اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی چهار رقم ذرت دانهای (Zea mays L.) در شرایط آب و هوایی گرگان
محورهای موضوعی : تنش
منصور اسمعیلی
1
,
محمد رضا داداشی
2
,
محمد تقی فیض بخش
3
*
,
کامی کابوسی
4
,
فاطمه شیخ
5
1 - گروه کشاورزی، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران
2 - گروه کشاورزی، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران
3 - بخش زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، گرگان. ایران
4 - گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران.
5 - بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزي، گرگان، ایران.
کلید واژه: پرولین, رژیم آبیاری, قندمحلول, کارتنویید, کلروفیل, عملکرد دانه,
چکیده مقاله :
به منظور ارزیابی اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی ذرت دانهای در شرایط آب و هوایی گرگان، آزمایشی به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تكرار، در ایستگاه عراقی محله گرگان در سال 1400 انجام شد. عامل اصلی تنش خشکی در چهار سطح (100، 75 ، 50 و 25 درصد نیاز آبی) و عامل فرعی چهار هیبرید ذرت (SC703،SC704 ، ZP548،BK50 ) بود. نتايج تجزیه واریانس نشان داد كه اثرات تنش خشکی و هیبرید بر روی همه صفات مورد بررسی (کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b)، کارتنویید ها، قند های محلول، پرولین، تعداد ردیف عرضی، تعداد ردیف طولی، وزن هزار دانه و عملکرد دانه) معنیدار بود. از طرفی اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید نیز بر همه صفات به جز پرولین و تعداد ردیف عرضی نیز معنیدار بود. با توجه به معنی دار بودن اثرات متقابل، برش دهی اثرات متقابل صورت گرفت. نتایج مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین میزان پرولین و قند های محلول از تیمار 25 درصد نیاز آبی بدست آمد. با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b) و کارتنویید کاهش یافت. همچنین بیشترین عملکرد دانه (8450 کیلوگرم در هکتار) در هیبرید Zp548 از تیمار 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد ولی با تیمار 75% نیاز آبی (3/7934 کیلوگرم در هکتار) در یک گروه آمار قراری داشت. در سایر سطوح تیمارهای خشکی نیز بیشترین عملکرد دانه از هیبرید Zp548 بهدست آمد. بنابراین تیمار 75 درصد نیاز آبی و کشت هیبرید ZP548 در منطقه گرگان توصیه میگردد.
In order to evaluate the effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maiz hybrids in the Gorgan climate conditions, an experiment was conducted as a split split plot based on a randomized complete block design with three replications during 2022. The main factor was drought stress at four levels (100, 75, 50, and 25% of water use) and the secondary factor was four maize hybrids (SC703, SC704, ZP548, and BK50). The results of analysis of variance showed that the effects of drought stress and hybrid on all traits (chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), carotenoid, soluble sugar, proline, number of rows, number of seed in rows, thousand seed weight and grain yield) were significant. On the other hand, the interaction effects of drought stress × hybrid were also significant on all traits except proline and the number of rows. The results of mean comparison showed that the highest amount of proline (9.91 mol/g-1) and soluble sugar (30.2 mg/g-1) were obtained from the 25% water requirement. With an increase in drought stress, the amounts of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), and carotenoids decreased. Also, the highest seed yield (8450 kg/ha-1) was observed in hybrid Zp548 from 100% water requirement, but it was in the same statistical group as 75% of water use (7934.3 kg/ ha-1). At other levels of drought treatments, the highest seed yield was obtained from hybrid Zp548. Therefore, treatment of 75% water use and the sowing of ZP548 hybrid in Gorgan region is recommended.
Akbari, Sh., Kafi, M. and Rezvan Beidokhti, Sh. (2017). The Effect of Drought Stress and Plant Density on Biochemical and Physiological Characteristics of Two Garlic (Allium sativum L.) Ecotypes, Iranian Journal of Field Crops Research, 14)4(:665-674
Ajithkumarand, P. and Panneerselvam, R. (2013). Osmolyte accumulation, photosynthetic pigment and growth of setaria italica under droght stress. Asian Pacific Journal, 2: 220-224.
Aghaei, P. Visani. V. and Dyanat. M. (2021). The effect of potassium nanosilicate on the growth and yield of maize (Zea mays L.) under drought stress, Journal of Environmental Stress in Crop Science, 7(2):331-345. http://dx.doi.org /10.22077/escs.2019.2719.1715(In Persian).
Azadi, M.S., Shokoohfar, A.R., Mojadam, M., Lak, Sh. and Alavifazel, M. (2021). Effect of potassium chemical and biological fertilizers on biochemical traits of corn hybrids under drought stress and determination of traits affecting grain yield. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(1): 27-38. doi: 10.22077/ESCS.2020.2389.1620. (In Persian).
Amini, E., Mehrabi A., Hatami, A., Fasihi, Kh. and Alizadeh, Y. (2021). Effect of drought stress on light absorption, radiation use efficiency and yield of different maize varieties (Zea maize L.) under Ilam conditions. Iranian Journal of Field Crop Science. 52(1):109-121. DOI: 10.22059/ijfcs.2020.291824.654652. (In Persian).
Amerian, M., Hashemi, S.E. and Karami, A. (2021). Effect of Deficit Drip Irrigation on Yield and Water Use Efficiency of Single Cross Corn 704. Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science) 35(3): 247-258, doi:10.22092/JWRA. 2021. 352290.832. (In Persian).
Adebayo, M. A., Menkir, A., Blay, E., Gracen, V., Danquah, E. and Hearne, S. (2014). Genetic analysis of drought tolerance in adapted × exotic crosses of maize inbred lines under managed stress conditions. Euphytica, 196: 261–270.
Bazrgar, G., Nabavi Kalat, S.M., Khavari, S., Ghasemi, M. and Kelidari, A.R. (2022). Effect of Deficit Irrigation Stress and Plant Density on Antioxidant Enzymes Activity, Compatible Osmolytes, Relative Water Content and Yield of Baby Corn (Pashan Cultivar). Iranian Journal of Irrigation and Drainage. 6(15): 1370-1381.
Bates, S., Waldern, R.P. and Teare, E. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soli, 39: 205-207.
Boush, M., M., Banejad, H., Goldani, M., and Metanat, M. (2022). Evaluation of the effect of different wastewater qualities on some biochemical and morphological traits of tomato plant under deficit irrigation. Iranian Water Research Journal, 15(4): 117-135.
Bonea, D., Urechean, V. and Niculescu, M. (2018). Yiled and nutritional quality of different maize hybrid under drough stress. Annals off the University off Craiova, Agriculture, Montanology, Cadastre Series. l. XLVIII
Bahamin. S., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. and Beheshti, S.A. (2021). Effect of nitrogen and phosphorus fertilizers on yield and nutrient efficiency indices in maize under drought Stress. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(3):675-690, http://dx.doi.org/10.22077/escs.2020.3095.1793. (In Persian).
Chukan, R. (2012). Maize and their characteristic. Agricultural Research and Education Organization. 427 p
Feyzbakhsh. M.T., Kamkar, B., Mokhtarpour, H. and Esmaeil Asadi, M. (2015). Effect of soil water management and different sowing dates on maize yield and water use efficiency under drip irrigation system, Archives of Agronomy and Soil Science, 61(11):1-12. DOI: 10.1080/03650340.2015.1019345
Hamidi Moghaddam, R., Sirousmehr, A. and Ghanbari, A. (2021). Effect of sodium selenate, titanium dioxide and organic growth regulator on some physiological traits, yield and percentage oil of safflower under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4):1-8. DOI. 10.22108/ijpb.2020.120569.1189. (In Persian).
