The Effect of Growth Regulators on Quantitative Yield and Some Physiological Traits of Wheat Cultivars under Irrigation Regime

Subject Areas : Journal of Crop Ecophysiology

Nilofar Maheri ¹ , Tayeb Sakinejad ² , دکتر عادل مدحج ³ , Mohamad reza Dadnia ⁴ , کیوان مرعشی ⁵

1 - IAU, AhvazBranch
2 - IAU Ahvaz Branch
3 - واحد شوشتر
4 - IAU AhvazBranch
5 - دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز

Received: 2022-04-08 Accepted : 2023-04-29 Published : 2024-09-22

Keywords: 1000-Seed weight, Bread wheat, Catalase, Cytokinin, Jasmonic acid, Salicylic acid.,

Abstract :

In order to investigate the effect of growth regulators on grain yield and some physiological traits of wheat cultivars under irrigation regime, a double split plot experiment was conducted in a randomized complete block design with three replications, in the research farm of Ahvaz Islamic Azad University during the cropping years of 2016-17 and 2017-18. The main factor of irrigation regime in 2 levels included: irrigation until the end of the season and interruption of irrigation in the stage of seed filling. Bread wheat cultivars in 2 levels included: Chamran 2 and Durum Karkhe in the sub-plot and growth regulators in 4 levels included: no growth regulator (control), jasmonic acid, salicylic acid and cytokinin in the sub-plot. The results of composite variance analysis showed that the triple interaction of irrigation regime, cultivar and growth regulators on grain yield and biological yield was significant. The highest seed yield (4803 kg.ha-1) was related to full irrigation treatment and application of salicylic acid in Chamran 2 variety. Although the grain yield has decreased by 15.5% due to the interruption of irrigation in the seed filling stage, but the application of salicylic acid was able to compensate to some extent the negative effect of drought stress on grain yield. Also, the interaction of drought stress at the end of the season and growth regulator on thousand seed weight, chlorophyll index, catalase enzyme and leaf area index was significant. Although drought stress caused a decrease in wheat yield, growth regulators partially compensated for the decrease in yield caused by drought. In general, to increase growth and yield in favorable conditions and to reduce losses in stressful conditions, it is recommended to use salicylic acid regulator in Chamran 2 variety in Ahvaz region and similar regions in terms of climate.

References:

• Agarwal, S.K.R., G.C. Sairam, T. Srivastava, C.R. Aruna, and R. Meena. 2005. Role of ABA, salicylic acid, calcium and hydrogen peroxide on antioxidant enzyme induction in wheat seedlings. Plant Science. 169: 559-570.
• Ahmad, H., I. Khan, W. Liaqat, M. Faheem Jan, and M. Dawood Ahmadzai. 2018. Effect of salicylic acid on yield and yield components of maize under reduced irrigation. International Journal of Environmental Science and Natural Resources. 9(3): 1-5.
• Ananieva, A.E., L.P. Christov, and D. Popova. 2004. Exogenous treatment with salicylic acid leads to increased antioxidant capacity in leaves of barley plants exposed to paraquat. Journal of Plant Physiology. 161: 319-328.
• Ashraf, M. 2010. Inducing drought tolerance in plants: some recent advances. Biotechnology Advances. 28: 169-183.
• Balavandi, S. 2015. Investigating the effect of salicylic acid on the yield and some yield components of wheat and reducing the effects of drought stress. The Second National Congress of Development and Promotion of Agricultural Engineering and Soil Science of Iran - 2015.
• Bideshki, A., and M.J. Arvin. 2010. Effect of salicylic acid (SA) and drought stress on growth, bulb yield and allicin content of garlic (Allium sativum) in field. Plant Ecophysiology. 2: 73-79.
• Boominathan, R., and P.M. Doran. 2002. Ni indused oxidative stress in roots of the Ni hyperaccumulator, Alyssum bertolonii. Newphytologist. 156: 205-215.
• Ghatei, A., A. Bakhshandeh, A. Abdali Mashhadi, S.A. Siadat, K. Alami saeid, and M. Gharineh. 2015. Effect of different nitrogen levels and cytokinin foliar application on yield and yield components of wheat at terminal heat stress conditions in Ahwaz. Journal of Crop Production and Processing. 5(16): 107-97. (In Persian)
• Gill, S.S., and N. Tuteja. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry. 48: 909-930.
• Habibpor, S.S., A. Naderi, Sh. Lak, H. Faraji, and M. Mojaddam. 2016. Effect of salicylic acid on morphological and physiological characteristics of sweet corn hybrids under water stress conditions. Journal of Fundamental and Applied Sciences. 8(3): 522-543.
• Hayat, Q., S. Hayat, M. Irfan, and A. Ahmad. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment: A review. Environmental and Experimental Botany. 68: 14-25.
• Jiriaei, M., A. Fateh, and A. Aineband. 2013. Evaluation of the effect of mycorrhiza and azospirillum on some characteristics of wheat cultivars in the establishment stage. Agricultural Plant Production Journal. 7(1): 62-45. (In Persian).
• Karimzadeh Soureshjani, H.A., Y. Emam, and S. Moori. 2012. Effect of post-anthesis drought stress on yield, yield components and canopy temperature of bread wheat cultivars. Journal of Plant Process and Function. 1(1): 38-58. (In Persian).
• Khan, W., B. Prithiviraj, and D. Smith. 2003. Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. Journal of Plant Physiology. 160: 485-492.
• Khatiwada, A., I. Neupane, B. Sharma, N. Bhetwal, and B. Pandey. 2020. Effects of drought stress on yield and yield attributing characters of Wheat: A Review. Agriways. 8 (2): 115-121.
• Kilic, H., and T. Yagbasanlar. 2010. The effect of drought stress on grain yield, yield components and some quality traits of Durum Wheat (Triticum turgidum ssp. durum) cultivars. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 38(1): 164-170.
• Koocheki, A., and Gh. H. Sarmadnia. 2008. Plant Physiology (translation). Mashhad Academic Publications. 467p. (In Persian).
• Lindquist, J.L., J.T. Arkebauer, T.D. Walters, G.K. Cassman, and A. Dobermann. 2005. Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions. Agronomy Journal. 97:72-78.
• Madadi, A., and S.A. Fallah. 2018. The effect of proline and salicylic acid on physiological parameters and yield of silage maize under different moisture regimes. Journal of Crop Production and Processing. 8(1): 15-29. (In Persian).
• Mehraban, A., A. Tobe, A. Gholipouri, E. Amiri, A. Ghafari, aand M. Rostaii. 2019. The Effects of drought stress on yield, yield components, and yield stability at different growth stages in bread wheat cultivar (Triticum aestivum L.). Polish Journal of Environmental Studies. 28(2): 739-746.
• Modhaj, A., A. Emam, and A. Aineband, A. 2011. The effect of nitrogen levels on the rate of origin limitation and the distribution pattern of photosynthetic substances to the grain of wheat genotypes under the conditions of end-of-season heat stress. Iran Agricultural Research Journal. 3(9): 485-474. (In Persian).
• Mousavoey, M., S. Jahanbakhshgade-Kahriz, M. Modaresi, Q. Parmoon, A. Ebadi, and M.A. Kohan mo. 2021. Effect of salicylic acid and jasmonic acid on yield and yield components of Milk thistle under heat stress conditions. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology). 34(4): 1-14. (In Persian)
• Popova, L.P., L.T. Maslenkova, R.Y. Yordanova, A.P. Ivanova, A.P. Krantev, G. Szalai, and T. Janda. 2009. Exogenous treatment with salicylic acid attenuates cadmium toxicity in pea seedlings. Plant Physiology Biochemical. 47: 224-231.
• Qaseem, M.F., R. Qureshi, and H. Shaheen. 2019. Effects of pre-anthesis drought, heat and their combination on the growth, yield and physiology of diverse Wheat (Triticum aestivum L.) genotypes varying in sensitivity to heat and drought stress. Scientific Reports. 9:6955.
• Radwan, F. I., M.A. Gomaa, I.F. Rehab, N. Samera, and I.A. Adam. 2015. Impact of humic acid application foliar micronutrients and biofertilization on growth, production and quality of wheat (Triticum aestivum L.). Middle East Journal of Agriculture research. 4(2): 130-140.
• Rajaei, M., S. Tahmasabi, M.J. Bidadi, K. Zare, and Sh. Sarafrazi. 2014. The effect of terminal drought stress on yield and yield components of wheat genotypes. Cereal Research. 5(4): 352-341. (In Persian).
• Ranjbar, M., and M. Alavifazel. 2017. The effect of heat stress on yield and yield components and dry matter transfer of wheat cultivars in Ahvaz. Master's thesis. Islamic Azad University of Ahvaz. 146 pages.
• Rivas-San Vicente, M., and J. Plasencia. 2011. Salicylic acid beyond defence: its role in plant growth and development. Journal of Experimental Botany. 62(10): 3321-3338.
• Sadaqat, M.A., and Y. Emam. 2016. Effect of application of plant growth regulators on growth and grain yield of bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars under terminal drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 19(2): 147-132. (In Persian).
• Safa, H., and M. Yousefirad. 2021. Effect of foliar application of salicylic acid and selenium on yield and yield components of dry land wheat. Cereal Research. 11(1): 41-31. (In Persian).
• Saleh Ravan, M., S. Galshi, A. Zainli, R.A. Mohammadi, and A. Rahmikarizki. 2015. Investigating the effect of genotype and planting date on yield and yield components of wheat under rainfed conditions. Journal of Applied Research of Plant Ecophysiology. 3(1): 105-89. (In Persian).
• Shakirova, F.M., and M.V. Bezrukova. 1997. Induction of wheat resistance against environmental salinization by salicylic acid. Biology Bulletin. 24: 109–112.
• Sharifzadeh, M., A. Naderi, S. Ata Siadat, and T. Sakinejad. 2013. Effect of salicylic Acid on wheat yield and its components under drought stress. Advances in Environmental Biology. 7(4):629-635.
• Shemi, R., R. Wang, E.S. Gheith, H.A. Hussain, S. Hussain, M. Irfan, L. Cholidah, K. Zhang, S. Zhang, and L. Wang. 2021. Effects of salicylic acid, zinc and glycine betaine on morpho physiological growth and yield of maize under drought stress. Scientific Reports. 11: 3195- 3204.
• Tabatabayi, S.A., A. Shakri, and M. Shahidi. 2013. Investigating yield changes, yield components and some physiological characteristics of barley genotypes under irrigation stress conditions. Crop Physiology Journal. 5(18): 115-101. (In Persian).
• Wang, J., L. Song, X. Gong, J. Xu, and M. Li. 2020. Functions of Jasmonic Acid in Plant Regulation and Response to Abiotic Stress. International Journal o f Molecular Sciences. 21(1446): 1-17.
• Wani, S.H., V. Kumar, V. Shriram, and S.K. Sah. 2016. Phytohormones and their metabolic engineering for abiotic stress tolerance in crop plants. The Crop Journal. 4(3): 162-176.
• Werner, T., E. Nehnevajova, I. Köllmer, O. Novák, M. Strnad, U. Kramer, and T. Schmülling. 2010. Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco. The Plant Cell. 22(12): 3905-3920.
• Zahedian, M., M. Alavi Fazel, and A.L. Aine. 2016. The effect of planting dates on the performance of bread wheat cultivars in Ahvaz weather conditions. The second national conference on non-active defense in agriculture, natural resources and environment with a sustainable development approach, Tehran, Mehr Arvand Institute of Higher Education, Center for Sustainable Development Solutions. (In Persian).

