتئین خوب نسبت به سایر غلات برتري دارد (Tabatabai et al., 2018). گندم نان که بالاترین سطح زیرکشت (بیش از 250 میلیون هکتار) را در بین غلات به خود اختصاص داده است، به شدت تحت تاثیر تنشهاي محیطی از جمله خشکی قرار دارد (Mahmoudi et al., 2022). همچنین بخش اعظم اراضی زیر کشت گندم به مناطق خشک و نیمه خشک محدود میگردد (Eftekhari et al., 2017). از مهمترین عوامل استرسزای غیر زنده که سبب محدودیت تولیدات گیاهی میشود میتوان به خشکی اشاره کرد. وقوع تنش خشکی در مرحله جوانه زنی میتواند درصد سبز شدن و در نهایت استقرار گیاه را بشدت کاهش داده و یا حتی در بعضی از موارد کاملا مانع سبز شدن و استقرار گیاهچه گردد (Yan, 2015). از مهمترین مراحل رشد در گیاهان مرحله جوانه زنی و سبز شدن را میتوان نام برد. از این جهت قدرت جوانه زنی بالا در بذر تحت شرایط مختلف محیطی، احتمالا نقش بسیار موثری در استقرار بهتر و حصول تراکم مطلوب گیاه در واحد سطح را دارا میباشد (Darvizheh et al., 2018). ازطرفی تنش ناشی از کمبود آب در گندم باعث کاهش درصد جوانهزنی و رشد گیاهچه میشود (Gholamin and Khayatnezhad, 2010). ویلنبورگ و همکاران (Willenborg et al., 2005) گزارش نمودند که بذور ژنوتیپهایی که در مرحله جوانه زنی و گیاهچه تحمل به تنش آبی بالاتري دارند، در مراحل بعدي نیز تحمل بالاتری را دارا میباشند. بنابراین مرحله جوانه زنی و رشد در مراحل اولیه پیداش گیاهچه نسبت به تنش خشکی حساسیت بیشتری داشته و از نظر صفت تراکم گیاهچه در واحد سطح تحت مناطق خشک و نیمهخشک اهمیت زیادي دارد (Badeleh et al., 2015). گزانچیان و همکاران ( (2006 اظهار نمودند که تنش خشکی درصد جوانه زنی، سرعت جوانه زنی و رشد گیاهچه را تحت تاثیر قرار میدهد و افزایش سرعت جوانه زنی، استقرار و گسترش سریع ریشه و همچنین استفاده بهینه از رطوبت موجود در خاک از شاخصهاي موثر در ایجاد مقاومت به تنش خشکی در زمان جوانه زنی میباشد. صفاتی نظیـر طول ریشهچه، طول ساقهچه و طول کلئوپتیل نقش موثری در رشد گیاه دارند، بعنوان صفات شاخص در ارزیابی تحمل به تنش خشکی شناخته شدهاند (Pan et al., 2002). شهبازی و همکاران (2016)در تحقیقی نشـان داده است که تنش خشکی بیش از هر صفتی، صفت ساقهچه را تحـت تـاثیر قرار میدهد بهگونهای که با افزایش خشکی میزان رشد ساقهچه به شدت کاهش مییابد. عوامل متنوع ژنتیکی و محیطی (نظیر طول روز، دسترسی به آب، درجه حرارت و مقدار جذب مواد غذایی) بهشدت جوانه زنی را تحت تأثیر قرار میدهند (Darvizheh et al., 2018). از طرفی پتانسیل جوانه زنی احتمالاً یک صفت کمی است و کنترل پلی ژنیک دارد. لذا مرحله جوانه زنی دارای پیچیدگی بسیاری است که این پیچیدگی تحت تاثیر عوامل متنوع ژنتیکی، فیزیولوژیکی و محیطی قرار دارد (Ghaffari Moghaddam et al., 2019). بااینوجود محققین کمتر به لزوم مطالعه فاکتورهاي موثر در مراحل جوانه زنی بذر و استقرار اولیه گیاهچه تحت شرایط تنش خشکی توجه نمودهاند. لذا بررسی عوامل ژنتیکی موثر در این صفات، براي بهنژادگران در برنامههاي بهنژادی مرتبط با تنش خشکی از اهمیت به سزائی برخوردار است (Ghaffari Moghaddam et al., 2019). پژوهش حاضر به منظور ارزیابی تنوع ژنتیکی و فنوتیپی، بررسی روابط ژنتیکی و فنوتیپی صفات موثر در مرحله جوانه زنی (تحت شرایط تنش خشکی و شرایط نرمال)، بررسی پارامترهاي ژنتیکی صفات مورد مطالعه و همچنین ارائه روش اصلاحی مناسب انجام گرفت.
مواد و روشها
این پژوهش به صورت آزمایشی در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با 3 تکرار در آزمایشگاه گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی پردیس کشاورزي و منابع طبیعی دانشگاه رازي کرمانشاه، روي 19 ژنوتیپ (جدول1) گندم نان (تهیه شده از موسسه اصلاح نهال و بذر کرج) به منظور بررسی تنوع ژنتیکی در شرایط تنش خشکی و بدون تنش در مرحله جوانه زنی مورد ارزیابی قرار گرفت.
جدول 1- اسامی و شماره ژنوتیپهاي مورد ارزیابی
code | Number | code | Number | |
1 | wc-47456 | 11 | wc-47341 | |
2 | Pishtaz | 12 | wc-4931 | |
3 | wc-4566 | 13 | wc-5053 | |
4 | wc-46697-II | 14 | wc-47619 | |
5 | wc-47367 | 15 | wc-47360 | |
6 | wc-4780 | 16 | wc-47628 | |
7 | wc-47636 | 17 | wc-4640 | |
8 | wc-47381 | 18 | wc-4823 | |
9 | wc-4584 | 19 | wc-5047 | |
10 | wc-4530 |
|
| |
جهت ایجاد پتانسیل اسمزي و اعمال تنش خشکی درطی مراحل جوانه زنی در سطح خشکی 7- بار از محلول پلی اتیلن گلیکول 6000 (PEG) با استفاده از روش میشل و کافمن (Michel and Kaufman, 1973) استفاده گردید. همچنین جهت اعمال پتانسیل اسمزي صفر بار (شاهد) از آب مقطر استفاده شد. جهت شستشو و ضد عفونی بذور از آب مقطر، الکل 3% به مدت 1 دقیقه، هیپوکلرید 1% به مدت 3 دقیقه و قارچکش مانکوزینب 2 در هزار استفاده شد. ازطرفی پیش از شروع آزمایش کاغذهاي صافی، پتري دیشها و محلولهاي مورد نیاز استریل شدند. و در مرحله بعد در زیر هود لامینار و تحت شرایط استریل در داخل هر ظرف پتري دیش یک عدد کاغذ صافی واتمن و سپس بر روي آن نیز 20 بذر سالم گذاشته شد. درنهایت 15 میلی لیتر از محلولهاي استریل آماده شده روي بذور کشت شده ریخته شد، سپس پتري دیشها را درون اتاقک رشد در دماي تنظیم شده 2±24 درجه سانتیگراد برای مدت زمان 12 روز نگهداري شد. ازطرفی خروج ریشهچه از بذور (به اندازه 2 میلیمتر یا بیشتر) به عنوان زمان جوانه زنی مدنظر قرار گرفته شد (.(Willenborg et al., 2005 شمارش بذور جوانه زده از روز دوم شروع گردید و هر 24 ساعت یکبار در ساعت معینی از روز انجام شد. در پایان آزمایش صفات طول ریشهچه (RL)، طول ساقهچه (SL)، طول کلئوپتیل (KL)، تعداد ریشه بذري(RN)، وزن ترگیاهچه(SFW)، وزنخشک گیاهچه (SDW)، میانگین سرعت جوانه زنی (AVG)، درصدجوانه زنی ((GP، میانگین زمان جوانه زنی (MGT)، شاخص بنیه بذر (SV) و ضریب سرعت جوانه زنی (CVG) با استفاده از روابط ارائه شده توسط ستار و همکاران (2019) و درویژه و همکاران (2018) اندازهگیري شدند. تجزیه واریانس و ارزیابی تنوع ژنتیکی به ترتیب با نرم افزار SAS و GGE biplot انجام شد. همچنین براي ارزیابی تنوع ژنتیکی و محاسبه پارامترهاي ژنتیکی به روش تجزیه اجزاء واریانس از نرمافزار SAS با بهرهگیري از روابط ارائه شده توسط فرشادفر و همکاران (2013) توسط نرم افزار Microsoft Excel انجام پذیرفت.
