اثرات مستقل و توام منطقه و مس بر خصوصیات مورفولوژی، محتوای کلروفیل و گیاه پالایی گیاه خرفه (Portulaca oleracea) (مطالعه موردی: مراتع معدن مس عسکری راور)

محورهای موضوعی : مورفوفیزیولوژیکی

منصوره تشکری زاده ^{1 *} , الهام مهرابی گوهری ² , نرگس حاتمی ³

1 - بخش تحقيقات جنگل و مرتع، مرکز تحقيقات کشاورزی و منابع طبيعي کرمان، سازمان تحقيقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمان، ایران.
2 - بخش خاک و آب، مرکز تحقيقات کشاورزی و منابع طبيعي کرمان، سازمان تحقيقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمان، ایران،
3 - موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران ،

تاریخ دریافت : 1403/05/29 تاریخ پذیرش : 1403/08/11 تاریخ انتشار : 1404/01/01

کلید واژه: انتقال بیولوژیکی, تجمع زیستی, گیاهان دارویی, وزن خشک,

چکیده مقاله :

اصلاح خاک¬های آلوده به فلزات سنگین با سطح آلودگی زیاد به یکی از مشکلات اساسی در جهان تبدیل شده است. گیاه-پالایی، یکی از امیدوار کننده¬ترین روش¬های اصلاح محسوب می¬شود که امروزه در سراسر جهان مورد توجه قرار گرفته است. عوامل محیطی نیز در میزان پالایش عناصر سنگین توسط گیاهان و استقرار انواع مختلف گونه¬های دارویی با قابلیت-های متفاوت نقش دارند. در مطالعه حاضر اثرات مستقل و توام منطقه (R₁، R₂، R₃ و R₄) و غلظت¬های مختلف عنصر مس (شاهد، 50، 150، 300 و 400 میلی¬گرم بر کیلو¬گرم) بر طول و وزن خشک، محتوای کلروفیل، میزان جذب و توزیع عنصر مس، فاکتور انتقال بیولوژیکی و فاکتور تجمع زیستی  در ریشه و اندام هوایی گیاه خرفه آزموده شد. بذر گیاه خرفه از چهار منطقه با غلظت¬های 50، 150، 300 و 400 میلی¬گرم مس در کیلوگرم خاک از معدن مس عسکری راور در استان کرمان جمع¬آوری و در شرایط گلخانه کشت شد. مطالعه حاضر نشان داد که سطح بحرانی مس (میلی¬گرم در کیلوگرم) برای کاهش صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل در خرفه در مقایسه با رشد بهینه، غلظت 300 برای مناطق R₁ و R₂ و غلظت 400 برای مناطق R₃ و R₄ بود. گیاهان رشد یافته از بذور جمع¬آوری شده از مناطق R₃ و R₄ سطوح بالاتری از غلظت مس را توانستند تحمل کنند و صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل بیشتری را در غلظت¬های بالای مس نشان دادند. فاکتور تجمع بیولوژیکی، در محدوده 6/1 تا 41/9 در ریشه و در محدوده 07/1 تا 8/6 در اندام هوایی و فاکتور انتقال بیولوژیکی در محدوده 56/0 تا 73/0 متغیر بود که این نتایج گیاه خرفه را به عنوان یک گیاه بیش انباشتگر و تثبیت کننده زیستی فلز مس در منطقه مورد مطالعه معرفی می­کند.

چکیده انگلیسی:

Remediation of soils contaminated with heavy metals has become one of the major problems in the world. Plant-remediation is one of the most promising breeding methods that has received attention all over the world today. Environmental factors also play a role in the degree of purification of heavy elements by plants and establishment of different types of medicinal species with different capabilities. In the present study, the independent and combined effects of the region (R₁, R₂, R₃ and R₄) and different concentrations of copper element (control, 50, 150, 300 and 400 mg/kg) on length and dry weight, chlorophyll content, the amount of absorption and distribution of copper element, biological transfer factor (TF) and bioaccumulation factor (BAF) in roots and shoots of purslane was tested. Purslane seeds were collected from four regions with concentrations of 50, 150, 300 and 400 mg of copper per kilogram of soil from Askari Raver copper mine in Kerman province and cultivated under greenhouse conditions. The present study showed that the critical level of copper (mg/kg) for reducing morphological traits and chlorophyll content in purslane compared to optimal growth was 300 for R₁ and R₂ regions and 400 for R₃ and R₄ regions. Plants grown from seeds collected from R₃ and R₄ regions were able to tolerate higher levels of copper concentration and showed more morphological traits and chlorophyll content in high copper concentrations. The biological accumulation factor was in the range of 1.6 to 9.41 in the root and in the range of 1.07 to 6.8 in the shoot and the biological transfer factor was in the range of 0.56 to 0.73, which made the results of purslane plant as The title introduces a plant that accumulates and biostabilizes copper metal in the studied area.

منابع و مأخذ:

Aggarwal, A., Sharma, I., Tripathi, B. N., Munjal, A. K., Baunthiyal, M., & Sharma, V. (2012). Metal toxicity and photosynthesis. Photosynthesis: Overviews on recent progress and future perspectives, 229-236. https://doi.org/10.1007/978-3-030-45975-8_17
Alaoui-Sossé, B., Genet, P., Vinit-Dunand, F., Toussaint, M. L., Epron, D., & Badot, P. M. (2004). Effect of copper on growth in cucumber plants (Cucumis sativus) and its relationships with carbohydrate accumulation and changes in ion contents. Plant Science, 166(5), 1213-1218. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2003.12.032
Azizi, E., Rahbarian, R., & Mirbolook, A. (2016). Phytoremediation of Cr+ 6 in contaminated soil using Portulaca oleracea. Iranian Journal of Soil Research, 30(2), 161-172. https://doi.org/10.22092/ijsr.2016.106718
Chaney, R. L., Malik, M., Li, Y. M., Brown, S. L., Brewer, E. P., Angle, J. S., & Baker, A. J. (1997). Phytoremediation of soil metals. Current opinion in Biotechnology, 8(3), 279-284. https://doi.org/10.1016/s0958-1669 (97)80004-3
Chen, J., Shafi, M., Li, S., Wang, Y., Wu, J., Ye, Z., ... & Liu, D. (2015). Copper induced oxidative stresses, antioxidant responses and phytoremediation potential of Moso bamboo (Phyllostachys pubescens). Scientific reports, 5(1), 13554. https://doi.org/10.3390/su15065238
Cros, V., Martínez-Sánchez, J. J., Fernández, J. A., Conesa, E., Vicente, M. J., Franco, J. A., & Carreno, S. (2006, February). Salinity effects on germination and yield of purslane (Portulaca oleracea L.) in a hydroponic floating system. In VIII International Symposium on Protected Cultivation in Mild Winter Climates: Advances in Soil and Soilless Cultivation under 747 (pp. 571-579). https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2007.747.74
Elleuch, A., Chaâbene, Z., Grubb, D. C., Drira, N., Mejdoub, H., & Khemakhem, B. (2013). Morphological and biochemical behavior of fenugreek (Trigonella foenum-graecum) under copper stress. Ecotoxicology and environmental safety, 98, 46-53. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2013.09.028
Farooq, A., Nadeem, M., Abbas, G., Shabbir, A., Khalid, M. S., Javeed, H. M. R., ... & Akhtar, G. (2020). Cadmium partitioning, physiological and oxidative stress responses in marigold (Calendula calypso) grown on contaminated soil: Implications for phytoremediation. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 105, 270-276. Doi: 10.1007/s00128-020-02934-6
Gong, Q., Li, Z. H., Wang, L., Zhou, J. Y., Kang, Q., & Niu, D. D. (2021). Gibberellic acid application on biomass, oxidative stress response, and photosynthesis in spinach (Spinacia oleracea L.) seedlings under copper stress. Environmental Science and Pollution Research, 28(38), 53594-53604. https://doi.org/10.1007/s11356-021-13745-5
Habibi, H.; Mazaheri, D.; Majnoon Hosseini, N.; Chai Chi, M.R.; Fakhr Tabatabai, M. and Bigdley, M. (2006). Effect of altitude on essential oil and medicinal compounds of wild thyme (Thymus kotschyanus Boiss.) Taleghan region. Journal of research and construction in agriculture and horticulture (In Persian), 73: 2-10.
Lichtenthaler, H. K., & Wellburn, A. R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. https://doi.org/10.1042/bst0110591
Lothe, A. G., Hansda, A., & Kumar, V. (2016). Phytoremediation of Copper‐Contaminated Soil Using Helianthus annuus, Brassica nigra, and Lycopersicon esculentum Mill. A Pot Scale Study. Environmental Quality Management, 25(4), 63-70. https://doi.org/10.1002/tqem.21463
Masoodi, M. H., Ahmad, B., Mir, S. R., Zargar, B. A., & Tabasum, N. (2011). Portulaca oleracea L. a review. Journal of Pharmacy Research, 4(9), 3044-3048. https://doi.org/10.3390/agriculture10080353
Nagajyoti, P. C., Lee, K. D., & Sreekanth, T. V. M. (2010). Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review. Environmental chemistry letters, 8, 199-216. http://dx.doi.org/10.1007/s10311-010-0297-8
Negi, S. (2018). Heavy metal accumulation in Portulaca oleracea Linn. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 7(3), 2978-2982. DOI: 10.15832/ankutbd.1346861
Peng, D., Shafi, M., Wang, Y., Li, S., Yan, W., Chen, J., & Ye, Liu. (2015). Effect of Zn stresses on physiology, growth, Zn accumulation, and chlorophyll of Phyllostachys pubescents. Environmental Science and Pollution Research International, 22(19), 14983–14992. https://doi.org/10.1007/s11356-015-4692-3 4692-3
Pinheiro, J. C., Marques, C. R., Pinto, G., Bouguerra, S., Mendo, S., Gomes, N. C., ... & Pereira, R. (2013). The performance of Fraxinus angustifolia as a helper for metal phytoremediation programs and its relation to the endophytic bacterial communities. Geoderma, 202, 171-182. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2013.03.014
Ramteke, S., Sahu, B. L., Dahariya, N. S., Patel, K. S., Blazhev, B., & Matini, L. (2016). Heavy metal contamination of vegetables. Journal of Environmental Protection, 7(7), 996-1004. http://dx.doi.org/10.4236/jep.2016.77088
Reeves, R. D., Baker, A. J. M., Borhidi, A., & Berazain, R. (1999). Nickel hyperaccumulation in the serpentine flora of Cuba. Annals of Botany, 83(1), 29-38. https://doi.org/10.1006/anbo.1998.0786
Ren, S., & White, L. (2019). Genetic variation of copper stress tolerance and shoot copper accumulation in Purslane (Portulaca oleracea). Journal of Biotech Research, 10, 213-222. DOI: 10.15832/ankutbd.1346861
Salehi, A. (2019). Phytoremediation: A remediation technology of heavy metal contaminated soils. Human & Environment, 49, 27-42. (In Persian with English abstract).
Sekabira, K., Oryem–Origa, H., Mutumba, G. B., & Basamba, T. A. (2011). Heavy metal phytoremediation by Commelina benghalensis (L) and Cynodon dactylon (L) growing in urban stream sediments. http://hdl.handle.net/20.500.12306/375
Shahriar Mahmud, S. M., Hassan, M. M., Moniruzzaman, M., Nirupam Biswas, N. B., Rahman, M. M., & Haque, M. E. (2013). Study on the accumulation of copper from soil by shoots and roots of some selective plant species. http://dx.doi.org/10.12692/ijb/3.6.68-75
Sheldon, A. R., & Menzies, N. W. (2005). The effect of copper toxicity on the growth and root morphology of Rhodes grass (Chloris gayana Knuth.) in resin buffered solution culture. Plant and soil, 278, 341-349. https://doi.org/10.1007/s11104-005-8815-3
Talukder, K. H., Ahmed, I. U., Islam, M. S., Asaduzzaman, M., & Hossain, M. D. (2011). Incubation Studies on Exchangable Z n for Varying Levels of added Z n Under Aerobic and Anaerobic Conditions in Grey Terrace Soils, Non Calcarious Floodplain Soils and Calcarious Floodplain Soils. Journal of science Foundation, 9(1-2), 9-15. https://doi.org/10.3329/JSF.V9I1-2.14643
Tang, H., Liu, Y., Gong, X., Zeng, G., Zheng, B., Wang, D. ... & Zeng, X. (2015). Effects of selenium and silicon on enhancing antioxidative capacity in ramie (Boehmeria nivea L. Gaud.) Under cadmium stress. Environmental Science and Pollution Research, 22, 9999-10008. Doi: 10.1007/s11356-015-4187-2
Tashakorizadeh, M., Vahabi, M. R., Golkar, P., & Mahdavian, K. (2022). The singular and combined effects of drought and copper stresses on the morphological traits, photosynthetic pigments, essential oils yield and copper concentration of Fumaria parviflora Lam. Industrial Crops and Products, 177, 114517. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2021.114517
Thounaojam, T. C., Panda, P., Mazumdar, P., Kumar, D., Sharma, G. D., Sahoo, L., & Sanjib, P. (2012). Excess copper induced oxidative stress and response of antioxidants in rice. Plant physiology and biochemistry, 53, 33-39. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.01.006
Tu, C. (1992). Copper forms in purple soils and their toxicity to rice.
Verkleij, J. A. C., & Schat, H. (1990). Mechanisms of metal tolerance in higher plants. Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects, 1990, 179-194.
Yang, S., Zhang, J., & Chen, L. (2021). Growth and physiological responses of Pennisetum sp. to cadmium stress under three different soils. Environmental Science and Pollution Research, 28, 14867-14881. https://doi.org/10.1007/s11356-020-11701-3
Yin, Y., Wang, Y., Liu, Y., Zeng, G., Hu, X., Hu, X., & Li, J. (2015). Cadmium accumulation and apoplastic and symplastic transport in Boehmeria nivea (L.) Gaudich on cadmium-contaminated soil with the addition of EDTA or NTA. RSC Advances, 5(59), 47584-47591.
Yoon, J., Cao, X., Zhou, Q., & Ma, L. Q. (2006). Accumulation of Pb, Cu, and Zn in native plants growing on a contaminated Florida site. Science of the total environment, 368(2-3), 456-464. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2006.01.016
Zacchini, M., Pietrini, F., Scarascia Mugnozza, G., Iori, V., Pietrosanti, L., and Massacci, A., 2009. Metal tolerance, accumulation and translocation in poplar and willow clones treated with cadmium in hydroponics. Water Air Soil Pollut, 197(1-4), PP: 23-34.
Zargari, A. (1997). Medicinal Plants University of Tehran Press. Tehran (in Persian), 3, 80-8.
Zhang, D., Liu, X., Ma, J., Yang, H., Zhang, W., & Li, C. (2019). Genotypic differences and glutathione metabolism response in wheat exposed to copper. Environmental and Experimental Botany, 157, 250-259. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.06.032

متن کامل:



 

 

Independent and combined effects of region and copper on morphological characteristics, chlorophyll content and phytoremediation of purslane (Portulaca oleracea) (Case study: Askari Raver copper mine pastures)

 

Mansoureh Tashakorizadeh1*, Elham Mehrabi gohari2, Narges Hatami3

1 Corresponding Author, Assistant Professor, Forests and Rangelands Research Department, Kerman Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Kerman, Iran, Email: [e-mail]

2 Assistant Professor, Department of Soil and Water, Kerman Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Kerman, Iran, Email: [e-mail].

3 Assistant Professor, Research Institute of Forest and Rangelands, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, Iran, Email: [e-mail]. 

 

Article type:		Abstract
Research article           Article history Received:19.08.2024  Revised:19.10.2024  Accepted:01.11.2024  Published:21.03.2025         Keywords Biological transfer  Bio concentration Dry weight Medicinal plant		Remediation of soils contaminated with heavy metals has become one of the major problems in the world. Plant-remediation is one of the most promising breeding methods that has received attention all over the world today. Environmental factors also play a role in the degree of purification of heavy elements by plants and establishment of different types of medicinal species with different capabilities. In the present study, the independent and combined effects of the region (R1, R2, R3 and R4) and different concentrations of copper element (control, 50, 150, 300 and 400 mg/kg) on length and dry weight, chlorophyll content, the amount of absorption and distribution of copper element, biological transfer factor (TF) and bioaccumulation factor (BAF) in roots and shoots of purslane was tested. Purslane seeds were collected from four regions with concentrations of 50, 150, 300 and 400 mg of copper per kilogram of soil from Askari Raver copper mine in Kerman province and cultivated under greenhouse conditions. The present study showed that the critical level of copper (mg/kg) for reducing morphological traits and chlorophyll content in purslane compared to optimal growth was 300 for R1 and R2 regions and 400 for R3 and R4 regions. Plants grown from seeds collected from R3 and R4 regions were able to tolerate higher levels of copper concentration and showed more morphological traits and chlorophyll content in high copper concentrations. The biological accumulation factor was in the range of 1.6 to 9.41 in the root and in the range of 1.07 to 6.8 in the shoot and the biological transfer factor was in the range of 0.56 to 0.73, which made the results of purslane plant as The title introduces a plant that accumulates and biostabilizes copper metal in the studied area.
Cite this article as: Jahanshahi, H., Ajam Norouzi, H., Dadashi, M.R., Rezaee, M.A. (2025). Independent and combined effects of region and copper on morphological characteristics, chlorophyll content and phytoremediation of purslane (Portulaca oleracea) (Case study: Askari Raver copper mine pastures). Journal of Plant Environmental Physiology, 77(1): 140-155.
	©The author(s)           Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2025.1129496

 

 

اثرات مستقل و توام منطقه و مس بر خصوصیات مورفولوژی، محتوای کلروفیل و گیاه پالایی

گیاه خرفه (Portulaca oleracea) (مطالعه موردی: مراتع معدن مس عسکری راور)

 

منصوره تشکری‌زاده1*، الهام مهرابی گوهری2، نرگس حاتمی3

1 نویسنده مسئول، بخش تحقيقات جنگل و مرتع، مرکز تحقيقات کشاورزی و منابع طبيعي کرمان، سازمان تحقيقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمان، ایران. 