Full-Text:



نشریه علمی اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی، جلد هجدهم، شماره 3(71)، پاییز 1403، صفحه 268-249

                                                                

مقاله پژوهشی                                                                        DOI: 10.30495/JCEP.2023.1932890.1808 

  

اثر تنظیم­کننده­های رشد بر عملکرد کمی و برخی صفات فیزیولوژیکی ارقام گندم تحت رژیم آبیاری

 

نیلوفر ماهری ¹، طیب ساکی نژاد2، عادل مدحج3*، محمد رضا دادنیا2 و سید کیوان مرعشی2

 

تاریخ دریافت: 19/01/1401                 تاریخ بازنگری: 12/12/1401                 تاریخ پذیرش: 09/02/1402

 

چکیده 

به­منظور بررسی اثر تنظیم­کننده­های رشد بر عملکرد دانه و برخی صفات فیزیولوژیکی ارقام گندم تحت رژیم آبیاری، این آزمایش به‌صورت کرت­های دو بار خرد شده در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي با سه تکرار در مزرعه­ تحقیقاتی دانشگاه آزاد اسلامی اهواز طی سال­های زراعی 97-1396 و 98-1397 انجام شد. عامل اصلی رژیم آبیاری در 2 سطح شامل: آبیاری تا پایان فصل  و قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه، رقم گندم نان شامل: چمران 2 و دوروم کرخه در کرت‌های فرعی و تنظیم­کننده­های رشد در 4 سطح شامل: بدون تنظیم­کننده رشد (شاهد)، جاسمونیک­اسید، سالیسیلیک‌اسید و سایتوکینین در کرت‌های فرعی فرعی قرار گرفتند. نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد برهم­کنش سه‌گانه رژیم آبیاری، رقم و تنظیم‌کننده‌های رشد بر عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک معنی­دار بود. بیش‌ترین عملکرد دانه (4803 کیلوگرم در هکتار) مربوط به تیمار آبیاری کامل و کاربرد سالیسیلیک‌اسید در رقم چمران2 بود. هر چند با قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده‌ی رشد در رقم کرخه از عملکرد دانه به میزان 5/15 درصد كاسته شده است، اما کاربرد سالیسیلیک‌اسید توانست تا حدودی اثر منفی تنش خشکی در عملکرد دانه را جبران نماید. هم­چنین برهم­کنش رژیم آبیاری و تنظیم‌کننده‌رشد بر وزن هزار دانه، شاخص کلروفیل، آنزیم کاتالاز و شاخص سطح برگ معنی­دار بود. اگرچه تنش خشكي موجب كاهش عملكرد گندم شد، ليكن تنظيم‌كننده‌هاي رشد موجب جبران بخشي از كاهش عملكرد ناشي از خشكي گرديدند. به‌طور کلی برای افزایش رشد و عملکرد در شرایط مطلوب و کاهش افت در شرایط تنش، استفاده از تنظیم‌کننده‌ سالسیلیک‌اسید در رقم چمران 2 در منطقه اهواز و مناطق مشابه از نظر آب و هوایی قابل توصیه است.  

 

واژگان کلیدی: جاسمونیک‌اسید، سالیسیلیک‌اسید، سایتوکینین، کاتالاز، گندم نان، وزن هزار دانه.

 

 

---

[1] 1- دانشجوی دکتری زراعت، گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران. 

2- استادیار، گروه زراعت، واحد اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی، اهواز، ایران.

3-دانشیار، گروه زراعت، واحد شوشتر، دانشگاه آزاد اسلامی، شوشتر، ایران.

(نگارنده مسئول)                                                                                                                             [e-mail] 

مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.) به­عنوان یکی از مهم‌ترین گیاهان تیره پوآسه، سهم عمده­ای در تغذیه انسان­ها و هم­چنین تأمین علوفه براي حیوانات را به خود اختصاص داده است (Radwan et al., 2015). اغلب مناطق تولید گندم در جهان در بخشی از فصل رشد با کمبود آب مواجه هستند. خشکی از مهمترین عوامل تنش­زای محیطی است که تولید محصولات کشاورزی را در مناطق خشک و نیمه‌خشک تحت تأثیر قرار داده و باعث کاهش عملکرد می­شود (Karimzadeh Soureshjani et al., 2012). در حالی­که در دهه­های گذشته، محور اصلی برنامه­های تحقیقات به‌نژادی غلات در ایران معرفی ارقام پرمحصول در شرایط بهینه آبی بوده است، محدودیت آبیاری اراضی گندم آبی بویژه در اواخر فصل به دلیل رقابت زراعت­های بهاره با آخرین آبیاری گندم در مرحله بحرانی دانه­بندی گیاه، باعث شده تا شناسایی و معرفی ارقامی که با حداکثر دو نوبت آبیاری در بهار پس از پایان بارندگی­های بهاره عملکرد قابل قبولی دارند، در برنامه­های به نژادی مورد توجه قرار گیرد. در این زمینه، معرفی ارقامی که بتوانند در هر دو شرایط آبیاری معمول و یا تنش خشکی آخر فصل، محصول بیش‌تری تولید کنند، اهمیت بسیار زیادی پیدا می­کند (Rajaei et al., 2014). در مطالعه‌ای خاتیوادا و همکاران (Khatiwada et al., 2020) اظهار داشتند که صفات تعداد سنبله در مترمربع، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی ارقام گندم تحت اثر منفی تنش خشکی قرار گرفتند. در شرايط عدم تأمين نياز آبي گندم، كاهش فتوسنتز برگ و در نتيجه كاهش ميزان آسيميلات براي دانه‌هاي در حال رشد موجب كاهش عملكرد دانه گندم گردید. در شرایط تنش خشکی، استفاده از مواد تنظیم­کننده رشد گیاهی مانند جاسمونیک اسید، سالیسیلیک ‌اسید و سایتوکنین می­تواند به عنوان راهکار جلوگیری از اثرات منفی تنش خشکی بر گیاهان در نظر گرفته شود (Madadi and Fallah, 2018). سالیسیلیک‌اسید یا ارتوهیدروکسی بنزوئیک اسید یک ترکیب فنلی است که قابل حل در آب بوده و یک ترکیب آنتی­اکسیدانی و از جمله هورمو­ن­هاي گیاهی است که نقش مهمی در پاسخ گیاه به تنش­هاي غیرزنده مانند خشکی دارد (Rivas-San Vicente and Plasencia, 2011). عملكرد ساليسيليك‌اسيد به گونه­اي مي­باشد كه در غلظت­هاي مختلف عملكردهاي متفاوتي را از خود نشان مي­دهد، به عبارتي ساليسيليك‌اسيد در غلظت­هاي بالا يا خارج از محدوده با انباشته شدن در سلول خاصيت بازدارندگي خود را به‌صورت تأثير بر بيان برخي ژن­ها و توليد برخي بازدارنده­ها هم‌چون اتيلن نشان مي­دهد، در حالي­كه در برخي غلظت­ها، عملكردهاي مطلوبي را از طريق تأثير بر عملكرد هورمون ABA و كنترل تنفس سلول كه موجب افزايش برخي از اجزای عملكردي در گياه مي شود را از خود بروز می‌دهد (Wang et al., 2020). جاسمونات­ها يكي از جديدترين تنظيم­كننده­هاي رشد گياه هستند كه موجب كاهش آسيب تنش­هاي محيطي در گياه مي­شوند. گزارش شده است که جاسمونیک اسید با تغییر در پروتئین، محتوای مالون‌دی‌آلدهید و فعالیت آنتی­اکسیدان‌ها نقش حفاظتی خود را در برابر تنش خشکی اعمال می­کند (Mousavoey et al., 2021). یکی دیگر از تنظیم­کننده­های رشد، هورمون سیتوکنین می­باشد که اثرات مطلوبی بر حفظ بقای گیاهان در شرایط تنش­های غیرزنده دارند (Wani et al., 2016). سیتوکنین نقش تعیین‌کننده­ای در تنظیم رشد و پایداری سیستم فتوسنتزی در طول دوره تنش داشته و همچنین بسیاری از فعالیت­های فیزیولوژیکی القا شده توسط تنش خشکی را تعدیل می­نماید (Werner et al., 2010). در طی تحقیقی صداقت و امام (Sadaqat and Emam, 2016) با بررسی اثر محلول­پاشی تنظیم کننده­های رشد گیاهی بر عملکرد دانه ارقام گندم نان در شرایط تنش خشکی انتهای فصل گزارش نمودند که قطع آبیاری باعث کاهش معني­دار تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بیولوژيک، شاخص برداشت و عملکرد دانه ارقام گندم در مقايسه با آبیاری معمول گرديد. هم‌چنین اظهار داشتند اگرچه قطع آبیاری باعث کاهش عملکرد و اجزای آن شد، لیکن محلول­پاشي تنظیم کننده­های رشد باعث جبران بخشي از کاهش عملکرد ناشي از تنش خشکي گرديد.

