بررسی ارتباط شاخصهای خونی با مراحل رسیدگی جنسی در سنین قبل از بلوغ فیلماهی (Huso huso)
الموضوعات : علوم آبزیان
1 - موسسه تحقیقات علوم شیلاتی
الکلمات المفتاحية: بلوغ, فیل ماهی, ماهیان خاویاری, رشد گنادی,
ملخص المقالة :
شناخت ارتباط مراحل گنادیک با شاخصهای خونی و آگاهی از تغییرات خونی در ماهیان نابالغ، دید وسیعی را در خصوص تعیین مناسبترین زمان القای هورمونی و کاهش زمان طولانی مدت مولد سازی ماهیان ارزشمند خاویاری ایجاد می نماید. در این تحقیق تاثیر ویژگیهای گنادی بر شاخصهای بیوشیمیایی و هورمونی خون بررسی شد. ابتدا با جراحی بیوپسی از ماهیان تکه برداری شده و مراحل مختلف رسیدگی به روش هماتوکسین-ائوزین بررسی شد. گلوکزخون با روش آنزیماتیک، کلسیم و منیزیوم با روش اسپکتوفتومتری، سدیم و پتاسیم بوسیله فلیم فتومتر و هورمونهای کورتیزول، تستوسترون، پروژسترون و استرادیول به روش RIA با دستگاه گاماکانتر اندازه گیری شدند. نتایج مطالعات آماری نشان داد که از بین فاکتورهای بیوشیمیایی خون در جنس نر تنها منیزیوم دارای ارتباط معنی دار و معکوس می باشد و در جنس ماده نیز تنها گلوکز و سدیم دارای ارتباط معنی دار مستقیمی می باشند. در بین هورمونهای استروئیدی نیز تستوسترون در جنس نر و کورتیزول در جنس ماده دارای ارتباط معنی دار مستقیمی بودند (p<0.01). لذا می توان بیان نمود که در جنس نر با پیشرفت مراحل رسیدگی جنسی، منیزیوم خون کاهش و تستوسترون افزایش می یابد. در جنس ماده نیز با پیشرفت مراحل رسیدگی جنسی کورتیزول خون افزایش می یابد و عدم ارتباط هورمونهای پروژسترون و استرادیول در جنس ماده نیز احتمالا بدلیل نابالغ بودن ماهیان می باشد. در نهایت می توان بیان نمود که با استفاده از این ارتباطات و تغییرات مقادیر خونی می توان بر مراحل رسیدگی جنسی فیلماهیان تاثیر گذاشته و مدت زمان بلوغ جنسی را کاهش داد.
_||_
بررسي ارتباط شاخصهاي خوني با مراحل رسيدگي جنسي در سنين قبل از بلوغ فيلماهي (Huso huso)
چكيده
شناخت ارتباط مراحل گناديك با شاخصهاي خوني و آگاهي از تغييرات خوني در ماهيان نابالغ، ديد وسيعي را در خصوص تعيين مناسبترين زمان القاي هورموني و كاهش زمان طولاني مدت مولد سازي ماهيان ارزشمند خاوياري ايجاد مي نمايد. در اين تحقيق تاثير ويژگيهاي گنادي بر شاخصهاي بيوشيميايي و هورموني خون بررسي شد. ابتدا با جراحي بيوپسي از ماهيان تكه برداري شده و مراحل مختلف رسيدگي به روش هماتوكسين-ائوزين بررسي شد. گلوكزخون با روش آنزيماتيك، كلسيم و منيزيوم با روش اسپكتوفتومتري، سديم و پتاسيم بوسيله فليم فتومتر و هورمونهاي كورتيزول، تستوسترون، پروژسترون و استراديول به روش RIA با دستگاه گاماكانتر اندازه گيري شدند. نتايج مطالعات آماري نشان داد كه از بين فاكتورهاي بيوشيميايي خون در جنس نر تنها منيزيوم داراي ارتباط معني دار و معكوس مي باشد و در جنس ماده نيز تنها گلوكز و سديم داراي ارتباط معني دار مستقيمي مي باشند. در بين هورمونهاي استروئيدي نيز تستوسترون در جنس نر و كورتيزول در جنس ماده داراي ارتباط معني دار مستقيمي بودند (p<0.01). لذا مي توان بيان نمود كه در جنس نر با پيشرفت مراحل رسيدگي جنسي، منيزيوم خون كاهش و تستوسترون افزايش مي يابد. در جنس ماده نيز با پيشرفت مراحل رسيدگي جنسي كورتيزول خون افزايش مي يابد و عدم ارتباط هورمونهاي پروژسترون و استراديول در جنس ماده نيز احتمالا بدليل نابالغ بودن ماهيان مي باشد. در نهايت مي توان بيان نمود كه با استفاده از اين ارتباطات و تغييرات مقادير خوني مي توان بر مراحل رسيدگي جنسي فيلماهيان تاثير گذاشته و مدت زمان بلوغ جنسي را كاهش داد.