نتایج و بحث
تنوع فنوتیپی میان ژنوتیپها
نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که اختلاف معنیداري میان ژنوتیپها در شرایط تنش اعمال شده براي درصد جوانه زنی ((GP، طول کلئوپتیل (KL)، وزن ترگیاهچه (SFW)، وزنخشک گیاهچه (SDW)، ضریب سرعت جوانه زنی (CVG)، میانگین زمان جوانه زنی (MGT) میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) و شاخص بنیه بذر (SV) وجود داشت. همچنین بررسی تجزیه واریانس (جدول 3) در شرایط نرمال (شاهد) براي تمام صفات مورد مطالعه جز صفات وزنتر و خشک گیاهچه اختلاف معنیداري نشان داد. که این نتایج نشان دهنده وجود تنوع کافی میان ژنوتیپهاي مورد بررسی بود.
جدول2- خلاصه تجزیه واریانس در شرایط تنش براي صفات مرحله جوانه زنی
منابع تغییرات | درجه آزادی | SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | GP | MGT | AVG | CVG | SV |
تیمار | 18 | 91/12 | 15/16 | 48/0 | *40/3 | 59/1576 | **20/83 | **160/511 | **48/1 | **21/1 | **201/0 | **62/358536 |
خطا | 38 | 060/8 | 84/8 | 40/0 | 84/1 | 00/856 | 93/3 | 94/53 | 43/0 | 02/0 | 0003/0 | 73/71069 |
ضریب تغییرات% | - | 15/44 | 09/25 | 37/18 | 48/3 | 00/32 | 47/32 | 42/19 | 09/12 | 24/19 | 55/10 | 31/37 |
* و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد | ||||||||||||
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر. | ||||||||||||
جدول3- خلاصه تجزیه واریانس در شرایط نرمال براي صفات مرحله جوانه زنی
منابع تغییرات | درجه آزادی | SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | GP | MGT | AVG | CVG | SV |
تیمار | 18 | **86/57 | **58/28 | **45/1 | **53/1 | 79/2245 | 07/27 | **97/604 | **47/1 | **24/0 | **002/0 | **62/740078 |
خطا | 38 | 82/20 | 49/10 | 32/0 | 61/0 | 56/1791 | 77/16 | 33/58 | 42/0 | 04/0 | 001/0 | 99/124358 |
ضریب تغییرات% | - | 12/29 | 17/29 | 75/14 | 09/13 | 63/24 | 10/29 | 98/17 | 56/17 | 44/18 | 27/15 | 06/30 |
* و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد | ||||||||||||
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل،SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر. | ||||||||||||
نتایج حاصل از مقایسات میانگین در شرایط تنش (جدول 4) دامنه تغییرات وسیع براي ژنوتیپها از نظر صفات مورد نظر نشان داد. حداکثر و حداقل میزان درصد جوانه زنی (GP) در ژنوتیپهاي شماره 16 (66/71) و شماره 4 (00/50) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار طول ساقهچه (SL) در ژنوتیپهاي شماره 16 (16/10) و شماره 2 (16/2) است. همچنین حداکثر و حداقل مقدار طول ریشهچه (RL) در ژنوتیپهاي شماره 15 (16/16) و شماره 6 (33/7) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار تعداد ریشهچه (RN) در ژنوتیپ شماره 13 (33/4) و ژنوتیپهاي شماره 3، 14، 17، 18 و 19 (00/3) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار طول کلئوپتیل (KL) در ژنوتیپهاي شماره 10 (50/9) و شماره 14 (00/5) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار وزنتر گیاهچه (SFW) در ژنوتیپهاي شماره 2 و 15 (33/122) و شماره 8 (67/47) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار وزنخشک گیاهچه (SDW) در ژنوتیپهای شماره 3 (833/28) و شماره 17 (333/9) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار میانگین زمان جوانه زنی (MGT) در ژنوتیپهاي شماره 2 (20/7) و شماره 13 (66/4) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) در ژنوتیپهاي شماره 16 (43/1) و شماره 6 و 17 (44/0) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار ضریب سرعت جوانه زنی (CVG) در ژنوتیپهاي 13 (26/0) و شماره 2 (14/0) میباشد. همچنین حداکثر و حداقل مقدار بنیه بذر (SV) در ژنوتیپهاي شماره 16 (50/1592) و شماره 6 (00/140) مشاهده شد. نتایج حاصل از مقایسات میانگین در شرایط نرمال (جدول 5) نشان داد که، حداکثر و حداقل مقدار درصد جوانه زنی در ژنوتیپهاي شماره 16 (00/70) و شماره 17 (000/20) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار طول ساقهچه در ژنوتیپهاي شماره 5 (50/23) و شماره 6 (66/5) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار طول ریشهچه در ژنوتیپهاي شماره 11 (33/16) و 6 (00/6) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار تعداد ریشهچه در ژنوتیپهاي شماره 2 و 10 (00/5) و شمارههاي 4، 11، 18 و 19 (00/3) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار طول کلئوپتیل در ژنوتیپهاي شماره 8 و 10 (00/7) و شماره 16 و 19 (00/5) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار وزنتر گیاهچه ژنوتیپهاي شماره 14 (00/240) و شماره18 (30/125) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار وزنخشک گیاهچه در ژنوتیپهاي شماره 9 (00/23) و شماره 18 (50/9) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار میانگین زمان جوانه زنی در ژنوتیپهاي شماره 10 (51/5) و شماره 11 (08/4) مشاهده شد. حداکثر و حداقل مقدار