با توجه به نقش بسیار مهم و اساسی تنظیم­کننده­های رشد به‌خصوص هورمون­هایی نظیر سالیسیلیک‌اسید، جاسمونیک‌اسید و سیتوکینین­ها در کاهش آثار تنش خشکی در گیاهان، این پژوهش با هدف بررسی اثر تنظیم­کننده­های رشد بر عملکرد دانه و برخی صفات فیزیولوژیکی دو رقم گندم نان در شرایط تنش خشکی پایان فصل انجام شد.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در در مزرعه­ای واقع در شهرستان اهواز با طول جغرافیایی 48 درجه و 49 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 32 درجه و 14 دقیقه­ی شمالی و با ارتفاع 110 متر از سطح دریا در دو سال زراعی 97-1396 و 1397-98 انجام شد. ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 1 ارایه شده است. روش نمونه‌برداری خاک به‌صورت ضربه‌دری از چهار نقطه از کنار مزرعه و چهار نقطه از وسط زمین از عمق صفر0 تا 30 انجام گرفت. این تحقیق به صورت کرت­های دو بار خرد شده در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي با سه تکرار در گیاه گندم انجام شد. عامل اصلی رژیم آبیاری در 2 سطح شامل: آبیاری تا پایان فصل و قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه (مرحله 69 زادوکس در تاریخ 25 اسفند تا 27 فروردین در سال اول و در تاریخ 23 اسفند تا 29 فروردین سال دوم)  بود. رقم گندم نان در 2 سطح شامل: چمران 2 و دوروم کرخه در کرت‌های فرعی و تنظیم­کننده­های رشد در 4 سطح شامل: بدون تنظیم­کننده رشد (شاهد)، جاسمونیک­اسید، سالیسیلیک‌اسید و سایتوکینین در کرت‌های فرعی فرعی قرار گرفتند. این آزمایش از 96 کرت تشکیل شد. بذر گندم مورد استفاده در مزرعه رقم چمران 2 و دوروم کرخه بود که از مرکز تحقیقات کشاورزی خوزستان تهیه گردید. رقم چمران 2 دارای عملكرد بالا، تحمل نسبتا بالا نسبت به گرمای آخر فصل تا 38 درجه سانتی‌گراد، زودرس بودن و مناسب بودن جهت كشت در سیستم‌های آبیاری بارانی بدلیل داشتن ساقه‌های ضخیم‌تر است. لاین گندم چمران 2، نسبت به بیماری زنگ زرد، قهوه‌ای و ریزش دانه و خوابیدگی مقاوم است. رقم دوروم کرخه نیز مناسب کشت در مناطق گرم و خشک جنوب کشور است. میانگین ارتفاع بوته آن حدود 95 سانتی‌متر بوده و کیفیت مطلوبی برای پخت ماکارونی دارد. مقاومت به بیماری‌های زنگ زرد، سفیدک پودری، سیاهک ناقص و نقطه سیاه از ویژگی‌های این رقم است. این رقم ظرفیت کودپذیری بالایی داشته و دارای دانه‌هایی با بافت شیشه‌ای و به رنگ زرد کهربایی است. هر کرت دارای هشت خط به طول پنج متر بود و  به فاصله 20 سانتي­متر از يكديگر و فاصله بین کرت­های اصلی یک ­متر و نیم، کرت‌های فرعی یک متر، کرت‌های فرعی فرعی نیم متر و بین تکرارها نیز دو متر فاصله در نظر گرفته شد. برای تأمین عناصر غذايی مورد نیاز، بعد از آماده‌سازی زمین به صورت پیش کاشت کود فسفر و پتاسیم مورد نياز از منبع سوپر‌فسفات‌تریپل براساس 100 کیلوگرم فسفر خالص و کود پتاسیم به میزان 100 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم، کود نیتروژن از منبع اوره (46%) به میزان 150 کیلوگرم در هکتار که نصف آن همراه با ديسك در مزرعه پخش و نصف ديگر نيتروژن در انتهای مرحله پنجه‌دهی با شروع رشد ساقه در مرحله 30 زادوکس به‌صورت نواری در مزرعه توزيع گردید. عملیات کاشت بذر در تاریخ­های 15 آبان 1396 و 15 آبان 1397 صورت گرفت. بذور آماده شده به‌وسیله­ی دست و به‌طور منظم با تراکم 400 بذر در مترمربع کشت شدند. سپس روی خطوط کشت به ضخامت چهار سانتی‌متر با خاک پوشیده شد. آبیاری اول بعد از کاشت انجام شد. تنش خشکی در مرحله پرشدن دانه براساس نقشه طرح اعمال گردید. اعمال تیمار محلول­پاشی جاسمونیک‌اسید با غلظت 5/0 میلی‌مول، سالیسیلیک‌اسید با غلظت یک میلی‌مولار و هورمون سیتوکینین با غلظت 50 میکرومولار در دو مرحله ساقه‌رفتن و ظهور برگ پرچم (به‌ترتیب مراحل 30 و 41 زادوکس) با پمپ مخصوص سمپاشی 20 لیتری در اوایل روز در صورت عدم وجود وزش باد در كرت­ها انجام شد. به‌منظور افزايش مدت زمان ماندگاري و اثر بخشی بیشتر هورمون سیتوکینین روي بوته­ها از ماده­اي چسبنده و مومي به نام تويين مایع 20 با نسبت نیم درصد حجمی استفاده گردید (Ghatei et al., 2015). در طول دوره رشد محصول، علف‌های هرزی از خانواده گرامینه شروع به رشد کردند که در این مدت به‌صورت دستی ریشه کن شدند، اما در طول دوره رشد مزرعه از نظر ابتلا به بیماری و حمله آفات مصون بود. به‌منظور تعیین عملکرد دانه، در مرحله رسيدگي و بعد از حذف نیم متر از انتهای هر کرت و دو ردیف اول و آخر هر کرت از چهار خط میانی در سطحي معادل دو مترمربع برداشت انجام گرفت. پس از خرمن‌کوبي دانه از کاه جدا گردیده و پس از توزين عملکرد دانه سپس به کیلوگرم در هکتار تبدیل شد (Modhaj et al., 2011). برای تعیین تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد کل سنبله­های برداشت شده در سطح دو مترمربع را مورد شمارش قرار داده و پس از تقسیم بر عدد دو به عنوان تعداد سنبله در مترمربع در نظر گرفته شد (Rajaei et al., 2014). برای محاسبه وزن هزار دانه پس از توزین دو مجموعه­ی500تایی در صورتی که اختلاف وزن دو نمونه کمتر از پنج درصد بود، مجموع آن‌ها به عنوان وزن هزار دانه محاسبه شد (Modhaj et al., 2011). جهت تعیین عملکرد بیولوژیکی از هر کرت، مساحتی معادل دو مترمربع (از چهار خط میانی) برداشت و بخشی حدود 500 گرم جدا کرده و پس از انتقال نمونه­ها به آزمایشگاه در آون تهویه­دار با درجه حرارت 75 درجه سلسیوس به مدت 48 ساعت قرار داده شدند و بعد از خشک شدن وزن آن‌ها محاسبه گردید و سپس به کیلوگرم در هکتار تبدیل شد. به‌منظور تعیین شاخص سطح برگ از روش ترسیمی استفاده شد (Koocheki and Sarmadnia, 2008). شاخص کلروفیل (عدد اسپاد) با دستگاه اسپادمتر، مدل spad-502 ساخت کشور ژاپن انجام شد. برای این منظور از سه قسمت 10 برگ پرچم در ساعت­های 10-9:30 صبح از هر کرت در مرحله گلدهی، شاخص کلروفیل قرائت و میانگین آن‌ها به عنوان شاخص کلروفیل ثبت شد (Jiriaei et al., 2013). برای سنجش فعالیت آنزیم­ آنتی­اکسیدان کاتالاز در مرحله گلدهی کامل (59 زادوکس)، نمونه­هایی از برگ­های تازه انتهایی گیاه تهیه و در تانک نیتروژن مایع منجمد شد و تا زمان انجام آنالیزهای بیوشیمیایی در دمای 80- درجه سانتی­گراد نگهداری شد. به این منظور، 900 میکرولیتر از محلول واکنش (شامل محلول 10 میلی­مولار پراکسید هیدروژن در بافر فسفات سالین بدون PVP و 100 میکرولیتر از عصاره آنزیمی) داخل کوت و پس از افزودن آب اکسیژنه (H2O2) در محلول واکنش، بلافاصله کاهش ناشی از تجزیه H2O2 در اثر عمل کاتالاز، در طول موج 240 نانومتر و در مدت یک دقیقه توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدلUvi Light XS 5 SECOMAM) اندازه‌گیری و سپس میزان فعالیت آنزیم محاسبه گردید (Boominathan and Doran, 2002).

به‌منظور تجزيه واريانس مركب داده­ها پس از انجام آزمون بارتلت، از مدل آماري طرح كرت­هاي دوبار خرد شده در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي استفاده شد. تجزیه واریانس داده­ها توسط نرم­افزار آماری (Ver.8) SAS انجام و برای مقایسه میانگین­ها از آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد و برای رسم جدول از ورد 2007 استفاده گردید.