لغات كليدي: ماهیان خاویاری، فیل ماهی، بلوغ، رشد گنادی
Investigating the relationship between blood indices and stages of sexual maturity in unmatured great sturgeon (Huso huso)
Abstract
Understanding the relationship between gonadic stages and blood indices and the awareness of blood changes in immature fishes will provide a broad perspective regarding the determination of the most suitable time of hormone induction and reducing the long-term reproduction time of valuable sturgeon fish. In this research, the effect of gonadal characteristics on biochemical and hormonal indicators of blood was investigated. First, a piece of fish was removed by biopsy surgery, and the different stages of processing were examined by the hematoxine-eosin method. Blood glucose was measured by enzymatic method, calcium and magnesium by spectrophotometric method, sodium and potassium by flame photometer and cortisol, testosterone, progesterone and estradiol hormones were measured by RIA method with gamma counter. The results of statistical studies showed that among blood biochemical factors in males only magnesium has a significant and inverse relationship and in females only glucose and sodium have a significant direct relationship. Among steroid hormones, testosterone in males and cortisol in females had a significant direct relationship (p<0.01). Therefore, it can be stated that in males, with the progress of the stages of sexual maturity, blood magnesium decreases and testosterone increases. In the female gender, with the progress of the stages of sexual maturity, blood cortisol increases, and the lack of correlation between progesterone and estradiol hormones in the female gender is probably due to the immaturity of the fish. In the end, it can be stated that by using these connections and changes in blood levels, it is possible to influence the stages of sexual maturation of fish and reduce the duration of sexual maturity.
Key words: Sturgeon, Great sturgeon, Maturity, Gonadal growth
مقدمه
ماهيان خاوياري به دلايلي نظير جثه بزرگ ، سهولت در صيد، گوشت لذيذ و خاويار مطبوع همواره به عنوان گونه هاي با ارزش تجاري مورد توجه بوده اند(11). ارزش بالاي ماهيان خاوياري از يك سو و محدود بودن پراكنش آنها در آبهاي كره زمين و مخاطراتي كه بقا نسل آنها را تهديد مي نمايداز سوي ديگر، سبب شده كه بشر بيشتر از سالها پيش به فكر اهلي كردن و پرورش آنها در محيطهاي كنترل شده افتاده كه در اين راه به موفقيتهاي خوبي نيز دست يافته است. لذا با توجه به محدوديت ذخائر اين ماهيان و كاهش ميزان صيد آنها و همچنين ارزش بسيار زياد آنها، ديري نخواهد پائيد كه پرورش اين ماهيان جايگزين صيد آنها گردند.خطر انقراض نسل اين ماهيان نيز دليل ديگري است كه باعث توجه بيشتر به امر پرورش آنها شده است. بطوريكه آمار صيد سالهاي اخير نشان مي دهد، ميزان صيد تاس ماهيان سير نزولي داشته است. همچنين گزارشهائي نيز از كميابي بعضي گونه هاي تاس ماهيان در نقاط مختلف ارائه شده است.مناسبترين راه حل باقي مانده براي حفظ بقا نسل اين ماهيان، اهلي كردن و پرورش آنها مي باشد، لذا توجه به تمامي خصوصيات اين ماهيان ما را در اين امر ياري مي نمايد. واز آنجاييکه يکي از حياتي ترين بخش بدن جانداران خون مي باشد، لذا آگاهي از وضعيت خوني ماهيان خاوياري مي تواند ما را در پيشبرد اهداف حفظ، تکثير، نگهداري و پرورش اين ماهيان ياري نمايد.
محققين بر اين باورند که اکثر مطالعات رابطه مراحل گناديک با فاکتورهاي خوني بر روي ماهيان بالغ انجام شده و در زمينه ماهيان جوان مطالعات اندکي صورت گرفته و گسترش تحقيقات در اين زمينه ضروري مي باشد (28)محققين در تاسماهي سفيد سعي کردند با اندازه گيري استروئيد جنسي موفقيت آميز بودن رشد گناديک را پيش بيني کنند (27). همچنين محققين رابطه کلسيم سرم را با رشد گناديک در مار ماهي آب شيرين بررسي نمودند (28). دانشمندان بر اين عقيده ان که مديريت موفق جمعيت ماهيان خاوياري نياز به دانستن وضعيت ترکيب جيره و مراحل بلوغ جنسي دارد (29). محققين نيز ارتباط بين ميزان هورمونهاي استروئيدي سرم را در مراحل مختلف رشد و نمو گناديک بررسي نمود(22و23) .