میانگین سرعت جوانه زنی در ژنوتیپهاي شماره 16 (40/1) و شماره 17 (40/0) میباشد. حداکثر و حداقل مقدار ضریب سرعت جوانه زنی در ژنوتیپهاي 11 (25/0) و شماره 10 (15/0) است. همچنین حداکثر و حداقل مقدار بنیه بذر ژنوتیپهاي شماره 16 (00/2080) و شماره 6 (20/259) میباشد. عبدي و همکاران (1393) بر طبق پژوهشی که بر روي 40 ژنوتیپ گندم نان انجام دادند بیان نمودند که بین ژنوتیپها و سـطوح مختلف تنش خشکی از لحاظ صفات طول ساقه چه، طول ریشه چه، طول کلئوپتیل، سـرعت و درصـد جوانه زنی، وزنخشک و وزنتر ریشهچه اختلاف معنیداري در سطح یک درصد مشاهده شد. که با نتایج حاصل از این پژوهش مطابقت داشت. از طرفی به منظور ارزیابی و شناسایی میزان مقاومت چندین ژنوتیپ گندم نان پژوهشی توسط شایان و همکاران (2018) صورت گرفت، آنها اظهار نمودند که تنش آبی بر سرعت جوانه زنی بیش از درصد جوانه زنی موثر است و در پتانسیل اسمزي منفیتر سرعت جوانهزنی نسبت به صفت درصد جوانه زنی با شدت بیشتري کاهش مییابد. همچنین با افزایش تنش خشکی، یکنواختی و سرعت جوانه زنی در گندم کاهش مییابد (et al., 2012 Fateh). برآورد ضرایب همبستگی صفات در شرایط تنش (جدول 6) نشان داد که، همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنیداري بین صفت درصد جوانه زنی (که صفت مهم این آزمایش میباشد) و صفات میانگین سرعت جوانه زنی (91/0، 96/0) و شاخص بنیه بذر (89/0، 97/0) وجود داشت. همچنین صفت درصد جوانه زنی با صفات طول ساقهچه (88/0)، طول ریشهچه (56/0) همبستگی ژنتیکی مثبت معنیدار داشت. بین شاخص بنیه بذر با صفات SL (91/0، 71/0)، RL (64/0، 70/0) و AVG (90/0، 68/0) همبستگی ژنتیکی و فنوتیپی مثبت و معنیداري وجود داشت. از طرفی بین شاخص بنیه بذر و MGT (52/0-) همبستگی ژنتیکی منفی معنیداري دیده شد. بین SL با صفات RL (73/0)، SFW(76/0-)، SDW (55/0)، MGT (98/0-) وAVG (90/0) همبستگی ژنتیکی معنیداري دیده شد. از طرفی SL با صفات RL (56/0) همبستگی فنوتیپی مثبت و معنیداري داشت. بین صفت RL با MGT (52/0-)، AVG (57/0) همبستگی ژنتیکی معنیداري وجود داشت. بین صفات SFW و SDW (96/0، 83/0) همبستگی ژنتیکی و فنوتیپی مثبت و معنیداري دیده شد. بین صفات SFW و MGT (54/0) همبستگی ژنتیکی مثبت و معنیداري وجود داشت.
جدول 4- مقایسه میانگین در شرایط تنش براي صفات مرحله جوانه زنی
| SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | %GP | MGT | AVG | CVG | SV |
1 | 66/3 bcd | 33/10 abcd | 333/3 ab | 333/6 bc | 67/52 cd | 667/9 e | 000/25 fgh | 556/5 bcd | 466/0 gh | 183/0 abc | 30/358 gh |
2 | 16/2 d | 16/9 bcd | 000/4 ab | 000/6 bcd | 33/122 a | 832/23 a | 667/26 efgh | 200/7 a | 533/0 efgh | 143/0 e | 50/302 gh |
3 | 00/4 bcd | 83/8 bc | 000/3 b | 800/6 bc | 67/112 bc | 833/28 a | 000/40 bcde | 156/5 bcd | 800/0 bcde | 193/0 abc | 50/512 bcde |
4 | 50/7 abcd | 83/13 abc | 333/3 ab | 333/7 abc | 00/101 abcd | 167/18 abcde | 000/50 b | 733/4 cd | 000/1 b | 213/0 a | 70/1066 b |
5 | 66/6 abcd | 33/12 abcd | 333/3 ab | 667/6 bc | 00/87 abcd | 000/18 abcde | 667/51 b | 163/5 bcd | 033/1 b | 193/0 abc | 20/974 bc |
6 | 33/3 cd | 33/7 d | 333/3 ab | 000/6 bc | 00/106 abc | 833/19 abcde | 667/21 gh | 000/7 a | 400/0 h | 150/0 de | 00/140 h |
7 | 16/8 abc | 00/15 ab | 000/4 ab | 000/6 bc | 00/92 abcd | 500/15 bcde | 333/38 bcdef | 570/5 bcd | 766/0 bcdef | 180/0 abcd | 20/894 bcde |
8 | 50/5 abcd | 00/11 abcd | 666/3 ab | 833/7ab | 67/47 d | 500/10 de | 667/46 bc | 720/4 d | 900/0 bc | 210/0 a | 30/748 bcdef |
9 | 66/7 bcd | 33/13 abc | 666/3 ab | 500/6 bc | 00/82 abcd | 833/20 abcd | 000/30 defgh | 473/5 bcd | 600/0 defgh | 186/0 abcd | 50/647 cdefgh |
10 | 16/5 abcd | 33/14 abc | 666/3 ab | 500/9a | 00/117 a | 167/22 abc | 000/25 fgh | 276/5 bcd | 500/0 gh | 193/0 abc | 00/458 defgh |
11 | 66/6 abcd | 50/12 abc | 333/3 ab | 167/6 bc | 00/109 abc | 667/19 abcde | 333/43 bcd | 030/5 bcd | 866/0 bcd | 203/0 ab | 30/908 bcd |
12 | 83/5 abcd | 50/8 cd | 333/3 ab | 833/7 ab | 33/85 abcd | 500/15 bcde | 666/26 efgh | 976/4 bcd | 533/0 efgh | 203/0 ab | 20/394 defgh |
13 | 16/6 abcd | 16/12 abcd | 333/4 a | 667/7 abc | 67/87 abcd | 833/18 abcde | 000/45 bc | 660/4 d | 900/0 bc | 260/0 a | 00/850 bcdef |
14 | 50/7 abcd | 33/11 abcde | 000/3 b | 000/5 c | 67/84 abcd | 833/14 abcde | 000/30 defgh | 140/5 bcd | 600/0 defgh | 196/0 abc | 30/558 bcdefgh |
15 | 00/7 abcd | 167/16 a | 333/3 ab | 833/5 bc | 33/123 a | 333/22 abc | 000/35 cdefg | 033/6 abc | 700/0 cdefg | 170/0 bcde | 00/830 bcdef |
16 | 16/10 a | 83/12 abcd | 000/4 ab | 500/5ab | 00/96 abc | 333/19 abcde | 667/71 a | 093/5 bcd | 433/1 a | 196/0 abc | 50/1592 a |
17 | 50/8 abc | 66/10 abcd | 000/3 b | 167/6 bc | 33/57 bcd | 333/9 e | 000/20 g | 166 bcd | 400/0 h | 193/0 abc | 30/383 efgh |