نتایج و بحث

براساس نتایج تجزیه واریانس مرکب (جدول 2)، اثر سال، تیمارهای رژیم آبیاری، ارقام گندم و تنظیم‌کننده‌های رشد، و اثر متقابل رژیم آبیاری در تنظیم‌کننده‌های رشد و هم‌چنین برهم‌کنش سه گانه رژیم آبیاری در ارقام گندم در تنظیم‌کننده‌های رشد بر عملکرد بیولوژیکی معنی­دار بود. نتایج نشان داد که عملکرد بیولوژیکی در سال 1396 به میزان 4 درصد از سال 1397 بیش‌تر بود (جدول 3). براساس نتایج (جدول 7) همبستگی مثبت و معنی­داري بین عملکرد بیولوژیکی با تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه و شاخص سطح برگ مشاهده شد. برهم‌کنش سه‌گانه تیمارهای رژیم آبیاری، تنظیم‌کننده‌های رشد در ارقام گندم نشان داد که بیش‌ترین عملکرد بیولوژیکی در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد سالیسیلیک‌اسید در رقم چمران2 به‌دست آمد (که با تیمار آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد جاسمونیک اسید در رقم چمران2 تفاوت آماری معنی‌داری نداشت) که نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد در رقم کرخه حدود 6 درصد افزایش نشان داد (جدول 5). در این تحقیق کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد موجب افزایش عملکرد بیولوژیکی گیاه شد و توانستند با بالابردن تحمل گیاه به شرایط تنش تا حدودی اثرات منفی تنش کمبود آب در گیاه را کاهش دهند. کاربرد سالیسیلیک‌اسید باعث افزايش رشد گياهان از طريق افزايش تقسيم سلولي و بزرگ شدن سلول‌هاي ريشه گرديده است و همین امر سبب افزایش عملکرد بیولوژیکی گردید. پژوهش‌گران تأثیر مثبت تنظیم‌کننده‌هاي رشد بر عملکرد بیولوژیک را به توسعه اندام‌هاي زیرزمینی (ریشه‌ها) و ادامه فرایند فتوسنتز تحت تنش خشکی و در نهایت تولید ماده خشک بیش‌تر در این شرایط نسبت داده‌اند (Sadaqat and Emam, 2016). هم‌چنین در بین دو رقم مورد بررسی بیش‌ترین عملکرد بیولوژیک از رقم چمران2 با تیمار سالیسیلیک‌اسید در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل به‌دست آمد. به‌نظر می‌رسد پتانسیل بالای رقم چمران 2 در شرایط آبیاری نرمال و کاربرد تنظیم‌کننده رشد نسبت به رقم دیگر آزمایش (کرخه) در استفاده از منابع جاری و نیز سایر عواملی است که سبب افزایش در تولیدات فتوسنتزی و آسیمیلات‏ها می‏شوند، که در نهایت منجر به رشد بیش‌تر اندام‏های گیاه و به ویژه افزایش بیوماس و عملکرد دانه از طریق بیش‌تر شدن تعداد دانه‏ها و وزن آن‌ها می‏شود (Ranjbar and Alavifazel, 2017). نتایج تحقیقات احمد و همکاران (Ahmad et al., 2018) و خاتیوادا و همکاران (Khatiwada et al., 2020) نیز مؤید نتایج این تحقیق بود. 

تعداد سنبله در مترمربع

نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب نشان داد که تعداد سنبله در مترمربع تحت اثر تیمارهای ارقام گندم و تنظیم‌کننده‌های رشد در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار شد (جدول 2). براساس نتایج همبستگی معنی­داري بین تعداد سنبله در مترمربع با تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 7). نتایج نشان داد که در بین ارقام زراعی، رقم چمران2 با میانگین 442 بالاترین میزان تعداد سنبله در مترمربع را به خود اختصاص داد و نسبت به رقم دوروم کرخه به میزان 7 درصد تعداد سنبله در مترمربع بیش‌تری داشت (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین نشان داد که در بین تنظیم‌کننده‌های رشد، سالیسیلیک‌اسید بیش‌ترین اثر را بر تعداد سنبله در مترمربع داشت و کم‌ترین تعداد سنبله در مترمربع هم از تیمار شاهد حاصل شد (جدول 3). نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول 3) نشان داد که تیمارهای آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه اثری بر تعداد سنبله در مترمربع نگذاشته‌اند. تعداد سنبله در گياه قبل از مرحله گلدهي تعيين مي‌شود، در نتيجه تحت اثر قطع آبیاری در این مرحله قرار نمي‌گيرند. ظرفیت فتوسنتزي بالاي ارقام، انتقال مواد غذایي به طرف دانه و هم‌چنین عرضه میزان ماده خشک از عواملی هستند که روي تعداد سنبله بارور اثر می‌گذارند (Zahedian et al., 2016). به‌نظر می‌رسد در این تحقیق رقم چمران 2، به علت انعطاف‌پذیری در استفاده از شرایط و پتانسیل تولید توانست تعداد سنبله در واحدسطح بیش‌تری را نسبت به رقم کرخه تولید کند. براساس نتایج جدول مقایسه میانگین مشاهده شد که هر سه تنظیم‌کننده رشد مورد استفاده موجب افزایش تعداد سنبله در مترمربع در مقایسه با شاهد شدند. سالیسیلیک‌‌اسید باعث افزایش بعضی از هورمون‌هاي گیاهی شامل اکسین‌ها و سیتوکنین‌‌ها شده و از این طریق باعث بهبود رشد و افزایش فتوسنتز می‌شود و در نتیجه روي عملکرد و اجزای عملکرد اثر می‌گذارد (Shakirova and Bezrukova, 1997 ). برطبق یافته‌هاي صفا و یوسفی‌راد (Safa and Yousefirad, 2021) تغییر زاویه سنبلک‌ها در زمان گرده‌افشانی و اثر مثبت آن بر افزایش لقاح و باروري به دنبال کاربرد تنظیم‌کننده‌هاي رشد می‌تواند به ازدیاد تعداد سنبله منجر شود. سایر محققین نظیر احمد و همکاران (Ahmad et al., 2018) و بالاوندی (Balavandi, 2015) نیز به نقش مثبت تنظیم‌کننده‌های رشد در افزایش تعدد سنبله در مترمربع اشاره نموده‌اند که با نتایج این پژوهش هم‌خوانی دارد.

وزن هزار دانه

تجزیه واریانس مرکب دو ساله نشان داد که اثرهای سال، رژیم آبیاری، ارقام گندم و تنظیم‌کننده‌های رشد و برهمکنش رژیم آبیاری در تنظیم‌کننده‌های رشد بر وزن هزار دانه معنی­دار شد (جدول 2). نتایج نشان داد که وزن هزاردانه در سال 1396 به میزان 11 درصد از سال 1397 بیش‌تر بود (جدول  3). در بین ارقام زراعی، رقم چمران2 با میانگین 1/35 گرم بالاترین میزان وزن هزار دانه را به خود اختصاص داد و نسبت به رقم دوروم کرخه به میزان 6 درصد وزن هزاردانه بیش‌تری داشت (جدول 3). هم‌چنین اثر برهم‌کنش رژیم آبیاری بر تنظیم‌کننده‌های رشد نشان داد که بیش‌ترین وزن هزار دانه در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل و کاربرد سالیسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید به‌دست آمد که نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد به‌ترتیب حدود 5/24 و 5/15 درصد افزایش و تفاوت معنی‌دار با این تیمار داشتند (جدول 4). نتایج به‌دست آمده مبنی بر کاهش وزن هزار دانه گندم در شرایط تنش با نتایج مهربان و همکاران (Mehraban et al., 2019) مطابقت می‌نماید. این کاهش از آن‌جا ناشی می‌شود که تنش خشکی منجر به کاهش فتوسنتز در گیاه شده و این خود باعث کاهش تولید مواد فتوسنتزی می‌گردد. هم‌چنین تنش خشکی انتقال مواد غذایی را از برگ‌ها به دانه‌ها کاهش می‌دهد (Qaseem et al., 2019). در شرایط مطلوب رطوبتی سالیسیلیک‌اسید وزن هزار دانه را افزایش داد اما در شرایط قطع آبیاري در مرحله پرشدن دانه، مصرف سالسیلیک‌اسید توانست با بالابردن تحمل گیاه به شرایط تنش تا حدودی اثرات منفی تنش خشکی در کاهش وزن هزار دانه در گیاه را بکاهد. در شرایط تنش، سالیسیلیک‌اسید از طریق اثر بر بیوسنتز اتیلن پیري برگ‌ها را به تأخیر انداخته و از این طریق مدت زمان حفظ سطح برگ افزایش و به دنبال آن فتوسنتز و انتقال مواد فتوسنتزي به مخازن افزایش یافته است (Sharifzadeh et al., 2013). وزن هزار دانه به خصوصیات ژنتیکی هر یک از ارقام بستگی دارد. در مطالعه حاضر رقم چمران 2 به طور معنی­داري بیش‌ترین وزن هزار دانه را در مقایسه با رقم کرخه تولید نمود. در این خصوص صالح روان و همکاران (Saleh Ravan et al., 2015) در گندم گزارش نمودند که رقم زاگرس سنگین­ترین وزن هزار دانه را نسبت به سایر ارقام به خود اختصاص داد. سنگین­تر بودن وزن هزار دانه در زاگرس مربوط به خصوصیات ژنتیکی آن آن برمی­گردد که موجب اختصاص اسیملات بیش‌تري به دانه‌ها شده و در نتیجه منجر به افزایش وزن هزار دانه می­شود که نتایج این تحقیق را تأیید نمود.

