Comparison of yield and some Morphological and biochemical characteristics of wheat cultivars under cut irrigation in Varamin region

Reza Afsharianzadeh ¹ ()

Submited date : 2020-08-22 accepted date : 2020-08-31

Keywords: Grain yield, Cultivars, Keywords: Irrigation, DT and CAT,

Abstract :

Drought stress is considered as an important factor in reducing yield of wheat.For this purpose, a study was conducted on 21 wheat cultivars under different levels of cut irrigation in Varamin region.This research was carried out as split plots design a randomized complete block with two cut irrigation and cultivars factors in 63 treatments and three replications.The main factor of irrigation treatment in three levels including: normal irrigation I0, cut irrigation in flowering stage I1, and cut irrigation in grain filling stage I2 and cultivars in 21 levels as a sub-factor including: Chamran;star;Sirvan;Sivand;Arg;Parsi;Barat;Narin;Heidary;Ofogh;Rakhshan;Baharan;Sepahan;Aflak;Mihan;Zare;Gonhad;Orum;Saison;Gascogen and Mehregan.The results of analysis of variance showed that the simple effects of irrigation and cultivars and interactions effects on grain yield, total yield, culm leaf area index, relative leaf water content, CAtt enzyme and DT were significant at the level of 5% and 1%. Highest plant height was obtained from normal irrigation treatment and Sepahan cultivar (113.7 Cm); grain yield was obtained from normal irrigation treatment and Rakhshan cultivar (10276.4 Kg.ha); total yield was assigned of normal irrigation treatment and Sivand cultivar with average(43892.8 Kg.ha). Catalase antioxidant enzyme was achieved from cut irrigation at flowering stage and Sivand cultivar (54.36 U / mg protein) treatment and DT was observed from cut irrigation at flowering stage and gasogen cultivar treatment (21. 83 ηmol/mgprotein), The lowest plant height (76.4 Cm), grain yield (1493.7 Kg.ha), total yield (10543.9 Kg.ha) were assigned cut irrigation at flowering stage and ofogh cultivar treatment.

Full-Text:



مقایسه عملکرد و برخی خصوصیات مرفولوژیک و بیوشیمیایی ارقام گندم در شرایط قطع آبیاری در منطقه ورامین.

Comparison of yield and some Morphological and biochemical characteristics of wheat cultivars under cut irrigation in Varamin region.

رضا افشاریان زاده1، محمد نصری2، اسلام مجیدی هروان1، حسین حیدری شریف آباد1، قربان نورمحمدی1.

 

1- گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی علوم تحقیقات تهران، تهران- ایران. 

2- گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین- پیشوا، ورامین، تهران- ایران. 

نویسنده مسوول مکاتبات:

 

تاریخ دریافت: تاریخ پذیرش:

 

چکیده

تنش رطوبتی به­عنوان عاملی مهم در کاهش عملکرد گندم مطرح می­باشد. بدین منظور تحقیقی بر روی 21 رقم گندم در شرایط سطوح مختلف قطع آبیاری در منطقه ورامین اجرا شد. این تحقیق به­صورت کرت­های خرد شده (اسپیلت پلات) در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با دو عامل قطع آبیاری و ارقام در 63 تیمار و سه تکرار انجام شد. عامل اصلی تيمار آبياري در سه سطح شامل: آبیاری معمول I0، قطع آبیاری در مرحله گلدهی I1، قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانهI2  و ارقام در 21 سطح به­عنوان عامل فرعی شامل ارقام: چمران؛ استار؛ سیروان؛ سیوند؛ ارگ؛ پارسی؛ برات؛ نارین؛ حیدری؛ افق؛ رخشان؛ بهاران؛ سپاهان؛ افلاک؛ میهن؛ زارع؛ گنبد؛ اروم؛ سایسون؛ گاسکوژن؛ مهرگان بود. نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل آنها بر روی عملکرد دانه، عملکرد کل، شاخص سطح برگ پرچم، محتوی نسبی آب برگ، آنزیم کاتالاز و بیو­مارکر تخریب دی­تیروزین در سطح پنج ویک درصد معنی­دار بود. ارتفاع بوته و شاخص برداشت تحت تاثیر اثرات ساده تیمار آبیاری قرار نگرفت ولی اثرات ساده ارقام و اثرات متقابل سطوح آبیاری و ارقام تاثیر معنی­دار در سطح یک درصد داشت. بالا­ترین ارتفاع بوته از تیمار آبیاری معمول و رقم سپاهان Cm) 7/113(؛ عملکرد دانه از تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان  Kg.ha)4/10276(؛ عملکرد کل از تیمار آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسطKg.ha)  8/43892(؛ آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیوندU/mgprotein)  36/54) و بیو­مارکر تخریب دی­تیروزین از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم گاسگوژن ηmol/mgprotein)83/21) حاصل شد، کمترین ارتفاع بوته Cm) 4/76(، عملکرد دانه  Kg.ha)7/1493(؛ عملکرد کل Kg.ha)9/10543( را تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم افق به دست آورد، کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز را تیمار آبیاری معمول در رقم سیروان با متوسط(U/mgprotein) 95/12 و بیومارکر تخریب دی­تیروزین را تیمار آبیاری معمول در رقم رخشان با متوسط 11/9 (ηmol/mgprotein) به خود اختصاص داد.

 

واژگان کلیدی: آبیاری، ارقام، عملکرد دانه، دی تیروزین و کاتالاز.

 

 

 

 