18 | 00/9 a | 50/12 abcd | 000/3 b | 500/6 bc | 67/65 abcd | 333/11 cde | 000/45 bc | 343/5 bcd | 900/0 bc | 186/0 abcd | 07/966 bc |
19 | 50/7 abcd | 00/13 abcd | 000/3 b | 333/6 bc | 33/72 abcd | 167/12 cde | 667/46 bc | 133/6 ab | 933/0 bc | 163/0 cde | 70/191 bc |
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
جدول 5- مقایسه میانگین در شرایط نرمال براي صفات مرحله جوانه زنی | |||||||||||
| SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | %GP | MGT | AVG | CVG | SV |
1 | 50/16 abc | 667/9 cde | 33/4 abc | 83/6 ab | 67/179 abc | 00/13 b | 33/28 ghi | 48/5 abcde | 56/0 fgh | 18/0 cde | 5/726 fgh |
2 | 6/14 abcd | 66/6 de | 00/5 a | 83/5 abcd | 67/167 abc | 16/15 b | 66/26 hi | 20/6 ab | 50/0 gh | 16/0 e | 3/578 fgh |
3 | 50/15 abcd | 16/11abcde | 00/4 abcd | 50/6 abcd | 60/161 abc | 16/12 b | 00/45 def | 15/6 ab | 90/0 de | 16/0 e | 2/1194 bcdef |
4 | 66/18 abc | 33/13 abc | 00/3 d | 33/6 abcd | 60/171 abc | 16/14 b | 00/51 bcd | 94/4 bcdefg | 03/1 bcd | 20/0 abcd | 00/1653 abc |
5 | 50/23 a | 50/7 cde | 66/4 ab | 83/6 ab | 00/225 ab | 33/17 ab | 00/45 def | 39/5 abcdef | 90/0 de | 18/0 bcde | 8/1400 bcde |
6 | 66/5 e | 00/6 e | 00/4 abcd | 16/6 bc | 67/146 bc | 33/15 b | 66/21 i | 66/5 abcd | 43/0 h | 18/0 cde | 2/259 h |
7 | 66/18 abc | 50/8 cde | 66/4 ab | 33/5 bc | 00/175 abc | 00/12 b | 66/46 cde | 47/5 abcde | 93/0 cde | 18/0 cde | 3/1263 bcde |
8 | 500/19 ab | 00/11abcde | 66/3 bcd | 00/7 a | 30/173 abc | 66/14 b | 66/41 defg | 37/4 efg | 83/0 def | 23/0 abc | 8/1275 bcde |
9 | 00/17 abc | 66/12 abcd | 50/4 ab | 66/6 abc | 30/175 abc | 00/23 a | 66/22 ghi | 47/4 defg | 56/0 fgh | 23/0 abc | 7/966 cdefg |
10 | 00/19 abcd | 33/12 abcde | 00/5 a | 00/7 a | 00/178 abc | 00/14 b | 66/51 bcd | 51/5 a | 03/1 abc | 15/0 e | 7/1606 abcd |
11 | 50/12 bcde | 33/16 a | 00/3 d | 50/5 abcd | 00/174 abc | 50/12 b | 66/61 ab | 08/4 g | 23/1 ab | 25/0 a | 7/1821 a |
12 | 00/18 abc | 66/7 cde | 00/4 abcd | 00/6 abcd | 00/207 abc | 66/15 ab | 66/36 efgh | 85/5 abc | 73/0 fgh | 17/0 ed | 5/932 defgh |
13 | 33/10 cde | 83/12 abcd | 66/4 ab | 83/5 abcd | 67/156 bc | 00/16 ab | 33/53 bcd | 18/4 fg | 06/1 bcd | 24/0 ab | 3/1174 bcdef |
14 | 66/15 abcd | 83/15 ab | 33/3 cd | 66/6 abc | 00/240 a | 50/15 ab | 66/41 defg | 83/4 cdefg | 83/0 def | 21/0 abcde | 7/1306 bcde |
15 | 33/18 abc | 66/15 ab | 66/3 bcd | 50/5 abcd | 00/160 abc | 16/14 b | 33/48 bcde | 83/4 cdefg | 90/50 de | 21/0 abcde | 3/1643 abc |
16 | 00/17 abc | 00/13 abc | 33/3 cd | 00/5 d | 30/165 abc | 66/11 b | 00/70 a | 45/5 abcde | 40/1 a | 18/0 bcde | 0/2080 a |
17 | 66/17 abc | 83/10 abcde | 00/4 abcd | 33/5 bcd | 67/151 bc | 33/10 b | 00/20 i | 16/5 bcdefg | 40/0 h | 19/0 abcde | 0/570 fgh |
18 | 16/12 bcde | 33/11 abcde | 00/3 d | 33/5 bcd | 00/125 c | 50/9 b | 00/60 abc | 00/5 bcdefg | 20/1 abc | 20/0 abcde | 0/1395 bcde |
19 | 33/7 de | 66/8 cde | 00/3 d | 00/5 d | 3/135 c | 16/11 b | 00/25 ih | 53/4 defg | 50/0 gh | 23/0 abcd | 0/400 gh |
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
جدول 6- ماتریس همبستگی فنوتیپی بالا (خارج از قطر ماتریس) و ژنتیکی پایین (خارج از قطر ماتریس) در شرایط تنش براي صفات مرحله جوانه زنی
| GP | SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | MGT | AVG | CVG | SV |
GP |
| 37/0 | 30/0 | 18/0 | 01/0 | 12/0- | 07/0- | 18/0- | **91/0 | 29/0 | **84/0 |
SL | **88/0 |
| *56/0 | 05/0- | 21/0- | 20/0- | 24/0- | 13/0- | 38/0 | 14/0 | **71/0 |
RL | *56/0 | **73/0 |
| 02/0 | 02/0- | 07/0- | 15/0- | 06/0- | 32/0 | 16/0 | **70/0 |
RN | >>1 | >>1 | >>1 |
| 03/0- | 03/0- | 14/0 | 01/0- | 16/0 | 28/0 | 13/0 |
KL | 07/0- | 46/0- | 11/0- | >>1 |
| 002/0- | 14/0 | 21/0- | 02/0- | 36/0 | 09/0- |
SFW | 01/0- | **76/0- | 15/0 | >>1 | 19/0- |
| **83/0 | 02/0- | 11/0- | 09/0 | 09/0- |
SDW | 12/0 | *55/0- | 04/0 | >>1 | 15/0 | **96/0 |
| 05/0 | 07/0- | 1/0 | 15/0- |
MGT | 41/0- | **98/0- | *52/0- | >>1 | 45/0- | *54/0 | 33/0 |
| 2/0- | 38/0- | 14/0- |
AVG | **96/0 | **90/0 | *57/0 | >>1 | 06/0- | 01/0 | 14/0 | 43/0- |
| 27/0 | **86/0 |
CVG | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 |
| 2/0 |
SV | **97/0 | **91/0 | **64/0 | >>1 | 18/0- | 01/0 | 06/0 | *52/0- | **90/0 | >>1 |
|
* و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
جدول 7- ماتریس همبستگی فنوتیپی بالا (خارج از قطر ماتریس) و ژنتیکی پایین (خارج از قطر ماتریس) در شرایط نرمال براي صفات مرحله جوانه زنی