  رایانامه: [e-mail] 

2بخش خاک و آب، مرکز تحقيقات کشاورزی و منابع طبيعي کرمان، سازمان تحقيقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمان، ایران، رايانامه: [e-mail] 

3 موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران ، رايانامه: [e-mail]

 

نوع مقاله: مقاله پژوهشی           تاریخ دریافت: 29/05/1403 تاریخ بازنگری: 30/07/1403 تاریخ پذیرش:11/08/1403  تــاریخ چاپ:01/01/1404             واژه‌های کلیدی: انتقال بیولوژیکی تجمع زیستی گیاهان دارویی وزن خشک.	چکيده
	اصلاح خاک‌های آلوده به فلزات سنگین با سطح آلودگی زیاد به یکی از مشکلات اساسی در جهان تبدیل شده است. گیاه پالایی، یکی از امیدوار کننده‌ترین روش‌های اصلاح محسوب می‌شود که امروزه در سراسر جهان مورد توجه قرار گرفته است. عوامل محیطی نیز در میزان پالایش عناصر سنگین توسط گیاهان و استقرار انواع مختلف گونه¬های دارویی با قابلیت-های متفاوت نقش دارند. در مطالعه حاضر اثرات مستقل و توام منطقه (R1، R2، R3 و R4) و غلظت¬های مختلف عنصر مس (شاهد، 50، 150، 300 و 400 میلی¬گرم بر کیلو¬گرم) بر طول و وزن خشک، محتوای کلروفیل، میزان جذب و توزیع عنصر مس، فاکتور انتقال بیولوژیکی و فاکتور تجمع زیستی  در ریشه و اندام هوایی گیاه خرفه آزموده شد. بذر گیاه خرفه از چهار منطقه با غلظت‌های 50، 150، 300 و 400 میلی‌گرم مس در کیلوگرم خاک از معدن مس عسکری راور در استان کرمان جمع‌آوری و در شرایط گلخانه کشت شد. مطالعه حاضر نشان داد که سطح بحرانی مس (میلی‌گرم در کیلوگرم) برای کاهش صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل در خرفه در مقایسه با رشد بهینه، غلظت 300 برای مناطق R1 و R2 و غلظت 400 برای مناطق R3 و R4 بود. گیاهان رشد یافته از بذور جمع‌آوری شده از مناطق R3 و R4 سطوح بالاتری از غلظت مس را توانستند تحمل کنند و صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل بیشتری را در غلظت‌های بالای مس نشان دادند. فاکتور تجمع بیولوژیکی، در محدوده 6/1 تا 41/9 در ریشه و در محدوده 07/1 تا 8/6 در اندام هوایی و فاکتور انتقال بیولوژیکی در محدوده 56/0 تا 73/0 متغیر بود که این نتایج گیاه خرفه را به عنوان یک گیاه بیش انباشتگر و تثبیت کننده زیستی فلز مس در منطقه مورد مطالعه معرفی می­کند.
استناد: تشکری زاده، منصوره؛ مهرابی گوهری، الهام؛ حاتمی، نرگس. (۱۴۰۳4). اثر منابع مختلف کود های زیستی و شیمیایی نیتروژن و فسفر بر صفات مرفولوژیکی و عملکردی گندم (رقم مروارید). فیزیولوژی محیطی گیاهی، 77(1)، 155-140.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.	Doi: https://doi.org/10.71890/iper.2025.1129496

 

مقدمه

گیاه دارویی خرفه با نام لاتین Portulaca oleracea از خانواده Portulacaceae، گیاهی است یکساله که در زمان بذردهی تا ارتفاع 40 سانتی‌متر می‌رسد و در مناطق معتدل و گرمسیر پراکنده است. دارای ساقه و برگ گوشتی و بدون کرک می‌باشد. میوه کپسول و دارای بذرهای سیاه مایل به قهوه‌ای است (Cros et al., 2006). این گیاه سرشار از اسیدهای چرب، پروتئین و ویتامین‌های C، A و E می‌باشد که حدود 70 درصد اسیدهای چرب تشکیل دهنده روغن آن غیر اشباع بوده و حدود 50 درصد آن را تنها اسید چرب امگا 3 تشکیل می‌دهد (Masoodi et al., 2011). از خواص دارویی این گیاه می‌توان به خواصی نظیر تب بر، ضد درد، ضد اسکوربوت، ضدعفونی کننده، ضدسرفه، ضد التهاب، تصفیه کننده خون، ضد سوختگی پوست، کاهش تورم حاصل از آبسه، گزیدگی نیش حشرات و عقرب اشاره کرد (Zargari, 1997).

تغییر در ترکیب و ساختار گیاهان دارویی نظیر خرفه، در جوامع گیاهی تا حد زیادی تحت کنترل و تاثیر عوامل محیطی قرار دارد و در حقیقت این عوامل موجب استقرار انواع مختلف گونه‌های دارویی در زیستگاه‌ها و مناطق مختلف می‌گردند و زیستگاه طبیعی گیاهان به وسیله این عوامل مشخص می‌شود (Habibi et al., 2009). از میان عوامل محیطی، عامل خاک، بیشترین تاثیر را بر رشد و پراکنش جغرافیایی گونه­های دارویی دارد و وجود ترکیبات و غلظت‌های مختلف عناصری نظیر فلزات سنگین در خاک در مناطق مختلف می‌تواند بر خصوصیات مورفوفیزیولوژیکی این گیاهان تاثیر گذارد (Habibi et al., 2009).

فلز سنگین یک اصطلاح کلی برای فلزات با عدد اتمی بالای 20 و چگالی نسبی بیشتر از 4 گرم بر سانتی‌متر­مکعب است و انواع رایج آن عبارتند از: سرب (Pb)، کادمیوم (Cd)، مس (Cu)، روی (Zn) کروم (Cr)، آرسنیک (As) و جیوه (Hg؛ Nagajyoti et al., 2010). با توسعه سریع صنعتی شدن و شهرنشینی، فعالیت­های انسانی منجر به انتشار فلزات سنگین در محیط از طریق مسیرهای مختلف می‌شوند (Farooq et al., 2020). آلودگی فلزات سنگین به دلیل زمان طولانی باقیماندن در محیط و خواص‌فیـزیکی و شیمیایی غیرقابل تجزیه، به یک موضوع زیست محیطی جهانی تبدیل شده است و تعداد زیادی از مطالعات تأیید کرده‌اند که فلزات سنگین می‌توانند باعث ایجاد اثرات منفی زیست ‌محیطی و اکولوژیکی شوند (Yang et al., 2021). از میان فلزات سنگین، مس یک ماده ریز­مغذی است که برای متابولیسم گیاهان ضروری است و هنگامی که گیاهان در شرایط کمبود مس رشد می‌کنند، رفتارهای غیرعادی مختلفی نظیر توقف رشد و نمو، پیچ خوردگی برگ‌های جوان و انتقال ناکافی آب از خود نشان می‌دهند (Zhang et al., 2019). اما غلظت بالای مس می‌تواند بر رشد و متابولیسم گیاه تأثیر منفی بگذارد و باعث تداخل جدی در رشد و نمو گیاهان و جذب مواد مــغـــذی، مهار فتوسنتز، رشد ریشه و گسترش برگ شود و همچنین بر عملکرد برخی از اجزای کلیدی سلول، مانند پروتئین‌ها، لیپیدها، DNA و RNA تأثیر گذارد (Gong et al., 2021). گیاهان تحت تنش فلزات سنگین، به دلیل آلودگی خاک باید خود را از طریق تغییر در سیستم­های فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی، تشریحی و مورفولوژیکی سازگار کنند (Ramteke et al., 2016). علاوه بر این، فلزات سنگین نه تنها بر روی گیاهان، بلکه بر سلامت همه موجـــودات زنده‌ای که این گیاهان را از طریق زنجیره غذایی دریافت می‌کنند  نیز تأثیر می‌گذارند و متاسفانه امروزه بسیاری از سبزیجات و میوه‌ها حاوی مقادیر متفاوتی از فلزات سنگین هستند (Ramteke et al., 2016; Negi, 2018). برای کاهش اثرات مضر فلزات سنگین امروزه استفاده از موجودات زنده نظیر میکروارگانیسم‌ها و گیاهان به عنوان یک راهکار مناسب جهت پالایش خاک از عناصر سنگین مطرح شده و کمترین هزینه را در بردارد (Chaney et al., 1997). در این مطالعه اثرمنطقه و سمیت مس بر طول و وزن خشک، محتوای کلروفیل، جذب مس، فاکتورهای انتقال بیولوژیکیTF) ) و تجمع بیولوژیکیBAF) ) در اندام هوایی و ریشه گیاه خرفه(Portulaca oleracea) در شرایط گلخانه بررسی شد.