Irfan Ahmad, M, Noor Shah, A., Sun, J. and Song, Y. (2020). Comparative Study on Leaf Gas Exchange, Growth, Grain Yield, andWater Use Eciency under Irrigation Regimes for Two Maize Hybrids, Agriculture, 10:369, doi:10.3390/agriculture10090369
Jagtap, V., Bhargava, S., Sterb, P., and Feierabend, J. (1998). Comparative effect of water, heat and light stresses on photosynthetic reactions in Sorghum bicolor (L.) Moench. Journal of Experimental Botany, 49: 1715-1721.
Khashaei, F., Behmanesh, J., Rezaverdi nezhad, V. and Azad, N. (2020). Effect of the Amount of Irrigation and Nitrogen Fertilizer Splitting on Grain yield, Yield Components and Water Productivity of Corn under Subsurface Drip Irrigation, Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science.) 33(4):601-612.
Kulshreshtha, S., Mishra, D. and Gupta, R. (1987). Changes in contents of chlorophyll, proteins and lipids in whole chloroplasts and chloroplast membrane fractions at different leaf water potentials in drought resistant and sensitive genotypes of wheat, Photosynthetica (Czechoslovakia).
Liu, Sh. and Qin, F. (2021). Genetic dissection of maize drought tolerance for trait improvement, Molecular breeding, 41: 8. https://doi.org/10.1007/s11032-020-01194-w
Lata, C., Sarita, J. H., Prasad, M., and Sreenivasulu, N. (2011). Differential antioxidative responses to dehydrationinduced oxidative stress in core set of foxtail millet cultivars. Protoplasma, 248: 817-828.
Mashayekhi, K. and Atashi, P. (2015). Guide to plant physiology experiments (pre- and post-harvest study of plants). Agricultural Education and Natural Resources Research Publications (Vine). p.320 (In Persian).
Moohamadi Behmadi, M. and Armin, M. (2017). Effect of drought stress on yield and yield components of different corn cultivars in delayed planting conditions. Journal of Applied Research in Plant Ecophysiology. 4(1):17-34 URL: http://arpe.gonbad.ac.ir/article-1-243-fa.html. (In Persian).
Moharramnejad, S., Sofalian, O., Valizadeh, M., Asgari, A. and Shiri, M. R. (2016). Response of ntioxidant defense system to osmotic stress in maize seedlings. Fresenius Environmental Bulletin. 25: 805-811.
Munné-Bosch, S. and L. Alegre, (2004), "Die and let live: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress", Functional Plant Biology, 31 (3):203-216.
Naghavi, M. R., Toorchi, M., Moghaddam, M. and Shakiba, M. R. (2015). Evaluation of diversity and traits correlation in spring wheat cultivars under drought stress, Notulae Scientia Biologicae, 7 (3):349.
Nasrollahzadeh, V., Shiri, M.R., Moharmenjad, S., Yousefi, M. and Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical characteristics of three corn hybrids. Scientific Research Quarterly Journal of Crop Physiology, Islamic Azad University of Ahvaz, 8(32):45-60
Porra, R.J., Thompson, W.A. and Kriedemann, P. E. (1989). Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophyll a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Acta Biochemistry and Biophysics, 975: 384-394.
Rocha, D.S., Rodrigues. C.S., Gallo. P.B., Tichelli. M., Ayres. M.E. and Paterniani, G.Z. (2021). Drought tolerance in intervarietal maize hybrids, Rev. Caatinga, Mossoró, 34(1): 80 – 89, http://dx.doi.org/10.1590/1983-21252021v34n109rc
Rensburg, L.V. and Kruger, G.H.J. (1994). Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L. J. Plant Physiology, 143: 730-737.
Schlegel, H.G. (1956). Die verwertung organischer sauren durch chlorella in lincht. Planta. 47: 510-520.
Saad-Allah, K.M., Nessem, A.A., Ebrahim, M.K.H. and Gad, D. (2022). Evaluation of Drought Tolerance of Five Maize Genotypes by Virtue of Physiological and Molecular Responses. Agronomy, 12:59. https://doi.org/10.3390/agronomy 12010059
Shargi, F and E, Khalilvand Behrouzyar. 2019. Effect of Nano-TiO2 and Salicylic Acid Foliar Application on some Biochemical Traits of Corn 704 Single Cross under Water Regimes. Journal
Shafiq, S.; Akram, N.A.; Ashraf, M.; García-Caparrós, P.; Ali, O.M.; Latef, A.A.H.A. 2021. Influence of Glycine Betaine (Natural and Synthetic) on Growth, Metabolism and Yield Production of Drought-Stressed Maize (Zea mays L.) Plants, Plants.10, 2540. https:// doi.org/10.3390/plants10112540
Shirinpour. M, Asghari, A., Atazadeh, E., Aharizad, S. and Rasoulzadeh, A. (2021). Genetic analysis of grain yield and physiological traits of hybrid maize cv. SC704 under full and water deficit irrigation conditions, Cereal Research Communications, Akadémiai Kiadó Zrt. https://doi.org/10.1007/s42976-020-00106-0
Shin Rou. E. K. L. and Mok Sam. (2021). Effects of drought stress and potassium on the growth and yield of locally planted sweet corn. International Journal of Agriculture, Forestry and Plantation, 11: 2462-1757
Wasaya, A., Affan, M., Ahmad Yasir, T., Atique, R., Mubeen, K., Rehman, H.U., Ali, M., Nawaz, F., Galal, A. and Iqbal, M.A. (2021). Foliar Potassium Sulfate Application Improved Photosynthetic CharacteristicsWater Relations and Seedling Growth of Drought-Stressed Maize, 12: 663. https://doi.org/10.3390/ atmos12060663
Yousefi, M., Nasrolahzadehasl, V. and Moharamnejad, S. (2018). Investigating seed yield, chlorophyll content, osmolality, total polyphenol and activity maize (Zea mays L.) in response to drought stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 46(12):1-14.
Zlatev, Z. and Lidon, F.C. (2012). An overview on drought induced changes in plant growth, water relations and photosynthesis. Emirates Journal of Food and Agriculture. 24: 57-72.
Zuo, S., Li, J., Gu, W., and Wei, S. (2022). Exogenous Proline Alleviated Low Temperature Stress in Maize Embryos by Optimizing Seed Germination, Inner Proline Metabolism, Respiratory Metabolism and a Hormone Regulation Mechanism. Agriculture, 12:548. https://doi.org/10.3390/Agriculture12040548
The effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics
of four Maize hybrids in the gorgan climate coditions
Mansour Esmaily1, Mohammad Reza Dadashi2, Mohammad Taghi Faizbakhsh3*, Kami Kabousi4, Fatemeh Sheikh5
1 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran,
Email: Esmailymansour57@yahoo.com
2 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran,
Email: Mdadashi370@yahoo.com
3Department of Agricultural and Horticultural Research, Agricultural Research and Training Center and Natural Resources, Golestan Province, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Gorgan, Iran,
Email: Fayz_54@yahoo.com
4 Department of Agriculture, Gorgan Branch, Islamic Azad University, Gorgan, Iran. Email: kkaboosi@yahoo.com
5 Department of Agricultural and Horticultural Research, Agricultural Research and Training Center and Natural Resources, Golestan Province, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Gorgan, Iran.