| GP | SL | RL | RN | KL | SFW | SDW | MGT | AVG | CVG | SV |
GP |
| 01/0- | 35/0 | 49/0- | 38/0- | 26/0- | 43/0- | **75/0- | **98/0 | 09/0 | **83/0 |
SL | 04/0- |
| 1/0 | 005/0 | 27/0 | 30/0 | 03/0 | 13/0- | 03/0- | 19/0- | 45/0 |
RL | **64/0 | 33/0- |
| 43/0- | 14/0- | 01/0 | 16/0- | **91/0- | 32/0 | 37/0 | *58/0 |
RN | **81/0- | 06/0 | **90/0- |
| 08/0 | 12/0 | 08/0 | 02/0 | *53/0- | 03/0 | 45/0- |
KL | **98/0- | 18/0 | 07/0- | 34/0 |
| 37/0 | 22/0 | *51/0- | 37/0- | 22/0 | 21/0- |
SFW | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 |
| 45/0 | 3/0- | 26/0- | 07/0 | 03/0- |
SDW | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 |
| *55/0- | 44/0- | 05/0 | 29/0- |
MGT | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 | >>1 |
| **71/0- | **95/0- | *59/0- |
AVG | **98/0 | 06/0- | **80/0 | **81/0- | **98/0- | >>1 | >>1 | >>1 |
| 05/0 | **81/0 |
CVG | *39/0- | **97/0- | **80/0 | **98/0- | **98/0- | >>1 | >>1 | >>1 | 39/0- |
| 02/0- |
SV | **98/0 | 18/0 | **63/0 | **79/0- | **60/0- | >>1 | >>1 | >>1 | **97/0 | 38/0- |
|
* و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد
SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
ارزیابی تنوع و پارامترهاي ژنتیکی و فنوتیپی
برآورد واریانس بعضی از صفات به دلایل گوناگون نظیر اشتباه نمونه برداري، پایین بودن تعداد دادهها، استفاده از مدلهاي آماري نادرست یا عدم وجود تنوع کافی منفی میشود (Bker, 1986). در این پژوهش نیز، هنگام برآورد پارامترهاي ژنتیکی، صفات تعداد ریشه بذري و ضریب سرعت جوانه زنی در شرایط تنش و صفات وزنخشک گیاهچه، وزنتر گیاهچه و میانگین زمان جوانه زنی در شرایط نرمال چنین موردي مشاهده شد، که به جاي واریانس این صفات، عدد صفر منظور شد و هیچ تفسیر خاصی به منظور برآورد تنوع ژنتیکی روي این صفت صورت نگرفت. با توجه به جدول پارامترهاي ژنتیکی در شرایط تنش (جدول 8) مقادیر بالاي وراثت پذیري عمومی (76/0= h2bs)، پیشرفت ژنتیکی (41/60= GG) و مقادیر متوسط ضریب تغییرات فنوتیپی و ژنتیکی براي درصد جوانه زنی مشاهده شد که در آن سهم بیشتر ضریب تغییرات فنوتیپی (50/38 =PCV)، به ضریب تغییرات ژنتیکی (60/33 =PCV) اختصاص داده شده است. همچنین در صفات میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر نیز به ترتیب مقادیر بالاي پیشرفت ژنتیکی (89 /61، 41/69= GG) و وراثت پذیري عمومی (78 /0، 58/0= h2bs) مشاهده شد. همچنین در صفات میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر نیز به ترتیب مقادیر بالاي پیشرفت ژنتیکی (89 /61، 41/69= GG) و وراثت پذیري عمومی (78/0، 58/0= h2bs) مشاهده شد. در صفات طول ساقه چه، طول ریشهچه و طول کلئوپتیل به ترتیب مقادیر پایین پیشرفت ژنتیکی (05/16، 71/11، 98/10= GG) و وراثت پذیري عمومی (16/0، 20/0، 23/0= h2bs) مشاهده شد که در این صفات سهم بیشتر ضریب تغییرات فنوتیپی توسط ضریب تغییرات محیطی توجیه شده بود. در صفات وزنتر گیاهچه و وزنخشک گیاهچه نیز پیشرفت ژنتیکی (68/34، 00/30= GG) و وراثت پذیري عمومی (38/0، 33/0= h2bs) متوسطی مشاهده شد.
جدول 8- برآورد پارامترهاي ژنتیکی در شرایط تنش براي صفات مرحله جوانه زنی
Traits | Mean | σ2G | σ2p | σ2e | CovG (GP,i) | Covp (GP,i) | h2bs | c-h2bs | PCV | GCV | ECV | GG |
GP | 37/27 | 16/07 | 21/09 | 50/28 | -- | -- | 0/76 | -- | 38/50 | 33/60 | 18/80 | 60/41 |
SL | 6/43 | 1/57 | 9/80 | 8/24 | 14/03 | 16/66 | 0/16 | 0/84 | 48/70 | 19/48 | 44/64 | 16/05 |
RL | 11/86 | 2/24 | 11/02 | 8/79 | 10/56 | 14/71 | 0/20 | 0/72 | 28/00 | 12/62 | 25/00 | 11/71 |
RN | 3/46 | 0/00 | 0/38 | 0/40 | 1/07 | 1/58 | 0/00 | 0/67 | 17/80 | ----* | 18/18 | ----* |
KL | 6/69 | 0/56 | 2/45 | 1/89 | -0/66 | 0/18 | 0/23 | -3/59 | 23/40 | 11/17 | 20/57 | 10/98 |
SFW | 90/04 | 258 | 790/5 | 532/4 | -1/36 | -47/93 | 0/33 | 0/03 | 31/23 | 17/84 | 25/63 | 30/00 |
SDW | 17/47 | 16/54 | 43/21 | 36/67 | 6/32 | -6/88 | 0/38 | -0/92 | 37/46 | 23/29 | 29/57 | 34/68 |
MGT | 5/44 | 0/43 | 0/81 | 0/39 | -3/40 | -2/33 | 0/52 | 1/46 | 16/58 | 11/99 | 11/45 | 17/87 |
AVG | 0/75 | 0/07 | 0/08 | 0/02 | 3/24 | 4/20 | 0/78 | 0/77 | 38/71 | 34/10 | 18/32 | 61/89 |
CVG | 0/19 | 0/00 | 0/001 | 0/002 | 0/06 | 0/15 | 0/00 | 0/44 | 19/02 | ----* | 22/87 | ----* |
SV | 712/6 | 9879 | 16277 | 70485 | 4027 | 5010 | 0/58 | 0/80 | 57/73 | 44/11 | 37/25 | 69/41 |
:σ2G واريانس ژنتیکی، :σ2e واريانس محیطی، :σ2pواريانس فنوتيپي، h2bs: وراثت پذيري عمومي، PCV: ضريب تغييرات فنوتيپي، GCV: ضريب تغييرات ژنوتيپي،:GG پیشرفت ژنتیکی، SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