عملکرد دانه

مشاهده شد که عملکرد دانه تحت اثر سال، تیمارهای رژیم آبیاری، ارقام گندم و تنظیم‌کننده‌های رشد و اثر متقابل رژیم آبیاری در تنظیم‌کننده‌های رشد و هم‌چنین برهم‌کنش سه‌گانه رژیم آبیاری در ارقام گندم در تنظیم‌کننده‌های رشد معنی­دار شد (جدول 2).  براساس نتایج (جدول 7) در میان اجزای عملکرد بالاترین میزان همبستگی عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله (**881/0 r=) و پس از آن تعداد سنبله در مترمربع (**875/0 r=) بود. نتایج نشان داد که سال 1396 (با میانگین 2/4676 کیلوگرم در هکتار) از عملکرد دانه بیش‌تری (به‌دلیل بالا بودن اجزای عملکرد در این سال) برخوردار بود که نسبت به سال 1397 به میزان 10 درصد عملکرد دانه را افزایش داد (جدول 3). به‌نظر می‌رسد علت اختلاف عملکرد بین دو سال آزمایش بیش‌تر بودن میزان بارندگی در منطقه در سال اول آزمایش نسبت به سال دوم بود. بیش‌ترین عملکرد دانه (4803 کیلوگرم در هکتار) در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد سالیسیلیک‌اسید در رقم چمران2 به‌دست آمد (که با تیمار آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد جاسمونیک‌اسید در رقم چمران2 تفاوت آماری معنی‌داری نداشت) که نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد در رقم کرخه حدود 5/15 درصد افزایش و از نظر آماری تفاوت نشان داد (جدول 5). کاهش عملکرد دانه تحت اثر تنش خشکي مي‌تواند به‌دليل عقيم‌شدن دانه‌هاي گرده در زمان تنش و ايجاد حالت غيرعادي در فتوسنتز و کاهش انتقال مواد به دانه و در نتيجه کاهش وزن و عملکرد دانه باشد (Tabatabayi et al., 2013). در این تحقیق تنظیم‌کننده‌هاي رشد سبب بهبود عملکرد دانه تحت شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه به‌ترتیب به میزان 5/15 و 5/7 درصد شدند. در شرایط قطع آبیاری کاربرد سالیسیلیک‌اسید از طریق افزایش رشد و شاخص سطح برگ در گیاهان حاصله توانسته عملکرد دانه را در هر دو حالت آبیاری نرمال و تنش خشکی افزایش دهد (Popova et al., 2009). در همین راستا صداقت و امام (Sadaqat and Emam, 2016) اظهار داشتند اگرچه قطع آبیاری باعث کاهش عملکرد و اجزای آن شد، لیکن محلول­پاشي تنظیم‌کننده­های رشد باعث جبران بخشي از کاهش عملکرد ناشي از تنش خشکي گرديد که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت. از طرفی در این مطالعه بیشترین عملکرد دانه از رقم چمران2 حاصل شد. این نتیجه نشان­دهنده آن است که رقم چمران 2 از نظر تولید دانه و به تبع آن اجزای عملکرد نسبت به رقم کرخه در جهت افزایش عملکرد و بالا بردن توان و پتانسیل گیاه در استفاده از شرایط و منابع جاری، توانایی بیش‌تری داشته است. براساس گزارش‌های شاکیروا و بزروکوا (Shakirova and Bezrukova, 1997) سالیسیلیک‌اسید بر فتوسنتز و رشد گیاه تحت شرایط تنش‌زا، اثر مثبت دارد در واقع سالیسیلیک‌اسید این عمل را از طریق توسعه واکنش‌هاي ضد تنش‌زایی، نظیر افزایش در تجمع پرولین، انجام می‌دهد و باعث تسریع در بهبود رشد پس از رفع استرس می‌شود. نتایج سایر پژوهش‌گران نیز به نقش مثبت تنظیم‌کننده‌های رشد در افزایش عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری اشاره دارد (Shemi et al., 2021). مطابق نتایج بدست آمده از تجزیه رگرسیون چند متغیره خطی به روش گام به گام (جدول 6) مشاهده ‌شد که Y= عملکرد دانه تابعی از 1x= تعداد دانه در سنبله و 2x= وزن هزار دانه، 3x= تعداد سنبله در مترمربع می‌باشد که با وارد شدن اين صفات به مدل رگرسیونی که به روش گام به گام انجام شد بر اساس معادله ذيل، این مدل حدود 8/98 درصد از تغییرات ناشی از عوامل متغیر را توجیه نمود. در اين مدل تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در مترمربع، وزن هزار دانه بر روي عملكرد دانه بسيار تأثيرگذار بودند و به ترتيب بيشترين و كمترين تأثير مستقيم و مثبت را تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در مترمربع بر روي عملكرد دانه داشتند. مدل ریاضی رگرسیون نیز به صورت ذیل می‌باشد:

(X3)  0.51+ (X2)  0.67+ (X1) 0.88 + 715.12 =Y

شاخص سطح برگ

براساس نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب، شاخص سطح برگ تحت اثر تیمارهای سال، ارقام و تنظیم‌کننده‌های رشد معنی­دار شدند (جدول 2). نتایج نشان داد که شاخص سطح برگ در سال 1396 به میزان 4 درصد از سال 1397 بیش‌تر بود (جدول  3). براساس نتایج همبستگی معنی­داري بین شاخص سطح برگ با تعداد سنبله در واحد سطح و عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 7). نتایج نشان داد که رقم چمران2 شاخص سطح برگ بالاتر را به خود اختصاص داد که نسبت به رقم دوروم کرخه حدود 4 درصد افزایش یافت (جدول 3). در بین تنظیم‌کننده‌های رشد، بیش‌ترین شاخص سطح برگ از کاربرد سالیسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید و کم‌ترین شاخص سطح برگ از تیمار شاهد حاصل شد (جدول 3). 

به‌نظر می‌رسد می‌توان بالاتر بودن شاخص سطح برگ در رقم چمران 2 را نسبت به رقم کرخه، تولید بیش‌تر بوته در واحد سطح، سطح برگ بیشتر و افزایش جذب نور در این رقم دانست که در نهایت افزایش شاخص سطح برگ را به‌دنبال دارد (Ranjbar and Alavifazel, 2017). در این پژوهش در بین تنظیم‌کننده‌هاي رشد، سالیسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید بیش‌ترین اثر را بر شاخص سطح برگ داشتند. به‌نظر می‌رسد استفاده از سالیسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید باعث گسترش سیستم ریشه‌ای و حفظ سلامت آن و جذب بیش‌تر آب و مواد غذایی شده که در نهایت منجر به تولید بیش‌تر برگ و افزایش شاخص سطح برگ آن می‌شود. نتایج تحقیقی نشان داد که سالیسیلیک‌اسید با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو سبب بهبود فتوسنتز و افزایش شاخص سطح برگ می‌گردد (Shemi et al., 2021). در همین راستا بیدشکی و آروین (Bideshki and Arvin, 2010 ) بیان داشتند که افزایش در شاخص سطح برگ و توده گیاه به‌دنبال کاربرد سالیسیلیک‌اسید احتمالاً به دلیل تحریک و توسعه رشد ریشه و ساقه و در نتیجه جذب مطلوب‌تر آب و مواد غذایی از خاک بوده است که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت.

شاخص کلروفیل

مطابق با نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب شاخص کلروفیل تحت اثرهای سال، رژیم آبیاری، ارقام و تنظیم‌کننده‌های رشد و برهم‌کنش رژیم آبیاری در تنظیم‌کننده‌های رشد معنی­دار شد (جدول 2). نتایج نشان داد که سال 1396 با میانگین 5/49 از شاخص کلروفیل بیش‌تری برخوردار بود که نسبت به سال 1397 به میزان 6 درصد افزایش یافت (جدول 3). مشاهده می­شود که شاخص کلروفیل دارای همبستگی مثبت و معنی­داری با عملکرد دانه است که هر چه میزان کلروفیل بیشتر شود (البته تا یک میزان مشخص)، بر میزان فتوسنتز گیاه افزوده خواهد شد (جدول 7). 

بیش‌ترین شاخص کلروفیل از رقم چمران 2 به‌دست آمد که نسبت به رقم کرخه 8 درصد افزایش نشان داد (جدول 3). اثر برهم‌کنش رژیم آبیاری بر تنظیم‌کننده‌های رشد نشان داد که بیش‌ترین شاخص کلروفیل در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل و کاربرد سالیسیلیک ‌اسید و جاسمونیک ‌اسید به‌دست آمد که نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد به‌ترتیب حدود 16 و 6/13 درصد افزایش نشان دادند (جدول 4). در این تحقیق حداکثر شاخص کلروفیل در طول فصل رشد، به تیمار آبیاری کامل به دلیل تأمین مناسب آب و مواد غذایی و عدم ایجاد بیماری‌ها اختصاص یافت، زیرا به‌نظر می­رسد در این شرایط گیاه با تولید حجم سبزینه ای بالا توانسته شاخص کلروفیل بالایی تولید نماید که این امر باعث سبزمانی بیشتر برگ و در نتیجه دوام سطح برگ می‌گردد. برگ‌هایی که شاخص کلروفیل بالاتری دارند دوام بیشتری داشته و مدت زمان استفاده از تشعشع در آن‌ها افزایش می‌یابد که این نتایج با یافته‌های لیندکویست و همکاران (Lindquist et al., 2005) مطابقت داشت.

از طرفی تنش خشکی باعث كاهش سطح برگ و كاهش نرخ فتوسنتزي به دليل محدوديت­هاي بيوشيميايي ناشي از كمبود آب از قبيل كاهش رنگيزه­هاي فتوسنتزي به خصوص، كلروفيل­ها می­گردد (Kilic and Yagbasanlar, 2010). تنش آبی در مرحله زایشی، اثرهای منفی بسیاری بر گیاه خواهد داشت اما، مشخص شد که استفاده از سالیسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید می‌تواند تا حدودی از اثرات منفی تنش خشکی بر شاخص کلروفیل نسبت به تیمار شاهد بکاهد. سالیسیلیک‌اسید در شرایط تنش خشکی به عنوان یک آنتی‌اکسیدان عمل نموده و از آسیب به رنگدانه‌ها به ویژه کلروفیل جلوگیری می‌کند به طوری‌که گزارش شده است سالیسیلیک‌اسید از طریق جلوگیری از آسیب به کلروفیل سبب بهبود فتوسنتز در شرایط تنش خشکی شده است (Khan et al., 2003).

در ارتباط با افزایش شاخص کلروفیل با کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد در شرایط تنش خشکی گزارشات مختلفی توسط حبیب‌پور و همکاران (Habibpor et al., 2016) ارائه شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد.