 

مواد و روش‌ها

بذر گیاه خرفه، از مراتع آلوده به عنصر مس در منطقه معدنی مس عسکری شهرستان راور (طول جغرافیایی ˝89/30 ´54 56°  و عرض ˝94/18´16°31، ارتفاع متوسط 2111 متر از سطح دریا ) واقع در استان کرمان جمع‌آوری شد. از عمق 10 تا 20 سانتی‌متری از ناحیه اطراف ریشه گیاهان خرفه در منطقه معدنی، خاک برداشت و غلظت مس اندازه‌گیری و بر اساس غلظت مس، منطقه معدنی به چهار منطقه (R1، R2، R3 و R4) با غلظت‌های 50، 150، 300 و 400 میلی‌گرم مس بر کیلوگرم خاک تقسیم شد. بذر گیاه خرفه به روش تصادفی طبقه‌بندی شده از چهار منطقه برداشت و در گلدان‌هایی با جنس پلی‌اتیلن و قطر دهانه 17 و ارتفاع 15 سانتی‌متر و وزن خالی 10±270 گرم، به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی با سه تکرار کاشته شد. 60 گلدان (4 منطقه × 5 غلظت مس × 3 تکرار) وجود داشت و هر گلدان با خاک الک شده با الک 2 میلی‌متری پر شد. قبل از شروع آزمایش، خاک از نظر خواص فیزیکی و شیمیایی مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت (جدول 1). در ابتدا در هر گلدان 10 عدد بذر خرفه کاشته شد و 4 عدد از بوته­هایی که رشد یکنواختی از خود نشان دادند برای بررسی پس از مرحله جوانه‌زنی نگه داشته شدند. به عنوان تیمارهای آزمایش، 4 دوز مختلف CuSO4 (50، 150، 300 و 400 میلی‌گرم مس در کیلوگرم خاک)، در مقدار مشخصی آب مقطر حل و به طور یکنواخت به سطح خاک گلدان‌ها اسپری و به مدت دو ماه انکوباسیون شدند تا فرایند تعادل بین خاک و  محلول  بهتر صورت گیرد (Talukder et al., 2011). گیاهان پس از 55 روز برداشت شدند. در هنگام برداشت بوته‌های خرفه به قسمت‌های اندام­هوایی و ریشه تقسیم شدند و صفات مورفولوژیکی، محتوای کلروفیل، میزان تجمع مس، TF و BAF در قسمت‌های مختلف گیاه اندازه‌گیری شد.

اندازه‌گیری صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل کل: جهت اندازه گیری ارتفاع اندام هوایی و طول ریشه از خط کش با دقت 1± میلی­متر به وسیله­ی شاخص ارتفاع اندازه­گیری و بر اساس واحد سانتی‌متر گزارش شد. برای تخمین وزن خشک گیاه پس از جدا کردن اندام هوایی و ریشه از یکدیگر، نمونه‌ها در فویل آلومینیومی پیچیده و به مدت دو شبانه روز در آون در دمای 72 درجه سلسیوس خشک شدند تا وزن خشک ثابت شود. سپس وزن خشک نمونه‌ها با دقت 001/0 ± توزین شد. اندازه‌گيري کلروفیل کل نیز با استفاده از روش Lichtenthaler  (1987) انجام پذیرفت.

سنجش میزان جذب عنصر مس، فاکتور تجمع بیولوژیکی و ضریب انتقال زیستی گیاه خرفه

برای تعیین غلظت مس، 1/0 گرم از ریشه و اندام هوایی گیاه خرفه خرد و درون لوله‌های آزمایش ریخته شدند. سپس به هر نمونه 4 میلی‌لیتر اسیدنیتریک 65 درصد، 5/1 میلی‌لیتر پرکلریک اسید، 5/1 میلی‌لیتر پراکسید هیدروژن اضافه شد، سپس نمونه‌ها در بن‌ماری یا حمام شنی در دمای 150 تا 200 درجه سانتی‌گراد به مدت دو ساعت قرار داده شدند. در این مرحله محلول کاملا بی‌رنگ شد. پس از آن، نمونه‌ها در زیر هود نگهداری شدند. سپس محلول‌ها توسط قیف و کاغذ صافی، صاف شده و حجم محلول به کمک آب مقطر به 50 میلی‌لیتر رسانده شد (Reeves et al., 1999). مقدار مس موجود در نمونه‌ها با دستگاه جذب اتمی Shimadzu مدل 7000AA اندازه‌گیری شد. 

از شاخص‌های فاکتور تجمع بیولوژیکی (BAF، نسبت غلظت فلز در وزن خشک ریشه یا اندام هوایی به غلظت فلز در وزن خشک خاک (Yoon et al., 2006)) و ضریب انتقال زیستی (TF، نسبت غلظت فلزات سنگین در اندام هوایی گیاه به غلظت فلزات سنگین در ریشه گیاه (Yoon et al., 2006)) برای ارزیابی کارایی گیاه جهت پالایش آلودگی استفاده شد.

 

 

جدول 1: خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده در گلدان‌ها

خصوصیات فیزیکی				خصوصیات شیمیایی
شن  (%)	سیلت (%)	رس (%)	کلاس  بافت	ماده آلی  (%)	هدایت الکتریکی (دسی­زیمنس بر متر)	pH	نیتروژن (%)	فسفر (میلی گرم بر کیلوگرم)	پتاسیم (میلی گرم بر کیلوگرم)
28/67	17	72/15	لوم شنی	86/0	24/1	4/7	18/0	73/6	11/176

 

 

نتایج

تاثیر منطقه بر صفات مورفوفیزیولوژیکی خرفه: نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده¬ها نشان داد که تاثیر منطقه بر طول و وزن خشک و غلظت مس در اندام هوایی و ریشه معنی‌دار (P≤0.01) بود (جدول 2).

در تیمار شاهد، گیاهان حاصل از بذور جمع‌آوری شده از مناطق R3 و R4 نسبت به R1 و R2 سطح پایین‌تری از صفات مورفولوژی را نشان دادند. کاهش این صفات، در مناطق با غلظت بالای مس (R3 و R4) نسبت به مناطق با غلظت پایین مس (R1 و R2) برای ارتفاع اندام هوایی 19%، طول ریشه 21%، وزن خشک اندام هوایی 15% و وزن خشک ریشه 18% بود. در شرایط شاهد، غلظت مس جذب شده توسط گیاه نیز در مناطق مختلف معنی‌دار (P≤0.01) بود (جدول 2). میزان مس جذب شده در مناطق با غلظت بالای مس (R3 و R4) 21 % برای اندام هوایی و 18 % برای ریشه بیشتر از مناطق با غلظت پایین مس (R1 و R2) بود (شکل 1).