همچنین با توجه به جدول پارامترهاي ژنتیکی در شرایط نرمال (جدول 9) مقادیر بالاي وراثت پذیري عمومی (69/0= h2bs)، پیشرفت ژنتیکی (35/52= GG) و مقادیر متوسط ضریب تغییرات فنوتیپی و ژنتیکی براي درصد جوانه زنی مشاهده شد که در آن سهم بیشتر ضریب تغییرات فنوتیپی (13/33 =PCV)، به ضریب تغییرات ژنتیکی (60/27 =PCV) اختصاص داده شده است. ازطرفی در صفات میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر نیز به ترتیب مقادیر نسبتًا بالاي پیشرفت ژنتیکی (39/53، 34/35= GG) و وراثت پذیري عمومی (69/0، 58/0= h2bs) مشاهده شد. در صفات طول ساقه چه، طول کلئوپتیل و ضریب سرعت جوانه زنی به ترتیب مقادیر پایین پیشرفت ژنتیکی (8/16، 97/3، 45/3= GG) و وراثت پذیري عمومی (24/0، 13/0، 06/0= h2bs) مشاهده شد و در این صفات سهم بیشتر ضریب تغییرات فنوتیپی توسط ضریب تغییرات محیطی توجیه شده بود.که این نتایج با نتایج حاصل از جدول پارامترهاي ژنتیکی در شرایط تنش (جدول 8) همخوانی داشت. از طرفی در صفت طول ریشهچه پیشرفت ژنتیکی (79/29= GG) و وراثت پذیري عمومی (38/0= h2bs) متوسطی مشاهده شد که با نتایح حاصل از جدول پارامترهاي ژنتیکی در شرایط تنش (جدول 5) مغایرت داشت. در صفت تعداد ریشه بذري نیز پیشرفت ژنتیکی (04/12= GG) پایین و وراثت پذیري عمومی (46/0= h2bs) نسبتاً بالایی مشاهده شد. صفاتی که میزان PCV و GCV به هم نزدیکی دارند، دارایی تنوع از نوع ژنتیکی میباشند. از طرفی هرچقدر اختلاف میان PCV و GCV بیشتر باشد، تأثیر محیط بر روي این صفات بیشتر است (Khalili and Naghavi, 2018). بنابراین در بین صفات مورد مطالعه صفات درصد جوانه زنی و میانگین سرعت جوانه زنی که میزان PCV و GCV نزدیکی دارند، تنوع مشاهده شده از نوع ژنتیکی است. از طرفی صفاتی چون طول ساقهچه و طول کلئوپتیل که بیشترین مقدار اختلاف بین میزان PCV و GCV را دارند. بیشترین میزان تاثیرپذیري از محیط را دارا میباشند. از طرفی وراثت پذیري همراه با پیشرفت ژنتیکی در پیشبینی اثر انتخاب واریتههاي برتر موثر است (رحمتی و همکاران، 1397). بر این اساس نوع عمل ژنها، میزان وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی صفات مورد مطالعه در انتخاب روشهاي اصلاحی مناسب براي جمعیتهاي مختلف تعیین کننده است (احمدیان و همکاران، 1395). مقادیر بالاي پیشرفت ژنتیکی نشان دهنده اثرات افزایشی ژنها و مقادیر پایین آن بیانگر اثرات غیر افزایشی ژنها است ((Khalili and Naghavi, 2018. بنابراین در صفات درصد جوانه زنی، میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر که داراي وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی بالاي میباشند، توسط اثرات افزایشی ژنها کنترل شده است و انتخاب براي صفات مذکور موثر است (Khalili and Naghavi, 2018). همچنین وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی پایین در صفاتی چون طول ساقهچه و طول کلئوپتیل مشاهده میشود، که نشاندهنده اثرات غیر افزایشی ژنها و تأثیر بیشتر محیط است (Khalili and Naghavi, 2018)، که اصلاح از طریق هتروزیس مفید خواهد بود (Farshadfar et al., 2011). از طرفی در صفت تعداد ریشه بذري که داراي وراثت پذیري نسبتاً بالا به همراه پیشرفت ژنتیکی پایین است اثرات ژن غیر افزایشی است و با وجود بالا بودن وراثت پذیري به علت پایین بودن میزان ضریب تغییرات ژنتیکی اصلاح از طریق انتخاب براي این صفت کارایی لازم را ندارد ((Khalili and Naghavi, 2018.
جدول 9- برآورد پارامترهاي ژنتیکی در شرایط نرمال براي صفات مرحله جوانه زنی
Traits | Mean | σ2G | σ2p | σ2e | CovG (GP,i) | Covp (GP,i) | h2bs | c-h2bs | PCV | GCV | ECV | GG |
GP | 42/91 | 14/02 | 202/1 | 61/90 | -- | -- | 0/69 | -- | 33/13 | 27/60 | 18/34 | 47/35 |
SL | 15/82 | 6/88 | 28/43 | 21/55 | -1/18 | -0/78 | 0/24 | 1/52 | 33/69 | 16/85 | 29/33 | 16/80 |
RL | 11/14 | 6/02 | 13/95 | 7/93 | 18/58 | 18/32 | 0/43 | 1/01 | 33/52 | 22/01 | 25/28 | 29/79 |
RN | 3/95 | 0/29 | 0/63 | 0/34 | -5/14 | -5/55 | 0/46 | 0/93 | 20/10 | 13/63 | 14/77 | 12/04 |
KL | 6/00 | 0/10 | 0/75 | 0/65 | -3/73 | -4/65 | 0/13 | 0/80 | 14/49 | 5/28 | 13/49 | 3/97 |
SFW | 172/6 | 0/00 | 1707 | 1811 | -82/22 | -151/8 | 0/00 | 0/54 | 23/94 | - ---* | 28/65 | ----* |
SDW | 14/21 | 0/00 | 15/85 | 16/40 | -20/64 | -24/38 | 0/00 | 0/85 | 28/02 | ----* | 28/50 | ----* |
MGT | 5/24 | 0/00 | 0/28 | 0/42 | -6/40 | -5/67 | 0/40 | 1/13 | 10/16 | ----* | 12/39 | ----* |
AVG | 0/85 | 0/06 | 0/08 | 0/03 | 2/84 | 4/05 | 0/69 | 0/70 | 33/86 | 28/20 | 18/74 | 47/39 |
CVG | 0/20 | 0/0002 | 0/03 | 0/002 | -0/06 | 0/06 | 0/06 | -0/94 | 26/08 | 66/61 | 25/23 | 3/45 |
SV | 11/91 | 1653250 | 80335 | 17085 | 4674 | 6258 | 0/58 | 0/75 | 44/46 | 33/93 | 28/73 | 35/34 |
:σ2G واريانس ژنتیکی، :σ2e واريانس محیطی، :σ2pواريانس فنوتيپي، h2bs: وراثت پذيري عمومي، PCV: ضريب تغييرات فنوتيپي، GCV: ضريب تغييرات ژنوتيپي،:GG پیشرفت ژنتیکی، SL: طول ساقه چه، RL: طول ریشه چه، KL: طول کلئوپتیل، SFW: وزن تر گیاهچه، SDW: وزن خشک گیاهچه، %GP: درصد جوانه زني، MGT: ميانگين زمان جوانه زني، AVG: ميانگين سرعت جوانه زني، CVG: ضریب سرعت جوانه زنی،SV: شاخص بنيه بذر.