Email: shaikhfatemeh@yahoo.com
Article type: | Abstract | |
Research article
Article history Received: 01.08.2022 Revised: 25.09.2022 Accepted: 07.10.2022 Published:20.03.2024
Keywords Carotenoid Chlorophyll Irrigation regime Seed yield Soluble sugar Proline
| In order to evaluate the effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maiz hybrids in the Gorgan climate conditions, an experiment was conducted as a split split plot based on a randomized complete block design with three replications during 2022. The main factor was drought stress at four levels (100, 75, 50, and 25% of water use) and the secondary factor was four maize hybrids (SC703, SC704, ZP548, and BK50). The results of analysis of variance showed that the effects of drought stress and hybrid on all traits (chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), carotenoid, soluble sugar, proline, number of rows, number of seed in rows, thousand seed weight and grain yield) were significant. On the other hand, the interaction effects of drought stress × hybrid were also significant on all traits except proline and the number of rows. The results of mean comparison showed that the highest amount of proline (9.91 mol/g-1) and soluble sugar (30.2 mg/g-1) were obtained from the 25% water requirement. With an increase in drought stress, the amounts of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll (a+b), and carotenoids decreased. Also, the highest seed yield (8450 kg/ha-1) was observed in hybrid Zp548 from 100% water requirement, but it was in the same statistical group as 75% of water use (7934.3 kg/ ha-1). At other levels of drought treatments, the highest seed yield was obtained from hybrid Zp548. Therefore, treatment of 75% water use and the sowing of ZP548 hybrid in Gorgan region is recommended.
| |
Cite this article as: Esmaily, M., Dadashi, M.R., Faizbakhsh, M.T., Kabousi, K., Sheikh, F. (2023). The effects of drought stress on the yield and some biochemical characteristics of four Maize hybrids in the gorgan climate coditions. Journal of Plant Environmental Physiology, 19(1): 63-76.
| ||
| ©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2023.984340 | |
اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی چهار رقم
ذرت دانهای (Zea mays L.) در شرایط آب و هوایی گرگان
منصور اسمعیلی1، محمدرضا داداشی2، محمدتقی فیضبخش3*، کامی کابوسی4، فاطمه شیخ5
1 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه: Esmailymansour57@yahoo.com
2 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه:Mdadashi370@yahoo.com
3 بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزي، گرگان، ایران. رایانامه: Fayz_54@yahoo.com
4 گروه کشاورزي، واحد گرگان، دانشگاه آزاد اسلامی، گرگان، ایران. رایانامه: kkaboosi@yahoo.com
5 بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزي، گرگان، ایران. رایانامه: shaikhfatemeh@yahoo.com
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
تاریخ دریافت: 10/05/1401 تاریخ بازنگری: 03/07/1401 تاریخ پذیرش: 15/07/1401 تاریخ چاپ: 01/01/1403
واژه‌های کلیدی: پرولین رژیم آبیاری قندمحلول کارتنویید کلروفیل عملکرد دانه | چکيده | |||
به منظور ارزیابی اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی ذرت دانهای در شرایط آب و هوایی گرگان، آزمایشی به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تكرار، در ایستگاه عراقی محله گرگان در سال 1400 انجام شد. عامل اصلی تنش خشکی در چهار سطح (100، 75 ، 50 و 25 درصد نیاز آبی) و عامل فرعی چهار هیبرید ذرت (SC703،SC704 ، ZP548،BK50 ) بود. نتايج تجزیه واریانس نشان داد كه اثرات تنش خشکی و هیبرید بر روی همه صفات مورد بررسی (کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b)، کارتنویید ها، قند های محلول، پرولین، تعداد ردیف عرضی، تعداد ردیف طولی، وزن هزار دانه و عملکرد دانه) معنیدار بود. از طرفی اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید نیز بر همه صفات به جز پرولین و تعداد ردیف عرضی نیز معنیدار بود. با توجه به معنی دار بودن اثرات متقابل، برش دهی اثرات متقابل صورت گرفت. نتایج مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین میزان پرولین و قند های محلول از تیمار 25 درصد نیاز آبی بدست آمد. با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b) و کارتنویید کاهش یافت. همچنین بیشترین عملکرد دانه (8450 کیلوگرم در هکتار) در هیبرید Zp548 از تیمار 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد ولی با تیمار 75% نیاز آبی (3/7934 کیلوگرم در هکتار) در یک گروه آمار قراری داشت. در سایر سطوح تیمارهای خشکی نیز بیشترین عملکرد دانه از هیبرید Zp548 بهدست آمد. بنابراین تیمار 75 درصد نیاز آبی و کشت هیبرید ZP548 در منطقه گرگان توصیه میگردد.
| ||||
استناد: اسماعیلی، منصور؛ داداشی، محمدرضا؛ فیض بخش، محمد تقی؛ کابوسی، کامی؛ شیخ، فاطمه. (۱۴۰۳). اثرات تنش خشکی بر عملکرد و برخی خصوصیات بیوشیمیایی چهار رقم ذرت دانهای (Zea mays L.) در شرایط آب و هوایی گرگان. فیزیولوژی محیطی گیاهی،۱۹(۱)، ۷۶-۶۳. | ||||
| ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان. | Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2023.984340 | ||
مقدمه
ذرت (Zea mays L.) گیاهی تکلپهای و یکساله است (Feyzbakhsh et al., 2015). این گیاه به خانواده گرامینه (Poacea) تعلق دارد و تنها گونه زراعی جنس Zea میباشد (Chukan, 2012). تنش خشکی از مهمترین فاکتورهاي محدودکننده رشد و تولید گیاهان محسوب میشود و منجر به کاهش بیش از 50 درصدي در میانگین تولید اکثر محصولات در سرتاسر جهان میباشد (Lata et al., 2011).
تحمل خشکی یعنی توانایی گیاه در درک کمبود آب و آغاز راهبردهای مقابلهای در برابر آن (Liu and Qin, 2021) که یکی از این راهبردها در ذرت لوله ای شدن برگها و تغییر رنگ برگها از سبز به سبز خاکستری میباشد (Shirinpour et al., 2021). افزايش تركيبات آنتي اكسيداني يكي از مهمترين سازوكارهاي دفاعي گياهان در برابر تنشها ميباشد (Shargi and Khalilvand Behrouzyar, 2019). در حین کمبود آب، حفظ پتانسیل آب گیاه براي ادامه رشد ضروري است و میتواند از طریق مکانیسمهاي تنظیم اسمزي ناشی از تجمع محلولهاي سازگار نظیر پرولین و هیدراتهاي کربن در سیتوپلاسم به دست آید (Ajithkumarand and Panneerselvam, 2013).
کمآبیاری باعث افزايش ميزان پرولين ميگردد و با شدتگرفتن تنش به مقدار آن افزوده ميشود؛ بهطوريکه در شرايط تنش کمبود آب گياه بهمنظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيمکنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدراتهاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش ميدهد (Boush et al., 2022). تجمع پرولین در گیاهان تحت تنش به واسطه ساخت پرولین و غیرفعال شدن تخریب آن میباشد و در این تحقیق بالاترین میزان پرولین در تیمار کمآبیاری 40 درصد بهدست آمد (Barzgar et al., 2022). محتواي کلروفیل یکی از فاکتورهاي مهم و مؤثر بر قابلیت فتوسنتزي است. کاهش یا عدم تغییر در محتواي کلروفیل گیاه تحت شرایط تنش خشکی در گونههاي مختلف گیاهی مشاهده شده است و شدت این کاهش بستگی به میزان تنش و مدت آن دارد (Jagtap et al., 1998; Rensburg and Kruger, 1994). مقدار کلروفیل و رنگدانههاي فتوسنتزي از مهمترین عوامل موثر در ظرفیت فتوسنتزي گیاهان هستند. زیرا بطور مستقیم بر سرعت و میزان فتوسنتز و درنهایت تولید زیست توده موثر هستند (Zlatev and Lidon, 2012).