 

 

جدول 2: تجزیه واریانس اثرات مستقل و متقابل منطقه و مس بر صفات مورفولوژی، محتوای کلروفیل، غلظت مس، انتقال بیولوژیکی (TF) و تجمع بیولوژیکی (BAF) در گیاه خرفه (P.oleracea)

میانگین مربعات										df	منابع تغییر
BAF ریشه	BAF ساقه	TF	غلظت مس در ریشه	غلظت مس در اندام هوایی	کلرفیل کل	وزن‌خشک ریشه	وزن‌خشک اندام هوایی	طول ریشه	طول اندام هوایی
ns17/13	ns13/15	ns12/33	**92/77	**33/0	ns58/0	**002/0	**005/0	**2/2	**341/11	3	منطقه
**14/14	**52/23	ns12/4	**66/41	**28/12	**53/2	**004/0	**028/0	**7/16	**8/382	4	مس (Cu)
**16/21	** 63/42	ns21/16	**5/0	**215/0	**084/0	* 001/0	*001/0	*018/0	**9/13	12	منطقه × مس
3/1	2/1	01/0	85/0	055/0	017/0	001/0	001/0	29/0	1/2	40	خطا
5/5	6/4	4/5	7/6	7/8	5/4	9/5	7/8	5/9	1/8	ضریب تغییرات (%)

* و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد

 

تاثیر مستقل و توام مس و منطقه بر صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل خرفه: نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که با افزایش غلظت مس طول اندام هوایی به طور معنی‌داری (P≤0.01) کاهش پیدا کرد (جدول 2). همچنین تاثیر متقابل غلظت مس و منطقه بر طول اندام هوایی معنی‌دار (P≤0.01) بود. غلظت قابل تحمل مس (میلی‌گرم در کیلوگرم) برای طول اندام هوایی گیاهان رشد کرده از بذور مناطق R1 و R2 تا 150 و R3 و R4 تا 300 )بدون کاهش قابل توجه نسبت به شاهد) در مقایسه با شاهد بود. میزان کاهش طول اندام هوایی در غلظت‌های Cu300 و Cu400 به ترتیب 19% و 29% در مناطق R1 و R2 و در غلظت Cu400 به میزان 26 % در مناطق R3 و R4 نسبت به شاهد بود (شکل 2). حداکثر طول اندام هوایی در غلظت Cu50 در منطقه R2 (13/48 سانتی‌متر) و حداقل آن در غلظت Cu400 در منطقه R1 (34/32 سانتی‌متر) مشاهده شد. داده‌های حاصل از مطالعه نشان دادند که با افزایش غلظت مس طول ریشه نیز به طور معنی‌داری (P≤0.01) کاهش پیدا کرد ولی تاثیر متقابل غلظت مس و منطقه بر طول ریشه معنی‌دار نبود (جدول 2). طول ریشه در غلظت‌های 0 تا 150 میلی‌گرم در کیلوگرم مس در تمام تیمارها با شاهد تفاوت معنی‌داری نداشت. با بالا رفتن غلظت مس، میزان کاهش طول ریشه به طور متوسط در تمامی تیمارها در غلظت‌های 300 و 400 میلی‌گرم در کیلوگرم مس به ترتیب 23% و 31% در مقایسه با شاهد بود. حداکثر طول ریشه در تیمار شاهد در منطقه R1 (53/8 سانتی‌متر) و حداقل آن در غلظت Cu400 در منطقه R4 (93/4 سانتی‌متر) مشاهده شد (شکل 2).

 

شکل 1: تأثیر منطقه بر طول اندام هوایی (A) و ریشه (B)، وزن خشک اندام هوایی (C) و ریشه (D)، غلظت مس در اندام هوایی (E) و ریشه (F) گیاه خرفه (P.oleracea). حروف مختلف نشان دهنده تفاوت معنی دار (p< 0.05) بین مناطق مختلف (میانگین ± SE) هستند. R1: منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3 و R4: منطقه 4.

 

 

 

شکل 2: اثرات متقابل تنش مس و منطقه بر طول اندام هوایی (A) و ریشه (B) گیاه خرفه (P.oleracea). :R1 منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3، R4: منطقه 4. گروه­های واجد حروف یکسان، با توجه به آزمون دانکن، تفاوت معنی­دار P≥0.05)) ندارند.

 

 

داده‌های حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که کاهش وزن خشک اندام هوایی همراه با افزایش غلظت مس معنی‌دار (P≤0.01) بود (جدول 2). با افزایش غلظت مس در همه تیمارها وزن خشک اندام هوایی کاهش پیدا کرد (شکل 3). رابطه متقابل بین منطقه و غلظت مس بر وزن خشک اندام هوایی نیز معنی‌دار (P≤0.05) بود (جدول 2). غلظت مس قابل تحمل (میلی‌گرم در کیلوگرم) برای وزن خشک اندام هوایی گیاهان رشد کرده از بذور مناطق R1 و R2 تا 150 و R3 و R4 تا 300 (بدون کاهش قابل توجه نسبت به شاهد) در مقایسه با شاهد بود (شکل 3). با افزایش در غلظت مس، وزن خشک اندام هوایی کاهش یافت که متوسط این کاهش در مناطق با غلظت پایین مس R1) و (R2 در Cu300 و Cu400 به ترتیب 16% و 45% و در مناطق با غلظت بالای مس R3) و (R4 در Cu400، 32% بود. حداکثر وزن خشک اندام هوایی در غلظت Cu50 در منطقه R2 (34/0 گرم) و حداقل آن در غلظت Cu400 در منطقه R1 (17/0 گرم) مشاهده شد (شکل 3). نتایج نشان داد که با افزایش غلظت مس، وزن خشک ریشه نیز به طور معنی‌داری (P≤0.01) کاهش پیدا کرد که درصد این کاهش به طور متوسط در همه مناطق در غلظت‌های 300 و 400 میلی‌گرم در کیلوگرم مس به ترتیب 19% و 49% در مقایسه با شاهد بود (شکل 3). وزن خشک ریشه در غلظت‌های 50 و 150 میلی‌گرم بر کیلوگرم مس در همه مناطق از نظر آماری مشابه با تیمار شاهد بود. حداکثر وزن خشک ریشه در غلظت Cu50 در منطقه R1 و R2 (09/0 گرم) و حداقل آن در غلظت Cu400 در منطقه R3 و R4 (03/0 گرم) مشاهده شد (شکل 3). تاثیر متقابل غلظت مس و منطقه بر وزن خشک ریشه معنی­دار نبود (جدول 2).

 

 

 

 

 

شکل 3: اثر متقابل تنش مس و منطقه بر وزن خشک اندام هوایی (A) و ریشه (B) گیاه خرفه (P.oleracea). R1 منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3، R4: منطقه 4. گروه‌های واجد حروف یکسان، با توجه به آزمون دانکن، تفاوت معنی‌دار P≥0.05)) ندارند.

 

 

داده‌های حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که با افزایش غلظت مس محتوای کلروفیل در تمام تیمارها کاهش معنی‌داری (P≤0.01) پیدا کرد و همچنین رابطه متقابل بین منطقه و مس نیز بر محتوای کلروفیل معنی‌دار (P≤0.01) بود (جدول 2). نتایج نشان داد که محتوای کلروفیل کل کاهش معنی‌داری (P≤0.01) در Cu300 و Cu400 (به ترتیب 21 و 29 درصد) در مناطق R1 و R2 و در Cu400 (23 درصد) در مناطق R3 و R4 در مقایسه با شاهد نشان داد. حداکثر محتوای کلروفیل در غلظت Cu50 در منطقه R1 (96/3 میلی‌گرم در گرم وزن تر) و حداقل آن در غلظت Cu400 در منطقه R4 (41/2 میلی‌گرم در گرم وزن تر) مشاهده شد (شکل 4).

 

 

 

شکل 4: اثر متقابل تنش مس و منطقه بر محتوای کلروفیل گیاه خرفه (P.oleracea). R1: منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3، R4: منطقه 4. گروه­های واجد حروف یکسان، با توجه به آزمون دانکن، تفاوت معنی­دار P≥0.05)) ندارند.

 

 

جذب و توزیع مس در بخش‌های مختلف گیاه خرفه: اثر غلظت‌های مختلف فلز سنگین مس بر جذب فلز توسط ریشه و اندام هوایی بررسی شد. محتوای مس در اندام هوایی و ریشه خرفه همراه با افزایش غلظت مس، به طور معنی‌داری (P≤0.01) افزایش یافت (جدول 2). بیشترین مقدار مس (میلی‌گرم در کیلوگرم) در ریشه و در غلظت 400 و کمترین آن در اندام هوایی در تیمار شاهد در تمام مناطق بود. در اندام هوایی هیچ تفاوت آماری معنی‌داری بین تیمارهای 50 و 150 میلی‌گرم بر کیلوگرم در چهار منطقه نسبت به شاهد مشاهده نشد اما افزایش محتوای مس در اندام هوایی در غلظت‌های بالای مس (300 و 400 میلی‌گرم در کیلوگرم) نسبت به شاهد از نظر آماری معنی‌دار (P≤0.01) بود (شکل 5). میزان افزایش غلظت مس در اندام هوایی در غلظت‌های Cu300 و Cu400 در مناطق R3 و R4 به میزان 22% بیشتر از مناطق R1 و R2 نسبت به شاهد بود. افزایش محتوای مس در ریشه با بالا رفتن غلظت مس در تیمارهای 150، 300 و 400 میلی‌گرم در کیلوگرم نسبت به شاهد در تمام تیمارها افزایش معنی‌داری (P≤0.01) داشت. گیاهان رشد کرده از بذور مناطق بالاتر (R3 و R4) توانایی جذب مس بالاتری را در غلظت‌هایCu150 (12 %) Cu300 (19 %) و Cu400 (24%) نسبت به مناطق پایین‌تر (R1 و R2) در بافت ریشه داشتند (شکل 5).