فعالیت آنزیم کاتالاز

براساس نتایج جدول تجزیه واریانس مرکب (جدول 2) اثر رژیم آبیاری و تنظیم‌کننده‌های رشد و برهم‌کنش رژیم آبیاری در تنظیم‌کننده‌های رشد بر میزان فعالیت کاتالاز معنی­دار بود. در بین ارقام زراعی رقم چمران2 با میانگین 26/109 میکرومول پراکسیدهیدروژن تجزیه شده در دقیقه در میلی­گرم پروتئین بالاترین فعالیت آنزیم کاتالاز و کم‌ترین فعالیت این آنزیم به رقم دوروم کرخه اختصاص یافت، اگرچه از لحاظ آماری اختلاف معنی‌داری نداشتند (جدول 3). نتایج جدول همبستگی نشان داد که همبستگی معنی­داري بین فعالیت آنزیم کاتالاز با شاخص کلروفیل و عملکرد دانه مشاهده نشد (جدول 7). هم‌چنین اثر برهم‌کنش رژیم آبیاری و تنظیم‌کننده‌های رشد نشان داد که بیش‌ترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و کاربرد سالیسیلیک ‌اسید و جاسمونیک ‌اسید به‌دست آمد که نسبت به تیمار آبیاری کامل و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد به‌ترتیب حدود 25 و 23 درصد افزایش نشان دادند (جدول 4). کاتالاز آنزیمی با وزن مولکولی بالا و با ساختار پلیمري در پراکسیزوم مستقر است و هنگامی در سلول­هاي گیاهی وارد عمل می­شود که مقدار ماده پراکسیدهیدروژن در محیط زیاد باشد (Gill and Tuteja, 2010). فزونی پراکسید هیدروژن ممکن است مانع فعالیت پراکسیداز شود، لذا فعالیت کاتالاز به احتمال زیاد در جهت نگهداري فعالیت پراکسیداز تحت تنش شدید می­باشد (Ashraf, 2010). به نظر می‌رسد که سالیسیلیک‌اسید سنتز ترکیبات آنتی‌اکسیدان را طی تنش‌های محیطی در بهبود پاسخ گیاه به تنش تنظیم می‌کند که در ایجاد تحمل در برابر تنش خشکی در گیاهان مؤثر است (Hayat et al., 2010). در همین راستا آگاروال و همکاران (Agarwal et al., 2005) گزارش کردند که محلول‌پاشی یک میلی مولار سالیسیلیک‌اسید در شرایط تنش خشکی در گیاه گندم باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های سوپراکسیددیسموتاز و کاتالاز شد. از طرفی آنانیوا و همکاران (Ananieva et al., 2004) بیان داشتند که تیمار سالیسیلیک‌اسید به تنهایی باعث افزایش فعالیت کاتالاز به میزان 17 درصد در مقایسه با تیمار شاهد گردید که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد.

نتیجه­گیری کلی

پژوهش حاضر نشان داد که بیش‌ترین عملکرد دانه (4803 کیلوگرم در هکتار) در شرایط آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد سالیسیلیک‌اسید در رقم چمران2 به‌دست آمد (که با تیمار آبیاری کامل تا پایان فصل با کاربرد جاسمونیک‌اسید در رقم چمران2 تفاوت آماری معنی‌داری نداشت) که نسبت به تیمار قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه و عدم کاربرد تنظیم‌کننده رشد در رقم کرخه حدود 5/15 درصد افزایش نشان داد. هرچند بیش‌ترین نتایج مثبت کاربرد استفاده از تنظیم‌کننده‌هاي رشد بر عملکرد و اجزاي عملکرد در شرایط آبیاری کامل حاصل شد، لیکن، اثر تعدیل‌کنندگی آنها در شرایط تنش خشکی بر عملکرد بیولوژیکی، عملکرد دانه، تعداد سنبله در مترمربع و شاخص سطح برگ در گندم تقریباً در تمام تنظیم‌کننده‌هاي رشد دیده شد. به گونه‌ای که تنظیم‌کننده‌هاي رشد سبب بهبود عملکرد دانه تحت شرایط آبیاری کامل و قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه به‌ترتیب به میزان 5/15 و 5/7 درصد شدند. هم‌چنین هر دو رقم مورد بررسی چمران 2 و کرخه در مرحله پرشدن دانه به تنش خشکی حساس بوده و هم زمانی تنش با این مرحله از رشد گیاه، باعث ایجاد خسارت به محصول می‌شود. در این تحقیق کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد نظیر سالسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید اثرات تنش خشکی را بر صفات کاتالاز، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه جبران کردند. در شرایط تنش خشکی با کاربرد سالیسیلیک‌اسید عملکرد دانه به میزان 5/92 درصد نسبت به عدم‌مصرف سالیسیلیک‌اسید (4065 کیلوگرم در هکتار) افزایش نشان داد. به‌طور کلی برای افزایش رشد و عملکرد در شرایط مطلوب و کاهش افت در شرایط تنش، استفاده از تنظیم‌کننده‌ سالسیلیک‌اسید و جاسمونیک‌اسید در رقم چمران 2 در منطقه اهواز و مناطق مشابه از نظر آب و هوایی قابل توصیه است.

 

 

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه Table 1- Physical and chemical properties of field’s soil   پتاسیم K (mg.kg) فسفر P (mg.kg) نیتروژن N (%) هدایت الکتریکی EC(dc.m-1) مواد آلی Organic Matter (%) اسیدیته pH بافت خاک Soil texture عمق خاک Depth of soil (cm) سال زراعی Farming year 174 10.35 0.07 3.92 0.88 7.5 Clay Silty 0-30 97-1396 180.1 11 0.05 3.71 0.91 7.3 Clay Silty 0-30 98-1397   جدول 2- تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در گندم در دو سال آزمایش Table 2- Composite variance analysis of studied traits in wheat in two years of experiment   منابع تغییر S.O.V. درجه آزادی df عملکرد بیولوژیکی Biological yield عملکرد دانه Seed Yield تعداد سنبله در مترمربع Spikes/m2 وزن هزار دانه 1000-grain weight تکرار سال Year (Y) 1 **90.48 * 131.2 ns 115.11 * 155.28 (سال) تکرار (Year)*Replication 4 3.02 9.17 640.1 14.31 رژیم آبیاری Irrigation regime (I) 1 ** 6101183 *409251 ns 507.2 * 7620.1 رژیم آبیاری*سال Y*I 1 ns 921.4 ns 1563.2 ns 638.9 ns 21.1 خطای کرت‌های اصلی (Main plots error) 4 15731.6 18044 2961.2 180.3 ارقام   Varieties (V) 1 **8215080 *316450 *113584 **634.2 سال*ارقام   Y*V 1 ns 1005.1 ns 269.9 ns 427.31 ns 0.01 رژیم آبیاری*ارقام   I*V 1 1604.25 ns 93 ns 384 ns ns 43.7 سال*ارقام*رژیم آبیاری   Y*V*I 1 ns 3018.4 ns 101.5 ns 416.3 70.16 ns خطای کرت‌های فرعی (Sub-plots error) 8 11359.1 18039.42 2208.8 135.65 تنظیم‌کننده‌های رشد Growth regulators (G) 3 **964077 **267531 **74362.3 **928.7 سال* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*G 3 ns 821.4 ns 714.2 ns 290.82 16.4 ns ­رژیم آبیاری* تنظیم‌کننده‌های رشد I*G 3 **2276430 **825709 157.1 ns ** 1002.3 سال* رژیم آبیاری* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*I*G 3 ns 1981.7 810.6 ns ns 198.64 22.4 ns ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد V*G 3 1169.11 ns 282.2 ns 33.75 ns ns 12.2 سال* ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*V*G 3 ns 2812.5 ns 500.4 ns 94.03 20.06 ns رژیم آبیاری* ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد I*V*G 3 **303581.2 **109631.5 201.8 ns ns 51.27 سال* آبیاری* ارقام* تنظیم‌کننده‌ها Y*I*V*G 3 ns 466.3 ns 628.4 ns 392.5 11.83 ns خطای کرت‌های فرعی فرعی (Sub sub plots error) 48 9641.7 6500 1621.01 35.14 ضریب تغییرات   C.V. (%) - 7 18.13 9.42 17.40 ns  غیر معنی­دار، * و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال خطای 5% و 1%.  ns, * and ** no significant differences, significant at the 5 and 1% probability level, respectively.

 

ادامه جدول 2 Table 2- Continued   منابع تغییر S.O.V. درجه آزادی df شاخص سطح برگ Leaf area index شاخص کلروفیل  Chlorophyll index کاتالاز  Catalase تکرار سال Year (Y) 1 **1.39  *3.57 1.04 ns (سال) تکرار (Year)*Replication 4 0.04 0.19 3.61 رژیم آبیاری Irrigation regime (I) 1 5.2 ns *866.3 **7501.2 رژیم آبیاری*سال Y*I 1 ns 6.1 2.05 ns ns 0.28 خطای کرت‌های اصلی (Main plots error) 4 9.6 54.06 139.5 ارقام   Varieties (V) 1 *39.6 **559.2 3.1 ns سال*ارقام   Y*V 1 ns 0.1 0.04 ns ns 10.66 رژیم آبیاری*ارقام   I*V 1 0.03 ns 11.6 ns 15.4 ns سال*ارقام*رژیم آبیاری   Y*V*I 1 ns 1.9 ns 15.64 ns 28.75 خطای کرت‌های فرعی (Sub-plots error) 8 4.51 48.66 102.18 تنظیم‌کننده‌های رشد Growth regulators (G) 3 **60.33 **1025.3 **5129.76 سال* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*G 3 ns 0.87 ns 21.5 16.44 ns ­رژیم آبیاری* تنظیم‌کننده‌های رشد I*G 3 0.04 ns **922.4 ** 6008.2 سال* رژیم آبیاری* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*I*G 3 ns 0.79 16.8 ns 30.12 ns ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد V*G 3 0.14 ns 0.3 ns ns 2.65 سال* ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد Y*V*G 3 ns 0.22 ns 1.61 45.01 ns رژیم آبیاری* ارقام* تنظیم‌کننده‌های رشد I*V*G 3 0.05 ns 27.2 ns ns 20.36 سال* آبیاری* ارقام* تنظیم‌کننده‌ها Y*I*V*G 3 ns 0.06 ns 30.9  52.05 ns خطای کرت‌های فرعی فرعی (Sub sub plots error) 48 1.01 40.11 85.09 ضریب تغییرات    C.V. (%) - 20 13.19 8.53 ns  غیر معنی دار، * و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال خطای 5% و 1%.  ns, * and ** no significant differences, significant at the 5 and 1% probability level, respectively.