شناخت ارتباط مراحل گناديك با شاخصهاي خوني و آگاهي از تغييرات خوني در ماهيان نابالغ، ديد وسيعي را در خصوص تعيين مناسبترين زمان القاي هورموني و كاهش زمان طولاني مدت مولد سازي ماهيان ارزشمند خاوياري ايجاد مي نمايد. لذا با توجه به اهميت پرورش اين ماهيان در محيطهاي جديد آب لب شور، در اين تحقيق به بررسي ارتباط بين رشد گناديك و ويژگيهاي خوني پرداختيم تا از اين طريق بتوان بر رشد گناديك و زمان بلوغ جنسي اين ماهيان تاثير گذاشت.
مواد و روشها
اين تحقيق در طي يک سال بر روي فيل ماهيان پرورشي 4 تا 5 ساله صورت گرفت. نمونه برداري از گناد به روش بيوپسي صورت گرفت (2) و با روش هماتوکسين- ائوزين مراحل مختلف گنادي تعيين شد (2). پس از خونگيري از ساقه دمي ماهيان و جداسازي سرم توسط سانتريفوژ و نگهداري در دماي 4- درجه سانتيگراد، سرمهاي خون مورد آناليز خوني قرار گرفت.
اندازه گيري گلوكز سرم خون از روش آنزيماتيك GOD –POD براساس قرارداد علميTeuscher و همكاران (1971) و Barham و همكاران(1972) و دستگاه اتوآنالايزر انجام پذيرفت. براي سنجش کلسيم خون از روش دستي اسپکتروفتومتري (رنگ سنجي) و کيت شرکت درمان کاو استفاده شد.براي سنجش منيزيوم خون از روش دستي اسپکتروفتومتري (رنگ سنجي) و کيت شرکت زيست شيمي استفاده شد. براي سنجش سديم و پتاسيم خون از دستگاه فيلم فتومتر و کيت شرکت زيست شيمي استفاده شد. تعيين مقادير هورمونهاي‌‌‌‌‌كورتيزول، تستوسترون،استراديول و پروژسترون به روش RIA با استفاده از دستگاه گاماكانتر و بكارگيري كيت هورموني کاوشيار به انجام رسيد (Young, et al. 1983). جهت مطالعه و تجزيه و تحليل داده هاي حاصل از انجام آزمايشات از روشهاي آماري توسط نرم افزار SPSS ( Version 10) استفاده شد
نتايج
تاثير شاخصهاي رشد گناديک بر فاکتورهاي بيوشيميايي خون
نتايج آزمون همبستگي کندال حاکي از آن بود که در جنس نر و در سطح ( 05/> p) هيچکدام از فاکتورهاي بيوشيميايي خون با شاخص رسيدگي جنسي ارتباط معني داري ندارند ، اما در سطح ( 10/> p) مشخص شد که تنها منيزيوم داراي اين ارتباط مي باشد ( 06/= sig ، 37/- = r ) (شکل 1) ، در جنس ماده نيز در سطح ( 05/> p) بين هيچکدام از فاکتورهاي بيوشيميايي خون با شاخص رسيدگي جنسي ارتباط معني داري مشاهده نشد اما در سطح ( 10/> p) گلوکز ( 06/= sig ، 39/ = r ) (شکل 2) و سديم ( 08/= sig ، 37/ = r ) (شکل 3) داراي اين ارتباط بودند. نتايج آزمون اسپيرمن نيز نتايج فوق را تاييد نمود. در کل مي توان به اين نتيجه رسيد که در جنس نر تنها منيزوم خون داراي ارتباط معکوسي با شاخص رسيدگي جنسي بود، بطويکه با پيشرفت مراحل رسيدگي، مقدار آن کاهش مي يابد. اما در جنس ماده تنها سديم و گلوکز خون داراي ارتباط مستقيمي با مراحل رسيدگي بوده و با پيشرفت مراحل رسيدگي مقدار آنها نيز افزايش مي يابد.
شکل 1- تغییرات میزان منیزیوم سرم خون فیل ماهیان نر در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
شکل 2- تغییرات میزان گلوکز سرم خون فیل ماهیان ماده در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
شکل 3- تغییرات میزان سدیم سرم خون فیل ماهیان ماده در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
تاثير شاخصهاي رشد گناديک بر هورمونهاي جنسي خون
نتايج آزمون همبستگي کندال حاکي از آن بود که در جنسهاي مختلف تستوسترون داراي ارتباط معني داري با شاخص رسيدگي جنسي مي باشد ( 01/= sig ، 50/ = r ) و مي توان از آن بعنوان شاخص رشد گناديک در جنس نر نام برد (شکل 4)، اما در جنس ماده هورمونهاي پروژسترون و استراديول ارتباط معني داري با شاخص رسيدگي نداشته (شکل 5) که احتمالا بدليل جوان بودن ماهيان مي باشد. نتايج آزمون اسپيرمن نيز نتايج فوق را تاييد نمود.