نقوی و همکاران (Naghavi et al, 2015) بیان نمودند که در اثر تنش خشکی میزان رنگدانههای فتوسنتزی کاهش مییابد از دلايل كاهش مقدار رنگيزه‌هاي فتوسنتزي تحت تنش خشكي را میتوان عموماً به تخريب ساختمان كلروپلاست و دستگاه فتوسنتزي، فتواكسيداسيون كلروفيلها، واكنش آنها با اكسيژن يكتايي و اختلالات هورموني نسبت داد. در تحقیقی نشان دادند که تنش خشکی باعث کاهش معنیدار عملکرد دانه ذرت و غلظت کلروفیل برگ نسبت به شرایط بدون تنش شد. ولی تنش خشکی باعث افزایش معنیدار میزان گلایسین بتائین، پرولین، قندهاي محلول و پلی فنول کل و فعالیت کاتالاز درهیبریدهاي ذرت مورد مطالعه گردید. همچنین سینگل کراس 704 در بین هیبریدهاي ذرت مورد مطالعه طی دو سال زراعی داراي بیشترین عملکرد دانه، مقدار گلایسین بتائین وپرولین بود. براساس نتایج حاصل از این پژوهش، چنین به نظر میرسد که میتوان از غلظت کلروفیل، پرولین و قندهاي محلول براي بررسی نحوه پاسخ هیبریدهاي ذرت به تنش خشکی و شناسایی ارقام متحمل استفاده کرد (Yousefi et al., 2018).
همچنین کاهش عملکرد دانه در پژوهش عامریان و همکاران (Amerian et al., 2021) در سطوح کمآبیاری 75 و 55 درصد نسبت به 100 درصد آبیاری (14805 کیلوگرم در هکتار) معنیدار بود. آقایی و همکاران (Aghaei et al., 2021) در تحقیقی بیان داشتند که با افزايش شدت تنش خشكي اجزاء عملکرد ذرت کاهش مییابد. در این پژوهش تعداد ردیف در بلال از 11/14 ردیف در 30 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر تا 1/11 ردیف در 90 میلیمتر تبخیر از تشتک کاهش یافت و وزن هزار دانه نیز از 6/241 گرم به 188 گرم كاهش پيدا كرد. عرفان احمد و همکاران (Irfan ahmad et al., 2020) بیان داشتند که ذرت تحت تنش خشکی در مقایسه با گیاه ذرت با تیمار آبیاری کامل کاهش بسیار زیادی در تولید دانه داشته، علاوه بر این، عملکرد دانه در شرایط دیم در سال 2017 حدود 23.6 درصد و در سال 2018، 26.1 درصد نسبت به عملکرد دانه در شرایط آبیاری کامل کاهش یافت.
واسایا و همکاران (Wasaya et al., 2021) در آزمایشی که بر روی دو رقم ذرت، سه شرایط آبیاری و دوزهای مختلف پتاسیم در اسلام آباد پاکستان انجام داد بیان نمودند که میتوان اثرات نامطلوب خشکی را با حفظ پتانسیل اسمزی بهبود بخشید از طرفی با افزایش تنش خشکی به طور قابل توجهی وزن اندام هوایی و وزن خشک آنها کاهش یافت. هدف از پژوهش حاضر، بررسی نحوه پاسخ عملکرد و اجزای عملکرد، پرولین، کلروفیلa، کلروفیلb ، کلروفیل کل (a+b)، قندهاي محلول، به تنش خشکی در چهار هیبرید ذرت در شرایط آب و هوایی گرگان بود.
مواد و روشها
مواد گیاهی و طرح آزمایش: این آزمایش در ایستگاه تحقیقات کشاورزي گرگان واقع در 5 کیلومتري شمال گرگان با عرض جغرافیایی 36 درجه و 54 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 54 درجه و 25 دقیقه شرقی انجام شد. ارتفاع از سطح دریا 5 متر و میانگین دما و بارندگی 15 ساله به ترتیب 1/18 درجه سانتی گراد و 1/476 میلیمتر میباشد. آزمایش در قالب طرح اسپلیتپلات بر پایه بلوكهاي کامل تصادفی با 3 تکرار اجرا شد. قبل از اجراي آزمایش به منظور تعیین ویژگیهاي فیزیکی و شیمیایی خاك محل اجراي آزمایش، از اعماق مختلف نمونهبرداري شد و نمونهها توسط آزمایشگاه خاك تجزیه شدند (جدول1). آب مورد نیاز از یک حلقه چاه واقع در مزرعه تحقیقاتی تامین گردید، آب چاه داراي کیفیت مطلوب بوده و هیچ گونه محدودیتی براي استفاده در این تحقیق نداشت. میزان آنیونها و کاتیونها بر اساس روش‌هاي استاندارد در آزمایشگاه بخش تحقیقاتی خاك و آب (مرکز تحقیقات کشاورزي و منابع طبیعی استان گلستان) اندازهگیري شدند (جدول 2). بر اساس نتایج این آزمون، نوع بافت خاك لوم سیلتی بود. میزان کود پایه (شامل فسفات تریپل و سولفات پتاسیم) مورد نیاز قبل از کشت و کود اوره به میزان 200 کیلوگرم در هکتار در طی دو مرحله (6-8 برگی و قبل از تاسل دهی) به صورت نواری به مزرعه داده شد. کشت در اول تیر ماه 1400 انجام شد و تراکم بوته 65 هزار بوته در هکتار در نظر گرفته شد که با در نظر گرفتن 20 سانتیمتر روی خطوط کاشت و فاصله بین ردیف 75 سانتیمتري بدست آمد، در هر کرت 4 ردیف 8 متری با دست و بهصورت کپهای کشت گردید و در مرحله 3 برگی تنک شد و جهت کاهش اثرات سایه‌اندازي و نفوذ آب به کرتهاي مجاور در بین تیمارها دو مترحاشیه در نظر گرفتهشد. تنش خشکی در چهار سطح در کرتهای اصلی (100 درصد، 75 درصد، 50 درصد و 25 درصد نیاز آبی (با استفاده از اوگر) در عمق توسعه ريشه انجام شد و عامـل فرعـي شامل چهار رقم ذرت (SC703،SC704 ، ZP548،BK50) بود. عملیات داشت از قبیل وجین علفهاي هرز و مبارزه با آفات و بیماريها بسته به نیاز در طول فصل زراعی انجام شد و جدول شماره (3) پارامترهای هواشناسی ایستگاه هواشناسی فرودگاه گرگان در طول فصل رشد، در طی سال 1400 را نشان میدهد
.
جدول 1: ويژگيهاي فيزيكی و شيميايي خاك محل آزمايش
عمق خاک (cm) | اسیدیته | EC (dsm-1) | کربن آلی (درصد) | نیتروژن کل (درصد) | فسفر قابل دسترس (mgkg-1) | پتاسیم قابل دسترس (mgkg-1) | وزن مخصوص ظاهری | بافت خاک
| محتوی آب خاک | ||
نقطه اشباع (%حجمی) | ظرفیت زراعی (%حجمی) | نقطه پژمردگی دائم (% حجمی) | |||||||||
0-30 | 2/7 | 31/1 | 3/1 | 13/0 | 6/5 | 250 | 42/1 | سیلتی لوم | 2/52 | 27 | 3/12 |
30-60 | 3/7 | 42/1 | 6/0 | 06/0 | 2 | 108 | 40/1 | سیلتی کلی لوم | 9/51 | 6/27 | 8/9 |
جدول 2: ویژگیهاي کیفی آب آبیاري در ایستگاه تحقیقات کشاورزي گرگان
|
| کاتیونها (meq/lit) | آنیونها (meq/lit) | ||||||
EC (dS/m) | pH | So4-2 | Co3-2 | Hco3- | Cl- | K+ | Na+ | Mg+ | Ca+ |
6/0 | 3/7 | 1/1 | 3/0 | 3/4 | 4/9 | 23/0 | 9/1 | 7/6 | 1/6 |
جدول 3: میانگین دمای حداقل و حداکثر و مجموع بارندگی در طی دوره کشت در سال 1400 و مقایسه آن با آمار 15 ساله در گرگان (ایستگاه هواشناسی فرودگاه گرگان)
ماه | میانگین حداقل دما 1400 | میانگین حداقل دما 15 ساله | میانگین حداکثر دما | میانگین‌حداکثر دما15ساله | میانگین دمای 15 ساله | بارندگی 1400 | میانگین‌بارندگی15 ساله |
تیر | 1/24 | 23 | 2/37 | 4/34 | 7/28 | 2/28 | 1/23 |
مرداد | 7/24 | 3/23 | 5/36 | 9/34 | 1/29 | 9/3 | 4/14 |
شهریور | 1/23 | 7/20 | 5/34 | 9/32 | 8/26 | 8/2 | 2/22 |
مهر | 3/15 | 9/14 | 5/25 | 7/27 | 3/21 | 2/58 | 8/62 |
آبان | 8/6 | 2/9 | 8/18 | 21 | 1/15 | 7/41 | 1/46 |
اعمال تنش خشکی: اعمال تیمارهاي تنش خشکی 15 روز پس از کشت (باز شدن کامل سومین برگ) آغاز و تا رسیدگی فیزیولوژیکی ادامه یافت. به منظور تعیین زمان آبیاری پس از هر آبیاري، میزان رطوبت از طریق نمونهبرداري با استفاده از اوگر در عمق توسعه ریشه(0-60 سانتیمتر) از همه کرتهای در عمق توسعه ریشه گرفته شد و پس از انتقال به آزمایشگاه، در آون در درجه حرارت 110 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت خشک گردیدند و بلافاصله پس از رسیدن به 40 تا 60 درصد رطوبت قابل استفاده، آبیاري انجام شد تا رطوبت خاك در حد ظرفیت زراعی حفظ شود. در سایر سطح تیمارهای خشکی بر اساس ضریب رطوبتی از قبل تعیین شده (75، 50 و 25درصد نیاز آبی) میزان آب آبیاری محاسبه گردید. آبیاري به صورت قطرهاي با استفاده از نوارهاي آبیاری تیپ انجام شد. جنس نوارهاي آبیاري، پلیاتیلن به قطر 20 میلیمتر و فاصله روزنهها 20 سانتیمتر و میزان خروجی آب از روزنه 2 لیتر در ساعت بود.