مقدمه

غلات تأمین کننده­ی70درصد غذای مردم جهان می­باشند و به­طور کلی بیش از سه چهارم انرژی موردنیاز بشر را تأمین می­کنند. بنابراین نقش کلیدی درتغذیه و بقای بشر برعهده دارند (ارزانی،1390). در بین غلات، گندم از اهمیت خاصی برخوردار است که در بیش از 250میلیون هکتاراز اراضی جهان کشت می­شود و غذای اصلی بیش از 35 درصد جمعیت جهان را تشکیل می­دهد(Royo et al., 2015). گندم هم از نظر تولید و هم سطح زیر کشت یکی از مهم­ترین محصولات کشاورزی در ایران است و از نظر اقتصادی و تامین غذای اصلی اهمیت زیادی برخوردار است. افزایش در میزان تولید محصول آن از دغدغه­های اصلی و در راستای سیاست قطع وابستگی کشور به مواد غذایی می­باشد. با این حال همانند سایر گیاهان زراعی تولید بهینه محصول آن توسط برخی عوامل محیطی محدود می­شود (محمدی بابازیدی و همکاران، 1392). کم آبی یکی از مهم­ترین عوامل محدود­کننده تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه‌خشک جهان می­‌باشد. کشور ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی‌متر در سال در زمره این مناطق طبقه‌بندی می­‌شود. به­دلیل کمی ریزش­‌های جوی و نامناسب بودن پراکنش زمانی و مکانی باران در ایران، کشور ما در زمره کشور­های خشک و نیمه خشک جهان محسوب می­‌شود (نصری و خلعتبری، 1395). تنش­خشکی شاخص سطح برگ و ماده خشک را در گندم را کاهش می­دهد (Trethowan and Reynolds, 2007). رشد گیاه یکی از پیچیده­ترین و حساس­ترین پدیده­های حیاتی نسبت به عوامل محیطی می­باشد که بازتاب پاسخ گیاه نسبت به متغیر­های محیطی است. کاهش رشد تحت شرایط نا­مناسب محیطی به قطع ارتباط بین عملکرد­های گیاه نسبت داده می­شود. بنابراین رشد نیاز ویژه به ارتباط مناسب بین فرآیند­های متابولیسمی بخش­های مختلف دارد (Mansouri-Far et al., 2010). دلیل کاهش بیوماس گیاهی و وزن خشک کل را به­واسطه تنش خشکی را کاهش رشد گیاه، کاهش شدت فتوسنتز وپیری زود رس برگ ها گزارش کردند .(Bhatt and Roa, 2015) تنش خشکی احتمالاً به واسطه تحت تاثیر قرار­دادن منبع فتوسنتزي از طریق کاهش سطح فتوسنتزي، کاهش دوام سطح فتوسنتز کننـده و محدود نمودن فتوسـنتز از طریـق عوامل روزنه­اي و غیر روزنه­اي سبب کاهش عملکرد دانه می­تواند شود ((Moursi and Salem, 2013. تحقیقات قلی­زاده و همکاران (1390) نشان داد اثر متقابل رقم و خشکی ارقام چمران (3641کیلـوگرم در هکتار) و شووا (4723 کیلوگرم در هکتار) در شرایط تنش خشکی پتانسیل تولید کمتري از خود نشان دادند. بروز شرایط خشکی عامل محدود کننده وزن هزار دانه (6/39 گرم) در مقابل شرایط بدون تنش خشکی (1/43 گرم) بود. تحقیقات نشان داد که به واسطه­ي عدم وجود آب کافی، ترکیبات لازم دانه گندم به صورت نا­مطلوب تجمـع می­یابد و تشکیل دانه دچار ضعف شده که در نهایت بر اندازه و وزن دانه اثر منفی می­گذارد و دانه­ها کوچک و چروکیده می­شوند ((Gallagher et al., 2012. تنش خشکی پس از گلدهی تأثیر قابل ملاحظه­اي بر عملکرد دانه ارقام گندم داشت. محققان ضمن مطالعه­اي در محیط تنش­زا نشان دادند کـه پتانـسیل ژنتیکی ارقام پرمحصول گندم در صورت عدم بـروز خشکی به­ویژه در مرحله ي گـلدهی تـا رسیدگی، امکان دستیابی بـه عملکرد دانه­ي قابل حصول را افزایش می­دهد. تنش خشکی از طریـق تحت تـاثیر قرار­دادن، سطح فتوسنتزي و کـاهش دوام سـطح فتوسنتز کننده باعث کاهش عملکرد دانه می­شود. بسته به زمان وقوع تنش، شدت و مدت آن، میزان اثر بـر عملکـرد دانه متغیر می­باشد (Yang et al., 2011). در شرایطی­که آب به اندازه کافی در اختیار گیاه قرارمی­گیرد، عمدتاً مواد حاصل از فتوسنتز جـاري تـامین کننده وزن دانه هستند .البته شرایط دمایی در انتهاي دوره رسیدگی نیز بر این موضوع تاثیر دارد ((Davidson et al., 2013. رضایی مراداعلی و همکاران (1393) در آزمایشات خود نشان دادند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پرکردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ می شود(Sankar et al., 2008). در شرایط نا­مساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد می­گردد (Ruuska et al., 2006). محققان بیان داشتند که عملکرد غلات نه­تنها به تجمع ماده خشک بلکه به اختصاص مؤثر ماده خشک به بخش­هایی از گیاه که از لحاظ اقتصادی اهمیت زیادی دارند وابسته است و این مورد کلید پایداری عملکرد تحت شرایط تنش کمبود رطوبت می­باشد (Xu et al., 2009). مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه است، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانه­ها اختصاص می­یابد. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی می­باشد et al., 2010) (Pireivatlou. پژوهشگران دلیل کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش شدید خشکی را حساسیت بیشتر رشد زایشی نسبت به شرایط نا­مطلوب در مقایسه با دوره رشد رویشی تشخیص دادند که موجب کاهش شاخص برداشت می­شود(Gadallah et al., 2010) . همچنین بهبود ژنتیکی عملکرد دانه در ارتباط با بهبود صفت شاخص برداشت دانه، کاهش ارتفاع بوته و افزایش وزن دانه امکان­پذیر می­باشد(Zhou et al., 2013) . ارتفاع نسبت به وزن 1000 دانه بیشتر تحت تاثیر محیط بودند و بین عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک همبستگی منفی و معنی­دار و با شاخص برداشت همبستگی مثبت و معنی داری وجود دارد. رابطه منفی بین ارتفاع بوته و شاخص برداشت و رابطه مستقیم بین عملکرد دانه وارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Dogan, 2009). اکرم و همکاران (Akram et al., 2011) بیان داشتند رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم وجود دارد که این موضوع ممکن است به خاطر ورس در گیاهان با ارتفاع بالا­تر باشد. کاهش ارتفاع گیاه در شرایط تنش خشکی ناشی از کاهش تقسیم و گسترش سلولی می­باشد. در گندم بخش اعظم وزن دانه از فتوسنتز گیاه بعد از گلدهی تأمین می­شود، برگ پرچم گندم که حداقل فاصله را با سنبله دارد نقش به سزایی در تغذیه­ي دانه­هاي درون سنبله دارد. بدین ترتیب، عملکرد دانه به مقدار زیادي بستگی به انتقال مواد ساخته شده قبل از گلدهی به دانه دارد. پژوهشگران در مطالعه­ای نشان دادند که مشارکت مواد فتوسنتزي پس از گلدهی گندم در صورتی تعیین کننده­ي عملکرد مطلوب است کـه عارضه­ي خشکی بر گیاه حادث شود .در ایـن رابطه کاهش سطح فتوسنتزي سهم به سزایی دارد(Dalling et al., 2014) . در شرایط تنش آبی به طور متوسط 43 و حداکثر 54 درصد وزن نهایی دانه را مواد ذخیره­اي تشکیل می­دهد .(Ehdaie and Waines, 2011) تنش خشكي مي­تواند منجر به تجمع راديكال هاي آزاد اكسيژن در سلول­ها گردد و اين راديكال­ها مي­توانند به­طور مستقيم به غشاي چربي­ها، پروتئين­ها و اسيد­هاي نوكلئيك صدمه زده و با غير­فعال نمودن فعاليت آنزيم­هاي متابوليكي منجر به مرگ سلولي شوند (Ben Amor et al., 2007). در شرایط بروز تنش خشکی در غیاب هر­گونه سازوکار حفاظتیROS ها(گونه­هاي فعال اکسیژن) می­تواند از طریق ایجاد خسارت­هاي اکسیداتیو به چربی­ها، پروتئین­ها و اسید­هاي نوکلئیک متابولیسم طبیعی سلول را مختل کنند و به غشاي سلولی آسیب وارد کند که در نهایت این امر می­تواند به مرگ سلولی منجر گردد (.(Ozkur et al., 2009 چنین شرایطی اغلب منجر به تنش اکسیداتیو می­گردد. گونه­های فعال اکسیژن شامل رادیکال های آزاد و عوامل غیر­رادیکالی می باشند.گونه­های فعال اکسیژن باعث آسیب اکسیداتیو به لیپید­ها، پروتئین­ها، اسید­های نوکلئیک و از دست رفتن یکپارچگی غشا­ها و حتی مرگ سلول می­گردند .(Sharma et al., 2012) گیاهان برای جلوگیری از اثرات مخرب تنش اکسیداتیو، از یک سیستم دفاع یپیچیده  ای به نام آنزیم­های آنتی اکسیدانت استفاده می­کنند .(Verma et al., 2014) جي و همكارانGe et al., 2006) ) دريافتند كه در گياه تحت تنش آبی، فعاليت آنزيم­هاي CAT، SODو POX در برگ و ريشه در مراحل رشد مرحله اوليه تقسيم سلولي و متافاز به شدت افزايش و پس از آن در آنافاز2 كاهش مي­يابد. آن­ها اظهار داشتند كه گیاهان در حال سم زدایی و ترمیم DNA های آسیب دیده در مرحله آنافاز می­باشند. احتمالا این افزایش فعالیت یکی از ساز وکار­های کاهش آسیب­ها و افزایش تحمل به خشکی است. نتايج تحقيقات رودريگوز و همكارانRodrigues et al., 2013) ) نشان داد كه در كولتيوار­هاي مختلفي از گندم در اثر تنش اكسايشي به تنهايي مقدار دي­تيروزين افزايش پيدا نمود و همچنين آنها مشاهده نمودند كه  استفاده از تركيباتي نظير مس و سلنيوم منجر به افزايش شديد­تر گرديد. آنها دراين باره اظهار كردند كه حضور تركيبات واسطه­ای مثل مس و سلنيوم می­تواند واكنش به كمبود آب را تحريك كند.

این تحقیق به منظور بررسی تاثیرات قطع آبیاری در مراحل مختلف رشد ارقام گندم و تعیین بهترین و حساس­ترین رقم در منطقه ورامین در سال زراعی 97- 1396اجرا شد.