شکل 4- تغییرات میزان تستوسترون سرم خون فیل ماهیان نر و ماده در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
شکل 5- تغییرات میزان پروژسترون و استرادیول سرم خون فیل ماهیان نر و ماده در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
تاثير شاخصهاي رشد گناديک بر کورتيزول
نتايج آزمون کندال حاکي از آن بود که در جنس نر ارتباط معني داري با شاخص رسيدگي جنسي نداشته ( 05/> p) وتنها با فرض ( 10/> p) داراي ارتباط معني داري مي باشد ( 08/= sig ، 33/ = r ) ، اما در جنس ماده کورتيزول خون ارتباط معني داري با شاخص رسيدگي جنسي داشت ( 03/= sig ، 44/ = r ). نتايج آزمون اسپيرمن حاکي از معني داري کورتيزول در جنس نر ( 03/= sig ، 53/ = r ) و ماده ( 02/= sig ، 56/ = r ) بود. لذا مي توان کورتيزول را بعنوان شاخص رسيدگي جنسي دانست که با پيشرفت مراحل رسيدگي ميزان آن نيز افزايش مي يابد (شکل 6).
شکل 6- تغییرات میزان کورتیزول سرم خون فیل ماهیان نر و ماده در مراحل مختلف رسیدگی جنسی
بحث
در جنس نر با پيشرفت رشد جنسي ميزان منيزيم خون کاهش يافته ولي در جنس ماده با پيشرفت رشد جنسي ميزان سديم خون نيز افزايش مي يابد و از اين رو مي توان اين دو فاکتور خوني را تحت تاثير بيشتر مراحل رشد گناديک معرفي نمود . البته بيشتر مطالعات در مورد تاثير مراحل گناديک بر فاکتورهاي خوني معطوف به هورمونها و خصوصاً هورمونهاي جنسي مي باشد و در زمينه فاکتورهاي شيميايي خون مطالعات کمي صورت گرفته. در اين خصوص در جنس نر مراحل IV,III,II-III,II به ترتيب مقادير تستوسترون سرم 5/5 و4/4 و3/6 و 6/2 ng/ml بود که بيانگر آن است که با افزايش مراحل رسيدگي تا مرحله سوم مقادير تستوسترون افزايش يافته و پس از آن کاهش شديدي در مرحله چهارم رسيدگي مشاهده مي شود. در جنس ماده در مراحل II و II-III رسيدگي جنسي به ترتيب مقادير تستوسترون 10/ و16/ و مقادير E2 به ترتيب 455/1 و 810/ و مقادير پروژسترون به ترتيب 12/0 و 13/0 ng/ml بود که مشاهده مي شود که در جنس ماده نيز با افزايش مراحل رسيدگي جنسي مقادير تستوسترون و پروژسترون افزايش يافته در حاليکه مقادير استراديول کاهش يافته است . تمامي اين مقادير ناشي از شکل گيري گناد هاي جنسي نر و ماده مي باشد که بر مقادير هورمون اثر گذاري مي باشد. جنس نر مراحل IV,III,II-III,II مقادير کورتيزول 15و5/8 و7/10 و 4 mcg/dl بود که بيانگر تفاوت مقادير آن در مراحل مختلف گناديک متفاوت مي باشد، در جنس ماده در مراحل II-III,II مقادير کورتيزول به ترتيب 7و21 mcg/dl بود که بيانگر افزايش مقادير هر دو با پيشرفت مراحل رشد گناديک مي باشد. نتايج مطالعات آماري نيز نشان داد که در دو جنس (مخصوصا ماده) کورتيزول تحت تاثير مراحل رشد گناديک قرار داشته، بطوريکه با پيشرفت مراحل رسيدگي جنسي، مقادير کورتيزول خون نيز افزايش مي يابد.