سنجش صفات بیوشیمیایی
کلروفیل: براي تعیین میزان کلروفیل بر اساس روش پیشنهاديPorra و همکاران (۱۹۸۹) از هر تیمار در مرحله ظهور گل تاجی، به طور تصادفی تعداد پنچ برگ از پنچ بوته برداشت شد. در اين روش ابتدا 5/0 گرم از بافت برگ تازه را خرده کرده و در داخل لوله آزمایش ریخته سپس 10 سي سي دیمتیل سولفوکسید اسید (DMSO) خالص به آن اضافه کرده و بعد به‌مدت سه ساعت در آون با دمای 70 درجهسانتی‌گراد قرار داده شد تا رنگريزهها استخراج و بافت برگي کاملاً بي‌رنگ گردد. سپس بعد از صاف کردن نمونهها با کاغذ صافي واتمن، یک میلیلیتر از محلول صاف شده را برداشته به حجم 5 میلیلیتر رسانده و سپس ميزان جذب محلول بدست آمده با استفاده از اسپکتوفتومتر، در طول موجهای480، 510، 663 و 645 نانومتر قرائت میگردد. سپس مقدار کلروفيل a، b، کل، کاروتنوئید و با استفاده از فرمولهای زیر بر حسب ميليگرم بر گرم وزن تر نمونه محاسبه شد (Mashayekhi and Atashi, 2015).
قندهاي محلول: ميزان قند محلول کل با استفاده از روش آنترون مورد بررسي قرار گرفت براي تعیین مقدار قندهاي محلول برگ گیاه ذرت از روش Schegel (۱۹۵۶) استفاده شد. جذب نمونهها در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفنومتر خوانده شد میزان قندهاي محلول بر حسب میلیگرم بر گرم بافت تازه، با استفاده از منحنی استاندارد قندهاي محلول تعیین شد.
پرولین: برای استخراج و سنجش پرولین از روش براتس و همکاران (Bates et al., 1973) استفاده گردید، اندازهگیری پرولین قبل از ساعت 11 صبح در هر کرت آزمایشی در مرحله ظهور گل تاجی، به طور تصادفی تعداد سه برگ برداشت و به آزمایشگاه جهت اندازهگیری میزان پرولین انتقال یافت. 1/0 گرم نمونه را در هاون چینی همراه با 10 میلیلیتر اسید سولفوسالسیلیک 3/3% سائیده و عصاره حاصل را در لوله آزمایش ریخته و در مخلوط آب و یخ نگهداری گردد. در مرحله بعد 2 میلیلیتر از معرف ناین هیدرین (25/1 گرم ناین هیدرین + 20 میلیلیتر اسید فسفریک 6 مولار + 30 میلیلیتر اسید استیک خالص) و 2 میلیلیتر اسید استیک گلاسیال (خالص) و لولهها به مدت یک ساعت در حمام آب جوش (بنماری) قرار گرفته در این مرحله و در زیر هود 6 میلیلیتر تولوئن به هر یک از لولههای آزمایش افزوده، در این حالت دو فاز تشکیل میشود. بنابراین 1 میلیلیتر از فاز بالایی که محتوی پرولین بوده و طیف رنگی از صورتی تا بنفش را شامل بوده، برداشته و توسط دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 520 نانومتر میزان جذب نور قرائت شد (Mashayekhi and Atashi, 2015).
اندازهگیری صفات عملکردی: دو هفته پس از رسیدگی فیزیولوژیک دانه پس از حذف نیم متر از ابتدا و انتهاي هر ردیف بوتههای ذرت دو ردیف وسط به طول 5 متر با مساحت در هر کرت 7 متر مربع برداشت شدند و اجزای عملکرد از طریق میانگینگیری 10 بوته انتخابی تعیین شد. سپس کل بلالهاي برداشت شده از هر کرت توزین و به وسیله کارگر، دانه از چوب بلال جدا شد. به منظور تعیین صفاتی نظیر ارتفاع بوته و بلال، تعداد ردیف دانه، تعداد دانه روي ردیف از هر کرت فرعی 10 بوته به طور تصادفی انتخاب و این صفات در آنها اندازهگیري شدند. براي اندازهگیري وزن هزار دانه بعد از برداشت محصول و خشک کردن در دمای 70 درجه به مدت 72 ساعت وزن خشک دانهها بدست آمد و وزن هزار دانه بر اساس 14 درصد محاسبه شد.
آناليز دادهها: تجزیه، تحلیل و آناليز دادهها با استفاده از نرمافزار آماری SAS 9.1.3 و مقايسه ميانگينها به روش آزمون دانکن تا سطح احتمال 5 درصد انجام شد.