 

 

 

مواد و روش­ها

به منظور انتخاب بهترین رقم در شرایط قطع آبیاری در منطقه ورامین در سال زراعی 97- 1396 تحقیقی به­صورت کرت­های خرد شده (اسپیلت پلات) در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی با دو عامل قطع آبیاری و ارقام در 63 تیمار و سه تکرار اجرا شد. ارقام در آزمایش اولیه انجام شده بر­اساس شرایط آب و هوایی منطقه، انتخاب شدند. عامل اصلی تيمار آبياري در سه سطح آبیاری معمول(I0) ، قطع آبیاری در مرحله گلدهی (50 درصد گل دهی)(I1)، و قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه (مرحله شیری به خمیری)(I2)  و ارقام (V) در 21 سطح به­عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. ارقام عبارتند از :

 

1- چمران2	2- استار	3- سیروان	4- سیوند	5- ارگ	6- پارسی	7- برات
8- نارین	9- حیدری	10- افق	11- رخشان	12- بهاران	13- سپاهان	14- افلاک
15- میهن	16- زارع	17- گنبد	18- اروم	19- سایسون	20- گاسکوژن	21- مهرگان

 

هر تیمار آزمایشی شامل دو ردیف60 سانتی­متری و شش خط کاشت شش­متری ­بود که فاصله خطـوط از یکـدیگر 20 سانتی­متر و فاصله بوته­ها روی ردیف از همدیگر پنج سانتی­متر در نظرگرفته شد. فاصله بین عامل اصلی در هر تکرار دو فارو به عرض 120 سانتی­متر و فاصله بین دو­تکرار چهار­متر بود. دو خط کناری به­عنوان حاشیه، خط دوم جهت یادداشت­برداری های لازم و خط سوم به­عنوان حاشیه عملکرد و خط 4 الی 5 به مساحت 2/7 متر مربع جهت محاسبه عملکرد نهایی در نظر گرفته ­شد. روش آبیاری بر­اساس عرف کشاورزی منطقه به­صورت جوی و پشته ­بود. طول هر تکرار 78 متر و عرض آن شش متر و مجموع مساحت طرح آزمایشی (78*30) برابر با 2340 مترمربع بود. قبل از کشت، از سه نقطه­مزرعه تا عمق 30 سانتی­متری نمونه­ی خاک گرفته شد و به آزمایشگاه خاک و آب ارسال گردید و بعد از تجزیه خاک، بر­اساس نتایج آزمون خاک و توصیه کودی، میزان کود مورد نظر مصرف شد. کشت در مزرعه شخصی در17 آذر ماه 1396 انجام شد. آبیاری بر­اساس عرف منطقه بود و بر­اساس تیمار­ها قطع آبیاری در زمان­های یاد شده اجرا­گردید. در مرحله داشت، برای از بین­بردن علف­های هرز پهن برگ از علف­کش توفوردی استفاده شد. از خطوط نمونه­برداری و پس از حذف اثرات حاشیه­ای، صفات مورد بررسی اندازه­گیری شدند. ارتفاع بوته:10 بوته به­طور تصادفی انتخاب شد و از نوک سنبله تا زیر طوقه با متر بر حسب سانی­متر اندازه­گیری گردید و پس از میانگین­گیری ارتفاع در هر تیمار محاسبه شد. به­منظور تعیین سطح برگ پرچم از دستگاه Leaf area meter قابل حمل در آزمایشگاه استفاده شد. بدین صورت که در مرحله گرده­افشانی تعداد 10 برگ پرچم به­طور تصادفی برای هر کرت انتخاب­گردید و میانگین سطوح برگ پرچم برای هر کرت محاسبه شد. عملکرد کل: در هر کرت از مساحت برداشت (2/7 متر­مربع) برداشت شد و با ترازو دقیق با دقت یک گرم اندازه­گیری گردید و در نهایت به هکتار تعمیم داده شد. عملکرد دانه: عملکردکل توسط دستگاه خرمن­کوب غلات کوبیده شد و عملکرد دانه هر کرت توزین شد و به کیلوگرم در هکتار محاسبه ­گردید. شاخص برداشت از نسبت عملكرد دانه به عملكرد بيولوژيك بر حسب درصد محاسبه شد. محتوی نسبی آب برگ از روس نصری (1383) محاسبه گردید

RWC=FW-DW/TW – DW*100

ميزان تغييرات آنزيم کاتالاز توسط روش پاگلیا Paglia (1997) تعيين گرديد. جهت اندازه­گيری دی تيزوزين، از روش کروماتوگرافيHPLC براساس روش استون (Steven (1978 استفاده شد. در پایان آزمایش؛ نتایج هریک از تیمار­ها بعد از تعمیم­دادن به هكتار به کمک نرم­افزار رایانه­ای Mstat-C تجزیه واریانس شد و مقایسه میانگین داده­ها باکمک آزمون چند دامنه­ای دانکن درسطوح یک و پنج درصد و رسم نمودار­ها با استفاده از نرم افزارEXEL  صورت پذیرفت.

 

 

نتایج و بحث

در این تحقیق اثرات ساده سطوح آبیاری و 21 رقم گندم و اثرات متقابل این دو عامل بر صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه، عملکرد کل، شاخص برداشت، شاخص سطح برگ پرچم، کاتالاز و دی تیروزین مورد بررسی قرار­گرفت.

جدول 1: تجزيه واريانس قطع آبیاری بر ارقام در بر ارتفاع بوته، عملکرددانه، عملکرد کل و شاخص برداشت گیاه گندم

Table 1: Analysis of variance of irrigation cut and cultivars on plant height, grain yield, total yield and wheat harvest index.

			میانگین مربعات	M.S
شاخص برداشت H.I	عملکرد کل Bio. Yield	عملکرد دانه G. Yield	ارتفاع بوته Height plant	درجه آزادی  df	منابع تغییرات	S.O.V
105.02 ns	789259.34*	42589.97*	44.31 ns	2	تکرار	Replication
157.13 ns	24879612.44**	1842598.28**	52.03 ns	2	آبياري	Irrigation
38.16	152479.02	72129.36	21.24	4	(a) خطاي	Error a
6035.24**	16862057.13**	1485297.08**	2587.02 **	20	ارقام	Varity
9862.32**	12984524.27**	1245087.33 **	1295.10 **	40	آبیاری * رقم	Irr* Varity
41.17	98754.46	49802.71	14.19	120	(b) خطاي	Error b
10.18	15.36	14.49	14.8		ضريب تغييرات	(C.v)

n.s و ** و* به ترتیب به معنی عدم معنی­دار و معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد

n.s, ** and * are not significant, significant at 1% and 5% probability level respectively.

ارتفاع بوته

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد اثرات ساده ارقام و تاثیرات متقابل ارقام در آبیاری در سطح یک درصد بر ارتفاع بوته گندم معنی­دار بود، اما اثرات ساده آبیاری تاثیر معنی­داری بر ارتفاع بوته نداشت و همه تیمار­ها در یک کلاس آماری قرار­گرفتند (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالا­ترین ارتفاع بوته از تیمار آبیاری معمول و رقم سپاهان با متوسط 7/113 سانتی­متر حاصل شد که با تیمارهای قطع آبیاری در مرحله گلدهی و پر شدن دانه و ارقام سپاهان و سایسون اختلاف معنی­داری نداشت هر شش تیمار در کلاس آماری a جای­گرفتند. کمترین ارتفاع بوته را تیمار افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 4/76 سانتی­متر به دست آورد (نمودار یک).

 

 

 کاهش ارتفاع گیاه در شرایط تنش خشکی ناشی از کاهش تقسیم و گسترش سلولی می­باشد؛ اکرم و همکاران (Akram et al., 2008) بیان داشتند رابطه مثبت بین ارتفاع بوته با عملکرد دانه گندم وجود دارد که این موضوع ممکن است به خاطر ورس در گیاهان با ارتفاع بالا­تر باشد. رابطه منفی بین ارتفاع بوته و شاخص برداشت و رابطه مستقیم بین عملکرد دانه و ارتفاع بوته در گندم گزارش شده است (Dogan, 2009) که با نتایج حاصل از این تحقیق مطابقت دارد، به نظر می­رسد قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی تاثیر معنی­داری بر ارتفاع بوته ندارد. آیدین و همکاران (Aydin et al., 2010) با مطالعه 25 رقم گندم در ترکیه گزارش نمودند که عملکرد دانه و ارتفاع نسبت به وزن هزار دانه بیشتر تحت تاثیر محیط قرار می­گیرد و تنش خشکی در مرحله رشد رویشی کاهش قابل توجهی بر این صفات دارد. ژو و همکاران(Zhou et al., 2013)  معتقدند بهبود ژنتیکی ارقام با کاهش ارتفاع بوته می­تواند موجب افزایش وزن دانه شود و با کاهش ارتفاع در ارقام جدید، از میزان کاه کاسته شده و به وزن دانه اضافه می­گردد.