اما در بين هورمونهاي جنسي تنها تستوسترون تحت تاثير جنس هاي مختلف و مراحل رشد گناديک قرار گرفته و استراديول و پروژسترون تحت تاثير مراحل رشد گناديک قرار نگرفته اند که احتمالا به دليل نابالغ بودن ماهيان مورد بررسي مي باشد و پيش بيني مي شود که در مراحل بلوغ و نزديک بلوغ تمامي هورمونهاي جنسي تحت تاثير شاخص رشد گناديک قرار گرفته و اين ميزان در مراحل مختلف گناديک تفاوت معني داري از همديگر داشته باشد. البته علي رغم نابالغ بودن ماهيان مورد بررسي، تعداد نمونه ها و زمان نمونه برداري نيز بر اين امر تاثيرگذار مي باشد، لذا جهت بررسي دقيق تر نياز است تا اين آزمايشات بر روي تعداد زيادتري از ماهيان و در زمانهاي مختلف و شرايط متفاوتي اندازه گيري شود.
محققين رابطه کلسيم و فسفر سرم را با وضعيت گناديک در مار ماهي آب شيرين بررسي نمودند ونشان دادند که در جنس نر، کلسيم ارتباط معني داري با مراحل گناديک چرخه بيضه نداشته ، ولي در جنس ماده کلسيم و فسفر با بلوغ تخمدان افزايش ملايمي نشان داده بطوريکه کلسيم در طول فاز استراحت گنادي در حداقل خود بوده و زماني که مرحله پيش تخم ريزي پايان يافته و پيک توليدمثل شروع مي شود ميزان کلسيم خون نيز افزايش مي يابد و در طول تخمريزي و پس از آن نيز ميزان کلسيم خون کاهش نسبي را نشان مي دهد(28).
نظري (1380) با بررسي تاسماهي ايراني دريافت که مقدار هورمون تستوسترون در مرحله II جنسي يعني مرحله رشد سيتوپلاسميک و قبل از شروع زرده گيري نسبتا اندک و 25/ بوده و در مرحله III يعني در مرحله زرده سازي افزايش معني داري نشان داده و به 55/8 ng/ml رسيده و در مرحله IV تکامل تخمک با وجود کاهش جزئي، در حد بالا يعني در سطح 44/7ng/ml باقي مي ماند . مقدار متوسط هورمون E2 داراي تغييرات معني داري در طي مراحل تکامل تخمک مي باشد و در مرحله II نسبتا اندک و 55/ ولي در مرحله III يعني همزمان با رشد تخمک و زرده سازي افزايش قابل توجهي را نشان داده به 53/4ng/ml رسيد و در مرحله IV با کاهش معني داربه 65/2 ng/ml رسيد. مقادير متوسط هورمون p نيز داراي تغييرات معني دار مي باشد و در مراحل IV,III,II تکامل تخمک به ترتيب 32/ ، 52/ و 36/ نانوگرم در ميلي ليتر مي باشد . نتايج اين گزارش افزايش سطوح P,T را در تحقيق حاضر مورد تاييد قرار داده ولي کاهش E2 بر خلاف نتايج به دست آمده در اين گزارش مي باشد که نيازبه بررسي بيشتر دارد . پايين بودن مقادير هورمونها در مرحله II-III,II تکامل تخمک به اين خاطر است که در اين مرحله يعني مرحله قبل از زرده گيري (Previtellogenic stage) يا رشد سيتو پلاسميک تخمک که تخمک ريز و تمايز قطب حيواني و گياهي عملي نيست، مقادير استروئيدهاي جنسي درسطح پاييني قرار دارند .
نتايج به دست آمده در تحقيق حاضر با گزارش ساير محققين در خصوص پايين بودن هورمون هاي جنسي در مراحل اوليه تکامل مطابقت دارد (3و15و22و23). در مرحله تجمع ذرات زرده با منشاء خارجي در داخل تخمک که هنوز هسته تخمک در مرکز قرار دارد و لايه هاي سلولي توليد کننده استروئيدهاي جنسي در تخمک هستند، تحت تاثير ترشح هورمون گنادوتروپين توسط غده هيپوفيز و افزايش غلظت آن در خون، توليد استروئيدها ي جنسي در ماهيان افزايش مي يابد ( 32)، در مطالعه حاضر نيز توليد استروئيدهاي جنسي فيل ماهي در مرحله II-III افزايش يافت که گزارش فوق را تاييد مي نمايد .
ارتباط ذکر شده در ماهيان خاوياري در مورد فيل ماهي نيز صادق است و گنادوژنز در فيل ماهي شبيه ساير ماهيان خاوياري است (18) و همچنين اين مراحل با ماهيان استخواني آب شيرين نيز شباهت دارد (24)، هرجند تفاوتهايي در ساختارشان وجود داشته مخصوصا در تخمدان فيل ماهي (33) .