 

 

 

 

شکل 5: اثر تنش مس و منطقه بر غلظت مس در اندام هوایی (A) و ریشه (B) گیاه خرفه (P.oleracea). R1 منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3، R4: منطقه 4. گروه­های واجد حروف یکسان، با توجه به آزمون دانکن، تفاوت معنی­دار P≥0.05)) ندارند.

 

 

فاکتورهای انتقال و تجمع بیولوژیکی گیاه خرفه: تجزیه واریانس فاکتور تجمع بیولوژیکی در سطوح مختلف مس در جدول 2 نشان داده شده است. با توجه به داده‌های مربوط مشاهده شد که گیاه خرفه برای تجمع فلز سنگین مس در اندام‌های هوایی و زیرزمینی خود ظرفیت بالایی دارد (جدول 3). با افزایش غلظت مس، تجمع بیولوژیکی هم در ریشه و هم در اندام هوایی کاهش یافت و در محدوده 6/1 در Cu400 تا 41/9 در Cu0 در ریشه و در محدوده 07/1 در Cu400 تا 8/6 در Cu0 در اندام هوایی متغیر بود (شکل 7). در ارزیابی تاثیر متقابل غلظت مس و منطقه بر تجمع بیولوژیکی، مشاهده شد که این فاکتور در ریشه و اندام هوایی در غلظت‌های Cu50 و Cu150 در مناطق مختلف تفاوت معنی داری نداشت که نشان دهنده این است که گیاه خرفه عنصر مس را در چهار منطقه با مقدار ثابتی تسبت به غلظت این عنصر در خاک، تجمع می‌دهد. اما در غلظت‌های Cu300 و Cu400، مناطق R3 و R4 غلظت بالاتری از مس را نسبت به مناطق R1 و R2 در اندام‌های هوایی و زیرزمینی خود جمع کردند (جدول 3).

در این مطالعه، فاکتور TF برای ارزیابی انتقال مس از منطقه ریشه خرفه به اندام هوایی محاسبه شد(جدول 3). نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که رابطه بین غلظت مس و فاکتور انتقال بیولوژیکی معنی‌دار نبود (جدول 2). فاکتور انتقال بیولوژیکی در محدوده 56/0 در غلظت Cu150 در منطقه R2 و R3 تا 73/0 در غلظت Cu300 در منطقه R3 تعیین شد (جدول 3). تاثیر متقابل محیط بر فاکتور انتقال نیز معنی دار نبود.

 

جدول 3: اثر تنش مس و منطقه بر فاکتورهای انتقال (TF) و تجمع بیولوژیکی (BAF) اندام هوایی و ریشه گیاه خرفه (P.oleracea). R1 منطقه 1، R2: منطقه 2، R3: منطقه 3، R4: منطقه 4. گروه­های واجد حروف یکسان، با توجه به آزمون دانکن، تفاوت معنی­دار P≥0.05)) ندارند.

TF

BAF ریشه

BAF اندام هوایی

مس (mg/kg)

R4

R3

R2

R1

R4

R3

R2

R1

R4

R3

R2

R1

64/0b

65/0b

65/0b

65/0b

55/9a

48/9a

42/9a

41/9a

4/6a

7/6a

6/6a

8/6a

شاهد

69/0a

63/0b

62/0b

63/0b

57/6b

53/6b

49/6b

46/6b

16/4b

14/4b

15/4b

12/4b

50

57/0c

56/0c

56/0c

57/0c

9/3c

96/3c

63/2c

62/2c

55/1c

53/1c

5/1c

5/1c

150

72/0a

73/0a

69/0a

65/0b

94/2d

73/2d

62/1e

69/1e

18/2d

96/1d

12/1e

09/1e

300

71/0a

71/0a

69/0a

7/0a

82/2d

7/2d

58/1e

6/1e

24/2d

93/1d

08/1e

07/1e

400

 

 

بحث

آلودگی اراضی مرتعی به فلزات سنگین و ورود آنها به شبکه غذایی، به یک مسئله زیست‌محیطی جدی در سراسر جهان تبدیل شده است (Nagajyoti et al., 2010). غلظت بالای فلزات سنگین به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره‌وری گیاه و عملکرد محصول می‌شود (Nagajyoti et al., 2010). استفاده از گونه‌های گیاهی متحمل به فلزات سنگین می‌تواند راه موثری برای پاکسازی خاک‌های آلوده باشد (Chaney et al., 1997). سمیت فلزات سنگین در گیاهان بسته به نوع گونه‌های گیاهی، نوع و غلظت فلز، ترکیب و میزان pH خاک متفاوت است (Nagajyoti et al., 2010). غلظت بالای مس برای رشد طبیعی گیاهان بسیار سمی است. در مطالعه حاضر، مس در غلظت‌های (میلی‌گرم در کیلوگرم) 300 و 400 در مناطق R1 و R2 و در غلظت 400 در مناطق R3 و R4 برای اندام هوایی و در غلظت 300 و 400 در تمام مناطق برای ریشه، موجب اثرات نامطلوب قابل‌توجهی بر صفات رشد گیاه خرفه شد. کاهش زیست توده گیاهی یک واکنش رایج در گیاهانی است که در معرض مس بیش از حد قرار دارند (Thounaojam et al., 2012). گزارش شده است که کاربرد مس زیاد بر طول ریشه و اندام هوایی تأثیر می­گذارد، به سلول های ریشه و غشاها آسیب می‌رساند و باعث عدم تعادل در جذب مواد مغذی گیاه می‌شود (Lothe et al., 2016). سمیت مس همچنین به عنوان مختل کننده فرآیندهای فیزیولوژیکی مانند سنتز پروتئین، فتوسنتز، تنفس، جذب یون و ثبات غشای سلولی شناخته شده است (Alaoui-Sossé et al., 2004). Tu (1992) در مطالعه خود، کاهش 15 درصدی عملکرد برنج را با اضافه شدن مس به میزان 60، 100 و 130 میلی‌گرم مس در کیلوگرم خاک به ترتیب در خاک‌های اسیدی، خنثی و آهکی گزارش کرد. در طی یک مطالعه، اثرات کاربرد CuSO4 در 9 گونه مختلف خرفه بررسی شد و مشاهده شد که زیست توده گیاهی بسته به تنوع ژنتیکی گونه‌های خرفه تغییر می‌کند (Ren & White, 2019). مطالعه حاضر نشان داد که سطح بحرانی مس (میلی‌گرم در کیلوگرم) برای کاهش عملکرد در خرفه در مقایسه با رشد بهینه، غلظت 300 برای مناطق R1 و R2 و 400 برای مناطق R3 و R4 است. از آنجا که با افزایش بیشتر غلظت مس، کاهش تدریجی رشد از نظر زیست توده خشک و ارتفاع گیاه وجود داشت این نتایج نشان می‌دهد که گیاه خرفه غلظت مس ≤ 150 میلی‌گرم در کیلوگرم در مناطق R1 و R2 و مس ≤ 300 میلی‌گرم در کیلوگرم در مناطق R3 و R4 را با تولید زیست توده بالاتر، بهتر می‌تواند تحمل کند. 

غلظت کلروفیل یک پارامتر مهم برای ارزیابی تنش گیاهی است (Pinheiro et al., 2013). در این مطالعه، محتوای کلروفیل به دلیل سمیت مس به طور قابل توجهی در غلظت‌های بالای مس (Cu300 و Cu400 برای R1 و R2 و Cu400 برای R3 و R4) کاهش یافت. این کاهش در محتوای کلروفیل ممکن است به دلیل فعالیت‌های مهار شده آنزیم‌های مرتبط با بیوسنتز کلروفیل باشد (Aggarwal et al., 2011). تجمع فلزات سنگین در گیاهان می‌تواند به کلروپلاست آسیب برساند، به عنوان مثال، مسمومیت مس باعث کاهش محتوای کلروفیل و تغییر غشاهای تیلاکوئید می‌شود (Aggarwal et al., 2011). Tang و همکاران (2015) کاهش محتویات کلروفیل در برگهای Boehmeria nivea را تحت تنش فلز سنگین مس گزارش کردند (Tang et al., 2015). در مطالعه‌ای دیگر کاهش محتویات کلروفیل در برگ‌های گیاه شاهتره تحت تنش غلظت‌های بالای فلز مس گزارش شد (Tashakorizadeh et al., 2022).