نتایج
کلروفیل a، b، و کل کلروفیل: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات تنش خشکی، هیبرید و اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید بر روی کلروفیل a، b، کل کلروفیل، کارتنویید، تعداد دانه در ردیف، قند محلول و عملکرد دانه معنیدار بود ولی اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید بر روی تعداد ردیف دانه و پرولین معنیدار نبود (جدول 4). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین کلروفیل a، b، و کل کلروفیل در همه هیبریدهای مورد بررسی از تیمار تنش خشکی کامل بهدست آمد. در تیمار شاهد (100% نیاز آبی) هیبرید SC703 بیشترین میزان کلروفیل a، b و کلروفیل کل (به‌ترتیب 3/2، 6/1 و 9/3) را به خود اختصاص داد ولی در تیمار 25% نیاز آبی بیشترین کلروفیل a به هیبرید BK50 تعلق داشت در این تیمار همه هیبریدهای مورد بررسی دارای کلروفیل کل یکسانی (3/2) بودند و پس از برشدهی اثر متقابل از نظر آماری در یک گروه قرار گرفتند (جدول 6). مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی × هیبرید نشان داد که با افزایش تنش خشکی میزان قند محلول در هر چهار هیبرید مورد بررسی افزایش یافت (جدول 6). در تنش خشکی 25% نیاز آبی کمترین میزان قند محلول از هیبرید Bk50 به میزان 21 درصد بهدست آمد و سایر هیبریدها در یگ گروه آماری قرار گرفتند. همچنین در سایر تیمارهای تنش خشکی نیز (100% نیاز آبی، 75% نیاز آبی و 50% نیاز آبی) بیشترین میزان قند محلول از هیبرید SC703 به دست آمد. همچنین نتایج مقایسه میانگینها نیز نشان داد که با افزایش تنش خشکی میزان کارتنوییدها در همه هیبریدهای مورد بررسی کاهش یافت بهطوری که کمترین میزان کارتنوییدها از هیبرید SC703 به میزان 8/0 در تیمار تنش خشکی 25% نیاز آبی بهدست آمد. برشدهی اثرات متقابل نیز نشان داد که با اعمال تنش خشکی شدید (25% نیاز آبی) اختلافی بین هیبریدهای مورد بررسی وجود نداشت و همه هیبریدها در یک گروه آماری قرار گرفتند (جدول 6). نتايج تجزيه واريانس نشان داد که اثرات ساده تنش خشکی و هیبریدهای ذرت بر روی محتوای پرولین در سطح احتمال يك درصد معنیدار بود ولی اثر متقابل تیمارهای تنش خشکی × هیبریدهای ذرت بر روی محتوی پرولین معنیدار نبود (جدول 4). نتايج مقايسه ميانگين محتوی پرولین نشان داد که با کاهش آبیاری محتوای پرولین افزایش می یابد و تیمار 25 درصد آبیاری با 91/9 میکرومول بر گرم بیشترین میزان محتوی پرولین بود، همچنین هیبرید BK50 با 08/9 میکرومول بر گرم بیشترین میزان پرولین در ارقام بود(جدول5). نتايج مقايسه ميانگين وزن هزار دانه نشان داد که با افزایش تنش خشکی وزن هزار دانه کاهش مییابد کمترین مقادیر وزن هزار دانه از اثر متقابل 25% نیاز آبی × BK50به میزان 7/181 گرم بهدست آمد (جدول6). نتایج مقايسه ميانگينها نشان داد که بیشترین تعداد ردیف در بلال در ارقام مورد بررسی مربوط به رقم SC703 با 53/13 ردیف بوده که با هیبریدهایSC704 (94/12 ردیف) تفاوت معنیداری نداشت و کمترین تعداد ردیف در بلال مربوط به هیبرید BK50 با 24/10 ردیف مشاهده گردید (جدول 6).
ردیف طولی بلال در ارقام مورد بررسی مربوط به رقم ZP548 با 95/22 دانه بود که با هیبریدهایSC704 و SC703 تفاوت معنیداری نداشت و کمترین تعداد دانه در ردیف طولی مربوط به هیبرید BK50 با 38/14 دانه مشاهده گردید (جدول6). مقایسه میانگین اثرات متقابل تیمارهای تنش خشکی × هیبریدهای ذرت نشان داد که بیشترین تعداد دانه در ردیف در شرایط آبیاری 100 درصد در رقم SC703 بهدست آمد که با رقم ZP548 تفاوت معنیداری مشاهده نشد (جدول 6). نتایج تجزیه واریانس بر اساس جدول4 نشان داد که تیمارهای تنش خشکی و هیبریدهای ذرت در سطح احتمال يك درصد و اثر متقابل تیمارهای تنش خشکی× هیبریدهای ذرت در سطح احتمال پنج درصد بر عملکرد دانه معنیدار شد. نتايج مقايسه ميانگين عملکرد دانه (جدول6) نشان داد كه بيشترين عملکرد دانه در آبیاری کامل (5/7722 کیلوگرم در هکتار) و کمترین میزان عملکرد دانه از تیمار 25 درصد نیاز آبی (80/1388 کیلوگرم در هکتار) بهدست آمد که نشان از تاثیرپذیری زیاد ذرت به میزان آب مصرفی میباشد بهطوری که با اعمال تیمارهای کمآبیاری، در تیمار 75 درصد نیاز آبی، میزان عملکرد دانه 8/6 درصد کاهش داشته ولی با تیمارهای 50 و 25 درصد نیاز آبی میزان کاهش عملکرد دانه به ترتیب 4/52 و 82 درصد بود. همچنین بیشترین عملکرد دانه مربوط به رقمZP548 به میزان 5576 کیلوگرم در هکتار بدست آمد. نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی× هیبرید نشان داد که بیشترین عملکرد دانه در شرایط آبیاری 100 درصد در رقمZP548 به میزان 8450 کیلوگرم در هکتار بهدست آمد (شکل3).
بحث
نتایج نشان داد که با افزایش تنش خشکی میــزان
کلروفیل a، b و کل کلروفیل (a+b) در همه هیبریدهای مورد بررسی کاهش یافت. تنش خشکی تاثیر مستقیم برکاهش شاخص کلروفیل برگ گیاه دارد و کاهش میزان کلروفیل باعث کاهش میزان فتوسنتز شده و در نتیجه وزن دانهها و در نهایت عملکرد دانه کاهش مییابد (Adebay et al., 2014). محرمنژاد و همکاران (Moharamnejad et al, 2016) نیز گزارش نمودند که میزان کلروفیل a، b و کل کلروفیل (a+b) در اثر تنش خشکی کاهش مییابد. همچنين گزارش شده است كه تغيير درمیزان كلروفيل در نتیجه شكسته شدن كلروپلاست، ناپايداري كمپلكس كلروفيل پروتئين، كاهش تشكيل پلاستيدهاي جديد كلروفيلa ، تغيير در سيستمهاي فتوسنتزي در جهت كاهش نسبت PSII به PSI در شرايط تنش خشكي است (Kulshreshtha et al., 1987). براساس نتایج حاصل از این بررسی با افزایش تنش خشکی توانایی تجمع قندهای محلول و در نتیجه عملکرد گیاه کاهش مییابد این احتمال وجود دارد افزایش مقدار قندهای محلول در شرایط تنش خشکی ناشی از تجزیه نشاسته باشد بنابراین کاهش کربوهیدرات ذخیره (نشاسته) موجب کاهش عملکرد دانه میشود. این نتایج با یافتههای Nasrollahzadeh asl و همکاران (2016) هماهنگی دارد. اکبری و همکاران (Akbari et al, 2017) کاهش رنگدانهها از جمله کارتنوییدها را در اثر تنش خشکی به علت اکسید شدن کاروتنوئیدهـا توسـط گونـه هـاي فعـال اکسیژن و صدمه دیدن سـاختار ترکیبـی آن باشـد. کمبود ضعیف آب باعث افزایش میزان کارتنوییدها میشود این روند در این آزمایش نیز مشاهده شد و با کمبود آب به میزان جزیی (75% نیاز آبی) میزان کارتنوییدها در همه هیبریدهای مورد بررسی افزایش یافت ولی با افزایش تنش خشکی (25% نیاز آبی) میزان کارتنوییدها کاهش یافت نتایج حاصله از این بررسی با یافتههای Munné-Bosch and Alegre (2004) هماهنگی دارد. پرولین نه تنها یک ماده تنظیم اسمزی مهم است، بلکه نقش مهمی در تنظیم مقاومت تنش غیرزیستی گیاه دارد (Zuo et al, 2022) و پرولین، آمینواسید ذخیرهشده در سیتوپلاسم سلول بوده که میتواند حلالیت پروتئینهای مختلف را تحت تأثیر قرار دهد و از غیرطبیعیشدن آلبومین جلوگیری کند، در برخی گیاهان، مقدار چندين آمینواسید طی مراحل اولیة تنش خشکی افزايش میيابد و با ادامة تنش خشکی، آمینواسید پرولین بیشتر تجمع میيابد و ذخیره میشود (Hamidi moghadam et al, 2021). تنش خشکی باعث افزايش ميزان پرولين ميگردد و با شدت گرفتن تنش به مقدار آن افزوده ميشود؛ بهطوريکه در شرايط تنش کمبود آب گياه به منظور جذب آب، از طريق تجمع ترکيبات تنظيم کنندة اسمزي ازجمله پرولين و کربوهيدراتهاي محلول برگ، پتانسيل اسمزي خود را کاهش ميدهد و افزايش غلظت پرولين در اندامهاي گياه در اثر ممانعت از تجزية پرولين براي جلوگيري از ورود به چرخة ساخت پروتئين يا افزايش تجزية پروتئين است که ممکن است با کاهش رشد همراه باشد (Bosh et al, 2022). Shafigh و همکاران (2021) بیان داشتند که افزایش سطح پرولین در ارقام ذرت تحت تنش خشکی افزایش یافته و تجمع پرولین به‌عنوان شاخصی برای تحمل به تنش خشکی میباشد. همچنین با افزایش فاصله دور آبیاری باعث افزایش غلظت پرولین و گلیسین بتائین و قند های محلول شده که باعث افزایش مقاومت در برابر تنش خشکی در ذرت میگردد (Saad-Allah et al., 2022). نتایج با یافتههای (Sharghi and Khalilvand Behrouzyar, 2019) و (Azadi et al., 2021) و (Shin rou and Mok sam, 2021) مطابقت دارد.