يوسفيان ( 2005 ) در تحقيقي بر روي فيل ماهيان جوان، نشان داد که با افزايش مراحل رسيدگي، سايز و وزن گناد بطور معني داري افزايش مي يابد. وي براي اولين بار در سن 5 سالگي وتيلوژنز و بلوغ تا مرحله کامل بلوغ تخمدان را در فيل ماهيان پرورشي گزارش نمود . با اندازه گيري E2 مشخص شد که اين مقدار در سنين 1-2 سالگي پايين مي باشد ( به ترتيب 23/ و55/ ng/ml ) و در سن 5/2 سالگي که نرها و ماده ها وارد مرحله II شدند. افزايش سطوح E2 و T مشاهده شد که تا مرحله IV نيز ادامه داشت و سطوح E2 و T و P در مرحله III به ترتيب 3 و 1/10 ng/ml و 7pg/ml بود. وي در پايان نتيجه گرفت که تمايز جنسيت ابتدا در ماده و سپس در نر مشاهده شد و همزمان با گذشت زمان افزايش معني داري در سطوح T مشاهده مي شود .
محققين با بررسي رابطه بين توسعه گنادي و توسعه استروئيدهاي جنسي در سنين مختلف A. schrenckii دريافتند که توسعه گناديک اين ماهي در همه مراحل تحت تاثير استروئيدهاي جنسي قرار دارد و نتايج مشاهدات بافت شناسي توسعه گناد با مشاهدات سطوح استروئيدهاي جنسي در ماهيان يک تا پنج ساله ارتباط داشته ، همچنين در هر دو جنس مشخص شده که با افزايش مراحل گناديک از يک تا 5 سالگي ( نامشخص در هر دو جنس تا بالغ در نر و IIIدر ماده ) سطوح T تا سن چهارسالگي و مرحله III افزايش يافته و پس از آن کاهش مي يابد و مقادير E2 نيز با افزايش مراحل جنسي افزايش يافته و به حداکثر خود در سن 5 سالگي رسيد (25).
عريان و همکاران ( 1377 ) در جنس ماده ماهي يال اسبي نشان دادند که همزمان با روند زرده سازي در سلولهاتي کبدي، افزايش معني داري در ميزان E2 مشاهده مي شود و اين هورمون از مرحله I (نابالغ) به II (در حال بلوغ) افزايش يافته و در مرحله III ( در حال رسيدن ) به حداکثر خود رسيده و در مرحله IV (رسيده ) کاهش مي يابد. هورمون پروژسترون نيز از مرحله II افزايش قابل ملاحظه اي مي يابد و همزمان با روند تخم ريزي افزايش مي يابد و از مرحله I به مرحله III افزايش يافته و در مرحله IV با کاهش روبروست . البته افزايش سطوح پلاسمايي هورمون E2 در اکثر ماهيان استخواني در ارتباط با روند زرده سازي با اثبات رسيده است ( 20)
محققين نشان داند که افزايش ترشح کورتيزول با گناد مرتبط است (13). نکته مهم ناشناخته در مورد افزايش ترشح کورتيزول در بلوغ گناد، هايپرپلازي سلولهاي اينتررنال در طي بلوغ جنسي است (1 ). بطور کلي رشد و نمو تخمدانها، پديده بلوغ و تخمگذاري در ماهيان در ارتباط مستقيم با ميزان بيوسنتز و تراکم پلاسمايي کورتيزول مي باشند (6). کورتيکوستروئيدها و بويژه کورتيزول به عنوان القا کننده بلوغ تخمک و تخم ريزي شناخته شده اند (19). اثر کورتيزول بر روي سلولهاي فوليکولي براي سنتز هورمونهاي بلوغ و نقش تسهيل کنندگي آنها در تاثير گنادوتروپيني بر روند بلوغ و تخمک گذاري به اثبات رسيده است (20).افزايش معني دار کورتيزول در جنس ماده از مرحله II جنسي به بعد را مي توان به بلوغ محور هيپوتالاموس – هيپوفيز – گناد (HPG) و محور HPI در سطح مغز و اندامها نسبت داد ( 3) ولي نوسانات کورتيزول در جنس نر چندان مشخص نمي باشد و احتمالا به دليل بروز شرايط متفاوت استرسي در صيد ماهيان مي باشد
محققين نقش استرس را بر تکثير و پرورش تاسماهيان با استناد به تغييرات سطوح کورتيزول خون مورد مطالعه قرار دارند و به اين نتيجه رسيدند که فعاليت محور هيپوفيز- اينتررنال موجب توقف فعاليت محور هيپوفيز – گناد مي گردد (26) .