| ||||||||||||
ارزیابی تنوع ژنتیکی و فنوتیپی در ژنوتیپهاي مورد بررسی بر اساس نتایج حاصل از نمودار GT biplot در شرایط تنش خشکی نشان داد که مؤلفههاي اصلی اول و دوم به ترتیب 2/40 و 2/21 درصد و درمجموع 4/61 درصد کل تنوع (فنوتیپی) را توجیه میکنند. همچنین سهم مؤلفههاي اصلی اول و دوم در شرایط نرمال به ترتیب 7/35 و 9/26 درصد میباشد و در مجموع 6/62 درصد کل تنوع ژنتیکی و فنوتیپی را توجیه میکنند. از نمودار چندضلعی GT biplot بهمنظور بررسی تنوع ژنتیکی و یافتن الگوهاي متقابل بین ژنوتیپها و صفات در شرایط تنش و نرمال استفاده گردید. بررسی نمودار چند ضلعی GT biplot (شکل 1- A) در شرایط تنش نشان داد که ژنوتیپهاي 6، 2، 16، 8 و 17 که در رئوس این چندضلعی قرار دارند، ژنوتیپهاي برتر براي صفات بخش خود میباشند. ژنوتیپ شماره 16 برترین ژنوتیپ نسبت به سایر ژنوتیپهاي مورد بررسی از نظر صفات بنیه بذر (SV)، درصد جوانه زنی (GP)، میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) و طول ریشهچه (RL) بود. ازطرفی ژنوتیپ شماره 2 نزدیکترین ژنوتیپ به صفت میانگین زمان جوانه زنی (MGT) بود و در بخش مرتبط با ژنوتیپهاي شماره 6، 8 و 17 هیچ صفتی مشاهده نشد. همچنین نمودار چندضلعی GT biplot (شکل 1- B) در شرایط نرمال نشان داد که ژنوتیپهاي 6، 19، 11، 16، 5 و 2 ژنوتیپهاي برترند. ژنوتیپ شماره 16 بیشترین مقدار را براي طول ریشهچه (RL) ، صفات بنیه بذر (SV)، درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) به خود اختصاص داده است که با نتایج حاصل از نمودار چندضلعی در شرایط تنش براي این ژنوتیپ کاملا مطابقت دارد. همچنین ژنوتیپ شماره 5 برترین ژنوتیپ نسبت به سایر ژنوتیپهاي مورد بررسی براي صفات طول ساقهچه (SL)، طول کلئوپتیل (KL)، وزنتر گیاهچه (SFW)، وزنخشک گیاهچه (SDW) میباشد. از طرفی در بخش مرتبط با ژنوتیپهاي شماره 19، 2 و 6 هیچ صفتی مشاهده نشد. درمجموع ژنوتیپ شماره 16 که بالاترین مقدار از نظر صفات مهمی چون، بنیه بذر (SV)، درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) را داشت و از نظر اکثر صفات مورد بررسی نیز مقادیر بالایی را نشان داد. متحملترین ژنوتیپ در میان ژنوتیپهاي مورد مطالعه است. از طرف دیگر ژنوتیپهاي شماره 6 و 17 کمترین مقادیر درصد جوانه زنی (GP)، میانگین سرعت جوانه زنی (AVG)، بنیه بذر (SV) و وزنخشک گیاهچه (SDW) را نشان دادند. به عنوان ضعیفترین ژنوتیپها میان دیگر ژنوتیپهاي مورد مطالعه شناخته شدند. از آنجا که جذب آب در صورت توسعهي بیشتر ریشهها بهتر صورت خواهد گرفت، بنابراین طول ریشهچه و نسبت طول ریشهچه به ساقهچه از شاخصهاي مهم مقاومت به خشکی در مرحله گیاهچه و به عنوان صفات مناسب براي غربال ژنوتیپها هستند (Baloch et al., 2012).
شکل 1- GT-biplot ژنوتیپ – صفات برای محیط تنش خشکی (A)، GT-biplot ژنوتیپ – صفات برای محیط نرمال (B)
از نمایش برداري GT biplot در نشان دادن شدت و جهت روابط بین صفات نیز استفاده میشود. همچنین GT biplot در گزینش غیرمستقیم صفات چندژنی مانند عملکرد و یا صفاتی هزینه بري که اندازهگیري آنها دشوار است، موثر است (Yan and Tinker, 2005; Yan and Fregeau-Reid, 2008). براي هر صفت در نمایش برداري GT biplot (شکل 2- A)، بردارهاي از مبدأ باي پلات خارج شده که به علائم صفات میرسد. ارتباط بین صفات را از روي زاویه میان بردار هر صفت با بردار صفت دیگر میتوان بهدست آورد. براساس نمودار GT biplot (شکل 2- A) در شرایط تنش صفات بنیه بذر (SV)، درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی(AVG) و همچنین صفات وزن ترگیاهچه (SFW) و وزنخشک گیاهچه (SDW) به علت دارا بودن بردارهایی مماسی برهم، ارتباط ژنوتیپی و فنوتیپی بسیار بالایی خواهند داشت. از طرفی بردارهاي طول ساقهچه (SL) و ضریب سرعت جوانه زنی (CVG) که نسبت به هم در یک راستا با زاویه باز قرار دارند ارتباط ژنتیکی و فنوتیپی بین آنها منفی میباشد. همچنین میان بردارهاي بنیه بذر (SV)، درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) با صفات وزن ترگیاهچه (SFW)، وزنخشک گیاهچه (SDW) زاویه 90 درجهاي مشاهده میشود که حاکی از عدم ارتباط فنوتیپی معنیدار بین این صفات است. که در مجموع تمام این نتایج با نتایج حاصل از جدول همبستگی صفات (جدول 6) مطابقت دارد. از طرفی براساس نمودار GT-biplot (شکل 2- B) در شرایط نرمال صفات درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) داراي بردارهاي مماس به هم بودند که با نتایج حاصل از نمودار GT-biplot (شکل 1- B) در شرایط تنش و جداول همبستگی (6 و 7) صفات مطابقت دارد. همچنین بین بردارهاي تعداد ریشه بذري (RN) با ضریب سرعت جوانه زنی (CVG) که زاویه 180 درجه و هم راستا دیده میشود که نشان دهنده همبستگی بالا منفی بین این صفات است که با ضریب همبستگی ژنتیکی (98/0-) میان این صفات در شرایط نرمال همخوانی دارد. همچنین میان بردارهاي درصد جوانه زنی (GP) و میانگین سرعت جوانه زنی (AVG) با صفت وزنخشک گیاهچه (SDW) زاویه 90 درجهاي دیده میشود حاکی از عدم ارتباط فنوتیپی معنیدار بین این صفات است که با نتایج حاصل از نمودار GT-biplot (شکل 2- A) در شرایط تنش و جداول همبستگی ژنتیکی (6 و 7) و نمودار GT-biplot (شکل 2- A) کاملاً مطابقت دارد. در پژوهشی که قلینژاد (1393) روي گندم انجام داد، دیده شد که همبستگی مثبت و معنیداري بین درصد جوانه زنی با طول ساقه چه، طول ریشهچه و وزن گیاهچه و همچنین بین طول ساقهچه با طول ریشهچه و وزن گیاهچه وجود داشت که تا حدودي با نتایج حاصل از این پژوهش همخوانی داشت. ازطرفی در پژوهش خلیلی و همکاران (1396) در دو شرایط نرمال و تنش خشکی (اعمال شده به وسیله پلی اتیل گلیگول) که بر روي گندم صورت گرفت، بین درصد جوانه زنی با صفات میانگین سرعت جوانه زنی و بنیه بذر همبستگی مثبت و معنی داري دیده شد که کاملاً با نتایج حاصل از این پژوهش مطابقت دارد.