 

عملکرد دانه

براساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و تاثیرات متقابل تیمار­ها بر عملکرد دانه تاثیر­گزار بود و اختلافات به وجود آمده در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری و ارقام نشان داد بیش­ترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب از رقم رخشان  Kg.ha)4/8678 (و رقم افق Kg.ha) 4/2401( به دست آمد. تیمار قطع آبیاری بر عملکرد دانه تاثیر معنی­داری داشت، بیشترین و کمترین عملکرد دانه به ترتیب از تیمار آبیاری معمول Kg.ha) 8/7272( و تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی Kg.ha) 58/4217) به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بیش­ترین عملکرد دانه از تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان با متوسط 4/10276کیلوگرم در هکتار حاصل شد که با تیمار­های آبیاری معمول و ارقام استار، سیوند، پارسی، برات و حیدری اختلاف معنی­داری نداشته و همگی در یک گروه آماری قرارگرفتند. کمترین عملکرد دانه از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی از رقم افق با متوسط 7/1493کیلوگرم در هکتار حاصل شد (نمودار دو).

 

 

 

تنش خشکی مهم­ترین عامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در سیستم­های کشاورزی مناطق خشک و نیمه­خشک محسوب می­گردد. عملکرد دانه و پایداری آن در مناطقی که تنش­های محیطی وجود دارد، می تواند به عنوان معیار مهمی در گزینش و معرفی ارقام، مورد استفاده قرارگیرد و ارقامی که دارای سازگاري بیشتری هستند، باید از حساسيت كمتر به شرايط نا مساعد محيطي و سازگاري عمومي مناسب در شرايط متنوع محيطي برخوردار باشند. فیشر (Fisher, 2008) معتقدند که عملكرد گندم شامل دو جزء اصلي تعداد دانه در واحد سطح و وزن دانه است كه تعداد دانه در واحد سطح به وسيله تعداد پنجه بارور در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله تعيين مي­شود. انتقال مجدد ماده خشک از برگ پرچم به دانه درشرایط تنش شدید پایین­تر از حد انتظار بود، به­نظر می­رسد شرایط تنش ضمن ممانعت از رشدرویشی مناسب برگ پرچم، باعث شده که انتقال مجدد ماده خشک از این اندام نیزکاهش یابد و میزان موادفتوسنتزی ذخیره شده نیز به­مصرف خود بافت برسدet al., 2017)  Voltas). تنش ناشی از افزایش فواصل آبیاری، به­خصوص در مرحله­ی زایشی، منجر به کاهش ظرفیت مخزن در گیاه شده و در نتیجه افت شدید عملکرد دانه را سبب می­گردد (اردکانی و همکاران، 1386). در شرایط نامساعد محیطی به علت ممانعت از فتوسنتز و یا کاهش سطح برگ، میزان کربن فراهم شده برای دانه کاهش یافته و منجر به افت عملکرد می­گردد (Ruuska et al., 2006) در این تحقیق اختلاف بیش­تری بین ارقام از نظر عملکرد دانه دیده شد، به نظر می­رسد علت آن شرایط آب و هوایی در زمان قطع آبیاری باشد، بروز هوای گرم و شوک گرمایی در زمان رشد زایشی یکی از مهم­ترین دلایل اختلاف عملکرد بین ارقام مختلف در منطقه است. ارقامی که تحمل بیشتری به قطع آبیاری داشتند، توانستند در شرایط تنش، تحمل بالا­تری داشته باشند و عملکرد آنها کاهش کمتری یابد، رقم سیوند و افق در شرایط آبیاری معمول به­ترتیب بالا­ترین و کمترین عملکرد دانه را داشتند در شرایط قطع آبیاری در مرحله گلدهی، کاهش 40 و 62 درصدی داشتند که نشاندهنده حساسیت ارقام به تنش خشکی بود. در واقع ارقام سیوند، حیدری، رخشان و پارسی حساسيت كمتری به شرايط نا­مساعد محيطي داشته و از سازگاري عمومي مناسبی در شرايط متنوع محيطي برخوردار بود. ژنوتیپ­ها در مواجهه با شرایط تنش خشکی پس از گلدهی عملکرد­شان کاهش یافت، احتمالا می­تواند به دلیل کاهش میزان فتوآسیمیلات تولیدی طی فرآیند فتوسنتز (Tatar et al., 2016) باشد که سبب کاهش وزن هزار دانه و به­طبع عملکرد دانه گردد، در واقع عرضه مواد فتوسنتزی توسط منبع (برگ­ها) به مخزن­های در حال رشد (دانه­ها) کافی می­باشد. بالا بودن منبع به مخزن در گیاه گندم در شرایط فاریاب توسط احمدی و همکارانet al., 2009)  (Ahmadi گزارش شده است که در این تحقیق مشهود است.

 

عملکرد کل

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده آبیاری و ارقام و تاثیرات متقابل آنها، بر عملکرد کل تاثیر­گزار بود و اختلافات به وجود آمده در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول یک). مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمار­ها نشان داد بالا­ترین عملکرد کل از تیمار آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسط 8/43892 کیلوگرم در هکتار حاصل شد، که با تیمار­های آبیاری معمول و رقم حیدری و سیوند اختلاف معنی­داری نداشت و همگی در گروه آماری a قرار گرفتند. کمترین میزان عملکرد کل را رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 9/10543کیلوگرم در هکتار به خود اختصاص داد (نمودار سه).

تنش خشکی احتمالاً به واسطه تحت تاثیر قرار­دادن منبع فتوسنتزي از طریق کاهش سطح فتوسنتزي، کاهش دوام سطح فتوسنتز کننـده و محدود نمودن فتوسـنتز از طریـق عوامل روزنه­اي و غیر روزنه­اي سبب کاهش عملکرد دانه و بالطبع آن بیوماس کل می­شود ((Moursi and Salem, 2013. اکبری مقدم و همکاران (1381) بیان کردند که قطع آبیاری در مرحله ظهور سنبله عملکرد دانه و بیوماس را به­ترتیب 36 و 20 درصد کاهش داد. رضایی مراداعلی و همکاران (1393) عنوان داشتند بیوماس کل گیاهی در شرایط آبیاری مناسب بیش از بیوماس آن در شرایط تنش خشکی بود و تنش خشکی، سهم انتقال مجدد مواد فتوسنتزی در پر­کردن دانه را تا 23 درصد افزایش داد. تنش خشکی موجب کاهش زیست توده گیاهی، عملکرد دانه و دوام سطح برگ گردید (Sankar et al., 2008).  با توجه به نتایج عملکرد دانه نسبت به عملکرد کل، بیشتر تحت تاثیر تنش خشکی کاهش داشت. رقم رخشان که در آبیاری معمول، بیش­ترین عملکرد بیولوژیک را داشت در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی 21 درصد کاهش یافت، اما این میزان در رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی به 39 درصد رسید، به نظر می­رسد خصوصیات نژادی ارقام در تحمل به کم­آبی بر عملکرد بیولوژیک بسیار تاثیر­گزار بود.

 

شاخص برداشت

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد اثرات ساده ارقام و تاثیرات متقابل ارقام در آبیاری در سطح یک درصد بر ارتفاع بوته گندم معنی­دار بود، اما اثرات ساده آبیاری تاثیر معنی­داری بر ارتفاع بوته نداشت و همه تیمار­ها در یک کلاس آماری قرار­گرفتند (جدول یک). بر­اساس مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمار­ها، بیش­ترین میزان شاخص برداشت از تیمار قطع آبیاری در مرحله پر­شدن دانه و رقم زارع با متوسط 78/27درصد و کمترین شاخص برداشت را تیمار سیروان در قطع آبیاری در مرحله پر­شدن دانه با متوسط 31/13درصد به­دست آورد (نمودار چهار).