نتایج نشان داد که صفت تعداد ردیف در بلال تحت کنترل شدید ژنتیکی میباشد و انتظار میرود که این صفت تحت شرایط مختلف ثابت باشد و کمتر تحت تأثیر محیط قرار گیرد (Mohamadi bahmadin and Armin, 2017). بالاتر بودن تعداد دانه در ردیف بلال در یک رقم را میتوان به تحمل به تنش خشکی بیشتر این ارقام مرتبط دانست وکاهش تعداد دانه در ردیف لال در رقم های مورد بررسی در سطوح مختلف تنش به اثرات کمبود رطوبت و کمبود مواد غذایی به دلیل کاهش سطح برگ یا دوام سطح برگ در اثر تنش میباشد (Mohamadi bahmadin and Armin, 2017).
عملکرد دانه تا حد زیادی تحت تاثیر عوامل محیطی به ویژه کمبود آب میباشد (Rocha و همکاران، 2021). تنش خشكي با كاهش سطح برگ، پيري زودرس برگ، كاهش انتقال مواد فتوسنتزي به دليل افت پتانسيل فشاري و كوتاه شدن دوره رشد زايشي براي گياه محدوديت منبع ايجاد ميكند و با افزايش سقط جنين در زمان گلدهي، كاهش تعداد بذر و كاهش تعداد و اندازه بلال محدوديت مخزن ميكند و در مجموع با كاهش اجزاي عملكرد از عملكرد نهايي ميكاهد (Aghaei et al, 2021). Bonea و همکاران (2018) اظهار داشتند که کاهش عملکرد دانه تحت تنش خشکی بیشتر تحت تاثیرکاهش وزن هزار دانه میباشد. نتایج بدست آمده با سایر محققان (Amini و همکاران، 2021) و (Bahamin و همکاران، 2021) همخوانی دارد. Amini و همکاران (2021) طی تحقیقی در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ایلام بر روی ذرت با آبیاری در سه سطح به کرتهای اصلی (آبیاری پس از 70 ، 105 و 140 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاسA ) و کرتهای فرعی شامل چهار رقم هیبرید سینگل کراس ذرت (524، 666، 677 و 704 ) بیان داشتند که سطوح آبیاری از نظر عملكرد دانه در سطح آبیاری 105I ، حدود 19 درصد و در سطح آبیاری 140I ، حدود 42 درصد کاهش یافت. Khashaei و همکاران (۲۰۲۰) در آزمایشی در ارومیه اعلام نمود که با کاهش 25 درصد نیاز آبی در مقایسه دو سطح آبیاری 100 و 75 درصد نیاز خالص، عملکرد دانه را حدود 17 درصد کاهش یافته ولی در سطح آبیاری 50 درصد این کاهش شدیدتر و 5/51 درصد میباشد.
نتیجه‌گیری نهایی
نتایج این آزمایش نشان داد که بیشترین میزان پرولین (91/9 میکرومول بر گرم) و قند محلول (2/30 میلیگرم بر گرم ) از تیمار 25 درصد نیاز آبی بدست آمد. با افزایش تنش خشکی میزان کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل (a+b) و کارتنویید کاهش یافت. همچنین بیشترین عملکرد دانه (8450 کیلوگرم در هکتار) در هیبرید Zp548 از تیمار 100 درصد نیاز آبی مشاهده شد ولی با تیمار 75% نیاز آبی (3/7934 کیلوگرم در هکتار) در یک گروه آمار قراری داشت. در سایر سطوح تیمارهای خشکی نیز بیشترین عملکرد دانه از هیبرید Zp548 بهدست آمد. بنابراین تیمار 75 درصد نیاز آبی و کشت رقم ZP548 در منطقه گرگان توصیه میگردد.
References
Akbari, Sh., Kafi, M. and Rezvan Beidokhti, Sh. (2017). The Effect of Drought Stress and Plant Density on Biochemical and Physiological Characteristics of Two Garlic (Allium sativum L.) Ecotypes, Iranian Journal of Field Crops Research, 14)4(:665-674
Ajithkumarand, P. and Panneerselvam, R. (2013). Osmolyte accumulation, photosynthetic pigment and growth of setaria italica under droght stress. Asian Pacific Journal, 2: 220-224.
Aghaei, P. Visani. V. and Dyanat. M. (2021). The effect of potassium nanosilicate on the growth and yield of maize (Zea mays L.) under drought stress, Journal of Environmental Stress in Crop Science, 7(2):331-345. http://dx.doi.org /10.22077/escs.2019.2719.1715(In Persian).
Azadi, M.S., Shokoohfar, A.R., Mojadam, M., Lak, Sh. and Alavifazel, M. (2021). Effect of potassium chemical and biological fertilizers on biochemical traits of corn hybrids under drought stress and determination of traits affecting grain yield. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(1): 27-38. doi: 10.22077/ESCS.2020.2389.1620. (In Persian).
Amini, E., Mehrabi A., Hatami, A., Fasihi, Kh. and Alizadeh, Y. (2021). Effect of drought stress on light absorption, radiation use efficiency and yield of different maize varieties (Zea maize L.) under Ilam conditions. Iranian Journal of Field Crop Science. 52(1):109-121. DOI: 10.22059/ijfcs.2020.291824.654652. (In Persian).
Amerian, M., Hashemi, S.E. and Karami, A. (2021). Effect of Deficit Drip Irrigation on Yield and Water Use Efficiency of Single Cross Corn 704. Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science) 35(3): 247-258, doi:10.22092/JWRA. 2021. 352290.832. (In Persian).
Adebayo, M. A., Menkir, A., Blay, E., Gracen, V., Danquah, E. and Hearne, S. (2014). Genetic analysis of drought tolerance in adapted × exotic crosses of maize inbred lines under managed stress conditions. Euphytica, 196: 261–270.
Bazrgar, G., Nabavi Kalat, S.M., Khavari, S., Ghasemi, M. and Kelidari, A.R. (2022). Effect of Deficit Irrigation Stress and Plant Density on Antioxidant Enzymes Activity, Compatible Osmolytes, Relative Water Content and Yield of Baby Corn (Pashan Cultivar). Iranian Journal of Irrigation and Drainage. 6(15): 1370-1381.
Bates, S., Waldern, R.P. and Teare, E. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soli, 39: 205-207.
Boush, M., M., Banejad, H., Goldani, M., and Metanat, M. (2022). Evaluation of the effect of different wastewater qualities on some biochemical and morphological traits of tomato plant under deficit irrigation. Iranian Water Research Journal, 15(4): 117-135.