بررسي نتايج و تجزيه و تحليل آنها صحت فرضيه ارتباط بين مقادير خوني را با مراحل تکامل تخمک فيل ماهيان آب لب شور را مورد تاييد قرار داد. در نهايت، پايين بودن غلظت استروئيدها در مراحل اوليه بلوغ و افزايش آنها تا مرحله III تکاملي و کاهش آنها در مرحله IV به اثبات رسيد. سطوح کورتيزول خون نيز بسيار متغير بوده و حتي در محيطهاي نسبتاً يکنواخت پرورشي نيز تحت تاثير شرايط محيطي، منطقه ، صيد، گونه و در نهايت مراحل رسيدگي جنسي قرار گرفته، لذا نمي توان مقايسه دقيقي بين ماهيان مختلف و حتي ماهيان يک گونه در شرايط مختلف داشت، ولي آنچکه مسلم است کورتيزول ارتباط بسيار نزديکي با مراحل رسيدگي جنسي داشته و تحت تاثير مراحل رسيدگي جنسي قرار مي گيرد. همچنين مي توان دريافت که فاکتورهاي بيوشيميايي خون نيز همانند هورمونها تحت تاثير مراحل رشد گناديک قرار گرفته و داراي ارتباط مشخصي با شاخص بلوغ مي باشند، لذا پيشنهاد مي شود در مطالعات بعدي محققين اثر اين فاکتورها نيز بر روي بلوغ بررسي شود تا الگوي جامعي از نوسانات خوني و هورموني ماهيان در طول پرورش و رسيدن به مراحل بلوغ تهيه شود .
در نهايت مشخص شد که محيطهاي پرورشي آب لب شور تاثير به سزايي بر پيشرفت رشد گناديک فيل ماهي داشته و با مديريت صحيح و بکارگيري عوامل موثر در رشد گناديک اين ماهيان، مي توان زمان بلوغ جنسي ماهيان خاوياري را در اين محلهاي جديد به ميزان زيادي کاهش داده و تحولي عظيم در صنعت تکثير مصنوعي و توليد خاويار در کشور ايجاد نماييم.
منابع
1- بهمني، م. 1378. بررسي اکوفيزيولوژيک استرس از طريق اثر بر محورهاي HPG.HPI سيستم ايمني و فرايند توليد مثل در تاسماهي ايراني. رساله دکتري. دانشگاه آزاد اسلامي واحد علوم و تحقيقات تهران.
2- بهمني، م. و کاظمي، ر. 1377. مطالعه بافت شناسي غدد جنسي در تاسماهيان جوان پرورشي. مجله علمي شيلات ايران، شماره 1، سال هفتم، ص. 16-1.
3- عريان، ش.، پريور،ک.، يکرنگيان، ع و حسين زاده، ه. 1377. نوسانات هورمونهاي جنسي در سيکل توليد مثلي در جنس ماده ماهي يال اسبي (Trichiurus lepturus). مجله علمي شيلات ايران. 7، 67-49.
4- نظري، ر. 1380. مطالعه ارتياط بين برخي ترکيبات بيوشيميايي تخمک و سرم خون با مراحل رسيدگي جنسي در تاسماهي ايراني. رساله دکتري. دانشگاه تربيت مدرس.
5- Altufyev, Y.V. ; Romanov, A.A. and Dkuyul, A.P. 1986. Methods of gonadal study of different species of Acipenseridae. Translated by Sadrayee, S.H., Kazemi, R. and Bahmani, pp.35.
6- Babiker, M.M. ; Ibrahim, H. 1979. Studies on the biology in the cichlid Tilapia nilotica: Efeect of steroids and trophic hormones on ovulation and ovarian hydration, J. of Fish Biology, 15;21-30.
7- Bailery, R.1957. The effect of estradiol on serum calcium, Phosphorus and protein of goldfish. Journal of Experimental Zoology, 136;455-469.
8- Balbontin, F. ; Espinosa, X. and Pang, P. 1978. Gonadal maturation and serum calcium level in tow teleosts, the Hake and the Killifish. Comparative Biochemistry and Physiology, 61;617-621.
9- Barannikova, I.A. ; Bayunova, L.V. and Saenko, I.I. 1997. Dynamics of sex steroids of sturgeon (Acipenser guldenstaedti) by various gonads state at the beginning of anadromous migration in to Volga. J. of Ichthyology, 37;400-407.
10- Bukovskaya, O.S. and Bayunova, L.V. 1989. Sex steroids concentrations in blood serum of Russian sturgeon during anadromous and diadromous life cycle, Astrakhan ;37-38.
11 - Cuisset, B. ; Pelissero, C. ; Nunez Rodriguez, J. and Le Man, F. 1995. Occurrence and in vitro biosynthesis of 11-ketotestosterone in Siberian sturgeon Acipenser baeri Brandt maturing females. Fish Physiology and Biochemistry, 14;313-322.