گیاهان رشد یافته از بذور جمع‌آوری شده از مناطق R3 و R4، سطوح بالاتری از غلظت مس را توانستند تحمل کنند و صفات مورفولوژی و محتوای کلروفیل بیشتری را در غلظت‌های بالای مس نشان دادند. مشابه این نتایج بر روی گیاه شاهتره (Fumaria parviflora) توسط Tashakorizadeh و همکاران (2022) گزارش شده است. رشد و عملکرد گیاهان در اکوسیستم­ها، تحت تاثیر عوامل مختلفی نظیر نوع گونه، اقلیم منطقه، محیط خاک و موقعیت جغرافیایی قرار دارد (Habibi et al., 2006) و از آنجا که بذور گیاهان مناطق R3 و R4 از مناطق با غلظت زیاد مس جمع‌آوری شده‌اند لذا می‌توان انتظار داشت که در طول زمان گیاهان رشد کرده در مناطق R3 و R4 که مقاومت کمتری داشتند از بین رفته و به تدریج گیاهان مقاوم یک اکوتیپ تشکیل داده‌اند که می‌توانند غلظت‌های زیاد مس را بهتر تحمل کنند (Tashakorizadeh et al., 2022).

در مطالعه حاضر، تجمع بیشتر مس در ریشه‌های گیاه خرفه در مقایسه با اندام هوایی در چهار منطقه مشاهده شد که نشان دهنده تحمل این گونه به فلز سنگین مس است. محدودیت حرکت فلزات از ریشه­ها به سمت شاخه‌ها را می‌توان به عنوان مکانیزم تحملی که توسط گیاهان انجام می‌شود در نظر گرفت (Verkleij and Schat, 1990). در تجمع مس در ریشه و حرکت کمتر آن به سمت اندام‌های هوایی، در انبوهی از تحقیقات با گیاهان مختلف از جمله Cucumis sativus  (Alaoui-Sossé et al., 2004) ، Chloris gayana ((Sheldon and Menzies, 2005، Oryza sativa (Thounaojam et al., 2012) ، Amaranthus spinosus 2013) (Elleuch et al., ، (Shahriar Mahmud et al., 2013) Triticum aestivium، Phyllostachys pubescens (Chen et al., 2015) گزارش شده است.

Sekabira و همکارن (2011) گیاهان را بر اساس شاخص BAF به چهار گروه تقسیم کرده‌اند و گزارش کرده‌اند که گیاهان غیر بیش­اندوز BAF کمتر از 01/0، کم بیش­اندوز بین 01/0 تا 1/0، متوسط بیش­اندوز بین 1/0 تا 1 و فوق بیش­اندوز بیش از 1 دارند (Sekabira et al., 2010). بر اساس داده‌های به دست آمده از BAF، درصد مس جذب شده از خاک توسط ریشه و اندام هوایی در غلظت‌های مختلف مس، در چهار منطقه به طور متوسط در محدوده 6/1 در Cu400 تا 41/9 در Cu0 در ریشه و در محدوده 07/1 در Cu400 تا 8/6 در Cu0 در اندام هوایی متغیر بود که این ارقام گیاه خرفه را در محدوده گیاهان فوق بیش­اندوز در این مطالعه طبقه بندی می‌کند. همچنین گونه‌های گیاهی با TF کوچکتر از یک به عنوان گونه‌های حذف کننده هستند در حالی که انباشتگرها و بیش¬انباشتگرها TF بزرگتر از یک دارند (Yin et al., 2015). در مطالعه حاضر فاکتور انتقال بیولوژیکی در گیاه خرفه در محدوده 56/0 تا 73/0 تعیین شد. کمتر از یک بودن TF در گیاه خرفه، نشان‌دهنده محدودیت توانایی انتقال مس از ریشه به اندام هوایی این گیاه و تجمع بیشتر عنصر مس جذب شده از خاک در ریشه گیاه می‌باشد و گیاه خرفه، انباشتگر مس در ریشه‌های خود می‌تواند باشد و به عنوان یک گیاه حذف کننده در منطقه مورد مطالعه طبقه بندی می‌شود. تجمع بیشتر مس در ریشه گیاه و انتقال کمتر آن به اندام هوایی را می‌توان به گیاهان دافع نسبت داد که در خاک‌هایی با غلظت زیاد فلزات سنگین، فقط فلزات را در ریشه‌های خود نگه داشته و از انتقال آن به بخش‌های هوایی جلوگیری می‌کنند (Salehi, 2019). محققین یکی از دلایل عدم تحرک برخی فلزات در گیاهان را اتصال این فلزات به سلول‌های ریشه دانسته‌اند که می‌تواند نوعی مکانیسم تحمل گیاه محسوب شود (Peng et al., 2015). از طرفی گیاهان با ضریب تجمع بیولوژیکی در ریشه بزرگتر از یک و فاکتور انتقال کوچکتر از یک، برای تثبیت گیاهی مناسب هستند (Zacchini et al., 2009) پس گیاه خرفه به عنوان یک گیاه تثبیت کننده زیستی در منطقه مورد مطالعه می‌باشد. مشابه این نتایج در مطالعه­ تاثیر کروم بر گیاه خرفه توسط Azizi و همکاران (2016) گزارش شد و این گیاه به عنوان یک گیاه تثبیت کننده در خاک‌های آلوده به کروم معرفی شد (Azizi et al., 2016).

نتیجه‌گیری نهایی

گیاه خرفه قادر است درصد بالایی از مس قابل جذب از خاک را در اندام‌های مختلف خود به خصوص ریشه‌ها انباشته کند و به عنوان یک گیاه بیش تجمع دهنده برای حذف آلودگی‌های ناشی از مس در منطقه مورد مطالعه استفاده شود. همچنین با توجه به اینکه ضریب انتقال بیولوژیکی در این گیاه کمتر از یک و ضریب تجمع زیستی بالاتر از یک بود می‌توان این گونه را به عنوان تثبیت کننده زیستی مناسب در منطقه مورد مطالعه معرفی کرد. با این حال، اعتقاد بر این است که تجمع فلزات سنگین ممکن است با توجه به تنوع ژنتیکی گونه‌های گیاهی خرفه تغییر کند. بنابراین، مطالعه دقیق توانایی تجمع فلزات سنگین این گیاه پرمصرف در انواع گونه‌های ژنتیکی این گیاه توصیه می‌شود. گیاهان رشد یافته از بذور جمع‌آوری شده از مناطق باغلظت بالای مس (R3 و R4) قادر به رشد طولی اندام هوایی و تولید کلروفیل بیشتر و تجمع مس بالاتری در ریشه نسبت به مناطق پایین‌تر (R1 و R2) در غلظت‌های بالای مس بودند. بنابراین توصیه می‌شود جهت کشت گیاه خرفه در خاک­های آلوده به مس، بذر گیاه خرفه از مناطق با غلظت بالای مس جمع‌آوری شود. 

 

 

References

 

Aggarwal, A., Sharma, I., Tripathi, B. N., Munjal, A. K., Baunthiyal, M. and Sharma, V. (2012). Metal toxicity and photosynthesis. Photosynthesis: Overviews on recent progress and future Perspectives. 229-236. https://doi.org/10.1007/978-3-030-45975-8_17

Alaoui-Sossé, B., Genet, P., Vinit-Dunand, F., Toussaint, M. L., Epron, D. and Badot, P. M. (2004). Effect of copper on growth in cucumber plants (Cucumis sativus) and its relationships with carbohydrate accumulation and changes in ion contents. Plant Science. 166(5): 1213-1218. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2003.12.032

Azizi, E., Rahbarian, R. and Mirbolook, A. (2016). Phytoremediation of Cr+ 6 in contaminated soil using Portulaca oleracea. Iranian Journal of Soil Research. 30(2): 161-172. https://doi.org/10.22092/ijsr.2016.106718

Chaney, R. L., Malik, M., Li, Y. M., Brown, S. L., Brewer, E. P., Angle, J. S. and Baker, A. J. (1997). Phytoremediation of soil metals. Current opinion in Biotechnology. 8(3): 279-284. https://doi.org/10.1016/s0958-1669 (97)80004-3

Chen, J., Shafi, M., Li, S., Wang, Y., Wu, J., Ye, Z. ... and Liu, D. (2015). Copper induced oxidative stresses, antioxidant responses and phytoremediation potential of Moso bamboo (Phyllostachys pubescens). Scientific Reports. 5(1): 13554. https://doi.org/10.3390/su15065238

Cros, V., Martínez-Sánchez, J. J., Fernández, J. A., Conesa, E., Vicente, M. J., Franco, J. A. and Carreno, S. (2006, February). Salinity effects on germination and yield of purslane (Portulaca oleracea L.) in a hydroponic floating system. In VIII International Symposium on Protected Cultivation in Mild Winter Climates: Advances in Soil and Soilless Cultivation. 747: 571-579. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2007.747.74