شکل 2- GT-biplot ارتباط بین صفات جوانه زنی محیط تنش خشکی (A)، GT-biplot ارتباط بین صفات جوانه زنی برای محیط نرمال (B)
نتیجهگیری کلی
بهطور کلی بر طبق نتایج حاصل از این پژوهش براي ژنوتیپهاي مورد بررسی از نظر اکثر ویژگیها، تنوع قابل ملاحظهاي مشاهده شد. همچنین ژنوتیپ 47628-wc و دو ژنوتیپ 4640-wc و Pishtaz (شاهد) به ترتیب حداکثر و حداقل مقادیر درصد جوانه زنی، میانگین سرعت جوانه زنی، بنیه بذر را داشتند، به ترتیب بهعنوان متحملترین و ضعیفترین ژنوتیپ در بین ژنوتیپهاي مورد بررسی شناسایی شدند که با نتایج بایپلات حاصل از شاخص استرس جوانه زنی(GSI) و درصد جوانه زنی در شرایط تنش و نرمال همخوانی داشت. از طرفی ارتباط ژنتیکی و فنوتیپی مثبت بالا بین درصد جوانه زنی با میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر مشاهده شد. همچنین در این صفات (درصد جوانه زنی، میانگین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه بذر) مقادیر بالاي وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی مشاهده گردید که نشاندهنده اثرات افزایشی ژنها و مطلوب بودن انتخاب در این صفات است. ویژگیهای طول ساقهچه و طول کلئوپتیل نیز داراي وراثت پذیري و پیشرفت ژنتیکی پایینی بودند که حاکی از اثرات غیر افزایشی ژنهای آنهاست. درنتیجه، اصلاح از طریق انتخاب براي این صفات مناسب نیست. در نهایت ازآنجاییکه گندم نان در سطح تنش خشکی اعمال شده 7- بار همچنان میزان جوانه زني قابل قبولي از خود نشان داد، میتوان استنباط کرد که گندم نان يکي از گياهان مناسب برای کشت در مناطق نیمه خشک میباشد. ازطرفی نتایج حاصل از بای پلات رتبه بندی ژنوتیپها برای معرفی ژنوتیپ ایدهآل، نشان دادکه ژنوتیپهای شماره 16 و 17 بهترتیب بهعنوان بهترین و ضعیفترین ژنوتیپها تحت تنش اعمال شده و همچنین ژنوتیپهای 10 و 19 بهترتیب بهعنوان بهترین و ضعیفترین ژنوتیپها در شرایط نرمال بودند که این برآورد با نتایج حاصل از تجزیهی خوشهای و جدول مقایسهی میانگین مطابقت زیادی داشت.
منابع
Baloch, M.J., J. Dunwell, A.A. Khakwani, M. Dennett, W.A. Jatoi and S.A. Channa. 2012. Assessment of wheat cultivars for drought tolerance via osmotic stress imposed at early seedling growth stages. Journal of Agricultural Research, 50: 299-310. (Available at http://centaur.reading.ac.uk/29436/).
Bker, R.J. 1986. Selection Indices in Plant Breeding. CRC Publishing. 218p.
Farshadfar, E. 2011. New Topics in Biomedical Genetics. Kermanshah Islamic Azad University Press.
Darvizheh, H., Zahedi, M., Abbaszadeh, B., & Razmjoo, J. (2018). Effects of Foliar Application of Salicylic Acid and Spermine on Maternal Plant under Drought Stress on Germination Indices of Purple Coneflower (Echinacea purpurea) [Research]. Iranian Journal of Seed Research, 5(1), 1-19. https://doi.org/10.29252/yujs.5.1.1
Fateh, E., Jiriaii, M., Shahbazi, S. and Jashni, R. 2012. Effect of salicylic acid and seed weight on germination of wheat (CV. BC ROSHAN) under different levels of osmotic stress. European Journal of Experimental Biology 5: 1680-.4861
Gazanchian, A., N A. Khosh Kholgh Sima, M A. Malboobi and E. Majidi Heravan. 2006. Relationships between Emergence and Soil Water Content for Perennial Cool-Season Grasses Native to Iran. Crop Science. 46: 544-553.
Gholamin, R. and M. Khayatnezhad. 2010. Effects of polyethylene glycol and NaCl stress on two cultivars of wheat (Triticum durum L.) at germination and early seeding stages. AmericanEurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9: 86-90.
Ghaffari Moghaddam, S., Sabouri, H., Gholizadeh, A., & Fallahi, H. A. (2019). Genetic Structure of barley germination components under Normal conditions and Salinity Stress. Iranian Journal of Plant Biology, 11(3), 79-94.
Mahmoudi, R., Ahmadi, A., & Abbasi, A. (2022). Value and contribution of assimlate remobilization in grain production of wheat cultivars under terminal drought stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 53(2), 235-248.
Pan, X. Y., Y. F. Wang, G. X. Wang, Q. D. Cao, and J. Wang. 2002. Relationship between growth redundancy and size inequality in spring wheat populations mulched with clear plastic film. Acta Phytoecol. Sinica. 26: 177-184.
Sattar, A., Cheema, M. A., Sher, A., Ijaz, M., Ul-Allah, S., Nawaz, A., . . . Ali, Q. (2019). Physiological and biochemical attributes of bread wheat (Triticum aestivum L.) seedlings are influenced by foliar application of silicon and selenium under water deficit. Acta Physiologiae Plantarum, 41, 1-11.
shahbazi, h., arzani, a., & esmaelzadeh moghadm, M. (2016). Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics in Wheat Recombinant Inbred Lines [Research]. Plant Process and Function, 5(15), 123-132. http://jispp.iut.ac.ir/article-1-111-fa.html
Tabatabai, S., Solouki, M., Fakhery, B., Ismail-Zadeh Moghadam, M., & Mehdinezhad, N. (2018). Linkage mapping of Bread Wheat Quality Characteristics in Bread Wheat under Drought Stress [Applicable]. Modern Genetics Journal, 13. (2)292-281. http://mg.genetics.ir/article-1-64-fa.html
Willenborg, C. J., Wildeman, J. C., Miller, A. K., Rossnagel, B. G. and Shirtliffe. S. J. 2005. Oat germination characteristics differ among genotypes, seed size and osmotic potentials. Crop Science. 45, 2023-2029.
Yan, M. 2015. Seed priming stimulate germination and early seedling growth of Chinese cabbage under drought stress. South African Journal Botany, 99:88-92.
Yan, W. and Fregeau-Reid, J. 2008. Breeding line selection based on multiple traits. Crop Science. 48 (2): 417423.
Yan, W. and Tinker, N. 2005. An intergraded analysis system for displaying, interpreting, and exploring genotype×environment interaction. Crop Science. 45: 1004-1016
Evaluation of genetic diversity in some bread wheat genotypes under drought stress conditions using germination stage indices
Abstract
In order to investigate phenotypic and genotypic correlations between Characteristics affecting the germination stage and genetic variation and estimating the genetic parameters of these indices in Drought and normal conditions, 19 genotypes of bread wheat were cultivated inCompletely randomized design with three replications in the Laboratories, Department of Agronomy and Plant Breeding of Agricultural Research Campus Natural Resources of Razi University of Kermanshah, Iran In the germination stage was evaluated. The results of variance analysis (ANOVA) showed significant differences for the Germination Percentage (GP), coleoptile Length (KL), Mean Germination Time (MGT), Cofficent of Velocity of Germination (CVG), Average Velocity of Germination (AVG) and Vigor index (SV) under stress and normal condition indicating. The presence of a considerable genotypic variation and possibility of selection of drought tolerant genotypes. The presence of a considerable genotypic variation and possibility of selection of drought tolerant genotypes. According to the biplot obtained in the laboratory conditions (germination test) genotype (16) was located in group A. A high positive genetic and phenotypic relation was observed between GP, AVG, SV and RL, which is completely in line with results of the relation between traits by GTbiplot. High heritability and genetic gain were observed for GP, AVG and SV that reflect the additive gene action. Accordingly, the selection method for studied traits in examined genotypes effective. Cluster analysis using Ward method, based on the traits, classified the genotypes in three different groups.
Keywords: Genetic diversity, germination traits, Genetic parameters, Cluster analysis, Heritability