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین صفات تحت تأثیر سال، رژیم آبیاری، ارقام و تنظیم‌کننده‌های رشد Table 3- Mean comparison of traits under year, irrigation regime, cultivars and growth regulators   تیمارها Treatment عملکرد بیولوژیکی Biological yield (kg.ha-1) عملکرد دانه Seed yield (kg.ha-1) تعداد سنبله در مترمربع Spikes/m2 وزن هزاردانه 1000-grain weight(g) شاخص سطح برگ Leaf area index شاخص کلروفیل Chlorophyll index کاتالاز Catalase (Unit.mg1 Protein) سال   Year               2017 a 14411.1 a 4676. 2  431.02 a  36.01a a 5 a 49.5  114.1a 2018 b 13845 b 4215  424.29 a  32.11b b 4.8 b 46.63  103.04a رژیم آبیاری  Irrigation regime               آبیاری کامل Full irrigation a 14552 4903.3a a 430.01 a 37.11 5.03a a 51.31 b 90.63 قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه Stop irrigation in the stage of seed filling b 13704. 6 3987.4b a 425.3 b 31.02 a 5 b 44.82 a 126.52 ارقام  Varieties               چمران2   Chamran 2 a 14350. 8 a 4728 a 442.12 a 35.1 5.15a a 50.1 a 109.26 کرخه  Karkheh b 13905. 2 4163.2b b 413.18 b 33.03 4.88b b 46.02 a 107.74 تنظیم‌کننده‌های رشد growth regulators               شاهد       Control c 13400. 6 3800.2c c 402.58 c 30 4.76c  42.02c c 89.08 جاسمونیک اسید Jasmonic acid a 14433. 1 4761.2ab b 430.03 a 36.21 5.04ab  51.42a ab 115.03 سالیسیلیک اسید Salicylic acid a 14600. 5  4880. 1a a 460.2 a 38.03 a 5.28 a 52.01 a 117.16 سایتوکینین Cytokinin b 14081. 2  4342.3b bc 417.8 b 32.01 b 4.98 b 46.79 b 113.1 حروف متفاوت در هر ستون نشان‌دهنده اختلاف معنی­دار توسط آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد می­باشد. Different letters in each column indicate a significant difference by Duncan's multiple range test at the 5% probability level.

جدول 4- مقایسه میانگین اثرات متقابل صفات تحت تأثیر رژیم آبیاری ´ تنظیم‌کننده‌های رشد Table 4- Mean comparison of traits under interaction of irrigation regime ×growth regulators    رژیم آبیاری Irrigation regime تنظیم‌کننده‌های رشد growth regulators وزن هزار دانه 1000-grain weight(g) شاخص کلروفیل Chlorophyll index کاتالاز Catalase (Unit.mg1 Protein) آبیاری کامل Full irrigation شاهد Control 34.13 bc 48.6 b 91.6 e جاسمونیک اسید Jasmonic acid 38.04ab 50.7a 103.5  cd سالیسیلیک اسید Salicylic acid 40.1 a 51.83 a 105.46 cd سایتوکینین Cytokinin 36.2  b 49.47 ab 98.24 d قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه Stop irrigation in the stage of seed filling شاهد Control 31 cd 43.8 c 110.06 c جاسمونیک اسید Jasmonic acid 33.11 bc 46.55 b 119.32 ab سالیسیلیک اسید Salicylic acid 34.14 bc 47.66 b 121.01 a سایتوکینین Cytokinin 32.05c 45.5 bc 116.4  b حروف متفاوت در هر ستون نشان‌دهنده اختلاف معنی­دار توسط آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد می­باشد. Different letters in each column indicate a significant difference by Duncan's multiple range test at the 5% probability level.   جدول 5- مقایسه میانگین اثرات متقابل صفات تحت تأثیر رژیم آبیاری ´ ارقام ´ تنظیم‌کننده‌های رشد Table 5- Mean comparison of traits under interaction of irrigation regime× varieties´growth regulators   رژیم آبیاری Irrigation regime ارقام Varieties تنظیم‌کننده‌های رشد growth regulators عملکرد بیولوژیکی Biological yield (kg.ha-1) عملکرد دانه Seed yield (kg.ha-1) آبیاری کامل Full irrigation چمران2 Chamran 2 شاهد Control b 14293 bc 4552 جاسمونیک اسید Jasmonic acid a 14487 a 4765 سالیسیلیک اسید Salicylic acid a 14528 a 4803 سایتوکینین Cytokinin ab 14416 ab 4724 کرخه Karkheh شاهد Control b 14236.6 c 4512 جاسمونیک اسید Jasmonic acid ab 14343. 1 b 4603.1 سالیسیلیک اسید Salicylic acid ab 14362 4689.7ab سایتوکینین Cytokinin b 14301 b 4584 قطع آبیاری در مرحله پرشدن دانه Stop irrigation in the stage of seed filling چمران2 Chamran 2 شاهد Control d 13781 ef 4101 جاسمونیک اسید Jasmonic acid c 13962 d 4360.5 سالیسیلیک اسید Salicylic acid c 14002 d 4402 سایتوکینین Cytokinin c 13940 de 4301 کرخه Karkheh شاهد Control de 13703 f 4065 جاسمونیک اسید Jasmonic acid cd 13852 de 4237 سالیسیلیک اسید Salicylic acid cd 13901 de 4252 سایتوکینین Cytokinin d 13812 e 4194. 1 حروف متفاوت در هر ستون نشان‌دهنده اختلاف معنی­دار توسط آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد می­باشد. Different letters in each column indicate a significant difference by Duncan's multiple range test at the 5% probability level.

جدول 6- مراحل رگرسيون گام به گام براي عملکرد دانه به عنوان متغیر تابع و ساير صفات به عنوان متغير مستقل Table 6- Step-by-step regression steps for grain yield as a function variable and other traits as an independent variable   مراحل رگرسيون گام به گام Step-by-step regression step متغير اضافه شده به مدل Variable added to the model 3 2 1   715.12 591.22 482.05 عدد ثابت Constant number 0.88** 0.73** 0.42** تعداد دانه در سنبله Grains/Spikes 0.67** 0.54**   وزن هزار دانه 1000-grain weight 0.51**     تعداد سنبله در مترمربع Spikes/m2 98.8 70.23 67.38 Explanatory coefficient **و*: ضرايب رگرسيون گام به گام به ترتيب در سطوح احتمال یک و پنج درصد معني‌دار را نشان می­دهد. The step-by-step regression coefficients in the last step are significant at the probability levels of 1% (step 1) and 5% (step 2).   جدول 7- همبستگی میان صفات Table 7- Correlation between measured traits   Traits عملکرد دانه Grain yield عملکرد بیولوژیک Biological yield تعداد سنبله در مترمربع Spikes/m2 تعداد دانه در سنبله Grains/Spikes وزن هزار دانه 1000-grain weight شاخص سطح برگ Leaf area index شاخص کلروفیل Chlorophyll index عملکردبیولوژیک Biological yield 0.829**             تعداد سنبله در مترمربع Spikes/m2 0.875* 0.914**           تعداد دانه در سنبله Grains/Spikes 0.881** 0.910** 0.933**         وزن هزار دانه 1000-grain weight 0.242ns 0.888** 0.851** 0.846**       شاخص سطح برگ Leaf area index 0.934** 0.861** 0.752** 0.821** 0.766**     شاخص کلروفیل  Chlorophyll index 0.981** 0.811** 0.704** 0.799** 0.741** 0.833**   کاتالاز  Catalase 0.253ns 0.870** 0.189ns 0.775** 0.659** 0.802** 0.21ns ns، * و **: به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1%.  ns, * and **: no significant, significant at the 5% and 1% probability levels, respectively.

منابع مورد استفاده                                                                                                 References

·       Agarwal, S.K.R., G.C. Sairam, T. Srivastava, C.R. Aruna, and R. Meena. 2005. Role of ABA, salicylic acid, calcium and hydrogen peroxide on antioxidant enzyme induction in wheat seedlings. Plant Science. 169: 559-570.

·       Ahmad, H., I. Khan, W. Liaqat, M. Faheem Jan, and M. Dawood Ahmadzai. 2018. Effect of salicylic acid on yield and yield components of maize under reduced irrigation. International Journal of Environmental Science and Natural Resources. 9(3): 1-5.

·       Ananieva, A.E., L.P. Christov, and D. Popova. 2004. Exogenous treatment with salicylic acid leads to increased antioxidant capacity in leaves of barley plants exposed to paraquat. Journal of Plant Physiology. 161: 319-328.

·       Ashraf, M. 2010. Inducing drought tolerance in plants: some recent advances. Biotechnology Advances. 28: 169-183.

·       Balavandi, S. 2015. Investigating the effect of salicylic acid on the yield and some yield components of wheat and reducing the effects of drought stress. The Second National Congress of Development and Promotion of Agricultural Engineering and Soil Science of Iran - 2015. 

·       Bideshki, A., and M.J. Arvin. 2010. Effect of salicylic acid (SA) and drought stress on growth, bulb yield and allicin content of garlic (Allium sativum) in field. Plant Ecophysiology. 2: 73-79.

·       Boominathan, R., and P.M. Doran. 2002. Ni indused oxidative stress in roots of the Ni hyperaccumulator, Alyssum bertolonii. Newphytologist. 156: 205-215.

·       Ghatei, A., A. Bakhshandeh, A. Abdali Mashhadi, S.A. Siadat, K. Alami saeid, and M. Gharineh. 2015. Effect of different nitrogen levels and cytokinin foliar application on yield and yield components of wheat at terminal heat stress conditions in Ahwaz. Journal of Crop Production and Processing. 5(16): 107-97. (In Persian)

·       Gill, S.S., and N. Tuteja. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry. 48: 909-930.