12- Degani, G. ; Kushnirov, D. 1992. Effect of E2 anf grouping on sex determination and growth of European eel. The progressive fish culture, 54;88-91.
13- Eenennaam, J.P. and Doroshov, S.I. 1998. Effect of age and body size on gonadal development of Atlantic sturgeon. J. of Fish Biology, 53;624.
14- Feist, G. ; Van Enennaam, J.P. ; Doroshov, S.I. ; Schreck, C.B. ; Schneider, R.P. and Fitzpatrick. 2004. Early identification of sex in cultured white sturgeon (Acipenser transmontanus) using plasma steroid levels. Aquaculture, 232;581-590.
15- Frantzen, M. ; Johnsen, H.K. and Mayer, I. 1997. Gonadal development and sex steroids in a female Arctic Charr broodstock. J. of Fish Biology, 51;692-709.
16- Hess, A.F. ; Bills, C.E. ; Weinstock, M. and Rivkin, H. 1928. Difference in calcium level of the blood between male and female Cod. Proceeding of the Society for Experimental Biology and Medicine, 25;349-350.
17- Lane, R.L. and Kohler, C.C. 2006. Effect of Lipid and Fatty acid on Reproductive condition of whit Bass. North American Journal of Aquaculture, 68;141-150.
18- LeMan, F. and Pelissero, C. 1991. Histological and ultrastructral studies of cogenesis of the Siberian sturgeon. Cemagraf.
19- Lenhardt, M. 1992. Seasonal changes in some blood chemistry parameters and in relative liver and gonad weights of pike (Esox lucius L.) from the river Danube. J. of Fish Biology, 40;709-718.
20- Matty, A.J. 1985. Fish endocrinology, croom helm, London, 160 p.
21- Moberg, G.P. ; Watson, J.G. ; Doroshov, S.I. ; Papkoff, H. and Pavlick, R.J. 1995. Physiological evidence for two sturgeon gonadotrophins in Acipenser transmontanus, Aquaculture, 1351;27-39.
22- Mojazi Amiri, B. ; Maebayashi, M. ; Adachi, S. and Yamauchi, K. 1996a. Testicular development and serum sex steroid profiles during the annual sexual cycle of the male sturgeon hybrid the Bester. J. of Fish biology, 48;1039-1050.
23- Mojazi Amiri, B. ; Maebayashi, M. ; Hara, A. ; Adachi, S. and Yamauchi, K. 1996b. Ovarian development and serum sex steroid and vitellogenin profiles in the female cultured sturgeon hybrid the Bester. J. of Fish biology, 48;1164-1178
24- Naghama, Y. ; Goshikumi, M. ; Yamashita, M. ; Sakai, N. ; Tanaka, M. 1983. Molecular endocrinology of oocyte growth and maturation in fishes, Fish Physiology and Biochemistry, 11;3-14.
25- Qiu-zhi, Q.U. ; Da-jiang, S. ; Bing-qian, W. and Guo-jan, M. 2005. The relationship between gonad development and sex steroids level at different age of Acipenser Schrenckii. 5th I.S.S. RAMSAR. Iran.
26- Semenkova, T.B. 1997. Stress influence on serum cortisol levels in sturgeons, 3rd I.S.S. Abstracts. Italy.
27- Singh, S. ; Srivastav,A.K. 1990. Changes in the serum calcium and phosphate levels in relation to the annual reproductive cycle of the freshwater catfish (Heteropneustes fossilis). Boletim de Physiology Animale, 14;81-86.
28- Srivastav, S.K. and Srivastav, A.K. 1998. Annual changes in serum calcium and inorganic phosphate level and correlation with gonadal status of freshwater murrel (Channa punctata). Braz J Med Biol Res, 31;1069-1073.
29- Webb, M.A.H. ; Feist, G.W. ; Foster, E.P. ; Schreck, C.B. and Fitzpatrick, M.S. 2002. Potential classification of sex and stage of gonadal maturity of wild white sturgeon using blood plasma indicators. Transactions of the American Fishery Society, 131; 132-142.
30- Woodhead, PMJ. And Woodhead, A.D. 1964. Sasonal Changes in the physiology of the sea Cod in relation to its environment. IONAF Envir. Symp. Ser. No. 117-175. Academic Press, New York and London.
31- Woodhead, PMJ. 1968. Seasonal changes in the calcium content of the blood of Arctic Cod. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 48;81-91.
32- Yaron, Z. 1995. Endocrine control of gametogenesis and spawning induction in the carp. Aquaculture, 129;49-73.
33- Yousefian, M. 2005. The sex differentiation by gonadogenesis and sex steroid hormones in cultured Grate sturgeon, Huso huso. 5th I.S.S. RAMSAR. Iran.