Elleuch, A., Chaâbene, Z., Grubb, D. C., Drira, N., Mejdoub, H. and Khemakhem, B. (2013). Morphological and biochemical behavior of fenugreek (Trigonella foenum-graecum) under copper stress. Ecotoxicology and environmental safety. 98: 46-53. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2013.09.028

Farooq, A., Nadeem, M., Abbas, G., Shabbir, A., Khalid, M. S., Javeed, H. M. R. ... and Akhtar, G. (2020). Cadmium partitioning, physiological and oxidative stress responses in marigold (Calendula calypso) grown on contaminated soil: Implications for phytoremediation. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 105: 270-276. Doi: 10.1007/s00128-020-02934-6

Gong, Q., Li, Z. H., Wang, L., Zhou, J. Y., Kang, Q. and Niu, D. D. (2021). Gibberellic acid application on biomass, oxidative stress response, and photosynthesis in spinach (Spinacia oleracea L.) seedlings under copper stress. Environmental Science and Pollution Research. 28(38): 53594-53604. https://doi.org/10.1007/s11356-021-13745-5

Habibi, H.; Mazaheri, D.; Majnoon Hosseini, N.; Chai Chi, M.R.; Fakhr Tabatabai, M. and Bigdley, M. (2006). Effect of altitude on essential oil and medicinal compounds of wild thyme (Thymus kotschyanus Boiss.) Taleghan region. Itanian Journal of Research and Construction in Agriculture and Horticulture. 73: 2-10.

Lichtenthaler, H. K. and Wellburn, A. R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transaction. 11 (5): 591–592. https://doi.org/10.1042/bst0110591

Lothe, A. G., Hansda, A. and Kumar, V. (2016). Phytoremediation of Copper‐Contaminated Soil Using Helianthus annuus, Brassica nigra, and Lycopersicon esculentum Mill. A Pot Scale Study. Environmental Quality Management. 25(4): 63-70. https://doi.org/10.1002/tqem.21463

Masoodi, M. H., Ahmad, B., Mir, S. R., Zargar, B. A. and Tabasum, N. (2011). Portulaca oleracea L. a review. Journal of Pharmacy Research. 4(9): 3044-3048. https://doi.org/10.3390/agriculture10080353

Nagajyoti, P. C., Lee, K. D. and Sreekanth, T. V. M. (2010). Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review. Environmental chemistry letters. 8: 199-216. http://dx.doi.org/10.1007/s10311-010-0297-8

Negi, S. (2018). Heavy metal accumulation in Portulaca oleracea Linn. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 7(3): 2978-2982. DOI: 10.15832/ankutbd.1346861

Peng, D., Shafi, M., Wang, Y., Li, S., Yan, W., Chen, J. and Ye, Liu. (2015). Effect of Zn stresses on physiology, growth, Zn accumulation, and chlorophyll of Phyllostachys pubescents. Environmental Science and Pollution Research International. 22(19): 14983–14992. https://doi.org/10.1007/s11356-015-4692-3 4692-3

Pinheiro, J. C., Marques, C. R., Pinto, G., Bouguerra, S., Mendo, S., Gomes, N. C. ... and Pereira, R. (2013). The performance of Fraxinus angustifolia as a helper for metal phytoremediation programs and its relation to the endophytic bacterial communities. Geoderma. 202: 171-182. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2013.03.014

Ramteke, S., Sahu, B. L., Dahariya, N. S., Patel, K. S., Blazhev, B. and Matini, L. (2016). Heavy metal contamination of vegetables. Journal of Environmental Protection. 7(7): 996-1004. http://dx.doi.org/10.4236/jep.2016.77088

Reeves, R. D., Baker, A. J. M., Borhidi, A. and Berazain, R. (1999). Nickel hyperaccumulation in the serpentine flora of Cuba. Annals of Botany. 83(1): 29-38. https://doi.org/10.1006/anbo.1998.0786

Ren, S. and White, L. (2019). Genetic variation of copper stress tolerance and shoot copper accumulation in Purslane (Portulaca oleracea). Journal of Biotech Research. 10: 213-222. DOI: 10.15832/ankutbd.1346861

Salehi, A. (2019). Phytoremediation: A remediation technology of heavy metal contaminated soils. Iranian Journal of Human and Environment. 49: 27-42.

Sekabira, K., Oryem–Origa, H., Mutumba, G. B. and Basamba, T. A. (2011). Heavy metal phytoremediation by Commelina benghalensis (L) and Cynodon dactylon (L) growing in urban stream sediments. International Journal of Plant Physiology and Biochemistry. 3(8): 133-142. http://hdl.handle.net/20.500.12306/375

Shahriar Mahmud, S. M., Hassan, M. M., Moniruzzaman, M., Nirupam Biswas, N. B., Rahman, M. M. and Haque, M. E. (2013). Study on the accumulation of copper from soil by shoots and roots of some selective plant species. International Journal of Biosciences. 3(6): 68-75. http://dx.doi.org/10.12692/ijb/3.6.68-75

Sheldon, A. R. and Menzies, N. W. (2005). The effect of copper toxicity on the growth and root morphology of Rhodes grass (Chloris gayana Knuth.) in resin buffered solution culture. Plant and Soil. 278: 341-349. https://doi.org/10.1007/s11104-005-8815-3

Talukder, K. H., Ahmed, I. U., Islam, M. S., Asaduzzaman, M. and Hossain, M. D. (2011). Incubation Studies on Exchangable Z n for Varying Levels of added Z n Under Aerobic and Anaerobic Conditions in Grey Terrace Soils, Non Calcarious Floodplain Soils and Calcarious Floodplain Soils. Journal of science Foundation. 9(1-2): 9-15. https://doi.org/10.3329/JSF.V9I1-2.14643

Tang, H., Liu, Y., Gong, X., Zeng, G., Zheng, B., Wang, D. ... and Zeng, X. (2015). Effects of selenium and silicon on enhancing antioxidative capacity in ramie (Boehmeria nivea L. Gaud.) Under cadmium stress. Environmental Science and Pollution Research. 22: 9999-10008. Doi: 10.1007/s11356-015-4187-2

Tashakorizadeh, M., Vahabi, M. R., Golkar, P. and Mahdavian, K. (2022). The singular and combined effects of drought and copper stresses on the morphological traits, photosynthetic pigments, essential oils yield and copper concentration of Fumaria parviflora Lam. Industrial Crops and Products. 177: 114517. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2021.114517

Thounaojam, T. C., Panda, P., Mazumdar, P., Kumar, D., Sharma, G. D., Sahoo, L. and Sanjib, P. (2012). Excess copper induced oxidative stress and response of antioxidants in rice. Plant Physiology and Biochemistry. 53: 33-39. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.01.006

Tu, C. (1992). Copper forms in purple soils and their toxicity to rice. Cabidigitallibrary. 33: 54-31

Verkleij, J. A. C. and Schat, H. (1990). Mechanisms of metal tolerance in higher plants. Heavy Metal Tolerance in Plants: Evolutionary Aspects. 2: 179-194.

Yang, S., Zhang, J. and Chen, L. (2021). Growth and physiological responses of Pennisetum sp. to cadmium stress under three different soils. Environmental Science and Pollution Research. 28: 14867-14881. https://doi.org/10.1007/s11356-020-11701-3

Yin, Y., Wang, Y., Liu, Y., Zeng, G., Hu, X., Hu, X. and Li, J. (2015). Cadmium accumulation and apoplastic and symplastic transport in Boehmeria nivea L. Gaudich on cadmium-contaminated soil with the addition of EDTA or NTA. RSC Advances. 5(59): 47584-47591.

Yoon, J., Cao, X., Zhou, Q. and Ma, L. Q. (2006). Accumulation of Pb, Cu, and Zn in native plants growing on a contaminated Florida site. Science of the Total Environment. 368(2-3): 456-464. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2006.01.016

Zacchini, M., Pietrini, F., Scarascia Mugnozza, G., Iori, V., Pietrosanti, L. and Massacci, A. (2009). Metal tolerance, accumulation and translocation in poplar and willow clones treated with cadmium in hydroponics. Water Air and Soil Pollution. 197(1-4): 23-34.

Zargari, A. (1997). Medicinal Plants University of Tehran Press. Tehran. 3: 80-8. (In Persian).

Zhang, D., Liu, X., Ma, J., Yang, H., Zhang, W. and Li, C. (2019). Genotypic differences and glutathione metabolism response in wheat exposed to copper. Environmental and Experimental Botany. 157: 250-259. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.06.032

 

 

155

---