Bonea, D., Urechean, V. and Niculescu, M. (2018). Yiled and nutritional quality of different maize hybrid under drough stress. Annals off the University off Craiova, Agriculture, Montanology, Cadastre Series. l. XLVIII
Bahamin. S., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. and Beheshti, S.A. (2021). Effect of nitrogen and phosphorus fertilizers on yield and nutrient efficiency indices in maize under drought Stress. Journal of Environmental Stress in Crop Science. 14(3):675-690, http://dx.doi.org/10.22077/escs.2020.3095.1793. (In Persian).
Chukan, R. (2012). Maize and their characteristic. Agricultural Research and Education Organization. 427 p
Feyzbakhsh. M.T., Kamkar, B., Mokhtarpour, H. and Esmaeil Asadi, M. (2015). Effect of soil water management and different sowing dates on maize yield and water use efficiency under drip irrigation system, Archives of Agronomy and Soil Science, 61(11):1-12. DOI: 10.1080/03650340.2015.1019345
Hamidi Moghaddam, R., Sirousmehr, A. and Ghanbari, A. (2021). Effect of sodium selenate, titanium dioxide and organic growth regulator on some physiological traits, yield and percentage oil of safflower under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4):1-8. DOI. 10.22108/ijpb.2020.120569.1189. (In Persian).
Irfan Ahmad, M, Noor Shah, A., Sun, J. and Song, Y. (2020). Comparative Study on Leaf Gas Exchange, Growth, Grain Yield, andWater Use Eciency under Irrigation Regimes for Two Maize Hybrids, Agriculture, 10:369, doi:10.3390/agriculture10090369
Jagtap, V., Bhargava, S., Sterb, P., and Feierabend, J. (1998). Comparative effect of water, heat and light stresses on photosynthetic reactions in Sorghum bicolor (L.) Moench. Journal of Experimental Botany, 49: 1715-1721.
Khashaei, F., Behmanesh, J., Rezaverdi nezhad, V. and Azad, N. (2020). Effect of the Amount of Irrigation and Nitrogen Fertilizer Splitting on Grain yield, Yield Components and Water Productivity of Corn under Subsurface Drip Irrigation, Journal of Water Research in Agriculture (Soil and Water Science.) 33(4):601-612.
Kulshreshtha, S., Mishra, D. and Gupta, R. (1987). Changes in contents of chlorophyll, proteins and lipids in whole chloroplasts and chloroplast membrane fractions at different leaf water potentials in drought resistant and sensitive genotypes of wheat, Photosynthetica (Czechoslovakia).
Liu, Sh. and Qin, F. (2021). Genetic dissection of maize drought tolerance for trait improvement, Molecular breeding, 41: 8. https://doi.org/10.1007/s11032-020-01194-w
Lata, C., Sarita, J. H., Prasad, M., and Sreenivasulu, N. (2011). Differential antioxidative responses to dehydrationinduced oxidative stress in core set of foxtail millet cultivars. Protoplasma, 248: 817-828.
Mashayekhi, K. and Atashi, P. (2015). Guide to plant physiology experiments (pre- and post-harvest study of plants). Agricultural Education and Natural Resources Research Publications (Vine). p.320 (In Persian).
Moohamadi Behmadi, M. and Armin, M. (2017). Effect of drought stress on yield and yield components of different corn cultivars in delayed planting conditions. Journal of Applied Research in Plant Ecophysiology. 4(1):17-34 URL: http://arpe.gonbad.ac.ir/article-1-243-fa.html. (In Persian).
Moharramnejad, S., Sofalian, O., Valizadeh, M., Asgari, A. and Shiri, M. R. (2016). Response of ntioxidant defense system to osmotic stress in maize seedlings. Fresenius Environmental Bulletin. 25: 805-811.
Munné-Bosch, S. and L. Alegre, (2004), "Die and let live: leaf senescence contributes to plant survival under drought stress", Functional Plant Biology, 31 (3):203-216.
Naghavi, M. R., Toorchi, M., Moghaddam, M. and Shakiba, M. R. (2015). Evaluation of diversity and traits correlation in spring wheat cultivars under drought stress, Notulae Scientia Biologicae, 7 (3):349.
Nasrollahzadeh, V., Shiri, M.R., Moharmenjad, S., Yousefi, M. and Baghbani, F. (2016). Effect of drought stress on agronomic and biochemical characteristics of three corn hybrids. Scientific Research Quarterly Journal of Crop Physiology, Islamic Azad University of Ahvaz, 8(32):45-60
Porra, R.J., Thompson, W.A. and Kriedemann, P. E. (1989). Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophyll a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Acta Biochemistry and Biophysics, 975: 384-394.
Rocha, D.S., Rodrigues. C.S., Gallo. P.B., Tichelli. M., Ayres. M.E. and Paterniani, G.Z. (2021). Drought tolerance in intervarietal maize hybrids, Rev. Caatinga, Mossoró, 34(1): 80 – 89, http://dx.doi.org/10.1590/1983-21252021v34n109rc
Rensburg, L.V. and Kruger, G.H.J. (1994). Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L. J. Plant Physiology, 143: 730-737.
Schlegel, H.G. (1956). Die verwertung organischer sauren durch chlorella in lincht. Planta. 47: 510-520.
Saad-Allah, K.M., Nessem, A.A., Ebrahim, M.K.H. and Gad, D. (2022). Evaluation of Drought Tolerance of Five Maize Genotypes by Virtue of Physiological and Molecular Responses. Agronomy, 12:59. https://doi.org/10.3390/agronomy 12010059
Shargi, F and E, Khalilvand Behrouzyar. 2019. Effect of Nano-TiO2 and Salicylic Acid Foliar Application on some Biochemical Traits of Corn 704 Single Cross under Water Regimes. Journal
Shafiq, S.; Akram, N.A.; Ashraf, M.; García-Caparrós, P.; Ali, O.M.; Latef, A.A.H.A. 2021. Influence of Glycine Betaine (Natural and Synthetic) on Growth, Metabolism and Yield Production of Drought-Stressed Maize (Zea mays L.) Plants, Plants.10, 2540. https:// doi.org/10.3390/plants10112540
Shirinpour. M, Asghari, A., Atazadeh, E., Aharizad, S. and Rasoulzadeh, A. (2021). Genetic analysis of grain yield and physiological traits of hybrid maize cv. SC704 under full and water deficit irrigation conditions, Cereal Research Communications, Akadémiai Kiadó Zrt. https://doi.org/10.1007/s42976-020-00106-0
Shin Rou. E. K. L. and Mok Sam. (2021). Effects of drought stress and potassium on the growth and yield of locally planted sweet corn. International Journal of Agriculture, Forestry and Plantation, 11: 2462-1757
Wasaya, A., Affan, M., Ahmad Yasir, T., Atique, R., Mubeen, K., Rehman, H.U., Ali, M., Nawaz, F., Galal, A. and Iqbal, M.A. (2021). Foliar Potassium Sulfate Application Improved Photosynthetic CharacteristicsWater Relations and Seedling Growth of Drought-Stressed Maize, 12: 663. https://doi.org/10.3390/ atmos12060663
Yousefi, M., Nasrolahzadehasl, V. and Moharamnejad, S. (2018). Investigating seed yield, chlorophyll content, osmolality, total polyphenol and activity maize (Zea mays L.) in response to drought stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 46(12):1-14.
Zlatev, Z. and Lidon, F.C. (2012). An overview on drought induced changes in plant growth, water relations and photosynthesis. Emirates Journal of Food and Agriculture. 24: 57-72.
Zuo, S., Li, J., Gu, W., and Wei, S. (2022). Exogenous Proline Alleviated Low Temperature Stress in Maize Embryos by Optimizing Seed Germination, Inner Proline Metabolism, Respiratory Metabolism and a Hormone Regulation Mechanism. Agriculture, 12:548. https://doi.org/10.3390/Agriculture12040548