 

 

 

شاخص برداشت بیانگر درصد انتقال مواد آلی ساخته شده از مبدا به مقصد است؛ رقم زارع دارای شاخص برداشت بالا­تری بود و توانست کربوهیدرات بیش­تری را از اندام­های سبز به گیاه منتقل کند، البته از نظر ژنتیکی در واقع دارای دوره رشد رویشی کمتر و ارتفاع کمتری نسبت به ارقام رخشان و حیدری بود. رقم رخشان در آبیاری معمول بیش­ترین شاخص برداشت را داشت که با قطع آبیاری در مرحله گلدهی با توجه به کاهش 40 درصدی عملکرد دانه و 21 درصدی عملکرد بیولوژیک، کاهش سه درصدی را در شاخص برداشت تجربه نمود که در این میزان در رقم مهرگان از 14/21 درصد به 11/13 درصد رسید و کاهش نه درصدی داشت که نشانگر توانایی ارقام در انتقال و انباشتگی مواد فتوسنتزی به­خصوص از برگ به دانه­ها در شرایط تنش هستند. مورگوانوا و همکاران (Morgounova et al., 2010) معتقدند که در بیشتر پژوهش­هایی که روی مبانی فیزیولوژیک افزایش عملکرد دانه صورت گرفت ارتباط بین عملکرد دانه و شاخص برداشت مثبت بود، ولی بین عملکرد دانه و عملکرد کل یا ارتباطی وجود نداشت و یا این ارتباط ضعیف است. سلیمانی(Soleymani, 2016)  علت کاهش شاخص برداشت با افزایش شدت تنش خشکی را به­دلیل کاهش بیشتر عملکرد دانه نسبت به تولید کاه بیان کرد. که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد. پژوهشگران دلیل کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش شدید خشکی را حساسیت بیشتر رشد زایشی نسبت به شرایط نا­مطلوب در مقایسه با دوره رشد رویشی بیان داشتند که موجب کاهش شاخص برداشت شد(Gadallah et al., 2010) . همچنین بهبود ژنتیکی عملکرد دانه در ارتباط با بهبود صفت شاخص برداشت دانه، کاهش ارتفاع بوته و افزایش وزن دانه امکان­پذیر است(Zhou et al., 2013) . مطالعات نشان داد، تنش رطوبتی با افت شاخص برداشت همراه بود، بدین معنا که سهم کمتری از کل زیست توده تولید در این حالت به دانه­ها اختصاص یافت. بنابراین با توجه به کاهش عملکرد زیست توده و شاخص برداشت در اثر تنش خشکی، کاهش عملکرد طبیعی است et al., 2010) (Pireivatlou.

 

جدول 2: تجزيه واريانس قطع آبیاری بر ارقام در بر شاخص سطح برگ پرچم، محتوی نسبی آب برگ، کاتالازو دی تیروزین گیاه گندم

Table 1: Analysis of variance of irrigation cut and cultivars on LAI of Culm, RWC, CAT and DT. 

			میانگین مربعات	M.S
دی تیروزین DT	کاتالاز CAT	محتوی نسبی آب برگ RWC	شاخص سطح برگ پرچم  LAI of Culm	درجه آزادی  df	منابع تغییرات	S.O.V
0.123 ns	0.0911ns	48.45ns	115.02 ns	2	تکرار	Replication
0.981 **	0.3591*	4782.15**	648.28 *	2	آبياري	Irrigation
0.061	0.0597	36.72	74.12	4	(a) خطاي	Error a
0.628**	0.0894**	2489.02**	92507.36 **	20	ارقام	Varity
0.598**	0.5802**	2085.12 **	8624.17 **	40	آبیاری * رقم	Irr* Varity
0.039	0.0324	21.14	46.72	120	(b) خطاي	Error b
5.81	6.01	11.32	8.23		ضريب تغييرات	(C.v)

n.s و ** و* به ترتیب به معنی عدم معنی­دار و معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد

n.s, ** and * are not significant, significant at 1% and 5% probability level respectively.

 

شاخص سطح برگ پرچم

بر­اساس داده­های جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل تیمار­ها بر شاخص سطح برگ پرچم تاثیر معنی­دار گذاشت و اختلافات به­وجود آمده در سطح پنج و یک درصد بود (جدول دو). مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری و ارقام نشان داد بیش­ترین و کمترین شاخص سطح برگ پرچم به­ترتیب از تیمار آبیاری معمول (53/5 درصد) و تیمار گلدهی (24/4 درصد) حاصل شد. بیش­ترین شاخص سطح برگ پرچم در از رقم رخشان با21/6 درصد حاصل شد که با رقم سیوند اختلاف معنی­داری نداشت و هر دو تیمار در کلاس آماری a قرار­گرفتند و کمترین شاخص سطح برگ پرچم از رقم افق با میانگین 91/3درصد به­دست آمد. مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالا­ترین شاخص سطح برگ پرچم از تیمار قطع آبیاری در مرحله آبیاری معمول و رقم سیوند با متوسط87/6 درصد حاصل شد که با تیمار آبیاری معمول و رقم رخشان اختلاف معنی­داری نداشت و هر دو تیمار در کلاس آماری a جای گرفتند، کمترین شاخص سطح برگ پرچم را رقم افق در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 27/3درصد به خود اختصاص داد (نمودار پنج).

 

 

 

تحقیقات بر روی گندم در استرالیا نشان داد که قسمت پایین دمگل آذین که به­وسیله غلاف برگ پرچم پوشیده شده بود بیش­ترین مواد فتوسنتزی را در خود تجمع داد و بالا­ترین نقش را در انتقال مجدد داشت، در شرایط تنش خشکی این اندام از کاهش عملکرد جلوگیری نمود (Wardlow and Wilenbrink, 2014). نتایح این پژوهش نشان داد رقم رخشان و سیوند که بالا­ترین شاخص سطح برگ پرچم را دارا بودند، توانستند بیش­ترین عملکرد دانه را به­دست آورند، حتی در شرایط قطع آبیاری وجود سطح برگ پرچم بالا تاثیر مثبت و معنی­داری در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد دانه داشت، رقم رخشان در شرایط آبیاری معمول دارای سطح برگ پرچم 80/6 بود که به 92/5 درصد در تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی رسید که این کاهش از نظر آماری معنی­دار نبود. در واقع می­توان گفت که تنش رطوبتی در لاین متحمل تغییر چندانی بر شاخص سطح برگ پرچم نداشت، اما ارقام حساس به­شدت تحت تاثیر تنش، میزان شاخص برگ پرچم آنهاکاهش یافت و در رقم افق از 33/4 به 15/3 درصد رسید، این اختلاف در شاخص برگ پرچم در ارقام حساس و عدم تاثیر­پذیری آنها در متحمل را می­توان چنین توجیه کرد برگ پرچم منبع اصلی تولید شیره پرورده است و دمگل آن به­عنوان اندام توزیع کننده شیره پرورده منجمله کربوهیدرات ها عمل می­کند. بنابراین در ارقام متحمل که در تحت تاثیر تنش قرار­گرفتند، مواد تولیدی کافی با کاهش کمتر سطح برگ پرچم وجود دارد و انتقال به دانه­ها صورت می­گیرد بنابراین عملکرد دانه کمتر دستخوش تغییر می­گردد.

 

محتوی نسبی آب برگ RWC

محتواي آب نسبي بالا­تر گياه، به معناي توانايي برگ در حفظ مقادير بيشتر آب در شرايط تنش است. نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثرات ساده سطوح آبیاری و ارقام و اثرات متقابل آنها در سطح یک درصد بر محتوای نسبی آب برگ دارای اختلاف معنی­داری بود (جدول دو). 

 مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری نشان داد بیش­ترین محتوی نسبی آب برگ ر از تیمار آبیاری معمول 13/85 درصد به دست آمد و کمترین میزان محتوی نسبی آب برگ از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط 6/59 درصد حاصل شد. مقایسه میانگین اثرات ساده ارقام نشان داد بیش­ترین محتوی نسبی آب برگ در رقم رخشان با7/75 درصد دیده شد که با رقم افلاک، میهن، حیدری و سیوند اختلاف معنی­داری نداشت و هر پنج تیمار در کلاس آماری  aقرارگرفتند و کمترین محتوی نسبی آب برگ از رقم افق با میانگین 8/65 درصد به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالاترین محتوی نسبی آب برگ از تیمار آبیاری معمول و تمام ارقام به­کار رفته حاصل شد، کمترین محتوی نسبی آب برگ را تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم افق با متوسط 7/52 درصد به دست آمد (نمودار شش). 

 

 

 

محققان يكي از مهم­ترين عوامل حفظ بقای در شرايط تنش را قدرت بالاي گياه در حفظ آب سلولي دانستند. بلوم و همكاران (Blum et al., 2011) اظهار داشتند ژنوتيپ­هايي كه بدون بستن روزنه­هاي خود توانايي حفظ آب بيش­تري دارند براي مناطق خشك مناسب­تر هستند. محتواي آب نسبي بالا­تر برگ ممكن است از طريق قابليت تنظيم اسمزي و با توانايي ريشه در جذب آب حاصل شود. اين موضوع در اين آزمايش صادق بود؛ ارقام در شرایط قطع آبیاری در دو مرحله رشدی، با توجه به خصوصیات اکوتیپی واکنش متفاوتی نشان دادند. ارقامی که دارای عملکرد بالا­تری بودند در هر دو شرایط معمول و قطع آبیاری­ها نیز بالا­ترین محتوی نسبی آب برگ را به دست آوردند و رقم افق کمترین محتوی نسبی آب برگ را داشت که با نتایج سایر محققان همخوانی داشت (Sanchez-Rodrıguez et al., 2010).

 

آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز

تنش خشکی اثر اسمزی و تغذیه­ای بر گیاهان دارد که نتیجه این اثرات کاهش رشد، اختلالات متابولیکی و تنش­های اکسیداتیو در گیاهان است (Ashraf et al., 2011). بر­اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثرات ساده آبیاری و ارقام و اثرات متقابل تیمار­ها بر آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز تاثیر معنی­دار داشت و اختلافات به­وجود آمده در سطح پنج و یک درصد بود (جدول دو).

مقایسه میانگین اثرات ساده قطع آبیاری نشان داد بیش­ترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی با متوسط44/46 (U/mgprotein) به دست آمدکه با تیمار قطع آبیاری در مرحله پر شدن دانه اختلاف معنی­داری نداشت و کمترین میزان آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار آبیاری معمول با میانگین 11/16 (U/mgprotein) حاصل شد. مقایسه میانگین اثرات ساده ارقام نشان داد بیش­ترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از رقم سیوند با83/40(U/mgprotein)  حاصل شد که با رقم میهن، افلاک، حیدری، رخشان اختلاف معنی­داری نداشت و هر پنج تیمار در کلاس آماری  aقرارگرفتند و کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از رقم سیروان با میانگین 87/31 (U/mgprotein) به دست آمد. نتایج جدول مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بالا­ترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیوند با متوسط 36/54(U/mgprotein)  حاصل شد،کمترین آنزیم آنتی اکسیدانت کاتالاز در ورامین را تیمار سیروان در آبیاری معمول با متوسط 95/12 (U/mgprotein) به خود تخصیص داد (نمودار هفت).

 

 

 

نتایج این تحقیق نشان داد وقوع تنش خشکی پس از گرده­افشانی، سرعت فعالیت آنزیم کاتالاز را افزایش داد و اختلاف معنی­داری با آبیاری معمول مشاهده شد؛ قطع آبیاری در مرحله گلدهی دارای بیش­ترین میزان کاتالاز بود که نشانگر حساس بودن فوق­العاده این دوره رشدی در گندم است ارقام با توجه به خصوصیاتی که دارند اختلاف معنی­داری داشتند، ارقام حساس به تنش به­دلیل آسیب­پذیری بیش­تر برای مقابله با تنش آنتی اکسیدانت بیش­تری تولید می­کنند. نتایج تحقیقات نشان داد که افزایش سرعت فعالیت آنزیم کاتالاز به­دلیل کاهش اثرات پراکسیداسیون در هنگام تنش­هاي مختلف گیاهان زراعی گندم، جو، سویا و نخود در تحمل گیاه به تنش نقش مهمی ایفا می­کند (اسفندیاري و همکاران، 1388). این آنزیم با زدودن انواع گونه­هاي اکسیژن فعال و جلوگیري از تخریب غشای سلولی به بقاي گیاه کمک می­کند (Jiang and Zhang, 2011). افت فعالیت آنزیم کاتالاز در ژنوتیپ­هاي مختلف احتمالاًبه دلیل عدم تعادل بین اجراي ساز­و­کار­هاي دفاعی است. بدین ترتیب با تجمع فرم­هاي فعال اکسیژن، نقاط کلیدي سوخت و ساز و ساز­و­کار­هاي دفاعی سلول مورد حمله قرار گرفته و این عوامل سبب شد تا این ژنوتیپ­ها نسبت به ژنوتیپ­هاي حیدری و سیوند به تنش خشکی حساس­تر باشند. احتمالاً با ادامه رشد گیاه و ادامه شرایط تنش خشکی ژنوتیپ­های حساس نتوانسته است خسارات ناشی از آن را در حد بالا تحمل کند و به خاطر ورود به مرحله مرگ سلولی و افت شدید فعالیت آنزیم­هاي حیاتی، سرعت فعالیت کاتالاز کاهش یافته است که با تحقیقات نواب­پور و همکارانNavabpour et al., 2004) ) مطابقت دارد.

بیومارکر تخریب دی تیروزین DT

در شرایط بروز تنش خشکی در غیاب هر گونه سازوکار حفاظتی ROS ها (گونه­هاي فعال اکسیژن) می­تواند از طریق ایجاد خسارت­هاي اکسیداتیو به چربی­ها، پروتئین­ها و اسید­هاي نوکلئیک سوخت و ساز طبیعی سلول را مختل کنند و به غشاي سلولی آسیب وارد کند که در نهایت این امر می­تواند به مرگ سلولی منجر گردد (.(Ozkur et al., 2009 

مقایسه میانگین اثرات متقابل نشان داد بیش­ترین میزان بیو­مارکر تخریب دی­تیروزین از تیمار قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم گاسگوژن با متوسط 83/21 (ηmol/mgprotein) حاصل شد،که با تیمار­های قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رقم سیروان و افق اختلاف معنی­داری نداشت و در کلاس آماری a جای گرفتند. کمترین بیو­مارکر تخریب دی­تیروزین در ورامین را تیمار رخشان در آبیاری معمول با متوسط 11/9 (ηmol/mgprotein) به خود اختصاص داد (نمودار هشت).

 

 

 در شرایط تنش خشکی رادیکال­هاي آزاد اکسیژن به پروتئین­ها حمله کرده و باعث تغییرات جزیی در مکان­هاي مخصوص اسید­هاي آمینه و تجزیه زنجیره پپتیدي می­شوند. در این شرایط رادیکال­هاي آزاد، باعث تخریب پروتئین­ها شده، اسید­هاي آمینه مختلف آزاد می­شوند و از اتصال دو اسید آمینه تیروزین از محل اکسیژن­هاي­شان دي­پپتیدي با نام دي­تیروزین ایجاد می­شود (پازکی، 1394). نتایج نشان داد در شرايط آبياری معمول كه هيچ گونه تنشي به گياه وارد نشده، ميزان بيو­ماركر تخریب دی­تيروزين کمترین مقدارمی­باشد، در­صورتي­كه در تيمار­های تنش خشكی ميزان دی­تيروزين در بالا­ترين ميزان بوده كه نشان دهنده اين مطلب است كه به علت وقوع تنش خشكی، تنش اكسيداتيو رخ داده و به بافت پروتئين آسيب رسانده و در نتيجه توليد بيوماركر دی­تيروزين افزايش پيدا نمود؛ نتايج تحقيقات رودريگوز و همكارانRodrigues et al., 2013) ) نشان داد كه در كولتيوار­هاي مختلفي از گندم در اثر تنش اكسايشي به تنهايي مقدار دي­تيروزين افزايش پيدا نمود و همچنين آنها مشاهده نمودند كه استفاده از تركيباتي نظير مس و سلنيوم منجر به افزايش شديد­تر گرديد. آنها در اين باره اظهار كردند كه حضور تركيبات واسطه­ای مثل مس و سلنيوم می­تواند واكنش به كمبود آب را تحريك كند، نتايج به­دست آمده از اين آزمايش با تحقيقات فوق مطابقت دارد.