·       Habibpor, S.S., A. Naderi, Sh. Lak, H. Faraji, and M. Mojaddam. 2016. Effect of salicylic acid on morphological and physiological characteristics of sweet corn hybrids under water stress conditions. Journal of Fundamental and Applied Sciences. 8(3): 522-543.

·       Hayat, Q., S. Hayat, M. Irfan, and A. Ahmad. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment: A review. Environmental and Experimental Botany. 68: 14-25.

·       Jiriaei, M., A. Fateh, and A. Aineband. 2013. Evaluation of the effect of mycorrhiza and azospirillum on some characteristics of wheat cultivars in the establishment stage. Agricultural Plant Production Journal. 7(1): 62-45. (In Persian).

·       Karimzadeh Soureshjani, H.A., Y. Emam, and S. Moori. 2012. Effect of post-anthesis drought stress on yield, yield components and canopy temperature of bread wheat cultivars. Journal of Plant Process and Function. 1(1): 38-58. (In Persian).

·       Khan, W., B. Prithiviraj, and D. Smith. 2003. Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. Journal of Plant Physiology. 160: 485-492.

·       Khatiwada, A., I. Neupane, B. Sharma, N. Bhetwal, and B. Pandey. 2020. Effects of drought stress on yield and yield attributing characters of Wheat: A Review. Agriways. 8 (2): 115-121.

·       Kilic, H., and T. Yagbasanlar. 2010. The effect of drought stress on grain yield, yield components and some quality traits of Durum Wheat (Triticum turgidum ssp. durum) cultivars. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 38(1): 164-170.

·       Koocheki, A., and Gh. H. Sarmadnia. 2008. Plant Physiology (translation). Mashhad Academic Publications. 467p. (In Persian).

·       Lindquist, J.L., J.T. Arkebauer, T.D. Walters, G.K. Cassman, and A. Dobermann. 2005. Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions. Agronomy Journal. 97:72-78. 

·       Madadi, A., and S.A. Fallah. 2018. The effect of proline and salicylic acid on physiological parameters and yield of silage maize under different moisture regimes. Journal of Crop Production and Processing. 8(1): 15-29. (In Persian).

·       Mehraban, A., A. Tobe, A. Gholipouri, E. Amiri, A. Ghafari, aand M. Rostaii. 2019. The Effects of drought stress on yield, yield components, and yield stability at different growth stages in bread wheat cultivar (Triticum aestivum L.). Polish Journal of Environmental Studies. 28(2): 739-746.

·       Modhaj, A., A. Emam, and A. Aineband, A. 2011. The effect of nitrogen levels on the rate of origin limitation and the distribution pattern of photosynthetic substances to the grain of wheat genotypes under the conditions of end-of-season heat stress. Iran Agricultural Research Journal. 3(9): 485-474. (In Persian).

·       Mousavoey, M., S. Jahanbakhshgade-Kahriz, M. Modaresi, Q. Parmoon, A. Ebadi, and M.A. Kohan mo. 2021. Effect of salicylic acid and jasmonic acid on yield and yield components of Milk thistle under heat stress conditions. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology). 34(4): 1-14. (In Persian)

·       Popova, L.P., L.T. Maslenkova, R.Y. Yordanova, A.P. Ivanova, A.P. Krantev, G. Szalai, and T. Janda. 2009. Exogenous treatment with salicylic acid attenuates cadmium toxicity in pea seedlings. Plant Physiology Biochemical. 47: 224-231.

·       Qaseem, M.F., R. Qureshi, and H. Shaheen. 2019. Effects of pre-anthesis drought, heat and their combination on the growth, yield and physiology of diverse Wheat (Triticum aestivum L.) genotypes varying in sensitivity to heat and drought stress. Scientific Reports. 9:6955.

·       Radwan, F. I., M.A. Gomaa, I.F. Rehab, N. Samera, and I.A. Adam. 2015. Impact of humic acid application foliar micronutrients and biofertilization on growth, production and quality of wheat (Triticum aestivum L.). Middle East Journal of Agriculture research. 4(2): 130-140.

·       Rajaei, M., S. Tahmasabi, M.J. Bidadi, K. Zare, and Sh. Sarafrazi. 2014. The effect of terminal drought stress on yield and yield components of wheat genotypes. Cereal Research. 5(4): 352-341. (In Persian).

·       Ranjbar, M., and M. Alavifazel. 2017. The effect of heat stress on yield and yield components and dry matter transfer of wheat cultivars in Ahvaz. Master's thesis. Islamic Azad University of Ahvaz. 146 pages.

·       Rivas-San Vicente, M., and J. Plasencia. 2011. Salicylic acid beyond defence: its role in plant growth and development. Journal of Experimental Botany. 62(10): 3321-3338.

·       Sadaqat, M.A., and Y. Emam. 2016. Effect of application of plant growth regulators on growth and grain yield of bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars under terminal drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 19(2): 147-132. (In Persian).

·       Safa, H., and M. Yousefirad. 2021. Effect of foliar application of salicylic acid and selenium on yield and yield components of dry land wheat. Cereal Research. 11(1): 41-31. (In Persian).

·       Saleh Ravan, M., S. Galshi, A. Zainli, R.A. Mohammadi, and A. Rahmikarizki. 2015. Investigating the effect of genotype and planting date on yield and yield components of wheat under rainfed conditions. Journal of Applied Research of Plant Ecophysiology. 3(1): 105-89. (In Persian).

·       Shakirova, F.M., and M.V. Bezrukova. 1997. Induction of wheat resistance against environmental salinization by salicylic acid. Biology Bulletin. 24: 109–112.

·       Sharifzadeh, M., A. Naderi, S. Ata Siadat, and T. Sakinejad. 2013. Effect of salicylic Acid on wheat yield and its components under drought stress. Advances in Environmental Biology. 7(4):629-635.

·       Shemi, R., R. Wang, E.S. Gheith, H.A. Hussain, S. Hussain, M. Irfan, L. Cholidah, K. Zhang, S. Zhang, and L. Wang. 2021. Effects of salicylic acid, zinc and glycine betaine on morpho physiological growth and yield of maize under drought stress. Scientific Reports. 11: 3195- 3204.

·       Tabatabayi, S.A., A. Shakri, and M. Shahidi. 2013. Investigating yield changes, yield components and some physiological characteristics of barley genotypes under irrigation stress conditions. Crop Physiology Journal. 5(18): 115-101. (In Persian).

·       Wang, J., L. Song, X. Gong, J. Xu, and M. Li. 2020. Functions of Jasmonic Acid in Plant Regulation and Response to Abiotic Stress. International Journal o f Molecular Sciences. 21(1446): 1-17.

·       Wani, S.H., V. Kumar, V. Shriram, and S.K. Sah. 2016. Phytohormones and their metabolic engineering for abiotic stress tolerance in crop plants. The Crop Journal. 4(3): 162-176.

·       Werner, T., E. Nehnevajova, I. Köllmer, O. Novák, M. Strnad, U. Kramer, and T. Schmülling. 2010. Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco. The Plant Cell. 22(12): 3905-3920.

·       Zahedian, M., M. Alavi Fazel, and A.L. Aine. 2016. The effect of planting dates on the performance of bread wheat cultivars in Ahvaz weather conditions. The second national conference on non-active defense in agriculture, natural resources and environment with a sustainable development approach, Tehran, Mehr Arvand Institute of Higher Education, Center for Sustainable Development Solutions. (In Persian).

 

Journal of Crop Ecophysiology / Vol. 18, No. 3, 2024                                                                              268

 Research Article                                                          DOI:  

 

 

The Effect of Growth Regulators on Quantitative Yield and Some Physiological Traits of Wheat Cultivars under Irrigation Regime

 

  

Nilofar Maheri ¹, Tayeb saki Nejad 2, Adel Modhej 3*, Mohammadreza Dadnia2 and Seyed Keivan Marashi2 

 

Received: March 2022, Revised: 3 March 2023,     Accepted: 29 Aoril 2023

 

 

Abstract

 

In order to investigate the effect of growth regulators on grain yield and some physiological traits of wheat cultivars under irrigation regime, a double split plot experiment was conducted in a randomized complete block design with three replications, in the research farm of Ahvaz Islamic Azad University during the cropping years of 2016-17 and 2017-18. The main factor of irrigation regime in 2 levels included: irrigation until the end of the season and interruption of irrigation in the stage of seed filling. Bread wheat cultivars in 2 levels included: Chamran 2 and Durum Karkhe in the sub-plot and growth regulators in 4 levels included: no growth regulator (control), jasmonic acid, salicylic acid and cytokinin in the sub-plot. The results of composite variance analysis showed that the triple interaction of irrigation regime, cultivar and growth regulators on grain yield and biological yield was significant. The highest seed yield (4803 kg.ha-1) was related to full irrigation treatment and application of salicylic acid in Chamran 2 variety. Although the grain yield has decreased by 15.5% due to the interruption of irrigation in the seed filling stage, but the application of salicylic acid was able to compensate to some extent the negative effect of drought stress on grain yield. Also, the interaction of drought stress at the end of the season and growth regulator on thousand seed weight, chlorophyll index, catalase enzyme and leaf area index was significant. Although drought stress caused a decrease in wheat yield, growth regulators partially compensated for the decrease in yield caused by drought. In general, to increase growth and yield in favorable conditions and to reduce losses in stressful conditions, it is recommended to use salicylic acid regulator in Chamran 2 variety in Ahvaz region and similar regions in terms of climate.

 

Key words: 1000-Seed weight, Bread wheat, Catalase, Cytokinin, Jasmonic acid, Salicylic acid.

---

[1] - Ph.D. Student, Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran.

2- Asistant Professor, Department of Agronomy, Ahvaz Branch, Islamic Azad University, Ahvaz, Iran.

3- Associate Professor, Department of Agronomy, Shushtar Branch, Islamic Azad University, Shushtar, Iran.

*Corresponding Authors: [e-mail]