 

نتیجه گیری کلی

در این بررسي اثرات قطع آبیاری در دو مرحله گلدهی و پر شدن دانه و اثرات آن بر روند عملکرد و اجزای عملکرد، صفات کیفی و بیو­شیمیایی در شرایط اقلیمی ورامین بر روی 21 رقم گندم مورد بررسی قرار­گرفت. در این تحقیق، اغلب صفات مورد بررسی در آبیاری معمول دارای وضعیت مناسب­تری بودند. با افزایش میزان و مدت تنش خشکی کاهش معنی­دار در صفات زراعی و به­خصوص عملکرد مشاهده شد. در پژوهش حاضر ژنوتیپ­های 9(حیدری)، 11(رخشان) در هر دو محیط تنش و بدون تنش برتری داشتند و به­ترتیب با 9/9487 و 4/10276کیلوگرم در هکتار عملکرد دانه در شرایط بدون تنش و با 8/6327 و 3/7649کیلوگرم در هکتار در قطع آبیاری در مرحله گلدهی، نسبت به سایر ژنوتیپ­ها برتر بودند، بنا­بر­این این دو ژنوتیپ از بین تمام ژنوتیپ­های مورد بررسی به­عنوان ژنوتیپ­های محتمل خشکی شناخته شدند. این دو ژنوتیپ با توجه به تعداد دانه و وزن هزار دانه بیشتر در مقایسه با بقیه ژنوتیپ­ها عملکرد بیشتری داشتند. لازم بذکر است که رقم سیوند در رتبه بعدی قرار­گرفت و با توجه به اختلافات اندکی که در میزان عملکرد دانه داشت، برای کشت توصیه می­شود. نتایج نشان داد که ارقام حساس مانند افق، سیروان و مهرگان میزان پایداری غشای سلولی در آنها پایین بود که موجب نشت محتویات درون سلولی گردید؛ ازطرف دیگر این ارقام میزان بیش­تری بیو­مارکر­های تخریبی تولید شده را داشتندکه این مساله نشاندهنده حساس بودن ارقام نسبت به خشکی می­باشد و عملکرد دانه در این ارقام، کاهش چشمگیری در شرایط تنش نشان داد.

 

منابع مورد استفاده:References                                                              

اردکانی، م.، عباس زاده، ب.، شریفی عاشورآبادی، ا.، لباسچی م. و پاک­نژاد، ف. 1386 .بررسی اثر کمبود بر کیفیت و کمیت گیاه بادرشبویه Melissa officinalis L.). ). فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران. 23 (2). 261-251.

ارزانی ، ا.1390 . اصلاح گیاهان زراعی. (ترجمه؛ اسلیپر، د.آ. و پولمن، ج.م.). انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. 628 صفحه.

اکبری مقدم، ح.، اعتصام، غ.ر.، کوهکن، ش.ع.، رستمی، ح. و کیخواه، غ.ع. 1381. اثر تنش رطوبتی در مراحل مختلف رشد بر عملکرد دانه در ارقام گندم. چکیده مقالات هفتمین کنگره علوم زراعت و اصلاح نباتات. کرج. ایران. صفحه 735.

پازکی، ع.ر. 1394 .اثر مصرف زئولیت بر میزان بیو­مارکر­هاي تخریب، محتوي نسبی آب برگ، نشت الکترولیت­ها و کلروفیل کلزا تحت شرایط تنش کم­آبی. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژي گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز- سال هفتم، شماره بیست و هشتم، زمستان 1394.

رضایی مراداعلی، عیوضی، ع.ر.، محمدی، س. و شیرعلیزاده، ش.1393 .اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد ماده خشک و عملکرد دانه ژنوتیپ­های گندم نان زمستانه. مجله علوم زراعی ایران (3)15: 262-276.

قلی­پور، س.، عبادی، ع. و پرمون، ق. 1395. بررسی اثر تنش خشکی بر انتقال مجدد مواد، عملکرد و اجزای عملکرد دانه ژنوتیپ­های مختلف گندم نان. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز - سال هشتم، شماره سی و یکم ، پاییز1395.

محمدی بابازیدی، ه.، قلکناز، م.، حیدری، پ.، همتی، م. و فرخیان، ش. 1392. تأثیر باکتری آزوسپریلیوم و سالیسیلیک اسید بر صفات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی ریحان تحت تنش کم آبی. مجله تازه­های بیوتکنولوژی سلولی - مولکولی. دوره سوم. شماره دوازدهم. صفحات 36-31.

نصري، م.1383. بررسي تاثير متقابل عناصر غذايي و تنش خشکي بر جنبه­هاي فيزيولوژيک لاين­ها و ارقام کلزا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامي واحد علوم و تحقيقات .تهران. ص 200.

نصری، م.و خلعتبری، م. 1395. بررسی اثرات باکتری تیوباسیلوس و گوگرد بر عملکرد و خصوصیات بیو­شیمیایی ذرت دانه­ای (هیبرید ماکسیما) در شرایط کم­آبیاری در منطقه ورامین. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز - سال هشتم، شماره سی و یکم، بهار 1395.

Ahmadi, A., Joudi, M., and Janmohammdi, M. 2009. Late defoliation and wheat yield: Little evidence of post an thesis source limitation. Field Crops Research 113: 90-93.

Akram, M. 2011. Growth and yield component of wheat under water stress of different growth stage. Bangladesh journal of Agriculture Resource. 36, 455-468.

Ashraf, M.Y., Azim, A.R., Khan, A.H., and Ala, S.A. 2014. Effect of water stress on total phenols, peroxides activity and chlorophyll content in wheat (Triticim aestivum L.). Acta Physiol. Plant. 96: 123-129.

Aydin, N., Mut, Z., and Ozcan, H. 2010. Estimation of broad-sense heritability for grain yield and some agronomic and quality traits of bread wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Food, Agricultural, Environment, 8: 419-421.

Ben Amor, N., Jimenez, A., Megdiche, W., Lundqvist, M., Sevilla, F., and Abdelly, C. 2007. Kinetics of the anti-oxidant response to salinity in the halophyte Cakile maritime. J.Integr. Plant Biol., 49, 982-992.

Bhatt, R.M., and Roa, N.K. 2015. Influence of pod load on response of okra to water stress. Indian Journal of Plant Physiology20: 124-129.

Blum, A., Gozlan, G., and Mayer, J. 2011. The manifestation of dehydration avoidance in wheat breeding germplasm. Crop Science. 141: 391-397.

Dalling, M.J., Boland, G., and Wilson, J.H. 2014. Relation between acid proteinase activity and redistribution on N during grain development in wheat. Aust. J. of Plant Physiology.43: 298-311.

Davidson, D.J., and Shevalier, P.M. 2013. Storage and remobilization of water soluble carbohydrates in stems of spring wheat. Crop Science. 59: 309-315.

Dogan, R. 2009.The correlation and path coefficient analysis. For yield and some yield components of durum wheat (Triticum turgidum var. durum L.) in west Anatolia conditions. Pakistan Journal of Botany 41(3): 1081-1089.

Ehdaie, B., Alloush, G.A., Madore, M.A., and Waines, J.G. 2016. Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. Posta thesis changes in inter node dry matter. Crop science 56: 435-446.

Fisher, R.A. 2008. The importance of grain or kernel number in wheat: a reply to Sinclair and Jamieson. Field Crops Research 105: 15–21.

Gadallah, M.A. 2010. Effect of indole-3-acetic acid and zinc on the growth, osmotic potential and soluble carbon and nitrogen components of soybean plants growing under water deficit. Journal of Arid Environments. 54: 350-361.

Gallagher, J.N., Briscoe, P.V., and Inter, B.H. 2012. Effects of drought on grain growth. Nature. 332: 141-143.

Ge, T.D., Sui, F.G., Bai, L.P., Lu, Y.Y., and Zhou, G.S. 2006. Effects of water stress on the protective enzyme activities and lipid peroxidation in roots and leaves of summer maize. Agricultural Sciences in China 5: 101-105.

Jiang, M., and Zhang, J. 2011. Effect of abscisic acid on active oxygen species, ant oxidative offence system and oxidative damage in leaves of maize seedlings. Plant Cell Physiology 42: 1265-1273.

Mansouri-Far, S., Modarres Sanavy, A.M., and Saberali, S.F. 2010. Maize yield response to deficit irrigation during low-sensitive growth stages and nitrogen rate under semi-arid climatic conditions. Agric. Water Management. 97: 12-22.

Morgounova ,A., Zykinb, V., Belanb, I., Roseevab, L., Zelenskiyc, Yu., Budakd, H., Bekese, F. 2010. Genetic gains for grain yield in high latitude spring wheat grown in Western, Siberia in 1900-2008. Journal of Field Crops Research,117: 101–112.

Moursi, M.A., and Salem, S.A. 2013. Effect of rates and methods of urea application chemical composition of maize. Crop Absolute. 61:12-14.

Navabpour, S., Morris, K., Allen, R., Harrison, E., Mackerness, A.H., Buchanan, S., and Wollaston, V. 2004. Molecular and biochemical analyses of oxidative stress and leaf senescence.Imperial College of Science, Technology and Medicine at Wye University of London, 55-56.

Ozkur, O., Ozdemir, F., Bor, M., and Turkan, I. 2009. Physiochemical and antioxidant responses of the perennial xerophyte Capparis ovata Desf to drought. Environmental and Experimental Botany 66: 487–492.

Paglia, D. 1997. Studies on the quantities trait Dase. J. Lab. med. 70: 158-165.

Pireivatlou, A.S., Dehdar Masjedlou, B., and Ramiz, T.A. 2010. Evaluation of bio yield potential and stress adaptive trit in wheat genotypes under post anthesis drought stress. Crop Science93: 55-72.

Rodrigues, F.A., Benhamou, N., Datnoff, L.E., Jones, J.B., and Belanger, R.R. 2013. Ultra structural and cyto chemical aspect of silicon-mediated rice blast resistance. Phyto. 136:231-235.

Royo, C., Miloudi, M.M., Fonze, N., Di Arraus, J.L., Pfeiffer, W.H., and Slafer, G.A. 2015. Durum wheat breeding current approaches and future strategies. Vol 1. Editors: Food product press.

Ruuska, S.A., Rebetzke, G.J., Van Herwaarden, A.F., Richards, R.A., Fettel, N.A., Tabe, L. and Jenkins, L.D. 2009. Genotypic variation in water soluble carbohydrate accumulation in wheat. Functional Plant Biology33: 799-809.

Sanchez-Rodrıguez, E., Rubio-Wilhelmi, M., Cervilla, L.M., Blasco, B., Rios, J.J., Rosales, M.A., Romero, L., and Ruiz, J.M. 2010. Genotypic differences in some physiological parameters symptomatic for oxidative stress under moderate drought in tomato plants. Plant Science. 178:30–40.

Sankar, B., Abdul Jaleel, C., Manivannan, P., Kishore Kumar, A., Somasundaram, R., and Panneerselvam, R. 2008. Relative efficiency of water use in five varieties of (Abelmoschus esculentus L.) Moench. Under water limited conditions. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. 62: 125-129.

Sharma, P., Jha, A.B., Dubey, R.S., and Pessarakli, M. 2012. Reactive oxygen species, oxidative damage, and ant oxidative defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal of Botany, 2013, e 217037.

Soleymani, A. 2016. Effect of drought stress on yield and yield components of wheat by ET-HS model. Environmental Stresses in Crop Sciences, 9(3):205-215.

Steven, A.K., and Joseph, M.H. 1978. Lipid peroxides in sample as measured by liquid chromatography separation. Elin. Chem. 32: 217-220.

Tatar, Ö., Brück, H., and Asch, F. 2016. Photosynthesis and remobilization of dry matter in wheat as affected by progressive drought stress at stem elongation stage. Journal of Agronomy and Crop Science 202: 292-299.

Trethowan, R.M., and Reynolds, M. 2007. Drought resistance: Genetic approaches for improving productivity under stress. Pp. 289-299 In: Buck H.R. et al. (Eds): Wheat production in stressed environments, Springer Pub., the Netherlands.

Verma, K.K., Singh, M., Gupta, R.K., and Verma, C.L. 2014. Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence, antioxidant enzyme sand growth responses of Jatropha cruces during soil flooding. Turkish Journal of Botany,38(1),130-40.

Voltas, J., Romagosa, I., and Araus, J.L. 2017. Grain size and nitrogen accumulation in sink-reduction barley under Mediterranean conditions. Filed Crops Research52: 117-126.

Wardlow, I.F., and Wilenbrink, J. 2014. Carbohydrate storage and mobilization by the Culm of wheat between heading and grain maturity: the relation of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiology. 103: 405-409.

Xu, Z.Z., Yu, Z.W., and Wang, D. 2009. Nitrogen translocation in wheat plants under soil water deficit. Plant Soil 289: 194-202.

Yang, J., Zhang, J., Wang, J., Zhu, Q., and Liu, L. 2011. Water deficit-induced senescence bandits relationship to the remobilization of pre-stored carbon in wheat during grain filing . Agronomy Journal. 103:213-220.

Zhou, Y., He, Z.H., Sui, X.X., Xia, C., Zhang, X.K., and Zhang, G.S. 2013. Genetic improvement of grain yield and associated traits in the Northern China winter wheat region from 1968 to 2010.Crop Science 53: 147-154.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Comparison of yield and some Morphological and biochemical characteristics of wheat cultivars under cut irrigation in Varamin region.

R. Afsharianzadeh 1, M. Nasri 2, I. Majidi Hervan 1, H. Heidari Sharifabad 1, G. Noor Mohammadi 1.

1- Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Islamic Azad University of Tehran Research Sciences, Tehran-Iran.

2. Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Islamic Azad University Varamin - Pishva, Varamin, Tehran, Iran.

Corresponding author:

Received: - Accepted:

ABSTRACT

Drought stress is considered as an important factor in reducing yield of wheat. For this purpose, a study was conducted on 21 wheat cultivars under different levels of cut irrigation in Varamin region. This research was carried out as split plots design a randomized complete block with two cut irrigation and cultivars factors in 63 treatments and three replications. The main factor of irrigation treatment in three levels including: normal irrigation I0, cut irrigation in flowering stage I1, and cut irrigation in grain filling stage I2 and cultivars in 21 levels as a sub-factor including Chamran; star; Sirvan; Sivand; Arg; Parsi; Barat; Narin; Heidary; Ofogh; Rakhshan; Baharan; Sepahan; Aflak; Mihan; Zare; Gonhad; Orum; Saison; Gascogen and Mehregan. The results of analysis of variance showed that the simple effects of irrigation and cultivars and interactions effects on grain yield, total yield, culm leaf area index, relative leaf water content, CAtt enzyme and DT were significant at the level of 5% and 1%. Plant height and harvest index were not affected by the simple effects of irrigation treatment, but the simple effects of cultivars and the interaction of irrigation levels and cultivars had significant at the level of 1%. Highest plant height was obtained from normal irrigation treatment and Sepahan cultivar (113.7 Cm); grain yield was obtained from normal irrigation treatment and Rakhshan cultivar (10276.4 Kg.ha); total yield was assigned of normal irrigation treatment and Sivand cultivar with average(43892.8 Kg.ha). Catalase antioxidant enzyme was achieved from cut irrigation at flowering stage and Sivand cultivar (54.36 U / mg protein) treatment and DT was observed from cut irrigation at flowering stage and gasogen cultivar treatment (21. 83 ηmol / mgprotein), The lowest plant height (76.4 Cm), grain yield (1493.7 Kg.ha), total yield (10543.9 Kg.ha) were assigned cut irrigation at flowering stage and ofogh cultivar treatment. The lowest antioxidant enzyme CAT was obtained the normal irrigation in Sirvan cultivar treatment with average (12.95 U / mgprotein) and the biomarker DT was observed the normal irrigation in Rakhshan cultivar treatment with average 9.11 (ηmol / mgprotein).

Keywords: Irrigation, cultivars, grain yield, DT and CAT.

 

---